CC BY
8
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2332: 3548-3552
Гималаи - «ключ» к пониманию разнообразия и таксономии азиатских пеночек Phylloscopidae
Е.А.Коблик, В.Ю.Архипов, С.В.Волков, А.А.Мосалов, Я.А.Редькин
Евгений Александрович Коблик, Ярослав Андреевич Редькин. Зоологический музей, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия. E-mail: koblik@zmmu.msu.ru; yardo@mail.ru
Владимир Юрьевич Архипов. Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, Пущино, Россия. Государственный природный заповедник «Рдейский», Новгородская область, Россия; E-mail: arkhivov@gmail.com
Сергей Валерьевич Волков. Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия. E-mail: owl_bird@mail.ru
Алексей Александрович Мосалов. Московский государственный педагогический университет, Москва, Россия. E-mail: rallus@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Предполагают, что сложная картина распределения и викариатов среди лесных птиц внетропической Азии возникла в результате неоднократных контактов между горными лесами Гималаев и Сино-Тибетских гор и широтными зонами лесов Северной Евразии. Таёжная ави -фауна формировалась путём сменявших друг друга волн проникновения видов из горно-лесных рефугиумов Южной Палеарктики в меж- и послеледниковые периоды (Назаренко 1990). В аридные эпохи лесные «мосты» исчезали, а формы, некогда бывшие единым целым, самостоятельно эволюционировали по обе стороны от великого центральноазиат-ского пустынно-степного пояса (Назаренко 1985; Nazarenko 1990). Поскольку заселение тайги шло из различных рефугиумов, её фауна моложе и разнородней, чем фауна гор Южной Палеарктики (Назаренко 1982). Таким образом, Гималаи и примыкающие к ним с востока горнолесные территории оказываются важными для правильной оценки процессов диверсификации многих широко распространённых в Палеарк-тике, в том числе в России, групп птиц.
Пеночки (семейство Phylloscopidae) — группа, хорошо иллюстрирующая указанные процессы. Лишь 19 из 75-78 видов не относятся к пале-арктической фауне (Dickinson, Christidis 2014; del Hoyo, Collar 2016). Анализируя таксономический состав и экологическое разнообразие пеночек Европы и Северной Азии, мы должны помнить, что имеем дело лишь с «конечными звеньями» диверсификации, основные этапы которой проходили в Гималаях и их окрестностях. Гнездовая фауна России
* Коблик Е.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Редькин Я.А. 2017. Гималаи — «ключ» к пониманию разнообразия и таксономии азиатских пеночек PhyПoscopidae IIРоссийские гималайские исследования: вчера, сегодня, .завтра. СПб.: 173-178.
включает 16 видов пеночек (Коблик и др. 2006), уровень их симпатрии не превышает 4-5 видов (лишь на юге Центральной Сибири, в Приморье и Приамурье до 7-8 видов). Между тем фауна пеночек Гималаев насчитывает 21 вид, как минимум 15 из которых симпатричны (Price 2010). Фауна гор Западного Китая включает 26 видов, из них 10 общих с Гималаями (см. рисунок). Сходство видового состава пеночек России и гор Южной Палеарктики невелико (5 видов).
Традиционно пеночек в составе родов Phylloscopus, Seicercus, Abro-scopus, Tickellia относили к семейству славковых Sylviidae sensu lato. Однако ныне славковые признаются сборной группой, а последние два рода, все 4 вида которых представлены в Гималаях, относят к выделенному, наряду с Phylloscopidae, семейству Scotocercidae. Остальных пеночек рассматривают либо в составе Phylloscopus sensu lato (del Hoyo, Collar 2016), либо разделяют на несколько самостоятельных родов (Dickinson, Christidis 2014). Почти каждая группировка ранга подрода или рода на территории Гималаев и соседних гор представлена 1 -10 гнездящимися видами. Исключения составляют африканские пеночки Pindalus (6 видов) и трещотки Rhadina (3 вида) с европейско-средиземноморским распростране нием.
Уровни симпатрии видов пеночек Phylloscopus sensu lato в северном полушарии (по: Price 2010; Tietze et al. 2015; с изменениями): от 1-4 видов (светло-серый фон)
до 11-16 видов (чёрный фон).
