Научная статья на тему 'Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии'

Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
639
268
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Редькин Ярослав Андреевич, Архипов Владимир Юрьевич, Волков Сергей Валерьевич, Мосалов Алексей Александрович, Коблик Евгений Александрович

Второе издание. Первая публикация: Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А. 2015. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // 14-я Международ. орнитол. конф. Северной Евразии. 2. Доклады. Алма-Ата: 104-138.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Редькин Ярослав Андреевич, Архипов Владимир Юрьевич, Волков Сергей Валерьевич, Мосалов Алексей Александрович, Коблик Евгений Александрович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1237: 141-171

Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии

Я.А.Редькин, В.Ю.Архипов, С.В.Волков, А.А.Мосалов, Е.А.Коблик

Второе издание. Первая публикация в 2015*

В настоящее время систематика животных претерпевает существенные концептуальные изменения вследствие широкого применения филогенетического подхода, базирующегося в первую очередь на мо-лекулярно-генетических методах анализа родства. С расширением наших знаний о межвидовой гибридизации в природе критерий репродуктивной изоляции уже не является решающим при присвоении тем или иным формам видового статуса. Биологическая концепция вида может оказаться неприменимой в следующих случаях: 1) когда доказана устойчивая гибридизация между эволюционно удалёнными видами в зонах их контакта, оказывающая существенное влияние на фе-нотипический облик одной или обеих родительских форм; 2) когда выражены широкие проявления «внутривидового» полиморфизма, имеющего, вероятно, гибридогенное происхождение; 3) когда близкородственные формы разобщены географически, что не позволяет оценить степень их обособленности друг от друга путём анализа репродуктивных взаимоотношений и придать формам определённый таксономический ранг.

В связи с этим современные задачи зоологической систематики в целом, и систематики птиц в частности, состоят в создании системы, основанной на комплексном применении всего разнообразия критериев трактовок понятия «вид». При придании таксономического ранга «проблемным» формам по-прежнему необходимо действовать с учётом: а) уровня морфологической обособленности объектов; б) прослеженных филогенетических взаимоотношений; в) сведений о пространственной, экологической и этологической специфике тех или иных форм; г) данных об их репродуктивных взаимоотношениях (del Hoyo, Collar 2014).

Молекулярно-генетические методы во многих случаях обращают внимание исследователя на существование морфологически близких, т.н. «криптических» форм и служат, по сути, единственным средством для адекватной оценки родственных связей в крупных политипических комплексах (например, в составе родов Larus, Motacilla, Lanius,

* Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А. 2015. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // 14-я Международ. орнитол. конф. Северной Евразии. 2. Доклады. Алма-Ата: 104-138.

Remiz и др.). С другой стороны, по данным молекулярно-генетического анализа некоторые хорошо обособленные морфологически и экологически формы, традиционно считающиеся видами, «встраиваются внутрь» группировок другого вида, что создаёт трудности с их таксономическими трактовками. Ряд аллопатрических форм и популяций внутри некоторых традиционно понимаемых видов, напротив, по генетическим признакам оказываются обособленными практически на видовом уровне, что является следствием их более длительной географической изоляции.

Нельзя игнорировать и субъективные факторы, отражающиеся на принятии таксономических решений, включая разницу во взглядах, подходах и традициях научных школ и отдельных исследователей, сформировавшихся в Северной Евразии и «на западе».

Исходя из сказанного, мы выделяем ряд категорий неоднозначно трактуемых таксонов близкого к видовому ранга в фауне птиц Север -ной Евразии и приводим несколько примеров в качестве иллюстраций. Научная номенклатура дана по: Коблик, Архипов 2014, с небольшими изменениями; в квадратных скобках приведена точка зрения на таксон в широком понимании.

Виды, традиционно объединявшиеся с другими,

но не близкородственные им (имеющие существенные

ге не тиче ские р аз личия)

Ошибочность прежних трактовок обусловлена либо внешним (иногда очень поверхностным) сходством, например, Acrocephalus [arundi-naceus] orientalis, Sitta [europaea] arctica, Parus [lugubris] hyrcanus, либо наличием гибридогенного полиморфизма, исказившего исходную картину морфологических отличий - Motacilla [flava] tschutschensis, Lanius [excubitor] borealis.

