CC BY
47
Кречмар А.В. 19866. К вопросу об экологии гнездования белолобого гуся (Anser albifrons)
в разных частях ареала вида // Зоол. журн. 65, 6: 889-990. Кречмар А.В., Кондратьев А.Я. 1986. Сравнительно экологический анализ гнездования тундрового лебедя и лебедя-кликуна // Экспериментальные методы изучения северных птиц и результаты их применения. Владивосток: 34-59. Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы // Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва 5: 1-211, 6: 1-198. Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 1: 1-423. Haapanen A., Helminen М., Suomalainen Н.К. 1977. The summer behaviour and habitat use in the Whooper swan, Cygnus c. cygnus // Riistatieteellisiae Julkaisuja 36: 49-81.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1268: 1138-1144
Сравнительная экология морской Aythya marila и хохлатой A. fuligula чернетей в пойме среднего течения реки Анадырь
А.В.Кондратьев
Второе издание. Первая публикация в 1988*
В Евразии морская Aythya marila и хохлатая A. fuligula чернети симпатричны на гнездовании на обширной территории таёжной и лесотундровой зон от Скандинавии до Чукотки.
В среднем течении реки Анадырь проходит северо-восточная граница распространения хохлатой чернети. Этот вид, в отличие от морской чернети, к которой он наиболее близок систематически (Johns-gard 1965), не характерен для тундровых участков и в изучаемом районе встречается на водоёмах поймы, берега которых зарастают высокими кустами ивы и ольховника. Морская чернеть встречается как в пойме, так и на плакорных тундровых водоёмах. Ниже мы рассмотрим их экологию только в пойменных биотопах.
Гнездовая биология хохлатой чернети как вида, имеющего в Евразии более широкое и более южное распространение, изучена лучше. Вопросам саморегуляции плотности и распределения этого вида на гнездовье посвящены работы латвийского орнитолога Х.А.Михельсона (1981а,б). Питание и кормодобывательное поведение хохлатой чернети также составляло предмет пристального внимания специалистов (Hill, Ellis 1984). В отличие от хохлатой чернети, гнездовая биология её наиболее близкого родственника — морской чернети — менее изучена.
* Кондратьев А.В. 1988. Сравнительная экология морской и хохлатой чернетей в пойме среднего течения р. Анадырь // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 86-91.
Вместе с тем, это — один из наиболее обычных видов лесотундровой и тундровой зон.
В среднем течении реки Анадырь оба вида встречаются и гнездятся на одних и тех же участках поймы. Озёра Анадырской поймы по своему происхождению в основном старично-термокарстовые. Форма, размер, характер и изрезанность береговой линии варьируют в широких пределах. Более старые озёра имеют широкие берега с развитой водной растительностью по периметру водоёма, дно у них ровное, глубина небольшая. Для молодых озёр характерны более крутые берега с нависающими в воду кустами, отсутствие водной растительности по берегам (Втюрин 1974). Процесс старения идёт постепенно, без резких переходов между стадиями, однако в пойме Анадыря для озёр с пологими берегами и развитой водной растительностью характерен бордюр из топяного хвоща Equisetum fluviatilis. Он достигает на разных озёрах разной мощности, но не заходит на глубины более 50-80 см. Чем более сглажен рельеф дна, тем шире полоса, занимаемая хвощом.
Материал был собран в 1985-1986 годах в пойме среднего течения Анадыря, в 100 км ниже посёлка Марково. Обследованы почти все водоёмы поймы, более 40 озёр, на участке площадью 20 км2. Во время лодочных и пеших маршрутов учитывали количество пар и выводков морской и хохлатой чернети. Проведено более 250 часов наблюдений за их поведением. Все перемещения птиц картировались. Хронометраж кормодобывательного поведения проводили при помощи секундомера, по каждому виду было получено более 300 отметок. Для анализа донной фауны проводили гидробиологическое обследование дна озёр с резиновой лодки с картированием глубин и мест локализации кормовых объектов. Просмотрено 35 желудков морской чернети и 16 желудков хохлатой.
