CC BY
31
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2131: 5081-5108
История нескончаемой трансформации систематического положении славок рода Sylvia и семейства Sylviidae
В.А.Паевский
Владимир Александрович Паевский. Зоологический институт РАН, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: payevsky@yandex.ru
Поступила в редакцию 13 ноября 2021
Со словом «славки» и родом Sylvia ассоциируются прежде всего представители группы широко распространённых перелётных певчих птиц, большинство которых населяет лесные и кустарниковые биотопы умеренной и средиземноморской зоны Палеарктики, а также Африки. Биология и экология типичных и многочисленных видов славок хорошо изучена. Систематика же славок и их родственные связи с другими группами птиц уже более 200 лет является предметом многочисленных обсуждений, противоречий, ревизий и неожиданных открытий. Ярким примером такой нестабильности служит количество родов и видов семейства Sylviidae в разных мировых сводках и статьях в наше время, за последние 25 лет. По данным монографии о Sylviidae (Baker 1997) и сводки по птицам мира (del Hoyo et al. 2006), в этом семействе от 350 до 387 видов в 67-69 родах. По данным последней мировой сводки (Dickinson, Christidis, 2014) это семейство состоит из 62 видов в 19 родах. Наконец, в одной из последних публикаций после таксономической ревизии (Cai et al. 2019) славковые Sylviidae включают 2 рода с 34 видами. Разумеется, такие противоречия в первую очередь зависят от того, считаются ли близкородственными славкам sensu scripto другие виды птиц — камышевки, сверчки, пересмешки, пеночки, корольки, принии, тимелии, суторы и т.д. Разные мнения на этот счёт существовали на протяжении всей истории орнитологии.
Пер вые печатные тр уды о птицах
Историю системы славковых, как и всегда в естественных науках, следует начинать с работ великого Аристотеля (384-322 годы до нашей эры). В его трактате о животных «Historia Animalium» перечисляются около 170 видов птиц. Впервые в науке он пишет о систематических категориях, выделяя две: «eidos» (вид, наружность), что соответствует современному понятию «вид», и «genos» (род, семейство, племя), под которым понимается, судя по тексту, современные и семейство, и отряд (Bed-dall 1957). Аристотель разделял всех птиц на 8 групп, соответствующих нашему понятию отрядов, одну из которых называл Scolecophaga, то есть
в прямом переводе «питающиеся червями» (видимо, имелись в виду также и личинки насекомых). К этой группе он причислял (насколько удавалось понять названия птиц на древнегреческом) козодоев, трясогузок, коньков, корольков, пеночек, зябликов, воробьёв, зеленушек и другие виды (Карташев 1974), включая, по-видимому, и славок, поскольку некоторые названия остались не идентифицированными.
В последующие первые века нашей эры наука о животных в Европе, как и все остальные науки, в отличие от арабских стран, была под запретом богословов, уничтожавших научные трактаты. Только в XIII веке король Германии, а впоследствии и император Римской империи Фридрих II Гогенштауфен в своей книге «Об искусстве охотиться с птицами» первым правильно описал многое из действительной жизни птиц. Некоторое оживление в естественных науках началось лишь в эпоху Возрождения, в XV-XVI веках, когда начались великие кругосветные морские путешествия и первое появление естественнонаучных коллекций. Появляются в это время и первые книги по орнитологии. Это были сочинения В.Турнера (William Turner, 1509-1568), К.Гесетера (Conrad Ges-sner, 1516-1565), П.Белона (Pierre Belon, 1517-1564), У.Альдрованди (Ulisse Aldrovandi, 1522-1605). Однако никакой строгой научной классификации и тем более системы в этих трудах не было (Карташев 1974).
Начало совр е ме нной научной классификации
Первая попытка действительно научной классификации птиц появилась только в 1676 году в книге двух членов британского Королевского общества Фрэнсиса Виллоуби (Francis Willughby, 1635-1672) и Джона Рэя (John Ray, 1628-1705). После неожиданной кончины Виллоуби его научные тексты дополняет и заканчивает Рэй, поскольку он вместе с Виллоуби собирал в путешествиях все научные материалы, и публикует две книги - по ихтиологии и орнитологии. Так появилась научная система птиц Виллоуби и Рэя, в которой самым важным было введение понятия «species» - вид, а также диагнозов систематических групп на основе морфологических признаков (Beddall 1957; Карташев 1974).
Первое издание «Systema Naturae» великого шведа Карла Линнея (Carl Nilsson Linnaeus, 1707-1778) появляется в 1735 году, где впервые введена в науку бинарная (биноминальная) номенклатура и чётко представлены те систематические категории растительного и животного мира в их соподчинённости, которые существуют и в наше время — вид, род, отряд, класс. Категорию «семейство» ввёл сначала в энтомологию в 1796 году Пьер Латрей (Pierre Andre Latreille, 1762-1832), а затем она была использована в орнитологии и териологии зоологами Иоганном Илли-гером (Johann Karl Wilhelm Illiger, 1775-1813) и Жоржем Кювье (GeorgeLeopold Frederic Cuvier, 1769-1832). Птицы у Линнея появились лишь в шестом издании Systema Naturae в 1748 году, а бинарная номенклатура
птиц впервые наиболее полно использована им для 554 видов в десятом издании в 1758 году (Linnaeus 1758) (рис. 1). Как известно, дата 1 января 1758 принята Международным кодексом зоологической номенклатуры в качестве исходного пункта номенклатуры (первый вариант кодекса вступил в силу на XV Международном зоологическим конгрессе в 1958 году). В двенадцатом издании Systema Naturae в 1766 году Линней описывает уже 6 отрядов, 78 родов и 931 вид птиц.
Archiatri Regii, Med. & Botan. Profess. Upsal. ;
Acad. Upsal. Holmens. Petropol. Berol. Impsr.
S Y STEM A
NATURiE
REGNA TR ¡A NATURE,
CHAR Л CT ER IBW^JDIFFER E UTIIS.
Impensxs Direct. LAURENTH SALVII,
Рис. 1. Титульная страница 10-го издания «Systema Naturae».
Первоописания славок в истории орнитологии.
Славки - в роду Motacilla
Из всех славок (в современном понимании) описания Карла Линнея принимаются сейчас только для двух видов — славки-черноголовки Sylvia atricapilla (Linnaeus, 1758) и славки-мельничка, или славки-завирушки Sylvia curruca (Linnaeus, 1758), которых он относил к роду Mota-cilla (M. atricapilla, M. curruca). Кроме них, к роду Motacilla (рис. 2) Линней относил ещё 34 вида: трясогузок, соловья, варакушку, горихвостку,
зарянку, крапивника, королька, пеночек, чеканов, каменок, камышевок, зелёную пересмешку, краснощёкого бюльбюля, сиалию и некоторых та-нагровых. Само название Matacilla традиционно в орнитологии понимается как «двигающая хвостом», и, следовательно, «cilla» воспринимается как слово «хвост», что было впоследствии отражено и в названиях других птиц (Bambycilla, albicilla, rubicilla и др.). Однако всё это - «узаконенная» ошибка. В латинском языке нет слова «cilla», хвост по латыни «cauda», а по-гречески «oura» или «kerkos». Дело в том, что исходно название «Motacilla» дал трясогузке древнеримский учёный Маркус Варро (Marcus Terentius Varro, 116-27 до нашей эры), имея ввиду существи -тельное с уменьшительным значением от слова «motare» (двигать, трясти, качать), то есть motacilla — это «трясунчик» или «качалка» (Паев-ский 2018).
114» MOTACILLA. Roflrum fubularám, return :
jLHÍcinia. I. M. rufo ■■ eînerea, arm ilHs^ ciñereis. Fa./uec. 244. Кгагй^
y) Lufciníana alba. Briff.av.^.p. 4Ы.В.Aldr. órft.2tp.77b
Habitat íh Europa et Afia , 6% polJices lon'ga, folitaria> veri no potijjímum tempore juavifjîme canora, facile demanda> nidum in dumetis htimilioribus fepibusque folioßs, extus
ßruetis, et ter quaterve quotannis ova 4-y ex virefïéiïtè fufe a p arien s, quibits femin a muta, acállente тяге incubât ; formicarwn aliar unique inj ей or um larvis vicïitans.
■Koitrtim fußum; Caput et dorfum dilute mußelina, maculis vlivaceis; cauda ex mußelino rubra) corpaz fubtus dilute cine re um pedes et uemiges ex cinéreo fu/cae, hae mar•
Рис. 2. Страница из «Systema Naturae» Карла Линнея с началом списка видов рода Motacilla.
5084 Рус. орнитол. журн. 2021. Том 30. Экспресс-выпуск № 2131
В 10-м издании Systema Naturae появляется упоминание и рода Sylvia, и рода Curruca, но Линней использует эти названия только как синонимы при ссылках на орнитологические фолианты известных учёных. Это были два французских естествоиспытателя, М. -Ж.Бриссон (Mathurin Jacques Brisson, 1723-1806), написавший трактат о более чем 1500 видов птиц, и граф Жорж-Луи Бюффон (Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, 1707-1788), написавший десять томов «Истории птиц», а также итальяно-австрийский врач и натуралист Д.Скополи (Giovanni Antonio Scopoli, 1723-1788).
Д.Скополи в орнитологии известен тем, что в 1769 году использовал название Sylvia как название типового рода славок (в современном понимании), а также описал впервые 12 палеарктических видов птиц из разных семейств (жёлтую цаплю, савку, сипуху, домового сыча, альпийскую завирушку, синюю птицу и других). При этом следует заметить, что Скополи ранее уже использовал родовое название Sylvia для других видов, в частности для соловья (Sylvia luscinia). Он работал в разных странах Европы, описывая и давая названия растениям, насекомым и птицам. Впоследствии типовым видом по последующему обозначению для рода Sylvia была признана славка-черноголовка, что ввёл в орнитологию в 1828 году французский орнитолог, много работавший и в Европе, и в США, Шарль Люсьен Бонапарт (Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte, 1803-1857), племянник Наполеона Бонапарта. Название же семейства Sylviidae было введено раньше, в 1820 году британским зоологом Уильямом Личем (William Elford Leach, 1790-1836), хотя в его написании это название исходно было как «Sylviadae».
Этимология названия Sylvia сводится к латинскому слову «silva», обозначающему лес, silvanus означает лесной, silvicola — лесной житель (Асланова 2015). А sylvia, наряду с sylvania, означает лесную фею, или нимфу, и, несомненно, воспринималось как образ существа, прекрасные песни которого доносятся из кустарников и лесной чащи. Среди видов птиц в роду Motacilla Линней помещает также и Motacilla sylvia, краткое описание которой и ссылка на английское название «white throat» (рис. 3) свидетельствуют, что это — серая славка Sylvia communis. Однако по правилам пригодности названий Международного кодекса зоологической номенклатуры (2004), первоописанием этого вида признаётся публикация британского врача и натуралиста Джона Лэтема в 1787 году (John Latham, 1740—1837).