Уточнение статуса восточной камышевки Acrocephalus orientalis представляет собой типичный пример выявления «криптического вида». Она долгое время считалась подвидом дроздовидной камышевки A. arundinaceus (Vaurie 1959; Степанян 2003), будучи сходной с последней морфологически (различия лишь в длине и формуле крыла, деталях окраски) и замещая её в Восточной Азии без соприкосновения гнездового ареала. Согласно молекулярно-генетическим данным форма orientalis оказалась значительно ближе к туркестанской камышевке A. stentoreus brunescens, резко отличающейся от неё и от A. arundinaceus морфологическими особенностями (Leisler et al. 1997; Helbig, Seibold 1999). Исследование экологии и рекламной вокализации представителей группировки крупных (дроздовидных) камышевок подтвердило эту точку зрения (Опаев 2010). По совокупности изученных признаков именно A. orientalis - наиболее архаичный представитель

комплекса, имеющий черты гипотетической предковой формы всех дроздовидных камышевок (Опаев 2010). В случае сохранения за формой orientalis статуса подвида A. arundinaceus, в состав этого же политипического вида мы должны включить A. stentoreus (туркестанский подвид которой образует с A. arundinaceus зону симпатрии - Степанян 1983), а также A. australis и A. vaughani (Австралия, Океания), оказавшихся филогенетически ближе к orientalis, чем к arundinaceus (Leisler et al. 1997).

Якутский поползень Sitta arctica, описанный С.А.Бутурлиным (1907), напротив, обладает лишь поверхностным сходством с широко распространённым обыкновенным поползнем S. europaea. В силу обитания в труднодоступных районах северо-восточной Азии и слабой представленности в орнитологических коллекциях, эта форма долгое время оставалась малоизвестной большинству исследователей, вслед -ствие чего её рассматривали в качестве подвида S. europaea прежде всего из географических соображений. Вместе с тем, С.А.Бутурлин, опираясь на значительные морфологические отличия этой птицы от азиатских подвидов обыкновенного поползня, рассматривал её не только в качестве отдельного вида, но и выделил в самостоятельный род Arctositta (Бутурлин 1916). Не сомневался в видовой самостоятельности arctica и автор ревизии евразийских форм рода Sitta А.Дунаевский (Dunajewski 1934).

На своеобразие вокализации S. arctica указывали Л.А.Портенко (1939) и В.В.Леонович с соавторами (Леонович и др. 1996). Анализ ми-тохондриальной ДНК (в основном ген ND2, 1041 н.п.) показал, что S. arctica далеко отстоит от всех группировок форм Sitta europaea sensu lato (Zink et al. 2006). Изучение коллекционного материала, накопленного к началу XXI века, показало, что гнездовой ареал формы arctica соприкасается и частично перекрывается с ареалами трёх подвидов обыкновенного поползня: в бассейне правых притоков Енисея — с S. eu. asiatica, в южных частях Якутии - с S. eu. baicalensis, и в области Корякского нагорья — с S. eu. albifrons (Redkin, Konovalova 2006). При этом сведений о существовании гибридов между ними почти нет, а иногда специально подчёркивается их отсутствие (Кищинский, Лобков 1979).

Существенные морфологические отличия S. arctica от всех подвидов S. europaea прослеживаются в деталях окраски оперения и пластических признаках (Redkin, Konovalova 2006). Для якутского поползня характерны иная топография распределения тёмных полей на голове, рулевых перьях и исподе крыла, другой характер распространения каштанового оттенка на нижней стороне тела и подхвостье, сходный у птиц обоих полов (и хорошо различимый у самцов и самок S. europaea), иное строение ног, вершины крыла и клюва. Таким образом,

S. arctica по всем критериям соответствует понятию хорошо обособленного самостоятельного вида, чему лишь по недоразумению не уделялось должного внимания.

