CC BY
28
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1700: 5773-5800
Восточная зелёная пеночка Phylloscopus (trochiloides) plumbeitarsus на юге Уссурийского края: распределение и численность на местах гнездования, неизвестные стороны биологии
А.Б.Курдюков
Алексей Борисович Курдюков. ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Проспект Красного знамени, 101-156, Владивосток, Приморский край, 690014, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 22 ноября 2018
Восточную зелёную пеночку Phylloscopus (trochiloides) plumbeitarsus Swinhoe 1860 никак нельзя назвать редкой или малочисленной гнездящейся птицей таёжных ландшафтов осевых хребтов горной страны Сихотэ-Алинь, особенно в её северной части. Тем не менее, материалы по биологии этого вида здесь крайне скудны, а что касается особенностей гнездования — и вовсе отсутствуют. Возможная причина этого — отчётливая приуроченность местной популяции этого вида к наименее изученным в орнитологическом отношении плакорным и горным пих-тово-еловым таёжным и производным от них лесам, обычно выше 500 м над уровнем моря (Михайлов 2014), по которым эта пеночка поднимается до подгольцового пояса на высоте 1500-1700 м н.у.м. (Шульпин 1927; Назаренко 1971, 1979).
Интерес к зелёной пеночке в последнее время заметно вырос. Она была названа лучшим примером кольцевого видообразования и вошла в качестве классического примера во многие современные учебники по биогеографии, эволюции, орнитологии и общей зоологии (Newton 2003; Ridley 2004; Gill 2007; Starr et al. 2009).
Однако последующие исследования в зоне симпатрии западной Phylloscopus (trochiloides) viridanus Blyth 1843 и восточной зелёных пеночек показали, что принятие их как двух репродуктивно изолированных друг от друга видов не соответствует действительности. В зоне контакта различия в песне этих двух форм не являются препятствием для их гибридизации, самцы этих форм воспринимают песню друг друга как релевантную, при том, что в ряде случаев у западной и восточной зелёных пеночек происходит сближение признаков вокализации (Ко-вылов и др. 2012; Марова и др. 2018). На юге Уссурийского края популяция восточной зелёной пеночки занимает обособленное положение на юго-восточной окраине ареала этой формы, обладая местными особенностями в экологии и поведении, некоторые из которых до сих пор не были известны.
Материал для настоящего сообщения собран автором в поясе елово-пихтовых лесов Южного Сихотэ-Алиня (700-1600 м н.у.м.) в ряде географических пунктов: 1) хребет Ливадийский - 24-26 мая 2005, 17-18 июня 2006, 9-11 июня 2013; 2) хребет Большой Воробей - 24-25 июня 2018; 3) Шкотовском плато - 17-20 июля 2000, 2024 мая 2007, 17-21 июня 2012, 28 июня - 2 июля 2013, 3-6 июля 2014, 16-20 июня 2015, 2-7 июля 2016, 27-29 июня и 1-4 августа 2018; 4) гора Лысая (1241 м н.у.м.) -10-12 июля 1998; 5) хребет Алексеевский - 3-6 июля 1999, 15-18 мая и 30 июня - 3 июля 2001; 6) хребет Партизанский - 17 мая 2001; 7) водосбор реки Правая Соко-ловка - 7-10 июня 2008, 16-22 июня 2009, 23-30 июня 2010 (рис. 1).
Рис. 1. Места сбора материалов на хребтах Южного Сихотэ-Алиня: 1 — Ливадийский хребет, 2 — хребет Большой Воробей, 3 — Шкотовское плато, 4 — гора Лысая, 5 — Алексеевский хребет, 6 — Партизанский хребет, 7 — водосбор реки Правая Соколовка.
Проводились маршрутные учёты численности населения птиц, в том числе и восточной зелёной пеночки. Маршруты закладывались произвольным образом, при этом более половины их проходило без какой-либо привязки к дорогам или тропам. Для определения пройдённого расстояния в разные годы использовались механические и электронные шагомеры, приборы геопозиционирования, показания которых дублировались прямым подсчётом числа пройдённых шагов. Для пересчёта полученных данных на единицу площади применялся подход Р.Л.Наумова (1965) в его модификации для местной фауны птиц А.А.Назаренко (1984). Расчёт плотности населения восточной зелёной пеночки при этом проводился на полную дальность уверенной слышимости песни и контактных позывов, определяемую путём предварительных замеров. С учётом поправки на полноту учёта, ширина учётной полосы составила 152 м (по 76 м по обе стороны от учётчика). Общая протяжённость маршрутных учётов для этого вида составила 359.2 км. Наблюдения над биологией восточной зелёной пеночки проводились попутно с учётными работами.
На основании анализа большого массива учётных материалов, лесная орнитофауна Сихотэ-Алиня может быть разбита на три крупные фаунистически полновесные связки видов, для которых наблюдается высокая общность в характере распределения по лесной среде
этой горной страны. Одну из них, объёмом около 50% фауны лесных птиц Уссурийского края, составляют виды комплекса неморальных хвойно-широколиственных лесов; 71.4% их состава — это формы, пережившие максимум последнего оледенения в условиях Уссури-Корейского лесного рефугиума (центры «расселения» даны по: Назаренко 1982). Их общей особенностью является то, что, будучи многочисленными в поясе неморальных хвойно-широколиственных лесов, они совершенно игнорируют темнохвойную тайгу, заметно снижая численность или полностью выпадая из состава населения птиц горных лесов бореального типа. Другую связку, объёмом около 28% лесной орнитофауны, составляют виды, одинаково широко представленные как в неморальных, так и в бореальных лесах, максимум их обилия нередко приходится на консолидированные елово-кедрово-широколиственные леса. Становление популяций большей части из этих видов (70%) также проходило в условиях Уссури-Корейского лесного рефугиума. Наконец, третья связка видов, объёмом около 22% лесной орнитофауны региона, сформирована видами, населяющими почти исключительно оробореальные елово-пихтовые леса и обычно отсутствующих в лесонасаждениях неморального типа. Лишь у некоторых из них в последние десятилетия прослеживается экспансия в пояс низкогорий (Курдюков 2006, 2012, 2017; Курдюков, Волковская-Курдюкова 2012). Среди этих видов, 56.3% которых также пережили последний цикл оледенения в условиях Уссури-Корейского лесного рефугиума и его окраин, представлено наибольшее число иммигрантов из других центров расселения, чьи маршруты проходили через горы юга Сибири. К числу таких «колонистов», сумевших занять вакантные экологические ниши лишь в физиономически привычном окружении темнохвойной тайги, принадлежит и восточная зелёная пеночка Ph. (trochiloides) plumbeitarsus.
На юге Уссурийского края восточная зелёная пеночка принадлежит к числу наиболее узко распространённых по лесным местообитаниям видов птиц, около 95.5% её популяции сосредоточено лишь в одном их типе — елово-пихтовых лесах (рис. 2). Среди 83 дендрофильных видов, рассмотренных нами, такую же или ещё более узкую связь с местообитаниями здесь демонстрируют только 7 видов: малая кукушка Cuculus poliocephalus, древесная трясогузка Dendronanthus indicus, синехвостка Tarsiger cyanurus, серый Pyrrhula cinerea и уссурийский P. griseiventris снегири, сибирская Muscicapa sibirica и пестрогрудая M. griseisticta мухоловки.