Особое место в ряду естествоиспытателей в то время, безусловно, занимает великая фигура Петера Симона Палласа (Peter Simon Pallas, 1741—1811), одного из самых выдающихся мировых учёных, при этом — в разных областях наук. В орнитофауне Палеарктики Паллас — автор первоописаний 89 видов и форм, в том числе 42 воробьеобразных, включая 7 видов овсянок, 3 видов дроздов, 2 видов мухоловок, 2 видов жаво-
ронков и множества других видов. Из славок ему принадлежит перво-описание в 1764 году рыжегрудой славки Sylvia cantillans, которую ныне причисляют к роду Curruca (см. далее), а Паллас, как и Линней, относил к роду Motacilla.
Avis confîrailis ftoparolae. et magnaninac, Rnj. av.p. п. б.
Habitat i/i Europaç cureElts t¡t falicetis j, atficapiOae magni-tudine, fed gracilior, per totaw uoftem çantans, alia* rum que avium voce)» imitons, ad inftmoi arbor um ramos
filis Jieniens г pVß f parie us e.xall/ida, fhfçoi)aria.
Sylvia, 9« M. ftjpra cinerea fubtus alba, reflficepijim'àlongitiulinaliter dimidiato alba, ieeunda apiçealba. fyi.fwc- 250.* Brünn,
Curruca cinerea f. cineraria, Briff. <<», },f. 376. ifc 4. f. 21. £ I,
Fauvette grife ou GrH'çtte,■' Biijf. hi/L nàt. desôîf. ¿.p, 132.
ViTecà' menton bfanc. Salem, orn. p., 2,26. n. 6.
White Throat. Bri(.zo»l. un. 160. ArS.aûeL 2.p.422.S.
Bouicarlc de Provence. Bujf. hiß. nat, des oif. 5. p. 134.
Habitat in Eurupae Jepibtts migratoria, 5J poUices longa, infecí is potiljimurit, fed ficubus queque et olivis viüitans, ex mufeisficçisque ßipitibustrit'w pedum fapra terrain al-titudine uidum ßruens, et 5 ova pariens ex. virefcente grifea,
Rofh uui nigrum, baß albidum ; caputs fufcefcente ciñeren m ; dorfum rulnfcats ; gula alba ; pectus et abdomen i - (.X rnùefente alba ; feminae nivea ; pedes fufeefeeutes.
Fícedula. 10. fubfurra, fubtus alba, pectore cinerco maeulato. Fu.
Curruca fuíca, alba macula iñ alis. Fr'fch av. (, 22.
Рис. 3. Страница из «Systema Naturae» Карла Линнея
с цитированием названий Sylvia и Curruca.
Годы пригодных первоописаний всех видов славок (по правилам Кодекса зоологической номенклатуры) растянулись от 1758 до настоящего времени. За период с 1758 по 1913 год 19 авторов описали 28 видов славок, помещая их в рода Motacilla, Sylvia, Curruca, Parisoma, Bradyornis, Stoparola, Prinia. Четыре вида славок (sarda, conspicillata, subalpina, ruppeli) описал Конрад Якоб Темминк (Coenraad Jacob Temminck, 17781858), директор Музея естественной истории в Лейдене (Нидерланды). Остальные европейские зоологи описали по одному или по два вида этих птиц.
Британский музей естественной истории и систематика птиц в XIX веке. Подсемейство славковых (славки, пеночки, пересмешки, камышевки, сверчки) — в семействе дроздовых Turdidae
Лондонский музей естественной истории (Natural History Museum) — один из старейших музеев мира, обладающий огромной коллекцией птиц. Систематические списки птиц, содержащихся в коллекции, печатались издавна и регулярно. Это многотомное издание каталогов (27 томов за 1874-1898 годы, не считая ряда книг со списками птиц в более ранние годы) явилось основой, послужившей куратору коллекций птиц, орнитологу Ричарду Боудлеру Шарпу, автору 13 из этих томов (Richard Bowdler Sharpe, 1847-1909) составить пятитомный список всех видов птиц мира со сведениями об их распространении (Sharpe 1899-1909). В одной из первых книг музея в 1863 году (рис. 4) помещён каталог птиц, написанный первым куратором коллекций птиц (до Ричарда Шарпа) орнитологом Джорджем Робертом Греем (George Robert Gray, 1808-1872) с предисловием его старшего брата, ботаника и зоолога Джона Эдуарда Грея (John Edward Gray, 1800-1875). В этом предисловии говорится, в частности, следующее: «...Что касается названий рода и вида, то по возможности приняты те, которые были предложены первыми. Должная аккуратность была предпринята, чтобы обнаружить и с большим вниманием распознать вид, к которому было применено самое древнее название, и сделать ссылку на публикацию и дату.» (Gray 1863).
CATALOGUE
BRITISH BIRDS
COLLECTION
BRITISH MUSEUM.
GEORGE ROBERT GRAY, f.l.S., F.Z.S., fee.
LONDON:
rniNTED BY ORDER OP ТПЕ TRUSTEES.
Рис. 4. Титульный лист тома о птицах издания Британского музея 1863 года. Рус. орнитол. журн. 2021. Том 30. Экспресс-выпуск № 2131
5087
catalogue of british bibds. 47
Monachus, Каир, Naturl. Syst. p. 33 (1829).
Epilais, Каир, Naturl. Syst. p. 145 (1829).
Adoniis, G. R. Gray, List of Gen. of В. p. 29 (1841).
Adophoneus, Каир, Naturl. Syst. p. 28 (1829).
Nisoria, Pr. Bonap. Oeogr. Сотр. List of B. p. 15 (1838).
PhyUopneuste, May. $ Wolf (1815).
ffippolais, Brehm, Isis, 1828, p. 1283.
Asilus, Mrehr. Gen. Av. p. 44 (1752).
Phj-lloscopus, Boie, Isis, 1826, p. 972.
Sibilatrix, Каир, Naturl. Syst. p. 98 (1829).
Chloropeta, Smith, III. S. Afr. Zool. Birds, pi. (1847).
Neornis, Hodgs. Gray's Zool. Misc. (1844) p. 82.
a. Melizophilus.
1. Rtitia tjndata. The Dartford Warbler.
MotacШa undata, Bodd. Tab. PI. Enl. p. 40. Motacilla provincialie, Gmel. S. N. i. p. 958; Temm. Man. d'Orn. i. p. 211 (1820). Sylvia dartfordiensis, Lath. Ind. Orn. ii. p. 517. Sylvia ferruginoa, Vieill. Faun. Franf. p. 218, t. 98. f. 2, 3. Sylvia undata, O. R. Gray, Gen. of B. i. p. 174. Melizophilus provincialis, Jenym, Man. Brit. Vert. An. p. 112;
Pr. Bonap. Geogr. Сотр. List of B. p. 14. Сштиса provincialie, Boie, Isis, 1822, p. 553; Macgill. Hist. Brit. B. ii. p. 383; By ton, Cat. Brit. B. p. 12; Flem. Brit. An. p. 70.
Melizophilua dartfordiensis, Leach, Sytf. Cat. Mamm. fy Birds in В. M. p. 25.
Sylvia provincialie, Keys. Sf Bl. Wirhelth. Eur. p. 57; Schleg. Rev.
Crit. des Ois. d'Eur. p. 24. Tharanodus provincialie, Каир. Naturl. Syst. p. 109. Dartford Warbler, Bow. Brit. B. (1797) i. p. 203, fig.; Mont. Orn. Diet.; Penn. Brit. Zool. (1812) i. p. 530, pi. 63; Selby, Brit. Orn. i. p. 180; Tarr. Brit. B. ed. 2. i. p. 340, fig.; id. ed. 3. i. p. 365, fig.
Gould, B. of Eur. pi. 129; PI. Enl. 655. f. 1.
a. Devonshire. Female. From Col. Montagu's Collection.
b. Kent. Male. From Col. Montagu's Collection.
c. Kent. Young. From Col. Montagu's Collection.
b. Sylvia.
2. Silvia cttrruca. The Lesser Whitethroat.
Motacilla curruca, Gmel. S. N. i. p. 954 ? Sylvia curruca, Lath. Ind. Orn. ii. p. 509; Temm. Man. d'Orn. (1815) i. p. 113; Jenym, Man. Brit. Vert. An. p. 109; Naum. Vog. Deutschl. (1822) ii. p. 451, t. 77. f. 1; Pr. Bonap. Geogr.
48 catalogue of british b1hds.
Comp. List of B. p. 14; Keys, if Bl. Wirhelth. Ear. p. 57; Schleg. Rev. Crit. des Ois. tfEur. p. 24; G.R. Gray, Gen. of B. i. p. 174.
Motacilla garrula, Uetz., Linn. Faun. Suec. p. 254.
Sylvia garrula, Bechst. Naturg. Deutschl. iii. p. 540; Macgill.
Hist. Brit. B. ii. p. 357. Sylvia leucopogon, HecTcel. Motacilla Sylvia, Pall. Zoogr. i. p. 488.
Curruca garrula; Koch, Baier. Zool. i. p. 157; Steph. Gen. Zool. xiii. p. 211; Brehm, Vög. Deutschl. p. 422; Eyton, Cat. Brit. B. p. 12; Leach, Syst. Cat. Mamm. # Birds in B. M. p. 23; Sylvia sylviella, Lath. Ind. Orn. ii. p. 515. Curruca sylviella, Flem. Brit. An. p. 71. Curruca dumetorum, Brehm, Vög. Deutschl. p. 422. Curruca molaria, Brehm, Vög. Deutschl. p. 422. Motacilla dumetorum, Gmel.'? Sylvia dumetorum, Lath. ?
Lesser Whitethroat, Mont. Orn. Diet.; Perm. Brit. Zool. (1812) i. p. 529; Tarr. Brit. B. ed. 2. i. p. 320, fig.; id. ed. 3. i. p. 339, fig.
PI. Enl. 580. f. 3?; Gould, B. of Eur. pi. 125. f. 2. a, b. London. Presented by W. Yarrell, Esq.
c. Cambridgeshire. From Mr. J. Baker's Collection.
d. Cambridgeshire. Young. From Mr. J. Baker's Collection.
c. Steep abola. 3. Sylvia cinerea. THe Whitethroat Warbler.