Морская чернеть Aythya marila
Появляется в последних числах мая, уже в парах. Прилёт на гнездовые территории совпадает с появлением заберегов на небольших озёрах. Утки держатся, как правило, группами из 2-3 пар, реже одиночными парами. По мере освобождения ото льда более крупных озёр птицы появляются и на них, а первые несколько дней после ледохода - и на реке. Спустя некоторое время, после дальнейшего подъёма воды в реке, пары встречаются только на озёрах. Причём из всего многообразия озёр Анадырской поймы морские чернети обитают лишь на немногих водоёмах, отстоящих недалеко от реки. Кормятся птицы, как правило, в центральной части водоёмов, группами от 2 до 5 пар. В питании морских чернетей в весеннее время значительную роль играют растительные корма — плоды и семена водных растений: ежеголовника северного Sparganium hyperboreum, рдеста пронзённолистного Potamogeton perfoliatus, водяной сосенки Hippurus vulgaris, стрелолиста обыкновенного Sagittaria saggitifolia.
Самец морской чернети кормится вместе с самкой, последняя при
нырянии внимательна и насторожена. Длительность ныряния за кормом у самок и самцов составляет в среднем 20.56±0.34 с (SD = 2.68; п = 58). Интервал между ныряниями 14 с (от 10 до 18 с).
После прилёта между парами морских чернетей не выявлено никаких активных взаимодействий. В пределах же пар у этого вида отмечалось доминирование самца над самкой, выраженное в агрессивном поведении по отношению к партнёрше.
К гнездованию морские чернети приступают в конце июня — начале июля. Самец оставляет самку, по-видимому, сразу же после начала насиживания. Самцы и негнездящиеся самки объединяются в небольшие смешанные стаи вместе с хохлатыми чернетями, численностью от 10 до 15 птиц, некоторое время кочуют по близлежащим водоёмам, а затем оседают для линьки па заросших водяной сосенкой озёрах, на которых, как правило, выводков нет. Отмечен случай, когда морские чернети держались на линьке парой. Кроме того, негнездящиеся самки линяли без самцов и на тех озёрах, где группировались выводки.
Вылупление птенцов довольно растянуто, происходит в основном в конце июля. Выводки концентрируются на отдельных озёрах, иногда до 6-8 на одном водоёме. Ко времени появления птенцов вода в реке значительно падает и те озёра, на которых кормились пары весной, зачастую пересыхают или полностью зарастают топяным хвощом.
Для морских чернетей характерно вождение выводков на неглубоких, до 2 м, пойменных озёрах, обычно имеющих сток в реку, с плотными берегами, образованными высокими осоковыми кочками и нависающими в воду кустами ив. На озёрах такого типа в 1985 году было встречено 18 из 20 учтённых выводков. Со второй половины августа выводки морской чернети стали встречаться на реках и протоках, число их на озёрах значительно сократилось. В 1986 году, когда выводков хохлатой чернети было очень мало, выводки морской чернети встречались на озёрах разного типа.
В питании птенцов морской чернети основное место занимают брюхоногие моллюски рода Valvata. На озёрах, где многочисленны личинки ручейников (семейства LimnephШdae и Phryganeidae), последние иногда составляют до 50% объёма содержимого пищевода и желудка. В большинстве же случаев моллюски с небольшим добавлением клопов-гребляков Corixa sp., доля которых увеличивалась к осени, являются практически единственным кормом птенцов. Кроме того, в желудках всегда присутствуют семена рдестов и водяной сосенки, очевидно, играющие роль гастролитов, так как песка на дне пойменных озёр нет.
При кормёжке выводки медленно перемещаются вдоль береговой линии озера, часто с длительными остановками в местах концентрации корма. Большую часть времени (81-94% от общих затрат на кормёжку) выводки кормятся без перемещений, только в первые сутки
они кормятся в основном в движении. Продолжительность ныряния за кормом у птенцов с возрастом значительно увеличивается (см. рисунок). В 1-е сутки жизни утята ныряют нечасто и нерегулярно. По всей видимости, в этом возрасте они при нырянии дна не достигают, так как кормятся на глубине 0.8-1.5 м и основные способы добычи корма у них иные. После достижения возраста 10 сут ныряние становится основным способом кормодобывания.
Зависимость продолжительности ныряния от возраста птенцов у хохлатой Aythyafuligula и морской A. marila чернетей. 1 — морская чернеть, глубина 0.8-1.5 м;
2 — хохлатая чернеть, глубина 0.5-1 м; 3 — хохлатая чернеть, глубина 1.5 м (Hill, Ellis 1984).
