CC BY
27
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 140: 314-321
Экология инкубации свиязи Anas penelope в среднем течении реки Анадырь
А.В.Кречмар
Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской Академии наук, ул. Портовая, 18, Магадан, 685000, Россия
Поступила в редакцию 1 февраля 1994
Будучи видом широко распространённым (Иванов, Штегман 1978), свиязь Anas penelope в среднем течении Анадыря, близ северо-восточной границы своего ареала, является весьма многочисленной гнездящейся уткой (Креч-мар 1994а). Поэтому детальное изучение режима инкубации свиязи анадырской популяции может оказаться очень полезным для понимания жизненных стратегий широко распространённых видов при освоении ими северных территорий.
Материал и методы
Данные, на основании которых написана эта статья, собраны в пойменных и припойменных ландшафтах среднего течения Анадыря в 1975-1990. Гнёзда свиязей отыскивали во время пеших экскурсий в основном на эталонных участках в окрестностях долговременных полевых баз. Все сведения о найденных гнёздах (п = 112) заносили на специальные карточки. С целью выяснения деталей температурного режима инкубации и ритмики насиживания были использованы фоторегистраторы конструкции автора с периодическим и комбинированным режимом работы, с помощью которых у 8 гнёзд свиязей в разные годы собраны данные в течение 1320 ч инкубации. При этом температура измерялась в центре эбонитового макета яйца, а в качестве датчика присутствия-отсутствия птицы в 1976-1979 применяли фоторезисторы (Кречмар 1978), а в 1986 и 1988 — точечные термисторы. Кроме того, для изучения ритмики инкубации использовали модернизированный автором метеорологический суточный термограф, в котором в качестве датчика также использовался точечный термистор (Кречмар 1988а). С помощью такого прибора в 1985 и 1990 записана на бумажную ленту суточная активность насиживающей птицы в течение ещё 538 ч инкубации.
Результаты и обсуждение
В среднем течении Анадыря свиязь гнездится в самых разнообразных местообитаниях. В годы с низкими паводками она явно предпочитает пойменные ольхово-ивняковые ландшафты, в то время как в сезоны с большими паводками заселяет почти исключительно возвышающиеся среди поймы бугры, поросшие кедровым стлаником Pinus pumila (Кречмар 1994а).
Практически все осмотренные нами гнёзда были устроены под прикрытием кустов, иногда в густых их зарослях. Стремление свиязей укрывать свои гнёзда в зарослях особенно наглядно проявляется при гнездовании среди кедрового стланика, где переплетение стволов и ветвей, как жи-
вых, так и засохших, часто обеспечивает очень надёжную защиту гнезда даже сверху. Вспугнутая наседка, прежде чем взлететь, нередко довольно долго бьётся в сплетении ветвей.
Выраженной приуроченности гнёзд свиязей к берегам озёр и проток не отмечено. Расстояние от гнезда до ближайшего водоёма варьировало от 0.5 до 400 м, в среднем составляя 51+5.1 м (п = 110). Сами гнёзда самка чаще всего устраивает в естественном углублении. Однако в сухих, хорошо дренированных местах нередки случаи откладки яиц и на практически совершенно ровном месте. В таких случаях кладку обрамляет мощный валик из растительной ветоши, обычно состоящий в основном из сухой хвои кедрового стланика. Как и у прочих водоплавающих, у свиязи пуховая выстилка появляется в гнезде накануне завершения кладки. Количество пуха и пера в выстилке лотка сильно варьирует; оно заметно меньше в гнёздах с явно повторными кладками. Вообще, пуховая выстилка в гнёздах свиязей обычно представляет собой просто валик, выложенный вокруг кладки и частично используемый самкой для укрывания яиц во время отлучек. На дне лотка специальной выстилки как правило нет.
Гнёзда с оформленными кладками (п = 60) имели внешний диаметр 180-380, в среднем 240±3.9 мм, диаметр лотка 100-180, в среднем 135±1.9 мм и глубину лотка 50-120, в среднем 78±2.1 мм.