Высотное распределение восточной зелёной пеночки в горах Южного Сихотэ-Алиня зависит от ряда условий, в том числе от массивности горных сооружений и связанной с этим площадью их верхних высотных поясов, с сопутствующей средой бореальных темнохвойных лесов. Большинство хребтов в центральной части Южного Сихотэ-Алиня
Рис. 2. Показатели обилия восточной зелёной пеночки РЬу^сврш (trochiloides)рЫшЬейапш в основных местообитаниях Южного Сихотэ-Алиня: I — антропогенная саванна, II — дубовые леса, III — липово-широколиственные леса, IV — широколиственные леса с включениями хвойного древостоя, V — хвойно-широколиственные леса, VI — кедрово-еловые леса, VII — елово-пихтовые леса. Прерывистыми линиями соединены средние, минимальные и максимальные значения.
Рис. 3. Высотное распределение восточной зелёной пеночки Vhylloscopus (ТосЫЫйез) ' в горах Южного Сихотэ-Алиня: А — осевые хребты, Б — плакоры.
имеет высоты до 800-1200 м н.у.м., в этом случае елово-пихтовые леса, а рубеж между неморальными и бореальными растительными комплексами здесь близок к изогипсе 800 м н.у.м. (Шейнгауз 1978, 1979), представлены отдельными участками и сравнительно неширокими
поясами вдоль наиболее высоких хребтов. Благодаря сравнительно небольшой площади и раздробленности, такие участки елово-пихто-вых насаждений обладают явно пониженной привлекательностью для восточной зелёной пеночки, при этом население вида в этих условиях либо не формируется вовсе, либо сильно разрежено (Курдюков 2010). В результате в условиях осевых хребтов Южного Сихотэ-Алиня, хотя нижний высотный уровень популяции восточной зелёной пеночки и приходится на 750-800 м н.у.м., основная часть популяции приурочена к высотам от 900-950 м н.у.м. и выше (рис. 3А).
Естественно, что с увеличением высоты горных массивов растёт и площадь, занятая елово-пихтовыми лесами, равно как и их привлекательность для восточной зелёной пеночки, что находит отражение в повышении плотности гнездования этого вида. В том же случае, если обширные площади елово-пихтовых лесов существуют на более низких высотах, что наблюдается, например, в условиях плакоров, восточная зелёная пеночка многочисленна и на меньших высотах — всего 700750 м н.у.м. (рис. 3Б). В Среднем Сихотэ-Алине высотное распределение вида идентичное, но нижний уровень снижается до 500 м н.у.м. (Кулешова 1976; Елсуков 1987; Михайлов 2014). В условиях Хингано-Буреинского нагорья нижний уровень распределения восточной зелёной пеночки ещё ниже, уже на высотах 500-600 м н.у.м. она является фоновым видом в населении птиц смешанных лесов (Бисеров 2007).
В пределах занимаемых высотных поясов Южного Сихотэ-Алиня восточная зелёная пеночка населяет всё многообразие представленных лесных местообитаний. В условиях выположенного слабоволнистого рельефа Шкотовского плато этот вид распределён относительно равномерно, но при этом отдаёт явное предпочтение приручьевым участкам лесонасаждений, особенно вблизи опушек леса. Максимальные показатели численности отмечены в абсолютно разновозрастных приручьевых зеленомошных ельниках и в очагах усыхания спелых папоротниково-зеленомошных еловых лесов (рис. 4, 5). С места здесь нередко можно учесть по 2-3 одновременно поющих самца.
Абсолютно разновозрастные приручьевые зеленомошные ельники обычно формируются на местообитаниях с ослабленным дренажём. На поверхности почвы, валежнике, сухостое, корнях, стволах и нижних ветвях деревьев здесь развивается сплошной покров из зелёных мхов, который прекрасно маскирует гнёзда восточной зелёной пеночки, которые строятся почти целиком изо мха.
Куртины молодых елей и пихт, обычные в разновозрастных приру-чьевых зеленомошных ельниках, скрывают пути подлёта пеночек из крон деревьев к околоземному ярусу, где обычно размешаются гнёзда. Кроме того, в приручьевых ельниках, с их «рваным» верхним пологом леса, обычно выше доля участия лиственных пород.
U1
-J -J 00
I
to
о
в
о
to >1
Cl> к
о £
Ш
В
3
M
25
20
15
10
•A 0
Рис. 4. Профильная диаграмма участка абсолютно разновозрастного зеленомошного ельника. Южный Сихотэ-Алинь, Шкотовское плато (750 м н.у.м.). Обозначения: Е — ель аянская Picea ajanensis, П — пихта белокорая Abies nephrolepis, К — кедр корейский Pinns koraiensis, Бш — берёза шерстистая Betu/a ¡anata, А — липа амурская Tilia amurensis, Кж — клён жёлтый Acer ukurtmduense.
о о
Рис. 5. Профильная диаграмма участка усыхающего папоротниково-зеленомошного ельника. Южный Сихотэ-Алинь, Шкотовское плато (750 м н.у.м.). Обозначения: Е — ель аянская Picea ajanensis, П — пихта белокорая Abies nepbrvkpis, К — кедр корейский Pinns koraiensis, Бш — берёза шерстистая Betn/a lanata, Ар — аралия высокая Aralia elata, Кж — клён жёлтый Acer ukurunduense
В очагах усыхания в спелых папоротниково-зеленомошных еловых лесах буквально сразу после «осветления» кроны и последующей гибели крупного древостоя резко усиливается естественное возобновление темнохвойных пород, а также быстрорастущих лиственных, таких как клён жёлтый Acer ukurunduense. В результате здесь формируется ещё более густой околоземный ярус, чем в приручьевых разновозрастных зеленомошных ельниках. Это создаёт закрытую обстановку, хорошо скрывающую восточных зелёных пеночек во время их перемещений к своему гнезду и от него. Это особенно актуально в условиях елово-пих-товых лесов, в стадии спелости имеющих слабо развитый ярус подлеска и повышенную численность разорителей гнёзд, в первую очередь кедровки Nucifraga caryocatactes и кукши Perisoreus infaustus. Численность врановых в поясе елово-пихтовых лесов в 7.1 раз выше, чем в поясе кедрово-еловых лесов среднегорий, и в 10.8 раза выше, чем в поясе хвойно-широколиственных лесов низкогорий.