Выводки птенцов в возрасте 25-30 сут начинают менять кормовые озёра, синхронность поведения (терминология по: Корякин 1982) к этому времени уже низкая, выводки неустойчивы, и после их ухода на озере часто остаётся 1-2 одиночных птенца. При совместном обитании нескольких выводков чернетей на одном озере доминируют всегда выводки с более старшими птенцами, причём участвуют в конфликтах только самки, птенцы агрессивности не проявляют.
Подъём молодых морских чернетей на крыло происходит в середине сентября. Птицы и после подъёма на крыло держатся небольшими группами — по 15 особей.
Хохлатая чернеть Aythya fuligula
Хохлатые чернети прилетают весной в те же сроки, что и морские, но держатся в основном единичными парами, реже по две пары вместе.
Они придерживаются небольших озёр, расположенных около самой реки, и кормятся рядом с берегом, на глубине 0.5-1 м. В питании основную роль играют животные корма: моллюски затворки Valvata, клопы-гребляки, личинки ручейников. По общей численности хохлатая чернеть в несколько раз уступает морской.
Длительность ныряния за кормом у самок составляет 20.03±0.2 с (SD = 1.45, п = 51). Размах вариации этого параметра значимо меньше, чем у морской чернети ^ = 3.39, Р < 0.05). Во время кормёжки самки самец обычно плавает рядом и не ныряет. Самка при этом не следит за окружающей обстановкой и при нырянии не оглядывается. Интервал между ныряниями составляет в среднем 10 с (от 8 до 12 с). Самец при кормлении охраняет самку и при приближении к ней ближе 2-3 м других пар чернетей обоих видов нападает и активно преследует их. Морские чернети, несмотря на свои более крупные размеры, всегда уступают в таких конфликтах.
По срокам и экологии гнездования хохлатая чернеть сходна с морской. На линьке встречается реже морской и никогда не отмечалась на озёрах с выводками.
Для хохлатой чернети характерно вождение выводков на водоёмах совершенно определённого типа. Это, как правило, небольшие озёра, чаще округлой формы, с пологими берегами, заросшими по периметру топяным хвощом. Заросли хвоща, особенно разреженные и сочетающиеся с рыхлыми зарослями водяной сосенки, являются излюбленным местом кормёжки птенцов. Густой растительности утята избегают. На озёрах такого типа было встречено 10 из 11 учтённых выводков. Утята предпочитают кормиться на глубинах до 1 м. На реке нелетающие птенцы хохлатой чернети нам не встречались вплоть до замерзания озёр в сентябре.
В составе питания птенцов хохлатой и морской чернетей различий обнаружено не было. Сходной была и общая картина поведения выводков при кормёжке. Птенцы хохлатой чернети кормятся без перемещений несколько меньшую часть времени (60-86%). Скорость перемещений при этом с возрастом снижается. Если в первые 6 сут подвижность выводков хохлатой и морской чернети составляла 0.4 и 0.8 км/ч соответственно, то на 26-35-е сутки птенцы обоих видов перемещались со скоростью 0.2 км/ч. Видимо, взрослея, птенцы осваивают всё большие глубины, и суммарная площадь кормового биотопа увеличивается.
Продолжительность ныряния за кормом у птенцов хохлатой черне-ти с возрастом несколько увеличивается (см. рисунок), хотя регрессия статистически незначима. Утята ныряют на небольшую глубину (0.51 м), и этот способ добывания корма сразу становится основным. При сопоставлении с приведёнными на этом графике данными по морской
чернети и с литературными данными по хохлатой (Hill, Ellis 1984) следует отметить, что наклон линии и доля ныряния как основного способа добычи корма в 1-е сутки жизни находятся в зависимости от глубины ныряния.
Аналогично морской чернети, в возрасте около 25 сут выводки хохлатой чернети начинают перемещаться по пойме, теряя при этом часть птенцов, которые продолжают существовать самостоятельно. При встречах 2 видов чернетей проявляют агрессию и доминируют обычно самки хохлатой.