По внешнему виду и устройству гнёзда свиязи практически неотличимы от гнёзд шилохвости Anas acuta. Заметно различаются лишь сами яйца, которые у свиязи имеют не зеленоватый, а кремовый оттенок и немного более округлую форму. Их размеры, мм (п = 634): 62.8-47.6x41-34.8, в среднем 54.2+0.08x37.9+0.05. Масса свежеотложенных яиц (п = 257 ) варьировала от 34.5 до 51.36, в среднем составляя 42.6±0.18 г. В годы с запоздалой многоснежной весной или с высокими и длительными паводками яйца свиязей характеризовались несколько меньшими размерами (53.9±0.1х37.9± 0.05, п = 403), чем в более благоприятные годы (55±0.12x38.2±0.08, п = 231). Эта разница в соответствии с критерием Стьюдента как для длины (t = 3.24), так и для ширины яйца (t = 3.09) вполне значима (to.oi = 2.58) и обусловлена большим истощением самок в неблагоприятных условиях длительного у этого вида предгнездового периода (Кречмар 1994а). В полных кладках у свиязей анадырской популяции (п = 96) содержится от 3 до 10, в среднем 6.8±0.14 яиц. Кладки меньше 5 яиц встречаются как исключение и чаще всего являются повторными. Средняя величина кладки в неблагоприятные сезоны (6.7±0.18, п = 59) лишь очень незначительно отличается от таковой в благоприятные годы (7.0+0.21, п = 37). К тому же разница эта по критерию Стьюдента (t = 1.05) не значима (t0.05 = 1.98).
Свиязи откладывают яйца с суточными интервалами, лишь 2 раза в самом начале откладки яиц были замечены интервалы в 2 и 3 сут. Достоверными фактами о подкладывании яиц в гнездо другими самками в отношении свиязи, в отличие от шилохвости и некоторых других уток, гаг и гусей, мы не располагаем.
По нашим многолетним наблюдениям, основная масса свиязей приступает к насиживанию во второй и третьей декадах июня (Кречмар 1994а).
Таблица 1. Температурный режим и ритмика насиживания в гнездах свияз Anas penelope на разных стадиях инкубации
Даты Число Температура макета, °С Число отлучек в сут Общая длительность отлучек, мин/сут Длительность одной отлучки, мин
наблюдений часов Х± S.E. тах min X ± S.E. тах min Х± S.E. тах min Х± S.E. тах min
Начало периода инкубации
24-25.06.1977 48 33.4±0.36 36.3 23.8 3 4 2 195.0 230 160 65+5.9 85 40
22-25.06.1979 96 30.1±0.53 35.0 10.0 1.5±0.25 2 1 250.0±37.25 350 160 160+28.2 230 60
Вторая неделя периода инкубации
4-11.07.1976 192 32.9±0.25 38.0 20.0 2.9±0.28 4 2 315.0±45.04 532 67 107+7.6 180 7
26.06-1.07.1977 144 33.1 ±0.23 37.0 21.3 2.7±0.25 3 2 197.6±20.17 255 146 74.1+5.20 105 50
4-7.07.1979 72 33.1+0.22 38.8 24.2 2.0±0.46 3 1 128.3±66.28 290 35 64.1+19.43 160 10
23-29.06.1979 120 34.0+0.30 40.0 21.5 2.8±1.67 5 1 179.0+37.12 280 100 58.9+11.30 170 20
26-30.06.1979 96 33.7+0.17 37.0 26.0 1.3+0.20 2 1 87.5±12.45 130 40 70.0+14.43 130 40
21-24.06.1988 72 35.6+0.13 38.0 29.0 5.0±0.92 7 3 233.0±15.13 270 210 46.7+8.55 115 5
Послед н я я неделя периода и н ку б а ц и и
12-18.07.1976 168 34.1 ±0.19 37.2 25.0 2.0±0.3 3 1 330.7+45.51 454 175 169.0±27.26 440 60
23-25.07.1976 72 30.1 ±0.64 35.0 16.9 2.3±0.52 3 1 352.7+62.52 440 200 151.1+10.28 200 120
5-10.07.1977 144 36.8±0.30 40.1 17.5 2.7+0.50 5 1 268.3+52.62 480 105 99.3+27.33 480 25
17.07.1986* 24 35.1±0.45 38.0 25.0 2.0 — — 100.0 — — 50.0 95 5
25-27.06.1988 72 35.0+0.20 38.8 29.0 3.0 3 3 235+9.41 255 215 78.3+8.13 120 40
* - Последние сутки инкубации.