Оценка отдельных форм и их группировок, входящих в состав широко распространённых сложных политипических комплексов, составляет наибольшие трудности, поскольку их уровень морфологических и экологических различий, как правило, оказывается неодинаков. Как было показано на примере группировки дроздовидных камышевок, такие задачи требуют максимально комплексного подхода к принятию таксономических решений, а применение только экологических и морфологических методов оказывается недостаточным. Это утверждение относится к случаям, в которых морфологический облик и экологические связи исходных эволюционно удалённых форм оказываются трансформированными вследствие длительной гибридизации между ними. Адекватная оценка таких ситуаций с позиций биологической концепции вида (отрицание возможности широкого обмена генами между формами видового ранга) оказывается невозможной. Более верную таксономическую оценку удаётся дать только с использованием филогенетических построений, в чем важнейшую роль играет ДНК-анализ. Приведём два случая.

Индивидуальную и географическую изменчивость представителей одного из «проблемных» комплексов — жёлтых трясогузок Motacilla flava sensu lato - Э.Майр (Mayr 1956) охарактеризовал как загадочную, признав данный случай наиболее «головоломным» во всей пале-арктической авифауне. Разногласия исследователей заключались главным образом в количестве признаваемых таксонов, их распространении и характере взаимоотношений в районах пространственных контактов. Согласно крайней точке зрения, все представители этой группировки рассматриваются как географические расы единого политипического вида (Vaurie 1959; Cramp 1988; Dickinson 2003 и др.). Однако, накопившиеся сведения об особенностях образа жизни, пространственных и репродуктивных взаимоотношениях отдельных форм позволили обосновать видовую самостоятельность некоторых из них, для других же, напротив, подтвердить их конспецифичность и филогенетическую близость (см. обзор: Редькин 2001а,г). При этом видовой статус был в первую очередь предложен для форм, надёжно маркированных резкими различиями окраски головы самцов: желтолобой M. lutea, черноголовой M. feldegg и зеленоголовой M. taivana трясогузок. Прочие же, более сходно окрашенные формы оставались в составе единого политипического вида M. flava, хотя, например, в работах В.В. Гричика (1991, 1992, 1994) для некоторых из них констатировались существенные различия в проявлении полового диморфизма и в особенностях окраски ювенильного наряда.

В результате новейших исследований как внешней морфологии (Редькин 2001а-г), так и участков генома (Voelker 2002; Odeen, Bjork-lund 2003; Pavlova et al. 2003) в составе группы жёлтых трясогузок было установлено существование двух филогенетически удалённых комплексов: западного, включающего формы flava, iberiae, cinereocapilla, thunbergi, pygmaea, beema, leucocephala, zaissanensis, flavissima, lutea, feldegg и melanogrisea, и восточного, в состав которого вошли формы tschutschensis, simillima, plexa, taivana и macronyx (рис. 1). Восточный комплекс, в свою очередь, распался на 2 группы: северо-восточную — объединившую первые три формы в составе вида берингийская жёлтая трясогузка M. tschutschensis, и юго-восточную, включающую формы, трактуемые как самостоятельные виды — зеленоголовую M. tai-vana и китайскую M. macronyx жёлтых трясогузок, что основано на данных о репродуктивных взаимоотношениях (Редькин 2001а,б; Pavlova et al. 2003). Наиболее заметные морфологические отличия трёх очерченных группировок выражены в разном проявлении полового диморфизма, хорошо выраженного у представителей западного комплекса форм и практически отсутствующего у «восточных» жёлтых трясогузок (Гричик 1991, 1992; Редькин 2001а,г), в топографии окраски оперения ювенильного наряда (Редькин 2001б), а также расцветке первого зимнего наряда. Кроме того, три группы заметно различаются по строению когтя заднего пальца и внешних опахал первостепенных маховых перьев (Редькин 2001а,г).