В связи с этим, некоторые параллели можно провести с распределением по местообитаниям западной зелёной пеночки Phylloscopus (trochiloides) viridanus в Енисейской тайге Центральной Сибири. Здесь эта пеночка чётко тяготеет к продуктивным смешанным лесам крупных речных долин. Её местообитания отличаются высоким обилием ольхи — индикатора центральной поймы, и ели — характерной для богатых лесов притеррасной поймы, надпойменных террас и склонов долин мелких рек. В пределах занимаемых местообитаний западная зелёная пеночка распределена пропорционально общему объёму древесной растительности, участию ольхи и обилию подроста ели, который сам по себе мало интересен птицам, но служит индикатором относительно поздних стадий эвтрофных сукцессионных серий (Батова, Бурский 2008).
Многие авторы, изучавшие зелёную пеночку Phylloscopus trochilo-ides sensu lato, отмечали её явное тяготение на гнездовании к вертикально поднимающимся «стенкам» голой земли, такими как склоны оврагов и балок, стенки земляных ям и старых окопов, подмытые берега речек и ручьёв, борта ущелий, земляные комли в корнях вывороченных деревьев, скаты лесных дорог. Заменой им могли служить выщерблены и полудупла древесных стволов (живых, сухостойных или валежин), трещины и полости пней, выемки и щели в кирпичных или деревянных стенках домов и других строений среди леса (Птушенко 1954; Благосклонов 1967; Луговой 1975; Никифоров и др. 1989; Сим-кин 1990; Лапшин 2004). Особенно это характерно для западной формы viridanus, населяющей в Северной Евразии в большей мере не горные, а пойменные и приречные еловые леса. К примеру, в Центрально-лесном заповеднике численность этого вида заметно выросла лишь после значительного ветровала (Авданин 1995). Рядом авторов эта
связь отмечалась и для восточной формы plumbeitarsus (Плеске 1889; Юдин 1952; Птушенко 1954; Дурнев, Сонина 2011; Михайлов 2014; Сонина, Дурнев 2018).
В то же время в условиях осевых хребтов Южного Сихотэ-Алиня эта зависимость нами обнаружена не была. Речные долины здесь часто глубоко врезанные, с большим перепадом высот от дна долины к склонам обступающих её хребтов, и больше напоминают каньоны. Птичье население их не отличается высокими показателями численности и разнообразия видов. Не входят они и в круг предпочитаемых местообитаний восточной зелёной пеночки, основная часть популяции которой сосредоточена на горных склонах, гребнях и седловинах, и без того отличающихся крайне сложным микрорельефом, с обилием валежника, развалов камней, земляных и щебенистых осыпей и пр. Очевидно, что здесь этот вид не нуждается в каких-либо «суррогатах» горных форм рельефа, таких как земляные траншеи, окопы, завалинки домов, террасы огородных грядок и пр. При этом складывается впечатление о достаточно равномерном его распределении по территории. В условиях же горных плато, с их слабоволнистым рельефом, где восточная зелёная пеночка столь же равномерно размещена по местам гнездования, эрозионная деятельность рек и ручьёв заметно ослаблена, из-за чего береговые обрывчики встречаются нечасто. Русла рек здесь мало подвержены изменениям и больше напоминают глубокие канавы, пояс древостоя серийных лиственных пород вдоль них едва прослеживается, а темнохвойная тайга на обоих берегах почти вплотную подступает к руслу. Как следствие, особого предпочтения восточной зелёной пеночкой подмываемых береговых террас здесь также не отмечено. В связи с этим уместно заметить, что даже бледноногая пеночка Phylloscopus (teneШpes) teneШpes, которая в поясе низкогорий отчётливо тяготеет к сети речек и ручьёв, в условиях темнохвойной тайги горных плато, имея здесь высокую численность, хоть и отдаёт предпочтение приру-чьевым ельникам, но распределяется в них довольно равномерно. При этом свои гнёзда она обычно размещает не в подмытых берегах водотоков, а в нишах замшелых пней и валежин, в комлях вывороченных с корнями деревьев и др.
Интересно, что в горах Тянь-Шаня, Памиро-Алтая и южного Алтая западная зелёная пеночка также не проявляет ярко выраженной привязанности к вертикальным стенкам обнажённой земли (Иванов 1969; Ковшарь 1979; Березовиков 1989). Так, на Тянь-Шане из 89 обнаруженных гнёзд лишь девять (10.2%) было устроено в нишах обрывчиков (Ковшарь, Мальцева 1978). Для сравнения, на Северо-Западе России, в Карелии, из 144 гнёзд в нишах земляной части «выворота», на склоне берега, оврага, окопа под корнями размещалось 75 гнёзд (52%) зелёных пеночек (Лапшин 2004).
За ряд лет наблюдений в условиях Шкотовского плато наиболее высокие показатели численности восточной зелёной пеночки и сравнительно невысокая их межгодовая изменчивость отмечались для старовозрастных еловых лесов - 21.2-39.3 пар/км2, СУ = 18.2%. Для по-слерубочной мозаики лесов, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии, показатели обилия этого вида были на 65-85% меньше, составляя для центральных участков плато 7.2-17 пар/км2, СУ = 37.5%; для окраинных участков - 2-8 пар/км2, СУ = 58.4% (рис. 6).
40
35
Ъ зо
а
>25 с
Й 20 о я
= 1 5 к
о
£ 10 5 0
Годы
Старовозрастные еловые леса — — Послерубочная мозаика лесов, центральные участки плато ...... Послерубочная мозаика лесов, окраинные участки плато
Рис. 6. Динамика численности восточной зелёной пеночки Vhylloscopus (trochiloides)рЫшЬейапш в условиях старовозрастных еловых лесов и послерубочной мозаики лесов (на разных стадиях восстановительной сукцессии) Шкотовского плато.
Эти местообитания, формируя градацию от нарушенных (наиболее широко представленных) к избежавшим существенной трансформации (в водоохранных зонах главных водотоков), задают ландшафтный контекст лесонасаждений Шкотовского плато. На более частном уровне отдельных ландшафтных элементов связь уровня численности вида с особенностями занимаемых местообитаний менее очевидна. Так, в перестойных пихтово-еловых лесах по ключу Медный учтено 29.5, в при-ручьевых ельниках здесь же — 32.8, в усыхающих ельниках по ключу Дальний в 2007 году — 25.3, во вторичном приспевающем елово-берё-зовом лесу — 34.8 пар/км2 (рис. 7), на опушках заросших малиной узкополосных вырубок в 2007 и 2012 годах — 26.7 и 18.3 пар/км2, по экотону между пихтово-еловым и лиственничным лесом в 2007-2018 годах — 6.8-13.5, в среднем 11.5 пар/км2, СУ = 25.8%.
Рис. 7. Вид вторичного приспевающего елово-берёзового леса Шкотовского плато. Фото автора.