К этому времени снег во всех типах местообитаний уже сходит, почва просыхает и прогревается, а карликовая берёзка по большей части уже покрывается листвой (Кречмар и др. 1992). Массовое начало инкубации у свиязей сопровождается поисковой активностью самцов, что хорошо заметно во время маршрутов по рекам и протокам.
На основании данных, собранных в разные годы с помощью фоторегистраторов и самописца, удалось установить, что наседка, в зависимости от стадии инкубации и индивидуальных особенностей, ежесуточно покидает гнездо на время от 30 до 650 мин (табл. 1, рис. 1), а в среднем по всему материалу (за 74 сут инкубации) — на 227±15.75 мин. При этом число ежесуточных отлучек самки (как видно из табл. 1 и рис. 1) варьировало от 1 до 7, составляя в среднем за весь период наблюдений 2.5± 0.16 раз/сут. Длительность отдельных отлучек была также весьма различной и колебалась в пределах 5-480 мин. При этом как очень короткие, гак и особенно длительные отлучки отмечались не очень часто, а обычно наседка отсутствовала 40-130, в среднем 90.8+4.96 мин. По мере хода насиживания отмечено сперва некоторое увеличение числа ежесуточных отлучек (с 2±0.41 до 2.7±0.26 во вторую
о
2 3 4 5 F, 7 8 9 10 I) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0
1976 4.07 Б.07 6.07 7.07 8.07 9.07 10.07 1935 10.07 12.07 13.07 14.07 1990
24.05
25.06 26.06 27.06 28.06 29.06 30.06
1.07
I I I
.....
D ~ Присутствие птицы на гнезде
Отлучки
Рис. 1. Актограммы насиживания кладок в разных гнездах свиязи Anas penelope в 1976, 1985 и 1990 годах. По оси абсцисс — время суток, ч.
Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 140
Температура макета яйца
о
СО
о. >•
ь я
а щ
с 2 ш Н
20
Температура поверхности почвы рядом с гнездом
12 15
Время суток, ч
18
Отлучка V
21
24
Рис. 2. Ход суточных температур внутри макета яйца и на поверхности почвы рядом с гнездом 12 июля 1976.
неделю насиживания), которое к концу инкубации вновь уменьшалось до 2.3+0.25 раз/сут. Что касается суммарного времени ежесуточных отлучек, то в последнюю неделю насиживания оно увеличилось до 270.8±28.71 мин. Как видно из полученных данных, иногда наблюдаются весьма значительные различия в ритмике насиживания в разных гнёздах и в разные годы (табл. 1, рис. 1). Наиболее резкие различия отмечены в гнёздах, устроенных непосредственно вблизи полевой базы, где уток часто беспокоили. Например, в 1986 свиязь, загнездившаяся у самой тропинки, вела себя очень нервно. При приближении человека она каждый раз взлетала и потом долго не возвращалась. В результате, по визуальным наблюдениям, она каждые сутки отсутствовала на гнезде 25-30% времени, т.е. 6-8 ч. Тем не менее, птенцы в этом гнезде вылупились благополучно, хотя и с большим опозданием. Другая свиязь, загнездившаяся в 1990 в 10 м от жилой палатки, наоборот, затаивалась и покидала гнездо 1-3 раза в сутки на 30-260, в среднем 119.6±15.83 мин. (рис. 1). В последнем случае гнездо находилось в хорошо затенённом пойменном биотопе, где температура субстрата рядом с гнездом даже в начале июля в дневные часы была весьма умеренной.
Время отлучек у свиязи чаще приурочено к дневным часам. Лишь в некоторых гнёздах всплеск активности наседок наблюдался в поздневечернее время.
В соответствии с индивидуальными особенностями поведения и местом расположения гнёзд находится и температурный режим инкубации. Естественно, что температура в центре макета яйца, которую мы условно называем "температурой инкубации", отличается от температуры эмбриона, особенно в конце периода насиживания (Кречмар, Сыроечковский 1978). Для свиязи эта разница в момент вылупления (по нашим измерениям, сделан-
ным в одном из гнёзд свиязи в момент вылупления птенцов) может доходить почти до 5°С. Но тем не менее, обо всех тенденциях к повышению и понижению температур во время инкубации по температуре в центре макета яйца можно судить достаточно хорошо.