- mada^-siM fí/Míí

Ij-Si'ÍM

т atoa

|г atoí

w г™?л?я

^сотв-пза

Mu fault;* ¡tttt&jh} IIIÍ

Н г Пэщ M taivana

Чг íT¡t™

1 ftñ/я M rWKrrtnyi

г- rrfrtfnfí ¿r'iiftnrtln-í riüriirtto

Н f tlltVÍl ti iscfititscteuró fscfiurir.^mjij

Mr flílVJ tJ Jibíiuri'L-.ríOiiSíJi SJlíLWtia

Lfíavdf ti.

agmrrip

ЗДШПЕ

ti. fisva flava

r- tova

ti. rWa bee™

J- flava M flftna Jíiwwfpfiaía

Aflata M {Qaval

flv/tr iH i'ITAVíV teíni?!)!)

3 2

1

W aíw гФ*

V aípa

К тЪл плвдЦюдо lí ailwí -utiA'ara Af flUjí^lffCIS Aí atoa зйт^ьуд-иш'д í

Ai1. ■aiIirj;E-.,m,Mil¿i

M aün teünDpui

V üffra .i^tintes A-í grana1"!

Af tift'-a :-¡L'i>j;p.,iD.,iai,-a 2 M гагльч.тАпа!-M .Tisub'ssiJafe'rTTia W Дрий-.и^с^путг I Л

V Я и w J титла I té fGiVMiiJ штгло

fcí iIhvj I у

W Livibi'ba Li.'iH.'H.a

1 M BtT¿JLlT7|ll k'lj'Li'iri

1 M .Oflfff .^WASOTIH

■ W nava AÍWI»

■ í¿ ftflip'fl br-ffiTin

■ M. fíuwa ¿ЛшК/ф

■ W fid^Jid^i]1

- U ¡ifrihU,! I'rAieciV

• .W /ftiwatüii™

■ .4 Ла^удоимд

' W |-lüva cvíi етк-с-цпЛа

■ W f L'iTr tíA^y ca f:: aí a fa

Рис. 1. Фрагменты филогенетических древ трясогузок рода MotaaHa, построенных на основе анализа митохондриальной ДНК, по Voelker 2002 (слева); Odeen, Bjorklund 2003 (справа): 1 — западный комплекс форм M.f/ava complex; 2 — северо-восточная группа жёлтых трясогузок; 3 — юго-восточная группа форм жёлтых трясогузок.

i

«Камнем преткновения» для понимания взаимоотношений жёлтых трясогузок западного (M. flava sensu lato) и восточного (M. tschutschen-sis sensu lato) комплексов стало наличие в их составе «сероголовых форм» с практически неразличимыми взрослыми самцами. Особую проблему составляло существование расы M. f. thunbergi, распространённой во многих районах Северной и Восточной Европы симпатрично с номинативным подвидом M. flava flava (обзор: Редькин 2001а,г; Сотников 2006). Пространственные и репродуктивные взаимоотношения этих форм многократно обсуждались в литературе, причём наряду с фенотипически чистыми особями thunbergi и flava авторы отмечали все варианты переходов между ними и численное доминирование в отдельных областях «промежуточных» птиц. Как показали целенаправленные исследования (Там же), особенности окраски и пластические признаки самцов «thunbergi» оказываются неотличимыми от таковых северо-сибирской формы M. tschutschensis plexa, принадлежащей восточному комплексу форм (так называемый «чистый фенотип» thun-bergi), или сближаются с таковыми flava, образуя посредством гибридов плавный переход к чистому фенотипу последней. По результатам анализа митохондриальной ДНК, все изученные особи из Европейской России, отнесённые к «thunbergi», оказались в составе западного комплекса форм, тогда как все птицы аналогичной окраски из сибирских популяций, определяемые как «plexa», относятся к северо-восточной группировке (Pavlova et al. 2003). В Европе такие самцы образуют пары с самками, обладающими окраской, свойственной западному комплексу форм (Sammalisto 1968; Гричик 1991). Существенных особенностей (кроме частичной редукции светлой брови), позволяющих отделить самок, относящихся именно к форме thunbergi, вычленить не удаётся. Анализ ювенильного наряда популяций европейского северо-востока, где среди взрослых самцов преобладают особи «thunbergi», показал, что в этих районах встречаются экземпляры с ювенильной окраской, свойственной формам как западного, так и восточного комплекса, а также промежуточные особи (Редькин 2001б). Следует отметить, что в Западной Сибири также имеется довольно обширная зона симпатрии M. flava beema (белоухой жёлтой трясогузки) и M. tschutschensis plexa, в пределах которой эти формы населяют разные стации и ведут себя как хорошо обособленные виды (Бойко 1998а,б; van Oosten, Emtsev 2013), а гибридизация между ними здесь носит лишь случайный характер (Редькин 2001г).