Из 10 видов зарничек Abrornis в Гималаях и сопредельных горах гнездятся 8, в России 3. Номинативный подрод Phylloscopus, включающий также «бурых» Oreopneuste и толстоклювую Herbivocula пеночек, насчитывает 15 видов. В гималайско-китайском очаге разнообразия этот комплекс представлен 8 видами, в России 6 видами, ещё 3 вида обитают в Средиземноморье и на Ближнем Востоке. Зелёные пеночки Acantho-pneuste по разным трактовкам включают 7-12 видов, в России обитает
5-7 видов, в Гималаях и Сино-Тибетских горах 3-4 вида. Восточноазиат-ские пеночки Cryptigata представлены в горах юга Палеарктики 10-11 видами, ещё 8 видов распространены на тропических островах от Хай-наня и Суматры до Новой Гвинеи и Соломоновых островов. Один вид расписных пеночек Pycnosphrys широко распространён в Азии (включая Гималаи), прочие 3 приурочены к Зондским островам и полуострову Малакка. Из 8 видов очковых пеночек Seicercus в Гималаях обитает 4, в горах Китая 6 видов. В России расписные и очковые пеночки не представлены.
Мы предполагаем возможность гибридогенного происхождения ряда таксонов, связанного с давним генетическим обменом между представителями разных филогенетических линий. Пример — «аберрантное» положение дальневосточной светлоголовой пеночки Phylloscopus coro-natus и близкородственной ей Phylloscopus ijimae, эндемика Японии. По морфологическим особенностям эта пара — типичные представители Cryptigata, однако в филогеографических построениях они кластеризуются либо с расписными (Price 2010), либо с очковыми (Tietze et al. 2015) пеночками. Это можно объяснить следствием гибридизации ранних представителей какой-то из этих групп с предковой формой coronatus—ijimae.
Неясно положение гималайского субэндемика Phylloscopus xantho-schistos, традиционно относимого к роду Seicercus (Dickinson 2003; и др.). Этот вид ныне включили в кладу восточноазитских пеночек; он схож с ними по структуре песни, но хорошо отличается характером окраски и коротким широким клювом. По этим признакам вид близок к очковым пеночкам, что позволяет предположить его гибридогенное происхождение. Наконец, слабоизученная Phylloscopus emeiensis из филлогруппы зелёных пеночек имеет окраску шапочки как у восточноазиатских пеночек. Возможно, это результат скрещивания одного из видов Cryptigata с зелёной пеночкой Phylloscopus trochiloides sensu lato. По песне этот вид сближается с таловками Phylloscopus borealis sensu lato.
Степень родства видов пеночек установлена по анализу митохонд-риальных и ядерных генов. В среднем рассмотренные виды удалены от своего ближайшего родственника внутри регионального сообщества на 7.1 млн лет, а за пределами сообщества на 3.2 млн лет, что согласуется с выводом о преобладании аллопатрического видообразования (Price 2010). Существует труднообъяснимый феномен: разделение пеночек на две базальные клады, одна из которых объединяет номинативную группу, трещоток и зарничек, а другая — все остальные группы, которые причудливо перемешаны. Так, обладающие несомненным морфологическим сходством (и ранее помещаемые в род Seicercus) очковые и расписные пеночки оказались сестринскими группами соответственно к африканским пеночкам и восточноазиатским плюс зелёным пеночкам, выглядящим близкими к собственно Phylloscopus. Предложение считать
Seicercus sensu lato все виды второй базальной клады (например, Dickinson, Christidis 2014), вряд ли оправдано, так как этот таксон включал бы в себя слишком разные по морфологическим и вокальным особенностям виды. Тем не менее есть наблюдения, говорящие в пользу естественного характера такого объединения. Виды этой клады с изученными кормовым поведением и экологическими предпочтениями представляют собой «крупных мухоловов», тяготеющих к высокопродуктивным лесам. Они предпочитают воздушную охоту во внутрикронном пространстве, дополнительно расходясь по ярусам. Типичные же Phylloscopus — скорее «собиратели» насекомых с поверхности листьев и прочего субстрата, включая наземный ярус. Они тяготеют к опушечным и мозаичным биотопам, расходясь в предпочтениях внутренних или внешних частей крон (Forstmeier et al. 2001; Батова, Бурский 2007; Price 2010). Однако крупные и мелкие «мухоловы» есть и в первой базальной кладе: это соответственно трещотки Rhadina и зарнички Abrornis.
Несмотря на повышенное разнообразие пеночек в Гималаях, песни и позывки обитающих здесь видов сближаются по ряду параметров. Напротив, для пеночек севера Палеарктики характерны максимальные различия в видоспецифичной вокализации, что более типично для конечных этапов диверсификации (Tietze et al. 2015; наши данные).