В пихтово-еловых лесах горных хребтов Южного Сихотэ-Алиня численность восточной зелёной пеночки по мере подъёма от нижнего высотного уровня её распространения заметно возрастает. На нижнем высотном пределе этих лесов, на их стыке с доминирующими в окружающем ландшафте кедрово-елово-пихтовыми лесами в водосборе реки Правая Соколовка (Верхнеуссурийский биогеоценотический стационар, 820-1000 м н.у.м.), она не имеет сколько-нибудь существенного по численности населения (Курдюков 2010), показатели обилия этого вида здесь в 2008, 2009 и 2010 годах составляли, в среднем, 0.86, 1.42 и 3.13 пар/км2, соответственно, не превышая, даже в наиболее предпочитаемых стациях, 4.3-6.3 пар/км2. В сходных условиях в пихтово-еловых лесах Алексеевского хребта (750-1000 м н.у.м.) в 2001 году учтено 1.42.8 пар/км2, тогда как в оптимальных гнездовых стациях вида на близ расположенном платообразном водоразделе Партизанского хребта (1100-1400 м) показатели численности вида достигали 40.5 пар/км2. В пихтово-еловых лесах у бровок глубоких У-образных долин на Лива-дийском хребте (900-1200 м) в 2006 и 2013 годах отмечено 21.3 и 26.5, а при учёте здесь же вдоль горных хребтов — 4.3 и 6.5 пар/км2, соответственно. В участках избежавших рубок и лесных пожаров темнохвой-ных лесов по северным склонам хребта Большой Воробей (1100-1200 м)
в 2018 году плотность населения вида оценена в 8.2 пар/км2. По данным учётов А.А.Назаренко (1984), в «высокогорных» папоротниково-зеленомошных истоках реки Уссури, гора Олачная (1200-1400 м н.у.м.) в 1964-1967 годах численность зелёной пеночки - 20.2-28.6 пар/км2, оказалась даже выше, чем в 1966-1971 годах в типичных пихтово-ело-вых лесах бассейна истоков реки Большая Уссурка — 12-20.9 пар/км2. У верхней границы леса на Южном Сихотэ-Алине, в берёзовом криволе-сье, обилие вида заметно падает, а в пояс кедрового стланика с отдельными карликовыми ёлочками он почти не проникает, появляясь здесь на гнездовании лишь в отдельные годы (Назаренко 1971, 1979). Сходная картина приводится и для Среднего Сихотэ-Алиня (Коблик, Михайлов 1994).
В условиях Приморского края восточная зелёная пеночка принадлежит к числу одних из наиболее поздних мигрантов. Весенний пролёт проходит широким фронтом и в довольно сжатые сроки, с этим обычно связывают то, что Ph. (trochiloides) plumbeitarsus наблюдается гораздо реже всех прочих видов пеночек. По нашим наблюдениям, она появляется сразу или вскоре после вторжения на территорию края тёплых воздушных масс. Сроки пролёта на равнинах и появления на местах гнездования в елово-пихтовых лесах верхнего пояса гор Южного Сихотэ-Алиня практически одни и те же. Так, по нашим наблюдениям, 15-17 мая 2001 зелёная пеночка была уже очень обычна в пих-тово-еловых лесах бассейна реки Поворотная (Партизанский хребет, 1100-1400 м н.у.м.). Точно так же на севере Приморского края, в ельниках в верховьях Бикина первые особи отмечены 19 мая 1996 (данные В.В.Конторщикова), на Зевском плато — 25 мая 1996 (наблюдения К.Е.Михайлова, Е.А.Коблика и Ю.Б.Шибнева) (цит. по: Глущенко и др. 2016). При том, что в южной части края зелёную пеночку на весеннем пролёте отмечали примерно в те же сроки, с 14 по 30 мая, а средняя дата её появления приходилась на 22-23 мая (Лабзюк и др. 1971; Панов 1973; Назаров 2004; Глущенко и др. 2006а,б; наши данные).
До сих пор на гнездование восточной зелёной пеночки на юге Уссурийского края указывали лишь косвенные признаки (встречи поющих самцов, беспокоящихся на участке птиц, наблюдение птиц с кормом в клюве, встречи выводков на попечении взрослых, самостоятельных молодых в гнездовом наряде, наблюдения элементов брачного поведения и др.). Прямых данных о гнездовании здесь этого вида в публикациях не приводится. И если в отношении осевой части горной страны Сихотэ-Алиня сомнений в гнездовании не было: описана встреча выводка (взрослой птицы и нескольких слётков) на вершине горы Лысой (1500 м н.у.м.) (Назаренко 1971), а также выводка 6 июля 1963 в ка-менноберезниках близ вершины горы Хуалаза (Ливадийская) (Панов 1973), то для других горных массивов — отрогов Восточно-Маньчжур-
ских гор (Шкотовское плато) и изолированного в долине Уссури хребта Стрельникова есть только наблюдения июньских встреч поющих самцов и особей, «демонстрирующих тревожное поведение, включая по-зывку», при этом нет уверенности, что это были не поздние пролётные птицы (Михайлов 2014; Назаренко 2014). Интересно, что в обстоятельной монографии Ю.Б.Пукинского (2003), посвящённой гнездовой орнитофауне бассейна реки Бикин, о восточной зелёной пеночке не написано ни слова. Ближайшие географические пункты, откуда известны находки собственно гнёзд Phylloscopus (trochiloides) plumbeitarsus -это окрестности посёлка Экимчан в Амурской области (Кисленко и др. 1990) и посёлка Алексеевка (нижнее течение реки Тумнин) на Северном Сихотэ-Алине (Бабенко 2000).
При проведении учётов в сохранившихся массивах ненарушенных пихтово-еловых лесов Шкотовского плато нам удалось обнаружить три гнезда восточной зелёной пеночки, одно из которых было устроено типично - в нише стенки моховой кочки, в корнях молодой аянской ели Picea ajanensis (рис. 8), а два других - крайне необычно, на охвоённых ветвях в кронах подроста белокорых пихт Abies nephrolepis (рис. 9, 10).
Гнездо № 1. Обнаружено 19 июня 2015 в густой чаще молодых елей и пихт. Устроено типично, в нише стенки моховой кочки, сформировавшейся вокруг старого трухлявого пня, в корнях выросшей на ней молодой аянской ели (рис. 8, 11). Оно целиком утопало в моховой подушке и размещалось в 35 см от основания кочки, под редким навесом еловых ветвей. Стенки гнезда были целиком устроены из плотно уложенных «листостеблей» зелёного мха. Лоток гнезда был сделан также преимущественно изо мха, с добавлением сухих травинок и тонких чёрных корешков папоротника (рис. 12).
Рис. 8. Схема размещения гнезда восточной зелёной пеночки РЪуИозсориз (trochiloides) рЫшЪейапш в нише стенки моховой кочки в корнях молодой аянской ели.
Рис. 9. Схема размещения гнезда восточной зелёной пеночки РЪуИозсормз (trochiloides) рЫшЪейапш в кроне повисшей на ветвях, завалившейся белокорой пихты.
V
Рис. 10. Схема размещения гнезда восточной зелёной пеночки РЪуИозсорш (ТосЫЫйез) рЫшЬейапш в кроне подроста белокорой пихты.
Рис. 11. Местоположение гнезда № 1 восточной зелёной пеночки Phylloscopus (!тосЫЫйез) р1ишЪейапш в углублении стенки моховой кочки в корнях молодой аянской ели. Шкотовское плато. 19 июня 2015. Фото автора.