Перечисленные факты удаётся непротиворечиво объяснить, только признав птиц фенотипа thunbergi результатом гибридизации двух видов - Motacilla flava (подвид M. f. flava) и M. tschutschensis (подвид M. tsch. plexa) — сопровождающейся односторонним замещением митохон-дриального генома. Важно подчеркнуть, что современные гнездовые

популяции Восточной и Северной Европы характеризуются стабильно полиморфным фенотипическим составом самцов (flava х plexa) при более мономорфном составе взрослых самок, представленном исключительно особями с признаками западного комплекса. Данное обстоятельство указывает на то, что в «чистом виде» форма plexa отсутствует на указанных территориях и, следовательно, эти районы не могут рассматриваться в качестве современной гибридной зоны. По нашему мнению, этот случай следует рассматривать в качестве примера гибридо-генного полиморфизма популяций формы M. f flava, являющегося следствием широкой гибридизации, происходившей в указанных районах в прошлом.

Надвидовой комплекс крупных сорокопутов рода Lanius представляет собой ещё одну чрезвычайно неоднородную в филогенетическом отношении группу форм, таксономический статус которых часто трактуется неоднозначно. Большинство из них традиционно объединяли в вид L. excubitor («серый сорокопут»), включающий до 20 подвидов, распространённых в Евразии, северной части Африки и Северной Америке. Дискуссионно таксономическое положение серых сорокопутов Северной и Восточной Европы. Многие исследователи обращали внимание на чрезвычайную изменчивость окраски птиц, встречающихся в этих регионах (обзор: Тайкова, Редькин 2014; Tajkova, Red'kin 2014), объясняя явление следствием близкого соседства нескольких хорошо выраженных географических рас, дальними залётами, наличием сезонных миграций за пределами гнездовой части ареала, или же проявлением полиморфизма окраски местных популяций.

Современные результаты филогеографического анализа, основанные на изучении последовательностей митохондриальных генов, показали, что формы, ранее объединявшиеся в составе «серого сорокопута», принадлежат к двум филогенетически удалённым комплексам, один из которых включает и другие хорошо обособленные виды крупных сорокопутов (Klassert et al. 2008; Olsson et al. 2010; Poelstra 2010). Первый комплекс объединил европейские популяции L. excubitor excubitor и лесостепную расу серого сорокопута leucopterus, пустынные формы lahtora, pallidirostris, aucheri, buryi, мадагаскарского серого сорокопута L. uncinatus, а также африканских leucopygos, elegans, algeriensis и форму koenigi с Канарских островов. В состав второго комплекса вошли все прочие азиатские и североамериканские подвиды серого сорокопута, иберийская тёмноокрашенная форма L. meridionalis, клинохвостый сорокопут L. sphenocercus, американский сорокопут L. ludovicianus и сомалийский сорокопут L. somalicus. На основе кластеризации внутри очерченных комплексов была обоснована необходимость рассмотрения нескольких группировок, ранее объединявшихся в L. excubitor sensu lato в качестве самостоятельных видов (рис. 2).

Рис. 2. Формализованная схема филогенетических связей форм группировки серых сорокопутов Lanius excubitor sensu lato и близкородственных видов (по Olsson et al. 2010; Poelstra 2010). В правой части схемы обозначены группировки и формы, заслуживающие видового статуса:

1 — L. lahtora; 2 — L. excubitor; 3 — L. borealis.