Пеночки представляют собой целостный комплекс с не до конца ясным характером ветвления клад и, возможно, следами гибридизации между представителями некоторых филогрупп. Исходя из нынешнего уровня изученности, мы рассматриваем пеночек как род Phylloscopus sensu lato с 8 подродами: Abrornis, Rhadina, Phylloscopus, Pindalus, Seicercus, Pycnosphrys, Acanthopneuste, Cryptigata, - отражающими основные направления генезиса форм. Гималаи и горы Западного Китая представляются ключевым регионом в дальнейшем изучении современной специфики рода и понимании этапов его эволюции.
Литератур а
Батова О.Н., Бурский О.В. 2008. Гнездовые местообитания пеночек (р. Phylloscopus) Центральной Сибири и их кормовые стереотипы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 113, 3: 18-28. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1287.
Назаренко А.А. 1982. О фаунистических циклах (вымирание-расселение— вымирание...). На примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журн. общей биол. 43, 6: 823-835.
Назаренко А.А. 1985. Некоторые историко-биогеографические проблемы, связанные с Гималаями (на примере дендрофильной орнитофауны) // Журн. общей биол. 46, 1: 41-54. Назаренко А.А. 1990. Орнитофаунистический обмен между Южной и Северной Азией на восточной периферии континента: последний ледниково-межледниковый цикл // Журн. общей биол. 51, 1: 89-106. del Hoyo J., Collar N.J. 2016. HBW and BirdLfe International Illustrated Checklist of the Birds
of the World. Vol. 2. Passerines. Barcelona: 1-1013. Dickinson E.C. (ed.). 2003. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 3rd ed. London: 1-1039.
Dickinson E.C., Christidis L. (eds.). 2014. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds
of the World. Vol. 2. 4th ed. Eastbourne (UK): 1-752. Forstmeier W., Bourski O.V., Leisler B. 2001. Habitat choice in Phylloscopus warblers: role of
morphology, phylogeny and competition // Oecologia 128: 566-576. Nazarenko A.A. 1990. Recent history of the East Palearctic avifauna: transzonal interchange of the forest elements between South and North Asia since the last 35 000 years // Proc. Intern. 100. Deutsche Ornithologen-Gesellschaft Meeting. Bonn: 81-87. Price T.D. 2010. Roles of time and ecology in the continental radiation of the Old World leaf warblers (Phylloscopus and Seicercus) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B. 365: 1749-1762. Tietze D.T., Martens J., Fischer B.S., Sun Y.-H., Klussmann-Kolb A., Packert M. 2015. Evolution of leaf warbler songs (Aves: Phylloscopidae) // Ecology and Evolution 5, 3: 781-798.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2332: 3552-3557
Московка Periparus ater в центральной части Мещерской низменности
А.Ю.Косякова
Алина Юрьевна Косякова. Национальный парк «Мещера», Гусь-Хрустальный, Россия. E-mail: Ainsel@list.ru
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Московка Periparus ater - малочисленная оседлая птица центральной Мещеры (Хлебосолов 2008; Ананьева 2009). Основная часть наблюдений за этим видом относится к осенне-зимнему периоду (Зацаринный 2005; Хлебосолов 2008; Зацаринный и др. 2012; Косякова и др. 2012), сведений по экологии московки в гнездовой период на исследуемой территории существенно меньше (Летопись... 2007). В нашей работе впервые представлены данные по гнездовой биологии и питанию московки в центральной части Мещеры, а также приведены обобщённые сведения по численности и биотопическому распределению вида за восьмилетний период исследований.
Исследования проводили в 2009-2016 годах в лесах национального парка «Мещерский» и его окрестностях (Рязанская область). Большую часть национального парка занимают леса с преобладанием сосны обыкновенной Pinus sylvestris. Распространены сосняки с елью обыкновенной Picea abies во втором ярусе. Незначительная доля приходится на леса с преобладанием ели, дуба Quercus robur, осины Populus tremula, ольхи черной Alnus glutinosa, ив Salix spp. (Летопись, 2007).
Учёт московки производился по методике маршрутного учёта без ограничения полосы обнаруженных птиц с пересчётом числа встреченных птиц на площадь по
* Косякова А.Ю. 2017. Московка Periparus ater (Linnaeus, 1758) (Aves; Passeriformes) в центральной части Мещерской низменности II Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии 26, 4: 106-111.