Из гнезда выпорхнула птица, которая в это прохладное утро плотно насиживала кладку из 5 яиц. Размеры гнезда, см: высота гнезда 11.6, диаметр гнезда 9.5, диаметр лотка 5.7, глубина лотка 5.3, внутренняя высота гнездовой камеры — 7.2. Скорлупа яиц чисто белая и сравнительно тонкая, из-за чего через неё просвечивало содержимое — воздушная камера и желток; последний придавал свежему яйцу желтовато-розовый оттенок (рис. 13). Размеры яиц, мм: 16.0x12.1, 15.1х 12.0, 15.4x12.1, 15.5x12.0 и 16.1x11.9.
Рис. 12. Гнездо № 1 восточной зелёной пеночки . устроенное в нише стенки моховой кочки. Шкотовское плато. 19 июня 2015. Фото автора.
Рис. 13. Кладка № 1 восточной зелёной пеночки РЪуИозсормз (ТосЫЫйез)рЫшЬейапш. Шкотовское плато. 19 июня 2015. Фото автора.
Гнездо № 2. Обнаружено 19 июня 2012. Оно было устроено на высоте 2.1 м в кроне молодой белокорой пихты, завалившейся и повисшей на ветвях соседнего дерева (рис. 9). Несмотря на то, что наклонённое дерево оставалось живым, хвоя на нём начала усыхать и обильно осыпаться. Очевидно, что с момента, как оно начало валиться, прошло уже несколько месяцев. Основанием гнезду служило густое переплетение ветвей упавшей и удерживающей её от падения белокорых пихт. Со всех сторон оно было укрыто охвоёнными лапами пихт и едва угадывалось как какое-то бесформенное тёмное пятно в густом переплетении ветвей и застрявшей среди них древесной трухи. Гнездо представляло собой довольно крупный шар, построенный почти исключительно из зелёного мха, снаружи выглядевший довольно неряшливо (рис. 14). Напротив, гнездовая камера была аккуратно оформлена. Она была выстлана всё тем же зелёным мхом и шерстью изюбря Cervus elaphus xanthopygus (рис. 16). Возле гнезда, во время его осмотра, сильно беспокоилась взрослая птица, пытавшаяся отвлечь на себя внимание. Размеры гнезда, см: высота гнезда 16; диаметр гнезда 16x13; диаметр лотка 6.3; глубина лотка (от нижнего края летка) 3.4; внутренняя высота гнездовой камеры — 6. Участок леса, на котором было найдено гнездо, представлял собой усыхающий ельник с обильным подростом пихты и ели на краю надпойменной террасы. Он граничил с приручье-вым абсолютно разновозрастным зеленомошным ельником.
Рис. 14. Гнездо № 2 восточной зелёной пеночки ~РЪу1Ъзсорш (trochiloides)рЫшЬейапш, устроенное в кроне белокорой пихты, повисшей на соседнем дереве. Шкотовское плато. 19 июня 2012. Фото автора.
Рис. 15. Беспокоящаяся у гнезда зелёная пеночка РЪу^тр^ (trochiloides)рЫшЬейапш. Шкотовское плато. 19 июня 2012. Фото автора.
В гнезде находилась насиженная кладка из 5 яиц. Скорлупа яиц сравнительно толстая и их содержимое совершенно не просвечивало. Окраска скорлупы - белая, но при этом на всех яйцах в этой кладке поперёк продольной оси, ближе к тупому концу, была заметна тоновая пигментация в виде сероватого пояска, имеющего неодинаковую ширину. На одном из яиц на вершине тупого конца его дополняла окрашенная так же область. Границы этих слабо окрашенных участков были довольно чёткими, их очерчивали не окрашенные зоны (рис. 17). Размеры яиц, мм: 14.3x10.0, 16.6x12.0, 16.8x11.2, 16.2x11.5, 16.0x12.1.
Пигментация скорлупы яиц у зелёной пеночки - исключительно редкое явление. Во всех, за одним исключением, известных нам из литературы описаниях кладок этого таксона указана чисто белая окраска скорлупы яиц (Плеске 1889; Птушенко 1954; Благосклонов 1967; Ков-шарь, Мальцева 1978; Симкин 1990; Бурко 2003; Балацкий 2009; Бардин 2009; Дорогой 2013; Рябицев 2008, 2014; Ali, Ripley 1973; и др.). То же самое можно сказать и о находящейся в ближайшем родстве с ним желтобрюхой пеночке Phylloscopus (trochiloides) nitidus (Марова, Поливанов 1987). Это стало настолько привычным, что многие авторы, даже те, кто специально занимались биологией зелёной пеночки, окраску скорлупы яиц не упоминают вовсе.
Имеется описание лишь одной кладки этого вида из 4 яиц, окраска которых была белая с немногими охристыми пятнышками на тупых
концах (Андреев 1987), но не исключено, что в определение видовой принадлежности этой кладки закралась ошибка.
Рис. 16. Вид камеры гнезда № 2 восточной зелёной пеночки Vhylloscopus (trochiloides) рЫшЬейапж. Шкотовское плато. 19 июня 2012. Фото автора.
Рис. 17. Кладка № 2 восточной зелёной пеночки Vhylloscopus (trochiloides) рЫшЬейапж. Шкотовское плато. 19 июня 2012. Фото автора.
Потеря пигментации скорлупы яиц у видового комплекса зелёной пеночки, очевидно, очень давнее событие, имевшее место задолго до его обособления в качестве отдельного таксона, имевшего место, по некоторым оценкам, около 1.5 млн лет назад (Packert et al. 2012). Сходная чисто-белая окраска скорлупы яиц характерна и для некоторых других видов пеночек, нередко напрямую не родственных друг другу. В их числе видовой комплекс бледноногой и сахалинской пеночек Phylloscopus (tenellipes) tenellipes, Ph. (tenellipes) borealoides, зеленокры-лая пеночка Ph. occipitalis, корольковидная пеночка Ph. reguloides и др. Их общей чертой является устройство гнёзд в глубоких нишах земельных обрывов и подмытых берегов, живых и сухих деревьев, валежин, расщепах и пустотах древесных стволов, между камнями в каменистых берегах и старых кладках, в старых норах грызунов и др. По-видимому, отмеченный случай тоновой пигментации скорлупы яиц восточной зелёной пеночки является следствием редкой мутации, проявившейся в периферийной и сравнительно изолированной популяции вида на крайнем юго-востоке ареала - в Уссурийском крае.