Motacilla Sylvia, Linn. Faun. Suec. p. 90. Sylvia cinerea, Lath. Ind. Orn. ii. p. 514; Temm. Man. d'Orn. (1815) p. 113; Leach, Syst. Cat. Mamm. 4r Birds in В. M. p. 23; Jenyns, Man. Brit. Vert. An. p. 100; Naum. Vög. Deutschl. (1822) ii. p. 464, t. 78. f. 1, 2; Macgill. Hist. Brit. B. ii. p. 350; Pr. Bonap. Geogr. Camp. List ofB. p. 14; Keys. $ Bl. Wirhelth. Eur. p. 57; Schleg. Reo. Crit. des Ois. d'Eur. p. 23; G. R. Gray, Gen. ofB. i. p. 174. Sylvia frutieeti, Bechst. Naturg. Deutschl. iii. p. 530; Vieill.
Enc. Meth. p. 423. Sylvia cineraria, Bechst. Naturg. Deutschl. iii. p. 534. Curruca cinerea, Koch, Baier. Zool. i. p. 157; Brehm, Vög. Deutschl. p. 419; Eyton, Cat. Brit. B. p. 12; Suiains. Classif. of B. ii. p. 241.
Curruca sylvia, Steph. Gen. Zool. xiii. p. 210; Flem. Brit. An. p. 71.
Curruca cineraria, Brehm, Vög. Deutschl. p. 420. CurTuca frutieeti, Brehm, Vög. Deutschl. p. 420. Curruca caniceps, Brehm, Vög. Deutschl. p. 421. The Whitethroat, Bew. Brit. B. (1797) i. p. 219, fig.; Mont.
Рис. 5. Страницы 47-48 каталога птиц Джорджа Грея в издании Британского музея 1863 года.
В качестве примера содержания этого тома можно указать, что на страницах 47 и 48 (рис. 5) приведена вся информация о синонимике названий провансальской славки, славки-мельничка и серой славки. Среди приведённых синонимов часто использовалось родовое название Curruca. Это название в качестве родового ввёл в орнитологию в 1802 году германский натуралист Иоганн Маттеус Бехштейн (Johann Matthäus Bechstein, 1757-1822). Типовым видом для этого рода является славка-мельничек. Латинское слово «curro» означает «бежать, спешить», что можно связать с быстрыми движениями и убыстрённым характером пения многих видов славок. Считается, что названием «Curruca» впервые обозначил какую-то птицу известный древнеримский поэт Децим Юний Ювенал. Вполне возможно, что этой птицей и была славка-мельничек, поскольку именно ей присуща весьма характерная вторая часть видовой песни, так называемая «деревянная» очень быстрая трель «клё-клё-клё-клё», напоминающая звук работающего мельничного колеса, за что она и получила своё русское народное название «мельничек».
Попытки построить классификацию птиц только на отдельных внешних признаках строения тела, например, на форме клюва и других явных морфологических различиях, что пытались сделать многие, в том
числе и такие известнейшие биологи, как Жан Батист Ламарк (Jean -Baptiste Pierre Antoine de Monet, chevalier de Lamarck,1744-1829) не приводили к значительному прогрессу в систематике птиц, включая и всех воробьеобразных. Среди них существует много неродственных, но морфологически очень сходных экотипов на разных континентах, эволюционировавших путём конвергенции, а также родственных, но совершенно несхожих внешне видов, что всегда затрудняло построение естественной системы (Паевский 2013). Каталоги птиц Британского музея (Gray 1869-1871; Sharpe 1899-1909) ясно это показывают. Сейчас известно, что не существует ни одного морфологического признака, который однозначно характеризовал бы род Sylvia и семейство Sylviidae.
Рис. 6. Титульные страницы 5-го тома Каталога птиц Британского музея 1881 года.
Значительная часть видов птиц рассматривалась Ричардом Шарпом как «Cichlomorphae», «группа дроздоподобных воробьеобразных птиц», что было исходно предложено шведским зоологом Карлом Сундевалем (Carl Jakob Sundevall, 1801-1875). Следует заметить, что термин «Cichlomorphae» остался в биологии до сих пор, но используется только в ихтиологии. Шарп писал о больших трудностях в понимании родственных отношений в группе дроздоподобных (Sharpe 1879), в которой в семейство Turdidae входило, в частности, и подсемейство Sylviinae. С критическим рассуждением о таком подходе к систематике выступил тогда путешественник, бизнесмен и орнитолог Генри Сибом (Henry Seebohm,
1832-1895). Он был автором 5-го тома (рис. 6) Каталога птиц Британского музея (Seebohm 1881), где писал о формальной искусственности таких объединений, хотя сам и не изменял их, но предрекал: «.Когда будет достаточно фактов для классификации Passeres, возможно, что Musci-capidae и Timeliidae будут полностью или в большинстве своём поглощены семействами Turdidae и Sylviidae, каждое из которых снова может быть подразделено на группы родов или подсемейств Turdinae, Timeli-inae и Muscicapinae». В этом томе Сибом в подсемейство Sylviinae включил рода Sylvia, Phylloscopus, Hypolais (sic!), Acrocephalus, Locustella, Lusciniola, Cettia (рис. 7).
SYSTEMATIC INDEX.
Order PASSERIFORHES. Suborder PASSERES.
I. ACROMYODI. a. Passeres normales. Section TUBDIFORMES. Group II. CldLLOMOKPHiE. Fam. TtraBiua. Subfam. Sylvhníe.
Page
1. Sylvia, Scop............. 3
1. nisoria (Sechst)........ 6
2. cinerea, Bechst......... 8
3. hortensia, Bechst....... 10
• 4. riieppelli, Temm....... 12
• 5. orpheus, Temm....... 14
6. jerdoni {Myth)........ 16
7. curruca (Linn.)........ 16
8. affinis, Blyth.......... 19
9. althea, Hume ........ 20
10. minúscula, Hume...... 20
11. mystacea, Ménétr..... 20
> 12. conspicillata, Marm..... 22
13. atricapilla (Linn.)...... 23
14. nana (Hempr. et Ehr.).. 26
15. subalpina, Boneüi......
- 16. melanothorax, Tristram. 17. blanfordi, Seebohm ....
• 18. melanocephala (Gmel.) .
> 19. provincialis (Gmel.) ....
- 20. deserticola, Tristram ..
- 21. sarda, Temm.......
> 22. galactodes, Temm.....
23. familiaris, Ménétr...... 36
2. Phylloscopus, Boie ...... 37
1. borealis (Blas.)........ 40
2. xanthodryas, Swinhoe .. 42
3. nitidus, Blyth ........ 43
4. vilidanus, Blyth ...... 44
5. plumbeitarsus, Swinhoe . 46
6. tenellipes, Swinhoe .... 46
7. magnirostris, Blyth .... 47
8. lugubris (Blyth) ...... 48
9. coronatus (temm.) .... 49
10. occipitalis (Blyth)...... 60
11. reguloides (Blyth)...... 61
12. yiridipennis (Blyth) .... 63
13. sibilatrix (Bechst.) ____ 54
14. trochilus (Linn.) ...... 56
• lo. bonellii (Vieill.) ...... 59
16. rufus (Bechst.) ........ 60
17. tristis, Blyth...... 63, 403
18. affinis ( Tickell)____ 65,403
19. tytleri, Brooks ........ 66
20. humii (Brooks)____ 67, 404
21. superciliosus (Gmel.) .. 68
22. maculipennis (Blyth) .. 70
23. proregulus (Pali.)...... 71
24. pulcher (Hodys.)...... 73
25. subviridis (Brooks) . 74, 404
3. Hypolais, Brehm........ 75
1. icterina (VieiU.) ...... 77
> 2. polyglotta (Vieill.) ____ 79
. 3. olivetorum (Strickl.).... 79
4. languida (Hempr.et Ehr.) 80
5. pallida (Hempr. et Ehr.) 82
6. opaca (Licht.) ........ 83
7. rama (Sykes)...... 84, 404
8. caligata (Licht.) ...... 85
- 9. obsoleta (Severtz.) .... 86
4. Acrocephalus, Naum..... 87
1. aquaticus (Temm.) ____ 89
2. phragmitis (Bechst.)____ 91
- 3. sorgophilus (Swinhoe) .. 94
4. bietrigiceps, Swinhoe .. 94
5. turdoides (Meyer) .... 95
6. oñenta¡is(Temm.etSchleg.) 97
7. stentoi-eus( Hempr.etEhr.) 98
8. longirostris (Gotdd)____ 99
- 9. australis, Gould........ 100
10. syrinx (Kittl.) ........ 100
11. palustris (Bechst.) ____101
Рис. 7. Страница из 5-го тома Каталога птиц Британского музея с подсемейством Sylviinae.
Систематика Passeriformes в конце XIX и начале XX века. Славковые — в семействе мухоловковых Muscicapidae
Дальнейшие существенные изменения в систематике воробьеобраз-ных произошли, когда Шарп вместе с Сибомом опубликовали монографию по семейству дроздовых Turdidae (ВееЬоЬш, 8Ьагре 1898-1902), где
ввели изменения в классификацию дроздов и, как они писали, «родственных им птиц», а Шарп все нововведения утвердил в Каталоге птиц за 1903 год. В этом семействе в подсемейство Sylviinae входило 76 родов, в том числе даже те птицы, которые сейчас известны как австралийские эндемики из подотряда врановых. Трудности систематиков того времени в определении границ семейств Passeriformes были почти непреодолимыми. Хотя после революционного появления в 1859 году теории эволюции Чарльза Дарвина (Charles Robert Darwin, 1809-1882) некоторые биологи стали пытаться вносить в свои исследования такие системы классификации животных, которые могли отражать эволюционные изменения, многое в систематике оставалось по-прежнему на уровне сравнения отдельных частей внутреннего и внешнего строения организмов.
Muscii-apidae (nebst Sylviidae, -Timeliidae" und Tttrdidao). 469
Familie MUSCICAPIDAE (nebst SYLVIIDAE, „TIMEIiIIDAE" und TURDIDAE).