Как видно из материала, приведённого в таблице 1, средняя температура инкубации изменяется по мере хода насиживания с 30-33°С до 34-36°С, в среднем составляя 33.6±2.1°С. Это повышение температуры связано как с развитием теплопродукции эмбрионов в яйцах, окружающих макет, так и с постепенным повышением температуры воздуха среды. Последнее складывается из неуклонного понижения горизонта мерзлоты с 10-20 до 30-50 см и повышения общей температуры воздуха. В результате температура на поверхности почвы в районе гнезда в июле, обычно отличающемся устойчивой жаркой погодой, нередко достигает величин, близких к температуре инкубации, а иногда и превосходящих её (рис. 2). Например, в одном из находившихся под наблюдением гнёзд 18 июля 1976, вскоре после того, как птенцы его покинули, температура макета яйца, прикрытого тёмно-серой выстилкой, достигала 39°С. Подавляющее большинство гнёзд, как уже говорилось, хорошо укрыто ветвями кустарников, что значительно смягчает прямое влияние солнечной радиации. Никакой чёткой зависимости между температурой среды и температурой кладки в ходе суточных температур отмечено не было: коэффициенты корреляции г варьировали от —0.48 до 0.76, в среднем составляя 0.19, что на нашем материале не достигает и низшего порога значимости.
Колебания температуры кладки, обязанные своим происхождением более длительным отлучкам наседки, не превышают 20-25°С в начале периода инкубации и 10-20°С в конце этого периода. Но на самом деле случаи очень глубокого охлаждения яиц отмечались лишь как исключение, и на практике температура яиц в конце июня и в июле обычно не опускается ниже 20-25°С. В то же время даже в случаях сильного охлаждения яиц утята вылупляются из них благополучно.
В период инкубации самки свиязи демонстрировали примеры довольно сложного поведения, направленного на обеспечение успеха размножения даже в довольно необычных условиях. Например, 20 июня 1989 мы нашли гнездо свиязи под козырьком обрывистого речного берега прямо в трещине песчаного грунта. Место для гнезда было выбрано неудачно — козырёк начал обваливаться, и прямо на гнездо стали падать комья земли. В результате утка перекатила яйца вдоль песчаного карниза на новое место, на расстояние в 1.5 м от старого и чуть ниже, где построила новое гнездо, использовав часть выстилки от старого. В процессе транспортировки 2 яйца из 7 были утеряны, но из оставшихся в конечном итоге благополучно вывелись утята.
Уходя с гнезда, самки как правило предпочитают кормиться где-либо на речном берегу поблизости от гнезда, иногда не далее 75-100 м, но чаще в пределах 500 м и до 1000 м. В первую половину периода инкубации самку часто сопровождает самец, но в июле появление самцов около кормящихся самок уже обычно носит случайный характер.
В дождливую погоду, которая на среднем Анадыре в середине лета случается достаточно редко, самки насиживают явно более плотно, но для статистически обоснованных выводов у нас недостаточно материалов. Непосредственно накануне вылупления птенцов и во время последнего утка с гнезда надолго не уходит, хотя ведёт себя беспокойно: часто привстаёт, поправляет яйца и т.д. (рис.1: 11-12 июля 1990).
Длительность инкубации у свиязей в бассейне Анадыря по данным, собранным у 15 гнёзд, варьирует в пределах 23-28 сут и зависит от погоды, места расположения гнезда, величины кладки и индивидуальных поведенческих особенностей наседки. В одном из гнёзд, устроенном у самой тропинки на территории полевой базы, где наседку часто вспугивали, вылуп-ление произошло даже на 32-е сутки инкубации. В соответствии с этими сроками вылупление в большинстве гнёзд происходит во второй декаде июля. Масса новорожденных утят (п = 50) составила 23-34.3, в среднем 28.3±0.33 г. Эмбриональная смертность невелика: в 15 гнёздах, в которых прослежено вылупление, оказалось всего 3 болтуна (3%).