Представители «серых сорокопутов», обитающие на территории Северной Евразии должны быть отнесены к трём политипическим видам: собственно серый сорокопут L. excubitor sensu stricto, населяющий большую часть Европы, Зауралье, лесостепную и север степной зоны Западной Сибири; пустынный сорокопут L. lahtora, представленный на нашей территории расой L. l. pallidirostris; а также северный сорокопут L. borealis, включающий палеарктические и неарктические расы.

Пустынный сорокопут L. lahtora распространён в аридной зоне от Ближнего Востока до восточных районов Индии, западных предгорий Алтая, Центральной Монголии и пустыни Алашань в Китае. К северу его ареал доходит до Калмыкии, Волжско-Уральского междуречья, верховий Эмбы и Центрального Казахстана. В ряде современных работ форма pallidirostris отнесена к так называемому «южному серому сорокопуту» L. meridionalis (Коблик и др. 2006; Панов 2008; Сотников и др. 2014; и др.), что оказалось неверным (Klassert et al. 2008; Olsson et

al. 2010; Poelstra 2010). Помимо экологических отличий, пустынный сорокопут резко отличается от L. excubitor размерами и пропорциями частей тела, иным строением крыла, хвоста и ног; топографией пигментации маховых перьев; иным характером окраски ювенильного наряда. Гибриды между серым и пустынным сорокопутами неизвестны (Тайкова, Редькин 2014).

Северный сорокопут L. borealis гнездится в зоне тайги и лесотундры в Северной Америке (L. b. borealis и L. b. invictus), Сибири к востоку от бассейна Оби (L. b. sibiricus), в пределах Алтае-Саянской горной системы (L. b. mollis), на Тянь-Шане (L. b. funereus), а также на Сахалине (L. b. bianchii). Все эти подвиды морфологически надёжно отличаются от других представителей группировки крупных сорокопутов и имеют общие черты: развитие бурых и охристых оттенков в осеннем наряде, хорошо заметная поперечная исчерченность нижней стороны тела, наличие только одного белого «зеркальца» в основании первостепенных маховых, относительно широкое распространение чёрной окраски на внутренних опахалах крайних рулевых перьев. Сочетание этих и других, менее заметных признаков позволяет точно определять даже единичные экземпляры этого вида.

Идентификация сорокопутов, встречающихся на севере и востоке Европы, а также в Зауралье, сильно затруднена вследствие индивидуальной изменчивости окраски, свойственной собственно серому сорокопуту L. excubitor sensu stricto. Европейские популяции крупных сорокопутов (исключая резко обособленного L. meridionalis из юго-западной Европы) принадлежат к единой филогенетической группе (Klas-sert et al. 2008; Olsson et al. 2010), однако обладают чрезвычайно выраженным морфизмом окраски (обзор: Тайкова, Редькин 2014). Размах фенотипической изменчивости столь значителен, что некоторые исследователи выделяли для Европы до трёх самостоятельных подвидов, соответствующих двум крайним и промежуточному вариантам окраски. Целенаправленное изучение коллекционных материалов показало, что чёткой географической приуроченности распространения птиц светлого и тёмного типов окраски в европейской части ареала выделить не удаётся. Северные популяции так же полиморфны, как и южные, выделять в их составе географические расы не представляется возможным, вследствие чего «формы» melanopterus, rapax, europaeus, ho-meyeri, stepensis должны рассматриваться как младшие синонимы полиморфного подвида L. ex. excubitor, распространённого к востоку до долины Оби (Tajkova, Red'kin 2014; Тайкова, Редькин 2014).