Ks ist m. E. unmöglich, die Familien MuscicapUlae, Sylviidae und Twdidae zu trennen. Die sogen. Muscicapiden gehen allmählich in die sogen. Sylviiden sowohl als in die sogen. Turdiden über. Man vgl. u. a. die Gattung Cryptolopha: sie wird allgemein zu den Muscicapiden gerechnet, dennoch haben augenscheinlich ihre Jungen kein geflecktes Nestkleid, was doch fast das einzige Merkmal der Muscicapiden gegenüber den Sylviiden ist; ferner Pratíncola: hervorragende Ornithologen stellten sie zu den Muscicapiden, andere zu den Turdiden, in die Nähe von Saxícola; eine Art. Diplootocus moussiert, wurde abwechselnd zu Ruticilla und Pratíncola gestellt, von Sil arpe jedoch zu Pinarochroa (Familie Timelüdae!), bis ich ihr einen Platz in einer eigenen Gattung anwies, aber nachdrücklich betonte, daß sie den Ruticillen außerordentlich nahe stehe. Rhyacornis wurde bald zu den Fliegenfängern, bald in die Nähe der Rotschwänze gestellt. Die Gattung Chimarrhorms wurde von Sharpe zu den Timeliiden gestellt; dies war zwar sicher ein Mißgriff, aber ob man sie zu den Sylvio-Turdiden oder zu den Muscicapiden stellen soll, darüber können Zweifel herrschen. Grant beschrieb von Luzon einen neuen Vogel, den er Chimairhorni* bicolor nannte, der aber eine Form von Rhyacornis fuliginosa ist: das Wichtige dabei ist. daß man letztere Gattung zu den Muscicapiden rechnete, erstere zu den Turdiden. — Seebohm äußerte sich schon dahin, daß Muscicapiden und Sylvio-Turdiden nicht trennbar seien. Reichenow vereinigte Sylviiden, Timeliiden und Turdiden, und stellt sie an das Knde der Passat, während er die Muscicapiden fast an den Anfang derselben stellt. Das Gros der bisher Time/iidae genannten Vögel (am besten gekennzeichnet durch die Parodie: ..Was man nicht unterbringen kann, sieht man als Timeliiden an") muß auch in diese große Formengruppe eingeschlossen werden, während mir scheint, daß man die Zaunkönige und Verwandte als eigene Familie betrachten kann, deren Abgrenzung noch näher zu studieren ist. Soweit wir wissen, ist die Trennung obengenannter Pseudo-Famiüeu nach anatomischen Merkmalen noch weniger möglich, als nach äußerlichen Charakteren.
Gattung TCHITREA Lesson 1831.
Terpsiphone vieler Autoren, doch kann dieser Name nicht angewandt werden. Vgl. Proc. ü. S. Nat. Mus. XXII. p. 245. Schnabel groß und flach, Schnabelborsten lang und kräftig (Fig. 83). Schwanz stark gestuft, die mittelsten Steuerfedern bei den <5 aller paläarktischeu und der meisten tropischen Arten enorm verlängert (Fig. 84), bei den 9 mir wenig. Um das Auge ein bei vielen Arten sehr stark (besonders u. a. bei princeps und periopht/ialmica), bei anderen schwach entwickelter vorstehender nackter Hautring. Geschlechter verschieden. Nestor napfförmig, offen, Eier gefleckt, an Würgereier erinnernd. Bewohner der Tropen Afrikas und Asiens, südlich bis zu den kleinen Sunda-Inseln, nur wenige im paläarktischen Gebiote. In diese Gattung gehört auch der merkwürdige als Callaeops pmophthalmua beschriebene Vogel von Luzon.
Рис. 8. Титульная страница и страница с началом семейства Muscicapidae систематического обзора Эрнста Хартерта.
Авторы классических трудов конца XIX века германские биологи Макс Фюрбрингер (Max Carl Anton Fürbringer, 1846-1920) и Ганс Гадов (Hans Friedrich Gadow, 1855-1928) заложили основы знания о морфологии птиц применительно к систематике. Многое из их исследований сохранило своё значение до сих пор. Тем не менее, они, как и их предшественники, были введены в заблуждение морфологическим сходством в пределах отряда Passeriformes, особенно среди подотряда певчих, что вынуждало их считать большинство их близкородственными видами.
Die Vögel der paläarktischen Fauna.
Systematische Übersicht
der
in Europa, Nord-Asien und der Mittelmeerregion vorkommenden Vögel.
Von
Dr. Ernst Hartert. Baad I. I..
Mit 134 Abbildungen.
----------
Berlin 1910.°
Verlag von R. FriedlärTüer und Sohn.
Agents in London: Witherby & Co., 326 ILigh Holborn.
10 Bier messen im Durchschnitt 18.42x14.47, Maximum 19.1x14.6 und 18.15, Minimum 17.2 x 14.3 und 18.5 X 14.2 mm. .Rötliche Varietäten sind häufig. (Jourdain
887. Sylvia curruca curruca (L.).
Motacilla Curruca Linnaeus, Syst. Nat. Ed. X, p. 184 (1758— „Habitat in Europa."
Als terra typica betrachten wir Schweden, nach dem ersten Zitat). ?Motacilla Sylvia Linnaeus, 1. c., p. 185 (1758— „Habitat in Europa". Ex Fauna Suecica no. 228. Die Beschreibung als oben aschgrau, unten weiß, die geringe Größe und das Nichterwähnen der rostfarbenen Flügelsäume ver-
Motacilla dumetorum Linnaeus, Syst. Nat. Ed. XII, p. 334(1766— ex Kramer, Elenchus usw.,
Sylvia Sylviella Latham, Gen. Syn. Suppl., p. 185, 288 (1787— Bulstrode in Bucking-
Sylvia cinerea Latham, Ind. Orn. II, p. 515 (1790— Ex Brissons Parus cinereus u. a. m.
Sylvia garrida Bechstein, Gem. Naturg. Deutschi., 2. Aufl. III, p. 540 (1807— Europa;
Cwruca molaria Brehm, Handb. Naturg. Vög. Deutschi., p. 422 (1831— zieht durch
Curruca superciliaris Brehm, Vogelfang, p. 228 (1855— „wandert durch die Lausitz uud
Curruca septentrionalis Brehm, Vogelfang, p. 228 (1855— Lappland).
? Curruca obscura Brehm, Vogelfang, p. 228 (1855— Griechenland. — Der Typus ist
Sylvia sórdida Heuglin, Joum. f. Orn. 1867, p. 294 (Sennaar, ex Württ.).
Engl.: Losser Whitetliroat. — Franz.: Babillarde ordinaire. — Schwed.: Artsmyg.
dad. Oberseite fahl graubraun, Oberkopf aschgrau, Ohrdecken graubraun; Schwingen braun mit fahlbraunen Außen- und weißlichen Innensäumen. Unterseite weiß mit bräunlich rahmfarbenem Anflug an Brust und Seiten. Steuerfedern dunkelgraubrauu mit schmalen, hellen Säumen, das äußerste Paar mit ganz weißer Außen- und mehr oder minder gräulich-weißer Innenfahne. Iris hellbraun. Füße bräunlich schieferfarben. Schnabel dunkel hornfarben, Basis des Unterschnabels weißlich. 1. Schwinge bedeutend länger als die Handdecken. 2. Schwinge zwischen der 5. und 6. Flügel etwa 64—67, seltener bis 69.5 mm. Schwanz etwa 53—60 mm. Lauf 19—20.5, Culmen 12—13.5. Q wie <3. — Der Nestvogel ist auf der Oberseite braun, an den Flügeln rostbräunlich gesäumt, der Oberkopf ein wenig gräulicher,
Brutvogel in Europa, von Norwegen, Schweden, Nordrußland und Großbritannien bis zum Mittelmeere, im Osten mindestens bis zum Ural; anscheinend ist es auch diese Form, welche die Gebirge Persiens, Palästina, Kleinasien und den Kaukasus bewohnt. — Überwintert in Nordostafrika, vereinzeln auf dem Zuge in den Atlasländern. Fehlt als Brutvogel in Irland. —
Bewohner von Gärten, Hecken, Feldhölzern und lichten Waldungen. Nistet in Büschen, meist nahe über dem Boden, mit Vorliebe in Dornbüschen und Hecken. Das Nest ist sehr leicht gebaut und besteht zumeist aus trockenen Fasern, Hainichen und
Рис. 9. Страница с описанием славки-мельничка из систематического обзора Эрнста Хартерта 1910 года.
Немецкий орнитолог Эрнст Хартерт (Ernst Johann Otto Hartert, 18591933) в результате своих исследований тоже был убеждён в том, что невозможно по достоверным признакам разделить семейства Muscicapidae, Sylviidae, Timaliidae и Turdidae, а поэтому он в одном из томов своего основного труда (рис. 8) поместил всех славковых (рис. 9), тимелий, дроздов и мухоловок в расширенное семейство Muscicapidae (Hartert 1910). Семейство в основном характеризовалось как имеющее такие общие внешние признаки, как тонкий заострённый клюв, похожие на щетинки перья в основании клюва, голые или покрытые пуховыми перьями вы-
лупляющиеся птенцы, десять первостепенных маховых (хотя у некоторых групп только 9), цевку со щитками и слабый половой диморфизм. Очевидно, что многие из этих признаков плезиоморфные, то есть они сохранились от общих предков с другими семействами птиц и не являются диагностическими. Решение о расширенном семействе Muscicapidae уже в то время было во многом спорным и имело долгие последствия в истории систематики Passeriformes.
Классификации птиц XX века, систе ма Уэтмор а и «Базе льский пор ядок»
Американский орнитолог и палеонтолог, секретарь Смитсоновского института Александр Уэтмор (Frank Alexander Wetmore,1886-1978), помимо многих других статей и книг, опубликовал короткую восьмистра-ничную статью (Wetmore 1930), в которой предложил новую классификацию отрядов, подотрядов и семейств птиц. В предисловии к этому списку он написал, что предлагает «... порядок расположения известных птиц мира, живых и ископаемых, в соответствии с современным пониманием их родственных отношений. За отправную точку взята работа Ганса Гадова, но с внесением таких изменений, которые кажутся оправданными на основе личных исследований.». История показала, что классификация Уэтмора была признана очень многими орнитологами и на долгие годы стала мировым стандартом. В отношении многих групп Passeriformes Уэтмор подошёл, как сейчас можно оценить, совершенно логично, поместив дроздовых, славковых, корольковых и мухоловковых в отдельные семейства (рис. 10).
В системе Уэтмора, последнее издание которой было тридцатью годами позже первого (Wetmore 1960), Passeriformes были разделены на четыре подотряда: рогоклювые, или ширококлювые Eurylaimi; лирохвосты, или примитивные воробьеобразные Menurae; тиранновые Tyranni; и певчие Passeres. Последовательность перечисления семейств певчих птиц начиналась с жаворонковых и кончалась вьюрковыми. Впоследствии в результате многих исследований (Olson 1971; Feduccia 1975; Rai-kow 1987; и др.) Menurae по ряду морфологических признаков были признаны принадлежащими к Oscines, а Eurylaimi и Tyranni объединены в подотряде Suboscines.