Гнездо № 3. Обнаружено 28 июня 2018. Оно было устроено на мутовке ветвей у стволика молодой белокорой пихты на высоте 1.65 м от земли (рис. 10). Заднюю стенку гнезда прикрывала плотно прижатая, развёрнутая своей верхней стороной охвоённая «лапа» соседней молодой белокорой пихты, наваленной на гнездовое дерево, по-видимому, крупным зверем. Гнездо содержало брошенную кладку из 3 яиц, замокших, очевидно, из-за продолжительного дождя. Оно представляло собой довольно крупный шар, стенки которого были целиком построены из «листостеблей» зелёного мха, торчащих в разные стороны и придававших гнезду неряшливый вид (рис. 18). На ветвях под гнездом висели пучки зелёного мха, утерянного при строительстве. Лоток имел неправильную форму из-за бугра в его центральной части - рельефа его дна из-за ветки пихты, на которой покоилось основание гнезда. В результате лоток состоял как бы из двух частей — небольшой «прихожей» и расположенной дальше «основной части», где и размещалась кладка. Стенки лотка были построены всё из того же зелёного мха с небольшой примесью мягких сухих листьев осоки. Размеры гнезда, см: высота гнезда 15.6, ширина гнезда 10.3x11.5, диаметр лотка 4.2; глубина лотка 1.6, внутренняя высота гнездовой камеры 4.9, толщина моховой подушки дна гнезда — 5.9. Яйца имели сравнительно тонкую скорлупу чисто белого цвета. Поскольку они подмокли, скорлупа их сделалась хрупкой и у одного из яиц треснула при измерении. Развитие зародыша в нём ещё не началось. Размеры яиц, мм: 15.5x11.7 и 15.5x11.8. Участок леса, где было устроено гнездо, представлял собой усыхающий ельник (т.н. «короедник-ясельник»), с довольно редким пологом и массой не упавших, усохших на корню елей. Количество ва-
лежника здесь было среднее, закрытую обстановку создавали густые куртины подроста елей и пихт. По соседству находился участок усохшего несколько ранее ельника, изобилующий завалами бурелома.
Рис. 18. Гнездо № 3 восточной зелёной пеночки РЬу^трш (trochiloides)рЫшЬейапш, устроенное на ветвях в кроне молодой белокорой пихты, Вверху — вид спереди, внизу — вид сзади. Шкотовское плато. 28 июня 2018. Фото автора.
Рис. 19. Кладка № 3 восточной зелёной пеночки РЪу^сор^ (trochiloides)рЫшЬейапш. Подмокшие, но ещё свежие яйца из брошенного из-за дождей гнезда. Шкотовское плато. 28 июня 2018. Фото автора.
Следует отдельно остановиться на обнаруженной способности восточной зелёной пеночки устраивать свои гнёзда на ветвях в кронах молодых хвойных деревьев. Насколько нам известно, это первое указание на возможность такого гнездования у Ph trochiloides sensu lato. Тот факт, что так было устроено два из трёх найденных нами в разные годы гнёзд, явно свидетельствует о том, что это событие не случайное, а скорее закономерное. Напомним, что для близкородственного вида — желтобрюхой пеночки, несмотря на указание (без конкретных данных) на гнездование на деревьях (Даль 1954), сама возможность этого подвергалась сомнению (Марова, Поливанов 1987). Как известно, зелёная пеночка, хоть и предпочитает гнездиться на земле или вблизи её поверхности, нередко устраивает гнёзда и заметно выше, на высоте 0.71.5 и даже до 3 м (Благосклонов 1967; Воробьёв 1978; Никифоров и др. 1989; Лапшин 2004; Бардин 2009; Галишева 2015; Барановский, Иванов 2016). Почти все известные такие случаи приводятся для западной зелёной пеночки, при этом чаще всего использующей для размещения гнёзд разрушающиеся пни, полудупла, выбоины, прогнившие углубления, каповые разрастания на стволах деревьев. Вне всяких сомнений, это связано с намного лучшей изученностью гнездовой биологии этой формы. В условиях Шкотовского плато среди возможных причин, подталкивающих восточную зелёную пеночку использовать для размещения гнёзд такой необычный субстрат, как ветви деревьев, следует назвать повышенную влагоёмкость различных поверхностей в нижнем ярусе зеленомошного елово-пихтового леса. Как известно, в верхнем поясе гор оседает заметно больше атмосферной влаги, чем на меньших
высотах. Это связано как собственно с вертикальными осадками (в виде дождя, снега и др.), так и с горизонтальными (в виде туманов, мороси, росы и др.). Способствуют этому и более низкие, на несколько градусов, температуры воздуха, снижающие испарение и чаще достигающие значения точки росы. Этим обусловлено изобильное развитие зелёных мхов, нередко формирующих толстый сплошной ковёр на поверхности почвы, валежнике, корнях, стволах и нижних ветвях деревьев. С одной стороны, обволакивая всевозможные предметы, мхи способствуют их консервации на долгие годы, с чем связана повышенная захламлённость напочвенного покрова зеленомошных ельников нагромождениями скрытого подо мхом валежника. С другой стороны, зелёные мхи обладают высокой гигроскопичностью, удерживая большие объёмы воды в толще своих зарослей. Очевидно, что стремление восточных зелёных пеночек найти более сухие места для размещения гнёзд (при испарении вода забирает много энергии, что должно увеличивать сроки инкубации яиц в сырых и прохладных условиях), и заставляет их выбирать такой не самый удобный для себя субстрат, как ветви деревьев.
Численность четвероногих хищников (бурундуков, мышевидных грызунов, куньих) в елово-пихтовых лесах сравнительно невысокая, и существенного влияния пресса их хищничества на такой выбор быть не должно. Так, по данным наших учётов, встречаемость бурундука Eutamias sibiricus, известного в качестве разорителя гнёзд зелёной пеночки (Жданко, Березовиков 2013), была в поясе оробореальных елово-пихтовых лесов в 23.7 раз ниже, чем в поясе неморальных хвойно-ши-роколиственных лесов. В поясе елово-пихтовых лесов в разные годы она варьировала от 0 до 0.07, в среднем 0.028 встреч на 1 км (длина учётного маршрута 141.4 км), тогда как в поясе неморальных хвойно-широколиственных лесов — от 0.24 до 1.69, в среднем 0.67 встреч на 1 км (353.3 км). Численность белки Sciurus vulgaris в лесах этих двух высотных зон растительности, судя по частоте визуальных встреч, различалась незначительно: в среднем 0.042 встреч на 1 км (141.4 км) в поясе елово-пихтовых лесов, и 0,016 встреч на 1 км (365.5 км) — в поясе неморальных хвойно-широколиственных лесов.
Сроки гнездования восточной зелёной пеночки в условиях Южного Сихотэ-Алиня достаточно растянуты, чтобы оставалась возможность осуществления повторного (после гибели первых кладок или выводков) размножения. Об этом можно судить на основании встреч родителей, беспокоящихся у гнёзд и выводков, а также по растянутости периода вокальной активности самцов. Тревожащихся зелёных пеночек в условиях пихтово-еловых лесов Шкотовского плато отмечали: 19 июня 2012 — вторичный приспевающий елово-берёзовый лес; 20 июня 2012 — фрагмент высокоствольного ельника; 21 июня 2012 — острова недору-
бов у края каньона ключа Медный, в двух местах; 29 июня 2013 — абсолютно разновозрастный приручьевой зеленомошный ельник; 1 июля 2013 — типичный папоротниково-зеленомошный высокоствольный ельник, зелёная пеночка прилетела на крики волнующегося у дупла трёхпалого дятла Picoides tridactylus, ещё одна пеночка встречена на другом участке такого же высокоствольного елового леса; 5 июля 2014 — мелколесье берёзы на месте прогоравших сплошных вырубок; 17 июня 2015 - зелёная пеночка прилетела и стала волноваться, издавая тихую позывку «пции, пции, ...»; 20 июня 2015 - разновозрастный высокоствольный ельник с «рваным» пологом леса и обильным буреломом; 3 июля 2016 — участок высокоствольного приручьевого папоротникового ельника; другая пеночка — по экотону разновозрастого елово-пихто-вого леса и лиственничника; 4 июля 2016 — высокоствольный приручьевой зеленомошный ельник, ещё одна — высокоствольный папоротниково-зеленомошный елово-пихтовый лес; 5 июля 2016 — чаща мертво-покровного елового мелколесья, ещё три пеночки в разных местах — высокоствольные еловые леса и участки усыхающих ельников.