Совершенно иная ситуация наблюдается на юге Западной и Средней Сибири и сопредельных районах Казахстана, где гнездится лесостепной подвид L. ex. leucopterus Severtzov, 1875 (= L. przewalskii Bogdanov, 1881) — наиболее светлый, с максимальным развитием бе-

лых полей на крыле, при этом совершенно мономорфный. В Сибири эта форма пространственно контактирует с L. b. sibiricus, распространённым севернее, однако гибриды между ними объективно редки, что позволяет предполагать существование устойчивой репродуктивной изоляции, аналогичной таковой между формами трясогузок M. tsch. plexa и M. flava beema.

Возникновение индивидуальной изменчивости европейских популяций серого сорокопута, как и в случае с фенотипической изменчивостью североевропейских жёлтых трясогузок, можно объяснить лишь последствиями широкой межвидовой гибридизации L. excubitor и L. borealis, происходившей в прошлом и сопровождавшейся односторонним замещением митохондриального гаплотипа. Механизм формирования полиморфных европейских популяций жёлтой трясогузки M. flava и серого сорокопута L. excubitor, вероятнее всего, был следующим.

Исторически весь север Европы — зона лесотундры и верховые болота таёжной зоны — были заняты популяциями M. tschutschensis и L. borealis, морфологически соответствующими подвидам M. tsch. plexa и L. b. sibiricus, а лесостепная зона и, по-видимому, открытые пространства речных долин и торфяных болот на юге и в средней части Восточной Европы населены M. flava flava и формой L. excubitor, морфологически близкой современному L. ex. leucopterus. Лесные массивы долгое время служили более или менее надёжным барьером, препятствующим контакту «северных» и «южных» видов.

Однако по мере хозяйственного освоения лесной зоны Европы человеком (развития земледелия и вырубки лесов), на месте ранее непрерывной лесной зоны появился мозаичный ландшафт, позволивший южным жёлтым трясогузкам и серым сорокопутам начать интенсивную экспансию к северу, результатами которой стали встречи с популяциями M. tschutschensis и L. borealis. Начавшаяся гибридизация между северными и южными формами в условиях продолжающейся экспансии M. flava и L. excubitor к северу, с одной стороны, привела к исчезновению на территории Европы фенотипически и генетически чистых популяций M. tsch. plexa и L. b. sibiricus, а также вытеснению исходных митохондриальных геномов этих форм, а с другой стороны — к широкому распространению в Европе (к югу) фенотипов северных форм.

В некотором роде аналогичный пример заимствования митохонд-риального генома одним из двух гибридизирующих видов был подробно разобран для обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. leucocephalus овсянок (Irwin et al. 2009).

Мор фологически чётко обособленные таксоны, име ющие пространственный контакт с близкими формами, и обладающие устойчивыми экологическими и/или генетическими отличиями.

К этой группе относятся давно фигурирующие в отечественных сводках (например, в работах Л.С.Степаняна) виды: Melanitta [fusca] deglandi, Gavia [arctica] pacifica, Accipiter [badius] brevipes, Pluvialis [dominica] fulva, Dendrocopos [major] leucopterus, Alauda [arvensis] gul-gula, Anthus [spinoletta] rubescens, Iduna [caligata] rama, Phylloscopus [collybita/sindianus] lorenzii, Lanius [collurio] isabellinus, Corvus [corax] ruficollis, Pyrrhula [pyrrhula] cineracea, Pyrrhula [pyrrhula] griseivent-ris. Очевидно к этой же группе мы должны отнести и формы, для которых видовой ранг предложен недавно и дискутируется: Branta [canadensis] hutchinsii, Casmerodius [albus] modestus, Buteo [buteo] japonicus, Circus [aeruginosus] spilonotus, Larus [argentatus] cachinnans, Hierococ-cyx [fugax] hyperythrus, Riparia [riparia] diluta, Motacilla [tschutchensis] macronyx, Motacilla [tschutchensis] taivana, Motacilla [citreola] werae, Motacilla [citreola] calcarata, Saxicola [torquatus] rubicola - Saxicola [torquatus] maurus - Saxicola [torquatus] stejnegeri, Oenanthe [hispanica] melanoleuca, Lanius [isabellinus] phoenicuroides, Carpodacus [rhodo-chlamys] grandis. Видовой статус для всех форм этой группы представляется наиболее оправданным.