Выдающийся германский биолог Эрнст Майр (Ernst Walter Mayr, 1904-2005), ставший всемирно известным американским орнитологом-систематиком и одним из создателей синтетической теории эволюции, опубликовал в 1951 году вместе со специалистом по хищным птицам Дином Амадоном (Dean Arthur Amadon, 1912-2003) классификацию ныне живущих птиц (Mayr, Amadon 1951, рис. 11). Многое в их классификации было принято таким же, как у Уэтмора, хотя порядок семейств значительно изменён. Деление отряда Passeriformes на 4 подотряда со-
хранилось, однако в подотряде певчих объём семейств коренным образом изменился и во многом соответствовал тому, что было в упомянутой выше классификации Хартерта (Hartert 1910), то есть вновь семейство Muscicapidae было весьма расширенным. Согласно Майру и Амадону, оно включало в себя подсемейства мухоловок, тимелий, славок (вместе с пеночками и корольками), малюровых, дроздовых, американских пересмешников, крапивников и оляпок, всего более 1400 видов. Удивительным было и то обстоятельство, что вся эта группа перед латинским названием Muscicapidae была озаглавлена по-английски как «Primitive insect eaters», то есть «примитивные насекомоядные», а в тексте перед самим систематическим списком дано пояснение, что нельзя это название понимать буквально, так как ряд видов этой группы питается также и червями, улитками и плодами.
A SYSTEMATIC CLASSIFICATION FOR THE BI11DS OF THE WOULD
By Alexander Wktmoke
Secretary, SmiWMan Iuetltution
Since preparing л classification of North American birds1 in collaboration with the late W. <JeW- Miller, of iho American Museum of Xatural History, for use in the fourth edition of the official Checklist of tho American Ornithologists' Union, now in coursc of publication, the writer has continued investigations in this interesting subject, with the result that he litre offers an arrangement of the known birds of the world, living and fossil, in accordance with hi« present understanding of their relationships. The work of Hons Gadow has Ьэеп taken as a starting point, and such changes have been incorporated as seem justified from personal research or from the investigations of others. Iu general, only such variations from the current order have, been accepted as seem to be firmly established. Where doubt seems to attach to any proposition, the older classification has been followed; so the following scheme presents a conservative arrangement so far as possible. The list, is complete for all categories down to families. Attempt has been made to follow a definite terminology for the various groups, so that there may he no misunderstanding of their proper rank. Class Aves.
Subclass Archaeornitltes.
Order Archaeoptcrygiforines.
Family Archaeuptcrygidae. Archoiopt^ryxi Лгскт.оу-i.is (fossil).
Subclass Neornithes.
Superorder Odontognaflue.
Order Hespcromithiformcs.
Family Hiisperoruithidae. Пещгсгопи», Itargeria (fossil).
BaptornithidRc, Bifptornia (fossil).
Enaliornithidac.1 Enolif/nm (frwi«il).
Order- Ichthyornithiformes.
Family Jehthyornithidive, IchthyornU (fossil).
1 See ЛоЬ. 1ЭМ, * Fcnltina pinvlaloi'til.
NO. 2Ё21,—PPOCEEDINQ5 U. S. NATIONAL MUSEUM. VOL. 76. ART. 24
72823—29 1
Рис. 10. Первая и седьмая страницы первого издания статьи Александра Уэтмора
о классификации птиц мира.
Один из самых известных и выдающихся немецких орнитологов Эр-вин Штреземанн (Erwin Stresemann, 1889-1972) при составлении классификации птиц придавал большое значение не только морфологическим критериям, но и экологическим характеристикам видов и групп.
classification ov b1bds-—wktmobe 7
Superfamily Tyrannides. Family Cotingidac, Cofcingas, Pipridae, Maniikini. Tyrannidae, New World Flycatchers. Oxyruncidae, Sharp-bills. Pbytotoinidae, Plant-cutters. Pittklae, Pittas,
Xenicidao, New Zealand Wrr.ns. Philepittidae, Asiries. Suborder Menurae.
Family Menu rid ae, Lyre-birds.
Atrichorn ithidae, Scrub-birds. Suborder Oseines.
Family Alaadidae, Larks.
Palaeospizulae, Palaeoepim, (fossil). Hiiimdinidae, Swallows. GtropephagkUe-, Cuckoo-shrikes. Dicritridae, Drougos. Oriolidac, Old World Orioles. Corvidae. Crov/s, Magpie», Jay». PH linoihy nebulae, Bower-birds. Paradiseidae, Birds of Paradise. Paridae, Titmice. Siitidae, Xn thatch«». Hyposiilidae, Coral-hilled Nuthatches. Certhiidtie, Creepers. Chamne it lac, W rea -ri t-.v. Tinwliidue, Babbling Thrushes, Pyeaonotidae, Bulouls. Oi n c I id a e, Dippers. Troglodytulae, Wrens. Mimidnc* Thrashers, Mockingbirds. Turdidae, Thrushes. Zeledoniidae, Wreu-l brushes. Paramythiidne. Por amy t Ma. Sylviidae, Old World Warblers. Regulidae, Kinglets. Muscicapidae, Old World Flycatchers. Moiocillidae, Wagtails, Pipits. Eiiicjrrid;1«, Fork-tails. Bombycillidae, Waxwings. Ptilogonatidac, Silky Flycatchcrs. Dulida«, Palm-chats. Artamidac, Wood-swallows.
В итоге в его системе класса птиц, в отличие от предшественников, было гораздо большее количество отрядов — 51, но с меньшим их объёмом, в отличие от 28 отрядов у Майра и Амадона и 30 отрядов современных птиц у Уэтмора. Однако и при этом у Штреземанна все воробьеобразные всё же составляли один отряд (Stresemann 1959).
AMERICAN MUSEUM
NOVITATES
published by the american museum of natural history city of new york april 2, 1951 number 1496
A CLASSIFICATION OF RECENT BIRDS By Ernst Mayr and Dean Amadon
During the course of incorporating the Rothschild Collection of birds with the general collection of the American Museum of Natural History, an attempt was made to arrive at a natural arrangement for each family or other unit. This often led to rather detailed studies or to intensive efforts to determine the correct position of difficult genera. A number of publications growing from these studies are included in the bibliography (see titles by Amadon, Chapin, Delacour, Mayr, Vaurie, and Zimmer). They relate primarily to Old World families not yet included in Peters' "Check-list" for which no authoritative list exists comparable to Hellmayr's for the New World.
The principal purpose of this paper is to give these findings more general expression. We have of course incorporated the work of others whenever known to us and have included the non-passerine groups, although few changes are made from the now well-established sequence of Wetmore (1934, followed by Peters). Indeed we have throughout attempted to make no changes from the established sequence except when they are clearly indicated by recent evidence. Occasion is taken to give a corrected count of species in each family of birds; such a count proved a useful feature of a previous paper by the senior author (Mayr, 1946).
As a result of various discoveries and recent revisions the total number of species in the present list is 8590 as compared with 8616 in the previous one. The change within five years amounts to less than one-half of one per cent. Because of the large number of insular forms of doubtful status, the number of species of birds will always remain an estimate. The final figure may vary by several hundreds either way, depending on the point of view of the enumerator. The five "species" of Todus or the three of Ryn-
¡6 AMERICAN MUSEUM NOVITATES N<
Subfamily Dendrocolaptinae, Woodhewers, (47) Superfamily Tyrannoidea (Haploophonae) Family Pittidae, Pittas, 23 Family Philepittidae, Philepittas, 4 Family Xenicidae, New Zealand Wrens, 4 Family Tyrannidae, Tyrants, Sharp-bills, 366 Subfamily Tyranninae, Tyrant Flycatchers, (365) Subfamily Oxyruncinae, Sharp-bills, (1) Family Pipridae, Manakins, 59 Family Cotingidae, Cotingas, 90 Family Phytotomidae, Plant-cutters, 3 Suborder Menurae
Family Menuridae, Lyrebirds, 2 Family Atrichornithidae, Scrub-birds, 2 Suborder Oscines, Song Birds Family Alaudidae, Larks, 75 Family Hirundinidae, Swallows, 75 Subfamily Hirundininae, Typical Swallows, (74) Subfamily Pseudochelidoninae, African River-martin, (1)
Bulbuls and Allies Family Pycnonotidae, Bulbuls, 109 Family Irenidae, Fairy Bluebirds and Leafbirds, 14 Family Campephagidae, Caterpillar Birds or Cuckoo-shrikes, 72
Primitive Insect Eaters Family Muscicapidae, 1460 Subfamily Muscicapinae, Old World Flycatchers, (378) Tribe Muscicapini, Typical Flycatchers Tribe Monarchini, Monarchs Tribe Rhipidurini, Fantails Tribe Pachycephalia, Whistlers Subfamily Timaliinae, Babblers, (282) Tribe Pellorneini, Jungle Babblers Tribe Pomatorhinini, Scimitar and Wren Babblers Tribe Timaliini, Tit-babblers Tribe Chamaeini, Wren-tits and Parrotbills Tribe Turdoidini, Laughing Thrushes, etc. Tribe Picathartini, Picathartes Tribe Cinclosomatini, Ground Babblers, etc. Subfamily Sylviinae, Warblers (313) Tribe Sylviini, Typical Warblers (includes Regnlus) Tribe Polioptilini, Gnatcatchers, etc. Subfamily Malurinae, Australian Warblers, (85) Subfamily Turdinae, Thrushes, (304) Tribe Turdini, Typical Thrushes Tribe Zeledoniini, Wren-thrush Tribe Myiophoneini, Blue Thrushes Tribe Cochoini, Cochoas
Рис. 11. Первая и 36-я страницы статьи Эрнста Майра и Дина Амадона о классификации птиц.
Разные взгляды орнитологов на систематику Раввег&гшев, в особенности подотряда Oscmes, побудили членов XI Международного орнитологического конгресса 1954 года в Базеле (Швейцария) создать Международный комитет компетентных учёных для решения вопроса о системе и классификации этой группы птиц. Работа этого комитета привела к рекомендациям пользоваться системой, изложенной впоследствии в публикации Эрнста Майра и Джеймса Гринвея (Мауг, Greenway 1956). Эта система получила название «Базельский порядок». В этом списке Равве-г&гшев представлены 38 семействами. Их последовательность начиналась жаворонками и ласточками, а кончалась райскими птицами и вра-новыми. Этот список удовлетворял лишь немногих специалистов и не был принят большинством, поскольку повторял сомнительные объединения, в частности, расширенное семейство Musd.capid.ae, как это было у Хартерта и у Майра с Амадоном. Тем не менее в 1960-1970-х годах
начались исследования филогении птиц по данным особенностей распределения протеинов яиц с помощью электрофореза. Результаты, касающиеся воробьеобразных, с некоторой долей вероятности показали, в частности, что семейства славковых и мухоловковых имеют близкие показатели, говорящие о дальнем родстве между собой и с дроздовыми. Однако этот способ исследований не получил своего развития.