Сравнивая аналогичные черты биологии двух рассматриваемых видов, отметим, что хохлатая чернеть более консервативна как в отношении выбора кормовых биотопов, так и в отношении спектра потребляемых кормов, ограниченного преимущественно объектами животного происхождения. При этом не обнаружено различий в питании птенцов этих видов. С высокой консервативностью хохлатой чернети в отношении выбора биотопов связана, видимо, и более высокая агрессивность этого вида, проявляющаяся как в предгнездовой, так и в выводковый периоды. Сходная картина отношений описывается для другой пары близких видов — североамериканских чирков Anas discors и Anas cyanoptera в районе проникновения ареала первого вида в ареал второго (Conelly, Ball 1984). При численном преобладании последнего и большом сходстве экологии и кормовой базы, A. discors отличается большей агрессивностью. По мнению авторов, это даёт преимущества в обеспечении самок кормовыми ресурсами и позволяет расширить ареал, проникая в область распространения A. cyanoptera.
В нашем случае, при высокой пластичности в отношении выбора биотопов, выводки морской чернети встречались большей частью на тех озёрах, которые были неподходящими для выводков хохлатой чернети, т.е. без зарослей топяного хвоща, а также на реках. Обнаруженные отличия в кормодобывательном поведении, подвижности, свидетельствуют о том, что хохлатая чернеть поставлена в более узкие рамки, так как кормится в определённых микробиотопах с определённой глубиной. Их ограниченность определяет несколько большую подвижность и скорость перемещений выводков при кормёжке, а их постоянство — стабильную продолжительность ныряния.
Литератур а
Втюрин Б.И. 1974. Генезис и классификация озёр в бассейне р. Яны // Озёра криолито-
зоны Сибири. Новосибирск. Корякин А.С. 1982. Некоторые особенности поведения птиц в выводках обыкновенной
гаги Somateria mollissima // Вестн. Ленингр. ун-та 21: 12-19. Михельсон Х.А. 1981а. Роль гнездового консерватизма и ёмкости гнездовых угодий в процессе саморегуляции численности гнездящихся самок хохлатой чернети // Материалы 10-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 2: 115-119.
Михельсон Х.А. 19816. Степень автономности саморегуляции численности в группах гнездящихся самок хохлатой чернети // Материалы 10-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 2: 120-125.
Conelly J.W., Ball J.J. 1984. Comparison of aspects of breeding blue-winged teal and cinnamon teal in eastern Washington // Wilson Bull. 96, 4: 626-633. Hill D.A., Ellis N. 1984. Survival and age related changes in the foraging behavior and time
budget of Tufted ducklings Aythya fuligula // lbis 126, 4: 544-551. Johnsgard P.A. 1965. Handbook of Waterfowl Behaviour. Cornell Univ. Press.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1268: 1144-1145
Успешное гнездование мохноногого канюка Buteo lagopus при отсутствии в тундре мелких млекопитающих
О.Я.Куликова, И.Г.Покровский
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Остров Колгуев после прекращения его промышленного освоения в 1990-е годы стал излюбленным местом гнездования белолобых гусей Anser albifrons, белощёкой казарки Branta leucopsis и, реже, западного тундрового гуменника Anser fabalis rossicus Buturlin, 1933. В отдельные годы здесь с высокой плотностью гнездится белая куропатка Lagopus lagopus. Таким образом, несмотря на отсутствие основной добычи, для тундровых хищников-миофагов здесь есть много альтернативных кормов. Летом 2013 года в центральной части острова на площади около 350 км2 обнаружены 10 жилых гнёзд мохноногого канюка Buteo lagopus, в основном в плоской тундре на расстоянии 2-3 км друг от друга. Число птенцов в гнёздах колебалось от 2 до 4, их смертность отсутствовала, число слётков составило в среднем 2.84 на гнездо. Среди собранных у гнёзд 175 остатков пищи 63±22% составляли гуси, 24± 11% — куропатки и 13±17% — воробьиные птицы. Гуси во второй половине лета были представлены преимущественно ювенильными особями, но у гнёзд также были обнаружены остатки 7 взрослых белолобых гусей и 9 белощёких казарок, хотя сложно представить возможности их непосредственной добычи мохноногим канюком.
Таким образом, доказано, что успешное размножение зимняка на острове Колгуев при отсутствии мелких млекопитающих обеспечивают
* Куликова О.Я., Покровский И.Г. 2015. Успешное гнездование мохноногого канюка при отсутствии в тундре мелких млекопитающих II 14-я Международ. орнитол. конф. Северной Евразии. 1. Тезисы. Алматы: 280-281.