Из рассмотрения деталей экологии инкубации свиязи близ северной границы ареала хорошо видно, что как ритмика насиживания, так и его температурный режим весьма сходны с соответствующими показателями у шилохвости. Как и у A. acuta (Кречмар 19946), самка у A. penelope обычно ежесуточно отлучается с гнезда 2-3 раза и проводит вне его 16-20% времени. Такая стратегия поведения наседки отличается от стратегии насиживания у гусей, но сходна с таковой у лебедя-кликуна Cygnus cygnus (Кречмар, Сыроечковский 1978; Кречмар 1982, 1986, 19886). Однако в отличие от лебедей, температура инкубации у свиязей далеко не столь постоянна и даже в конце периода насиживания может претерпевать значительные колебания. Эти колебания могут сильно варьировать в разных гнёздах в зависимости от индивидуальных особенностей поведения самок и различных условий гнездования. Однако даже значительные флуктуации температурного режима обычно не бывают гибельными для эмбрионов и сказываются только на длительности периода насиживания.
По стратегии своего размножения свиязь заметно отличается от шилохвости довольно длительным предгнездовым периодом и, соответственно, поздним и растянутым гнездованием, когда погодные условия становятся значительно более стабильными, а уровень вечной мерзлоты понижается. Возможность такого более позднего гнездования, на наш взгляд, скорее всего связана с гораздо большей растительноядйостыо свиязи. Поэтому свиязь не имеет таких жёстких временных ограничений, как шилохвость — птица скорее субарктического происхождения, к тому же связанная в своём питании с целым рядом видов беспозвоночных. Это, наряду с общей экологической пластичностью, даёт свиязи возможность даже близ северного предела распространения минимально зависеть от метеорологических и гидрологических условий и успешно поддерживать стабильность своей популяции.
Литература
Иванов А.И., Штегман Б.К. 1978. Краткий определитель птиц СССР. Л.: 1-560. Кречмар A.B. 1978. Автоматическая фотосъёмка в экологических исследованиях. М.: 1-98.
Кречмар A.B. 1982. Экология насиживания лебедя-кликуна (Cygnus cygnus L.) на
крайнем северо-востоке ареала// Зоол. журн. 61, 9: 1385-1395. Кречмар A.B. 1986. Экология гнездования белолобого гуся (Anser albifrons Scop.) в
разных частях ареала// Зоол. журн. 65, 6: 889-900. Кречмар A.B. 1988а. Использование термистора в качестве датчика в устройстве для регистрации присутствия-отсутствия насиживающей птицы // Зоол. журн. 67, 8: 1225-1228.
Кречмар A.B. 19886. Крупные гусеобразные бассейна р. Анадырь и их стратегии в период репродуктивного цикла // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 113-121. Кречмар A.B. 1994а. Свиязь (Anas penelope) на северо-востоке Азии // Зоол. журн. 73, 5: 68-79.
Кречмар A.B. 19946. Шилохвость в среднем течении р. Анадырь // Орнитология 26: 50-61.
Кречмар A.B., Сыроечковский Е.В. 1978. Экология насиживания белого гуся (Anser caerulescens ) на острове Врангеля//Зоол. журн. 57, 6: 899-910.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 140: 321-322
Длительная задержка осеннего отлёта у деревенской ласточки Hirundo rustica
А.Г.Ляхов, Ю.К.Гусев
Институт экологии растений и животных Уралького отделения Российской Академии наук, ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, 620144, Россия
Поступила в редакцию 27марта 2001
Осенью 2000 на северной окраине Екатеринбурга в пойме р. Пышма мы наблюдали длительную задержку деревенских ласточек Hirundo rustica. Обычно эти птицы улетают со Среднего Урала в конце августа-сентябре. Задержка ласточек на два месяца дольше обычного, по всей видимости, была спровоцирована благоприятной локальной кормовой ситуацией в месте сброса в Пышму тёплых вод с очистного коллектора. В вентиляционном колодце водосброса в огромном количестве размножились т.н. "городские комары" Culex pipiens f. molestus Forskai. Период роения у Culex pipiens пришёлся на осенние месяцы — сентябрь и октябрь. Столб роящихся над колодцем насекомых в тёплую безветренную погоду достигал нескольких метров. Даже после установления снежного покрова при минусовых темпере. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 140 О О i