Чарльз Вори (Charles Vaurie, 1906-1975), известный американский орнитолог французского происхождения (в молодые годы работавший дипломированным стоматологом), много времени в своей работе уделял проблемам классификации птиц. В его томе, посвящённом Passeriformes Палеарктики (Vaurie 1959), он написал в предисловии: «Я следовал общим линиям классификации Уэтмора, которая, как я полагаю, является более удовлетворительной, чем та, которая была рекомендована международным комитетом на XI международном орнитологическом конгрессе, состоявшемся в Базеле в 1954 году. Фактически классификация в книге - это та, которую мы предложили с Делакуром <...> Амадон, который снова обсуждал вопрос о классификации, теперь также в значительной степени согласен с классификацией Уэтмора» (Vaurie 1959, с. xi предисловия).
Рис. 12 (слева). Титульная страница 1-го тома Списка птиц мира Джеймса Ли Петерса. Рис. 13 (справа). Титульная страница 11-го тома Списка птиц мира Джеймса Ли Петерса.
Большинство орнитологов продолжали пользоваться системами Уэтмора и Вори, в том числе и выдающийся систематик птиц Советского Союза Лео Суренович Степанян (1931-2002). В предисловии своих трудов (Степанян 1978, 1990) он писал: «Объем семейств принят в соответствии с классификацией Уэтмора... Порядок семейств и родовых груп-
пировок, а также последовательность видовых единиц в большинстве случаев соответствуют принятым в работе Вори...». В семейство Sylviidae Степанян включал 13 родов: Urosphena, Horeites, Cettia, Bradypterus, Megalurus, Locustella, Lusciniola, Acrocephalus, Phragmaticola, Hippolais, Sylvia, Phylloscopus, Scotocerca. Некоторые из них подразделялись на подроды.
Предпринятый в 1931 году куратором коллекции птиц в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета, впоследствии президентом Американского орнитологического союза Джеймсом Ли Петерсом (James Lee Peters, 1889-1952) «Список птиц мира» (рис. 12) был после его кончины продолжен другими орнитологами под общей редакцией Эрнста Майра. Петерс в этом списке использовал классификацию Уэтмора. В 11-м томе этого списка (Mayr, Cottrell 1986) авторы вынуждены были вернуться к этой классификации, и в частности, к разделению семейств мухоловковых и славковых (рис. 13) под влиянием результатов уже начавшихся молекулярно-генетических исследований.
Филогения и классификация Passeriformes по гибридизации ДНК. Славки — в трибе Sylviini
До 1980-х годов исследования филогении птиц базировались в основном лишь на морфологических признаках. Первая в истории систематики весьма масштабная филогенетическая картина эволюции птиц по молекулярным данным появилась в капитальной монографии (Sibley, Ahlquist, 1990) американских орнитологов Чарльза Сибли (Charles Gald Sibley, 1917-1998) и Джона Олквиста (Jon Edward Ahlquist, 19442020), где приведены результаты работы многочисленных сотрудников по гибридизации ДНК от 1700 видов птиц из 168 семейств (рис. 14). В целом были получены данные от 24 тысяч гибридизаций, использованные для построения филогении всех птиц. Авторы доказывали, что истинная филогения может быть установлена только через гибридизацию ДНК, где степень родственных отношений выражается через градиент температур во время гибридизации. При построении филогенетических схем авторы приняли основные положения кладистики, и, в частности, о том, что ранг категории должен быть основан на времени её происхождения и что сестринским группам должен быть установлен одинаковый ранг. Принципы субординации таксонов были установлены в соответствии со временем их исторического происхождения.
Одними из важнейших результатов этих исследований в отношении Passeriformes было, во-первых, чёткое признание отдельных семейств для славковых Sylviidae, мухоловковых Muscicapidae, малюровых (австралийских славок) Maluridae, шипоклювковых Acanthizidae, монар-ховых Monarchidae и зарянковых мухоловок Eopsaltriidae. Во-вторых, было обнаружено, что семейство тимелиевых Timaliidae (или Timeliidae
многих авторов), то есть тимелий (или кустарниц, или babblers, что по-английски означает «болтунов») является близкородственным славко-вым птицам Sylviidae.
Рис. 14. Обложка монографии Ч.Сибли и Д.Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990)
Таксономическая история тимелий, этого большого тропического семейства птиц в Старом и Новом свете, сложна и противоречива. Количество видов тимелий в разных томах систематического списка птиц мира, написанных Ричардом Шарпом в 1881 и 1883 годах, варьировало от 407 до 1094, а родов - от 66 до 227. Чарльз Сибли, в связи с этим даже написал: «Очевидно, что семейство тимелий было мусорной корзиной, в которую Шарп выбросил большое количество таксонов, родство которых он не мог определить, и он знал это» (Sibley, Ahlquist 1990, с. 658). У других систематиков того времени, как уже указано выше, тимелии, так же, как и славковые, на правах подсемейства входили в семейство мухолов-ковых, и это мнение просуществовало по меньшей мере с 1910 по 1982 год. При этом американский орнитолог французского происхождения Жан Делакур (Jean Théodore Delacour (1890-1985) на основании многих внешних признаков уже в 1940-е годы утверждал, что тимелии и славковые настолько близки, что разделить их весьма трудно (Delacour 1946). В то же время его коллега Уильям Бичер (William John Beecher, 1914-
2002) по результатам исследований челюстной мускулатуры поместил всех тимелий в суперсемейство Timalioidea, отделив их от всех славко-вых, которых обозначил как суперсемейство Sylvioidea (Beecher 1953). Чарльз Сибли по этому поводу высказался весьма точно: «Вся история классификации славковых и тимелий даёт дополнительные доказательства тех трудностей, которые возникают при каждой попытке извлечь филогенетическую информацию из морфологических признаков» (Sibley, Ahlquist 1990, с. 660).
Данные гибридизации ДНК свидетельствовали, что семейства Sylvi-idae и Muscicapidae принадлежат линиям, которые разошлись приблизительно 20-30 млн лет назад, а относительно Sylviidae генетические данные позволяли считать, что это семейство можно разделить на четыре подсемейства: Acrocephalinae, Megalurinae, Garrulacinae и Sylviinae (Sibley, Ahlquist 1990). Гибридизация ДНК показала родственные отношения между семействами славковых Sylviidae, цистиколовых Cisticol-idae и белоглазковых Zosteropidae на основе средней кластеризации связей (рис. 15). Несмотря на то, как пишут авторы, что материалы по роду Sylvia были неполными, из данных по гибридизации ДНК они пришли к важному и, как показали последующие генетические исследования, правильному выводу, что этот род является родственным тимелиям, а род Parisoma можно считать синонимом Sylvia. Подсемейство Sylviinae тстоит из триб Sylviini, Chamaeini и Timaliini, при этом триба Sylviini включает только род Sylvia вместе с входящей в него Parisoma (Sibley, Ahlquist 1990).
Несмотря на начавшуюся эпоху молекулярно-генетических исследований для анализа филогении птиц, продолжали появляться публикации орнитологов на эту тему с использованием как морфологических признаков, так и других особенностей, включая поведение и детали птенцового развития. Масштабную ревизию семейства Sylviidae, но только тех видов, которые обитают летом в пределах Северной Палеарк-тики, «на основе эколого-биологических признаков» предложил сотрудник Новосибирского краеведческого музея, орнитолог Николай Николаевич Балацкий. Эта схема классификации (Балацкий 1995) разделяет Sylviidae на 4 семейства: славковых Sylviidae sensu scripto, сверчковых Locustellidae (сверчки, широкохвостки, пестрогрудки), пеночковых Phylloscopidae и пересмешковых Hippolidae (пересмешки, камышовки, бормотушки). При этом автор считал возможным, что виды рода Sylvia — это резко отклонившаяся в ходе эволюции группа овсянковых птиц Em-berizidae, а виды сверчков, пеночек, пересмешек, камышевок хорошо отграничены от остальных славковых характерными признаками биологии размножения. С позиции эколого-биологических признаков видов Балацким также были критически оценены и надсемейства в парвот-ряде Passerida по Сибли и Олквисту (Балацкий 1997). В последующей
публикации (Балацкий 1999) была предпринята дальнейшая ревизия систематики славок, обитающих только в России, а именно — разделение рода Sylvia на шесть групп с возвращением бывших родовых имён (Adophoneus, Atraphornis, Curruca, Sylvia) и присвоением новых (Communis, Hortensis). Ограничение семейства Sylviidae только его типичными «настоящими» видами славок — это было, как показала история (см. далее), правильное решение. Тем не менее, ограничение самой ревизии видами, обитающими лишь в Северной Палеарктике или же в России, — несомненный её недостаток.
Рис. 15. Родственные отношения по данным гибридизации ДНК между семействами славковых Sylviidae, цистиколовых Cisticolidae и белоглазковых Zosteropidae по средней кластеризации связей (Sibley, Ahlquist 1990).
Филогения и эволюция воробьеобразных по данным
секвенирования ДНК. Важнейшее открытие: славки — это тимелии, близкородственные суторам
Успех построения системы на основе гибридизации ДНК (Sibley, Ahlquist 1990) был весьма значительным и стал основой для дальнейших исследований. Объективные филогенетические доказательства, относящиеся, в частности, и к систематике Sylviidae, были с воодушевлением приняты сообществом орнитологов (Helbig 1996) и отражены в большой монографии, посвящённой роду Sylvia (Shirihai et al. 2001).
Несмотря на это, по разным аспектам предложенной филогении всех птиц появилась весомая критика, в том числе и по отряду Passeriformes, поскольку появились результаты исследований по секвенированию их ДНК (Barker et al. 2002; Ericson et al. 2002; 2003). В следующей работе (Barker et al. 2004), основанной на секвенировании двух однокопийных ядерных генов от 144 видов воробьеобразных из 45 семейств, филогенетический анализ подтвердил выводы предыдущих исследований по се-квенированию ДНК и обнаружил значительные несоответствия с ветвлением дерева Passeriformes по данным гибридизации ДНК. Это дало основание считать, что и филогения по Сибли и Олквисту (Sibley, Ahlquist, 1990), и таксономия, частично основанная на ней, весьма проблематична. Филогенетические отношения внутри парвотряда Passerida, по новым данным (Ericson, Johansson 2003; Ericson et al. 2003; Barker et al. 2004; Beresford et al. 2005), тоже требовали пересмотра. Сомнения вызывало суперсемейство Sylvioidea, в частности, филогенетические связи корольков и клады, составленной из пищух, крапивников и поползней. Монофилия семейства Sylviidae также не была поддержана.