На Алексеевском хребте сильно беспокоящаяся у выводка восточная зелёная пеночка встречена 30 июня 2001 в смешанном лесу в пойме узкой горной долины в верховьях реки Поворотная. В условиях елово-пихтовых и переходных к ним кедрово-еловых лесов водосбора реки Правая Соколовка тревожащихся зелёных пеночек отмечали: 27 июня 2010 — на одном, и 29 июня 2010 — на двух разных участках.
Высокая песенная активность восточной зелёной пеночки наблюдается весной ещё на путях пролёта, когда они мигрируют в смешанных группах с таловками Phylloscopus borealis, в том числе через населённые пункты. На протяжении всего гнездового периода самцы активно поют, главным образом по утрам до 11 ч., после чего, во вторую половину дня, вокальная активность существенно снижается, вечерний подъём интенсивности пения у этого вида выражен относительно слабо. По наблюдениям 1-3 августа 2018 на местах гнездования на Шкотовском плато, самцы зелёных пеночек ещё продолжали активно петь, особенно в утренние часы, когда с места удавалось услышать до 2-3 одновременно поющих самцов. В целом интенсивность их пения в эти дни была примерно вдвое ниже, чем в разгар сезона размножения. Тем не менее, спад вокальной активности у этого вида был менее существенным, чем у корольковой пеночки Phylloscopus proregulus — одного из самых неутомимых певцов таёжных лесов. При этом осеннего пения, очень характерного для самцов восточных зелёных пеночек в районе Байкальского рифта (Сонина, Дурнев 2018), на путях пролёта в Уссурийском крае мы ни разу не отмечали.
В качестве гнездового паразита восточной зелёной пеночки известна глухая кукушка Cuculus optatus (Кисленко, Наумов 1967; Кисленко
и др. 1990). На Шкотовском плато настойчивая погоня-преследование зелёной пеночкой самки глухой кукушки наблюдалась 6 июля 2014. В другом случае, 5 июля 2016, в приручьевом ельнике эта пеночка сильно волновалась из-за двух соперничающих между собой самок глухой кукушки, расположившихся напротив друг от друга в нижнем ярусе леса. Следует отметить, что за три полных дня наблюдений 1-3 августа 2018 не отмечено ни одного токующего самца глухой кукушки, при том, что был встречен слёток этого вида, находившийся на попечении седоголовой овсянки Ocyris spodocephalus.
На осеннем пролёте восточная зелёная пеночка крайне редко отлавливалась на станциях кольцевания птиц (Харченко 2010; Лелюхи-на 2013; Шохрин 2017). Пролётных пеночек этого вида отмечали с середины августа по вторую декаду октября (Глущенко и др. 2016). Разбившаяся о стену здания молодая зелёная пеночка найдена нами во Владивостоке в районе станции Первая Речка 8 августа 2017.
Литератур а
Авданин В.О. 1995. Птицы // Позвоночные животные Центрально-Лесного заповедника.
Флора и фауна заповедников. М., 59: 8-32. Андреев Б.Н. 1987. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-192. Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
Балацкий Н.Н. 2009. Гнёзда птиц юга Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: 1130.
Барановский А.В., Иванов Е.С. 2016. Гнездящиеся птицы города Рязани (Атлас распространения и особенности биологии). Рязань: 1-367. Бардин А.В. 2009. Находка гнезда зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides на Курш-
ской косе (Калининградская область) // Рус. орнитол. журн. 18 (477): 619-620. Батова О.Н., Бурский О.В. 2008. Гнездовые местообитания пеночек (Phylloscopus) в
Центральной Сибири //Бюл. МОИП. Отд. биол. 113, 3: 18-28. Березовиков Н.Н. 1989. Птицы Маркакольской котловины (Южный Алтай). Алма-Ата: 1-189.
Бисеров М.Ф. 2007. Структура и динамика населения птиц Хингано-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 3: 46-75. Благосклонов К.Н. 1967. К биологии гнездования зелёной пеночки (Phylloscopus ^М-
loides) в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 72, 1: 141-143. Бурко Л.Д., Гричик В.В. 2003. Позвоночные животные Беларуси. Минск: 1-373. Воробьёв К.А. 1978. Записки орнитолога. М.: 1-255.
Галишева М.С. 2015. О гнездовании пеночек Phylloscopus в центральных парках Екатеринбурга // 14-я Международ. орнитол. конф. Северной Евразии. 1. Тезисы. Алматы: 128-129.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска:
фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77- 233.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523. Даль С.К. 1954. Животный мир Армянской ССР. 1. Позвоночные животные. Ереван: 1415.
Дорогой И.В. 2013. Находка первого гнезда зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus в Магаданской области // Рус. орнитол. журн. 22 (894): 1775-1778.
Дурнев Ю.А., Сонина М.В. 2011. Птицы Семейства Славковых Sylviidae в Иркутске: экология и перспективы синантропизации // Байкал. зоол. журн. 2: 21-29.
Елсуков С.В. 1987. Летнее население птиц в кедровниках Сихотэ-Алинского заповедника // Сихотэ-Алинский биосферный район: фоновое состояние природных компонентов. Владивосток: 109-116.
Жданко А.Б., Березовиков Н.Н. 2013. Бурундук Eutamias sibiricus - разоритель гнезда зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides на Южном Алтае // Рус. орнитол. журн. 22 (952): 3481-3484.
Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алтая. Л.: 1-448.
Кисленко Г.С., Леонович В.В., Николаевский Л.А. 1990. Материалы по изучению птиц Амурской области // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 90-105.
Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. 1967. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в Азиатской части СССР // Орнитология 8: 79-97.
Коблик Е.А., Михайлов К.Е. 1994. О птицах верхних поясов гор Хорско-Бикинского водораздела (Средний Сихотэ-Алинь) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 99, 6: 47-53.
Ковылов Н.С., Марова И.М., Иваницкий В.В. 2012. Изменчивость песни и окраски оперения западной (Phylloscopus trochiloides viridanus) и восточной (Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus) зелёных пеночек в зоне симпатрии: верна ли гипотеза кольцевого видообразования? // Зоол. журн. 91, 6: 702-713.
Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-312.
Ковшарь А.Ф., Мальцева С.М. 1978. Биология размножения зелёной пеночки в За-илийском Алатау (Тянь-Шань) // Биология птиц в Казахстане. Алма-Ата: 7-19.
Кулешова Л.В. 1976. Закономерности обособления типов населения птиц в лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Орнитология 12: 26-54.
Курдюков А.Б. 2006. Население птиц коренных и устойчиво-производных хвойно-ши-роколиственных лесов юга Уссурийского края // Орнитология 33: 109-124.
Курдюков А.Б. 2010. Население птиц Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара, пояса среднегорий Южного Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 19 (548): 191221.
Курдюков А.Б. 2012. Соловей-свистун Luscinia sibilans в горах Южного Сихотэ-Алиня: особенности экологии и распространения в лесах охотского и маньчжурского типов // Рус. орнитол. журн. 21 (790): 2093-2111.
Курдюков А.Б. 2017. Население птиц девственных неморальных хвойно-широколист-венных лесов Южно-Уссурийского края: более полувека наблюдений // Динамка численности птиц в наземных ландшафтах. Материалы Всерос. конф. М.: 77-86.
Курдюков А.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2012. К распространению и экологии сойки Garrulus glandarius, желтоголового королька Regulus regulus, чижа Spinus spinus, бледного Turdus pallidus и пёстрого Zoothera varia дроздов в поясе низкого-рий и равнин Южного Приморья // Рус. орнитол. журн. 21 (812): 2729-2748.
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. 1971. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 52-78.
Лапшин Н.В. 2004. Биология зелёной пеночки, Phylloscopus trochiloides (Passeriformes, Sylvidae), в Карелии // Зоол. журн. 83, 6: 715-724.
Лелюхина Е.В. 2013. Осенняя миграция пеночек рода Phylloscopus в Южном Приморье: морфофизиологические и экологические аспекты. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-19.
Луговой А.Е. 1975. Птицы Мордовии. Горький: 1-299.
Марова И.М., Антипов В.А., Иваницкий В.В. 2018. Популяционно-географическая изменчивость песни птиц // Рус. орнитол. журн. 27 (1556): 222-240.
Марова И.М., Поливанов В.М. 2008. Биология и поведение желтобрюхой пеночки Phyl-loscopus trochiloides nitidus на Северо-Западном Кавказе // Рус. орнитол. журн. 17 (436): 1276-1289.
Михайлов К.Е. 2014. Различия в заполнении тайги (сплошных массивов бореальных лесов) мелкими лесными птицами-мигрантами на примерах нескольких «модельных» для севера Приморского края групп видов Passeriformes. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 23 (978): 773-827.
Назаренко А.А. 1971. Летняя орнитофауна высокогорного пояса южного Сихотэ-Алиня // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 99-126.
Назаренко А.А. 1979. О птицах высокогорий Сихотэ-Алиня // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 3-15.
Назаренко А.А. 1982. О фаунистических циклах (вымирание -расселение-вымирание...) на примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журн. общ. биол. 43, 6: 823-835.
Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Наумов Р.Л. 1965. Методика абсолютного учёта птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. журн. 64, 1: 81-94.
Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии. Справочник-определитель гнёзд и яиц. Минск: 1-479.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Плеске О.Д. 1889. Орнитологическая фауна Российской империи. Славки (Sylvia), 2(1): 1-563.
Птушенко Е.С. 1954. Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides Sund. // Птицы Советского союза. М., 6: 177-186.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. 4 (86): 1-316.
Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-634.
Рябицев В. К. 2014. Птицы Сибири. Справочник-определитель. М.; Екатеринбург, 1: 1438.
Сонина М.В., Дурнев Ю.А. 2018. Этапы синантропизации зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides в населённых пунктах Байкальского рифта // Рус. орнитол. журн. 27 (1697): 5693-5695.
Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-399.
Харченко В.А. 2010. Динамика осенних миграций птиц через территорию Уссурийского заповедника // 9-я Дальневост. конф. по заповедному делу. Владивосток: 447-450.
Шейнгауз А.С. 1978. Пространственная динамика состава пород в лесах Верхнеуссурийского стационара (математико-картографический анализ) // Биоценотические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток: 14-29.
Шейнгауз А.С. 1979. Анализ пространственной динамики состава пород в лесах Сихотэ-Алиня // Лесоведение 4: 3-13.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Шульпин Л.М. 1927. Новые данные по распространению птиц в Южно-Уссурийском крае и описание новых форм // Ежегодник Зоол. музея АН СССР 28, 3: 398-406.
Юдин К.А. 1952. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского
края // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1029-1060. Ali S., Ripley S.D. 1973. Handbook of the birds of India and Pakistan (together with those of
Bangladesh, Nepal, Sikkim, Bhutan and Sri Lanka). Warblers and Redstarts, 8: 1-277. Gill F.B. 2007. Ornithology. 3rd ed. New York: 1-758.
Newton I. 2003. Speciation and Biogeography of Birds. Academic Press: 1-668. Päckert M., Martens J., Sun Y.-H., Severinghaus L.L., Nazarenko A.A., Ting J., Töpfer T., Tietze D.T. 2012. Horizontal and elevational phylogeographic patterns of Himalayan and Southeast Asian forest passerines (Aves: Passeriformes) // J. Biogeogr. 39: 556573.
Ridley M. 2004. Evolution. 3rd ed. Malden: 1-751.
Starr C., Taggart R., Evers., Starr L. 2009. Biology: The Unity and Diversity of Life. 12th ed. Brooks/Cole: 1-905.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1700: 5800-5802
Гнездование рябинника Turdus pilaris в верхнем течении Колымы
Ю.А.Слепцов
Юрий Александрович Слепцов. Институт биологических проблем Севера ДВО РАН. Ул. Портовая, д. 18, Магадан, 685000, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 23 ноября 2018
С начала XXI века на Дальнем Востоке России наблюдается расширение ареала дрозда-рябинника (Лобков 2015). На Охотском побережье Магаданской области в настоящее время известно два случая регистрации гнездования этого вида (Кондратьев 2014; Дорогой 2018). В континентальных районах области, а точнее, в верховьях реки Колымы первые сведения о миграциях рябинника относятся к 2009 году (Андреев и др. 2011). Кроме этого, установлено гнездование этих дроздов в окрестностях села Оротук (Синельникова 2018а), однако указанные сведения о численности гнездящихся там птиц вызывают некоторые сомнения. В частности, в настоящее время нигде в сходных районах области подобной гнездовой плотности рябинника нет, находки гнёзд исчисляются единицами (а не десятками) в виду не столь давнего заселения видом новых территорий. Возможно, в счёт попали и старые гнезда, так как постройки рябинника сохраняются годами, и приводимые данные не подкреплены конкретными фактами. К тому же публикация с ошибкой в определении одного из видов хищных птиц (Синельникова 2018б) призывает к более осторожному цитированию этого автора (Кондратьев 2018). Тем не менее, факт гнездования рябинника