Дальнейшие исследования обширной группы Sylvioidea по данным секвенирования ДНК (Alström et al. 2006) не поддержали классификацию Сибли и Олквиста на уровне семейств, подсемейств и триб. Трибы Timaliini и Sylviini оказались не монофилетичными. Спустя семь лет появился обзор новых исследований группы Sylvioidea (Alström et al. 2013), в котором сделано заключение, что понимание родственных связей значительно улучшилось благодаря большому количеству молекулярных работ. Однако связи между семействами остались неясными, возможно, из-за быстрой дивергенции разных первичных линий в ходе эволюции.
В отношении семейства Sylviidae произошло событие, которое очень наглядно показало, какие бывают трудности систематиков в отношении наименования и переименования таксонов. По данным молекулярных исследований (Fjeldsâ et al. 1999; Cibois 2003a,b) обнаружилось, что типовой род Sylvia семейства Sylviidae на самом деле находится внутри большого семейства тимелий Timaliidae. Вследствие важности этого открытия одна из статей (Cibois 2003b) даже была названа так: «Sylvia is a babbler... » (славка — это тимелия). Это неожиданное открытие повлекло
за собой и чисто таксономическую проблему, так как более старое название Sylviidae имеет приоритет перед Timaliidae по правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры. Чтобы решить эту проблему, вначале было предложено значительно сократить видовой объём Sylviidae, а Timaliidae использовать для группы, включающей только некоторые виды тимелий (Cibois 2003a,b; Alström et al. 2006 ). Однако в работе, также основанной на секвенировании ДНК (Gelang et al. 2009), название Sylviidae было поддержано, но всё же ограничено кладой, содержащей в основном наиболее традиционные виды Timaliidae, и это решение многие приняли (Fregin et al. 2012; Moyle et al. 2012; и др.). Во всяком случае, некоторые систематики стали считать, что семейство Syl-viidae должно включать тимелий в качестве подсемейства Timaliinae (Shirihai et al. 2001). Африканские же виды славок рода Parisoma есть часть радиации видов Sylvia и поэтому должны быть внутри рода Sylvia (Blondel et al. 1996; Shirihai et al. 2001).
В результате всех исследований к 2014 году объём семейства Sylvi-idae стал совершенно другим по сравнению с традиционным его пониманием ещё четверть века назад. Клада Sylviidae sensu stricto включала рода Sylvia, Chamaea, Chrysoma, Conostoma, Fulvetta, Horizorhinus, Lioparus, Lioptilus, Moupinia, Myzornis, Paradoxornis, Parisoma, Paro-phasma, Pseudoalcippe и Rhopophilus. Всего в этой кладе около 70 видов, большинство их обитает в южной Азии, но ряд видов — в Палеарктике и Африке, и только один вид тимелии, американская тимелия Chamaea fasciata — на западе США. Английское название американской тимелии (wrentit, т.е. крапивниковая синица) ясно показывает, насколько разный облик и образ жизни могут иметь птицы, относящиеся к тимелиям.
Помимо родственной близости славок и тимелий, о чём было известно и ранее по данным гибридизации ДНК (трибы Sylviinii и Timaliini входят в подсемейство Sylviinae), неожиданностью оказалась и близость славок к суторам Paradoxornitidae. Это родство ещё раз продемонстрировало, что попытки полагаться на морфологические признаки, а также на образ жизни при выяснении филогении никак не способствуют поиску истины. Славки и суторы совершенно не похожи ни внешностью, ни особенностями питания и другими деталями жизни, тем не менее по анализам b-цитохрома митохондриальной ДНК и ядерных локусов они очень близки (рис. 16), причём настолько, что, по-видимому, предки славок были похожи на сутор (Cibois 2003b; Pasquet et al. 2006; Yeung et al. 2006; Gelang et al. 2009; Moyle et al. 2012; Alström et al. 2013). В некоторых работах было высказано предположение, что поскольку совместная группа славок и сутор монофилетична, то, следовательно, она может получить и общее название.
На основании всех вышеизложенных результатов по данным секве-нирования ДНК новая таксономия была постепенно признана и вошла
в последние мировые издания. В «Полном списке птиц мира» (Dickinson, Christidis 2014) в семействе Sylviidae авторы указали 62 вида, поскольку кроме славок в это семейство вошли и ряд видов тимелий, и суторы. Тем не менее в разных публикациях взгляды относительно филогении, а также родовые названия и количество видов продолжали различаться. В «Иллюстрированном списке птиц мира» (del Hoyo et al. 2016) семейство Sylviidae состоит из 18 видов и все они — в роду Sylvia. Казалось бы, наконец все действительно «настоящие» славки обрели своё место в классификации. Однако классификация продолжала модифицироваться с учётом дальнейших молекулярно-генетических анализов.
Рис. 16. Часть рисунка филогении суперсемейства Sylvioidea с семейством Sylviidae, основанной на объединённой последовательности одного митохондриального (цитохром b) и шести ядерных локусов (Alström et al. 2013). В семейство славок включены тимелии и суторы.
Новая филогения и классификация тимелий, включающая Sylviidae sensu scripto
Одна из последних значительных публикаций с результатом работы весьма большого коллектива (Cai et al. 2019) посвящена новой, откалиб-рованной по времени филогении почти для 90% видов тимелий, и новой классификации, основанной на времени расхождения линий. Эта филогения создана на основании пяти митохондриальных и семи ядерных локусов 402 видов из 75 родов, составляющих семейства. Кладограмма (рис. 17) состоит из семи основных клад, соответствующих семействам с общим количеством 64 рода при нескольких немонофилетичных. Оценка времени расхождения показала, что эти ветви разошлись в раннем миоцене, приблизительно 18-20 млн лет назад. Подтвердилась близость родственных отношений славок и сутор. Вся их группа разделяется на две большие клады, которые разошлись, как и другие семейства тимелий, в раннем миоцене, 19.5 млн лет назад. По результатам анализа было предложено, что название Sylviidae Leach, 1820 нужно ограничить западной кладой, которая включает 2 (или 4) рода, а для восточной клады оставить название Paradoxornithidae.
Филогения семейства Sylviidae как части радиации всех изученных тимелий (Cai et al. 2019) приведена на рисунке 18. В составе семейства из 32 видов предложены два рода соответственно двум кладам, разо -
шедшимся около 10 млн лет назад: род Sylvia Scopoli, 1769, типовой вид S. atricapilla (Linnaeus, 1758), и род Curruca Bechstein, 1802, типовой вид C. curruca (Linnaeus, 1758). Необходимость выделения ещё двух родов из группы рода Sylvia (Parophasma и Lioptilus как младших синонимов Sylvia) осталась под вопросом.
— Pycnonotidae бюльбюлевые 160 видов —Sylviidae славки 34 вида
■Paradoxomithidae суторы и огнехвостая тимелия 37 видов Zosteropidae белоглазковые 146 видов —Timaliidae древесные тимелии 56 видов — Pellorneidae земляные тимелии 65 видов
— —Alcippeidae альциппы 10 видов
—Leiothrichidae кустарницевые 133 вида
Рис. 17. Филогения группы тимелий, включая славок и сутор, по результатам молекулярного изучения на основании 5 митохондриальных и 7 ядерных локусов более 400 видов из 75 родов, с бюльбюлевыми (короткопалыми дроздами) как внешней группой (Cai et al. 2019).
Предложение славок отнести к двум родам, Sylvia и Curruca, было опубликовано и раньше (Voelker, Light 2011). Однако против высказывались британские орнитологи (Sangster et al. 2016). Они считали, что разделение славок на 2 рода дестабилизировало бы номенклатуру, а результат был бы минимальным — только в незначительном увеличении информации о филогении. Решением этой проблемы они полагали возможность введения подродов, поместив S. atricapilla и S. borin в подрод Sylvia, а остальных — в подрод Curruca, но оставив их видовые названия с родом Sylvia.
В самом последнем ежегодно обновляемом Международном списке птиц мира (Gill, Donsker, Rasmussen 2021) семейство Sylviidae, названное по-английски «Sylviid Babblers», то есть «славковые тимелии», содержит 34 вида, из которых в роду Sylvia - 7 видов, а в роду Curruca -27 видов. За основу классификации взяты результаты, полученные в работе Cai et al. 2019. Количество видов в роду Sylvia увеличено за счёт следующих видов, которые ранее были в других родах: принцева тиме-лия Horizorhinus dohrni, абиссинская кошачья птица Parophasma gali-nieri, кустарниковая славка-монашка Lioptilus nigricapillus, альциппа-монашка Pseudoalcippe abyssinica, рувензорская альциппа Pseudoalcippe atriceps, которая была в составе P. abyssinica.
Sylviidae
1 5
I_L
1 O
O Ma
J
0.26/
0.74/99
l /99
■C
0.99/100 0.97/
00
0.71/97
Sylvia atricapilla Sylvia borin Sylvia dohrni
Sylvia[Parophasma] galinieri Sylvia[Lioptilus] nigricapillus Sylvia atriceps Sylvia abyssinica Curruca nisoria Curruca layardi Curruca boehmi Curruca subcoerulea Curruca minula Curruca althaea Curruca curruca Curruca lugens Curruca buryi Curruca leucomelaena Curruca crassirostris Curruca hortensis Curruca nana Curruca deserticola Curruca mystacea Curruca ruppeli Curruca melanothorax Curruca melanocephala Curruca subalpina Curruca cantillans Curruca communis Curruca conspicillata Curruca sarda Curruca undata Curruca balearica
Рис. 18. Филогения семейства Sylviidae как части радиации тимелий. Виды со знаком (*) - новые исследованные виды (Cai et al. 2019).
Семейство сутор Paradoxornithidae в Международном списке птиц мира находится рядом с Sylviidae, но отдельно (с примечанием: «Sylviidae и Paradoxornithidae формируют большую кладу, которая существенно разошлась с другими семействами в радиации тимелий. Paradox -ornithidae — сестринский таксон к Sylviidae, но глубоко отделена от него в той же степени, как и другие семейства в радиации тимелий» (Cai et al. 2019).
Что касается орнитофауны Северной Евразии в границах бывшего СССР (Коблик, Архипов 2014), то если следовать этим последним резуль-
0.98/100
0.92/51
0.92/51
1/9 9
0.3 8/-
0.91.
00
татам исследований, славка-черноголовка и садовая славка относятся по-прежнему к роду Sylvia, а ястребиная, певчая, серая, белоусая, ры-жегрудая, средиземноморская, пустынная, горная славки, славка-мель-ничек и славка Рюппеля - к роду Curruca.
В заключение можно на основании всего вышеизложенного подтвердить убеждение, что таксономические ревизии - одно из необходимых условий развития зоологических исследований. В наше время, в связи с прогрессом молекулярно-генетических исследований, это приобретает особую значимость.
Литератур а
Асланова Л.А. 2015. Новый латинско-русский и русско-латинский словарь. М.: 1-928. Балацкий Н.Н. 1995. Ревизия семейства Sylviidae (Passeriformes, Aves) в Северной Пале-
арктике // Рус. орнитол. журн. 4, 1/2: 33-44. Балацкий Н.Н. 1997. Таксономические объёмы надсемейств Passeriformes Северной Па-
леарктики // Рус. орнитол. журн. 6 (23): 16-17. Балацкий Н.Н. 1999. Настоящие славки Sylviidae авифауны России // Рус. орнитол. журн. 8 (59): 13-19.
Карташев Н.Н. 1974. Систематика птиц. М.: 1-367.
Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР. Списки видов // Зоологические исследования. М., 14: 1-171. Международный кодекс зоологической номенклатуры. 2004. 4-е изд. М.: 1-223. Паевский В.А. 2013. Филогения и классификация воробьинообразных птиц, Passeriformes
// Успехи соврем. биол. 133, 4: 401-416. Паевский В.А. 2018. Этимология названий птиц Палеарктики. М: 1-289. Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные
Passeriformes. M.: 1-392. Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728. Alstrom P., Ericson P.G.P., Olsson U., Sundberg P. 2006. Phylogeny and classification of
the avian superfamily Sylvioidea // Mol. phyl. evol. 38: 381-397. Alstrom P., Olsson U., Lei F. 2013. A review of the recent advances in the systematics of the
avian superfamily Sylvioidea // Chinese Birds 4, 2: 99-131. Bairlein F., Alstrom P., Aymi R., Clement P., Dyrcz A., Gargallo G., Hawkins F., Madge S., Pearson D., Svensson L. 2006. Family Sylviidae (Warblers) // del Hoyo J., Elliott A., Christie D.A. (eds.). Handbook of the Birds of the World 11: 492-709. Baker K. 1997. Warblers of Europe, Asia and North Africa. London: 1-400. Barker F.K., Barrowclough G.F., Groth J.G. 2002. A phylogenetic analysis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data //Proc. R. Soc. London. Ser. B. 269: 295-305. Barker F.K., Cibois A., Schikler P., Feinstein J., Cracraft J. 2004. Phylogeny and diversification of the largest avian radiation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, 30: 11040-11045. Beddall B.G. 1957. Historical notes on avian classification // Syst. Zool. 6, 3: 129-136. Beecher W. J. 1953. A phylogeny of the oscines // Auk 70: 270-333.
Beresford P., Barker F.K., Ryan P.G., Crowe T.M. 2005. African endemics span the tree of songbirds (Passeri) molecular systematics of several evolutionary «enigmas» // Proc. R. Soc. London. Ser. B. 272: 849-858. Blondel J., Catzeflis F., Perret P. 1996. Molecular phylogeny and the historical biogeography of the warblers of the genus Sylvia (Aves) // J. Evol. Biol. 9: 871-891.
Cai T., Cibois A., Alström P., Moyle R.G., Kennedy J.D., Shao S., Zhang R., Irestedt M., Ericson P.G.P., Gelang M., Qu Y., Lei F., Fjeldsa J. 2019. Near-complete phylogeny and taxonomic revision of the world's babblers (Aves: Passeriformes) // Mol. Phyl. Evol. 130: 346-356.
Cibois A. 2003a. Mitochondrial DNA phylogeny of babblers (Timaliidae) // Auk 120: 35-54.
Cibois A. 2003b. Sylvia is a babbler: taxonomic implication for the families Sylviidae and Timaliidae // Bull. Brit. Ornithol. Club 123: 257-261.
Del Hoyo J., Collar N., Christie D.A., Elliott A., Fishpool L.D.C., Boesman P., Kirwan G.M. 2016. HBW and BirdLife International illustrated Checklist of the Birds of the World. Vol. 2. Barcelona: 498-502.
del Hoyo J., Elliott A., Christie D.A. (eds.). 2006. Handbook of the Birds of the World. Vol. 11. Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona.
Delacour J. 1946. Les timaliines // L'oiseaux R.F.O. 16: 7-36.
Dickinson E.C., Christidis L. (Eds.). 2014. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th Edition. Vol. 2: 1-752.
Ericson P.G.P., Christidis L., Cooper A., Irestedt M., Jackson J., Johansson U.S., Norman J.A. 2002. A Gondwanan origin of Passerine birds supported by DNA sequencies of the endemic New Zealand wrens // Proc. R. Soc. London. Ser. B. 269: 235-241.
Ericson P.G.P., Irestedt M., Johansson U.S. 2003. Evolution, biogeography, and patterns of diversification in passerine birds // J. Avian Biol. 34, 1: 3-15.
Ericson P.G.P., Johansson U.S. 2003. Phylogeny of Passerida (Aves: Passeriformes) based on nuclear and mitochondrial sequence data // Mol. Phyl. Evol. 29: 126-138.
Fjeldsa J., Goodman S.M., Schulenberg T.S., Slikas B. 1999. Molecular evidence for relationships of Malagasy birds // Adams N.J., Slotow R.H. (eds). Proc. 22nd Intern. Ornithol. Congress. Durban: 3084-3094.
Feduccia A. 1975. Morphology of the bony stapes in the Menuridae and Acanthisittidae: evidence for oscine affinities // Wilson Bull. 87, 3: 418-420.
Fregin S., Haase M., Olsson U., Alström P. 2012. New insights into family relationships within the avian superfamily Sylvioidea (Passeriformes) based on seven molecular markes // BMC Evol. Biol. 12: 157.
Fürbringer M. 1888. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel. Bd. 1, 2. Amsterdam; Jena: 1-1706.
Gadow H. 1893. Vögel. II. Systematischer Theil // Bronn's Klassen und Ordnungen des ThierReichs. Bd. 6. Abt 4. Leipzig: 1-303.
Gelang M., Cibois A., Pasquet E., Olsson U., Alström P., Ericson P.G.P. 2009. Phylogeny of babblers (Aves, Passeriformes): major lineages, family limits and classification // Zool. Scripta 32: 279-296.
Gill F., Donsker D., Rasmussen P. (eds). 2021. IOS World Bird List (version 11.2). International Ornithologists' Union.
Gray G.R. 1863. Catalogue of British birds in the collection of the British Museum. London: 1248.
Gray G.R. 1869—1871. Hand-list of genera and species of birds. Vol. 1, 2, 3. British Museum, London.
Hartert E. 1910. Die Vögel der Paläarktischen Fauna. Systematische Übersicht der in Europa, Nord-Asien und der Mittelmeerregion vorkommenden Vögel. Band 1: 1-832.
Helbig A.J. 1996. Molekulare Phylogenie, Systematik und Evolution der Zweigsänger (Aves: Sylviidae). Habilitation Thesis. Univ. Greifswald.
Linnaeus C. 1758. Systema Naturae per Regna tria naturae. Editio Decima, Reformata. Hol-miae.
Mayr E., Amadon D. 1951. A classification of recent birds // Amer. Mus. Novitates 1496: 1-42.
Mayr E., Cottrell G. 1986. Check-list of birds of the world. Cambridge, Massachusetts, 11: 1-
Mayr E., Greenway J.C. 1956. Sequence of Passerine families (Aves) // Breviora: 1-11.
Moyle R.G., Anderson M.J., Oliveros C.H., Steinheimer F., Reddy S. 2012. Phylogeny and biogeography of the core babblers (Aves: Timaliidae) // Syst. Biol. 61: 631-651.
Olson S.L. 1971. Taxonomic comments on the Eurylaimidae // Ibis 113, 4: 507-516.
Pasquet E., Bourdon E., Kalyakin M.V., Cibois A. 2006. The fulvettas (Alcippe, Timaliidae, Aves): a polyphyletic group // Zool. Scripta 35: 559-566.
Peters J. L. 1951-1986. Check-list of birds of the world. A continuation of the work of James L. Peters. Ed. by Traylor M.A., Mayr E., Greenway J.C., Paynter A. Cambridge, Massachu-sets: Mus. Comp. Zool., Vol. 7-15.
Raikow R.J. 1987. Hindlimb myology and evolution of the Old World suboscine passerine birds (Acanthisittidae, Pittidae, Philepittidae, Eurylaimidae) // Ornithol. Monographs. Washington, D.C. 41: 1-81.
Sangster G., Collinson J.M., Crochet P.-A., Kirwan G.M., Knox A.G., Parkin D.T., Vot-rier S.C. 2016. Taxonomic recommendations for Western Palearctic birds: 11th report // Ibis 158: 206-212.
Seebohm H. 1881. Catalogue of birds in the British Museum. London, 5 (2): 1-426.
Seebohm H., Sharpe R.B. 1898-1902. A monograph of the Turdidae. London, 1, 2.
Sharpe R.B. 1879. Catalogue of the Passeriformes, or perching birds, in the collection of the British Museum. Vol. 4. Cichlomorphae. Part 1. Campophagidae and Muscicapidae. London: 1-494.
Sharpe R.B. 1899-1909. A Hand-list of the Genera and Species of Birds. Vol. 1-5. British Museum, London.
Shirihai H., Gargallo G., Helbig A.J. 2001. Sylvia Warblers. London: 1-576.
Sibley C.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. Yale Univ. Press: 1-976.
Stresemann E. 1959. The status of avian systematics and its unsolved problems // Auk 76, 3:
Sundevall C.J.1872. Methodi naturalis avium disponendarum tentamen. Försök till fogelklas-
sens naturenliga uppställning. Stockholm. Vaurie Ch. 1959. The birds of the Palearctic fauna: a systematic reference. Order Passeriformes. London: 1-762.
Voelker G., Light J.E. 2011. Palaeoclimatic events, dispersal and migratory losses along the Afro-European axis as drivers of biogeographic distribution in Sylvia warblers // BMC Evol. Biol. 11 (163): 163.
Wetmore A. 1930. A systematic classification for the birds of the world // Proc. U. S. Nat. Mus. 76 (2821): 1-8.
Wetmore A. 1960. A classification for the birds of the world // Smithsonian miscellaneous collections 139, 11: 1-37.
Yeung C., Lai F.-M., Yang X.-J., Han L.-X., Lin V.C., Li S.-H. 2006. Molecular phylogeny of the parrotbills (Paradoxornithidae) // J. Ornithol. 147, Suppl. 1: 87-88.
636.
269-280.