Появляющиеся данные, с одной стороны, могут прояснять ситуации с взаимоотношениями близких форм в области контакта, а с другой стороны, ставят новые вопросы относительно их таксономического статуса. Показательный пример - «восточная», или «южная» белая цапля.

Эта форма была описана из Индии как Ardea modesta J.E.Gray, 1831, с середины XX века её традиционно считают подвидом большой белой цапли, занимающим восточную часть ареала вида - Индийский субконтинент, Восточную и Юго-Восточную Азию, Австралию, Малайский архипелаг, Новую Гвинею и Новую Зеландию. До последних лет Egretta alba alba и E. alba modesta рассматривались как парапатриче-ские формы, линия разделения гнездовых ареалов которых на Дальнем Востоке России предположительно проходила по 44-ой параллели (Воробьёв 1954; Степанян 2003), хотя гнездование последней не было известно в России до 1999 года (Глущенко и др. 2003). Значительная разница в размерах по сравнению с номинативной формой (их линейные промеры не перекрываются) и отличия от неё в брачном поведении позволили вновь предположить для modesta видовой, а не подви-довой ранг (Inskipp et al. 1996). Открытие совместного гнездования обеих форм в одной и той же колонии на озере Ханка в 1999-2003 годах, обнаруженные при этом различия между этими цаплями в фено-

логии, особенностях гнездостроения, размерах гнёзд и яиц (Глущенко, Коробов 2005; Нечаев, Глущенко 2011) свидетельствуют о видовой самостоятельности южной формы. Согласно результатам ДНК гибридизации (Sheldon 1987), австралийские популяции Ardea a. modesta и американская большая белая цапля A. a. egretta различаются на видовом уровне. Сначала это различие трактовали в пользу самостоятельности A. a. modesta (Kushlan, Hancock 2005; Martens, Bahr 2007; Chris-tidis, Boles 2008), затем стали трактовать в пользу самостоятельности A. a. egretta, хорошо отличающейся от географических рас восточного полушария окраской клюва (Pratt 2011).

Интересно, что тропические и восточноазиатские «modesta» различаются между собой не меньше, чем каждая из них отличается от номинативной формы. Обе имеют пропорционально более короткий, чем у alba, и чуть скошенный кверху клюв, как правило, голубую, или голубовато-зелёную (а не зеленовато-жёлтую) окраску голой кожи на «уздечке» и вокруг глаз. При этом у тропических птиц ноги в брачный период интенсивно красные (цевки плавно чернеют к пальцам), а во внегнездовое время красный тон сменяется тусклым жёлто-серым. Белых цапель, фенотипически сходных с тропическими modesta, изредка встречают в Причерноморье и Прикаспии, а также в Средней Азии (возможно, это залёты из Индии). Восточноазиатские птицы отличаются ещё меньшими размерами (длина тела около 90 см, размах крыльев немногим более метра) и целиком чёрными (как в гнездовой, так и в негнездовой период) цевками (голени лишь немного светлее). Существует обширный разрыв гнездового ареала между азиатскими популяциями, замаскированный круглогодичным присутствием «бродячих» особей. Оседлые южные популяции не встречаются севернее Гималаев и бассейна Янцзы, а перелётные восточные птицы гнездятся на юге Приморья, в Японии, Корее, Северо-Восточном Китае, не доходя к югу до долины Хуанхэ. Предположение, что восток Азии населяет ещё не описанная форма — «восточная белая цапля», отличающаяся как от северной, собственно большой белой цапли (alba) так и от «южной белой цапли» (настоящей modesta) выглядит достаточно убедительным. Несмотря на то, что восточные цапли не представляют редкости в Японии и Корее, их геном до сих пор не сравнивали с геномом других форм. Учитывая факты репродуктивной изоляции при симпатрическом гнездовании, эта раса может иметь более высокий таксономический ранг, чем аллопатрическая форма из тропиков Азии и Австралии.

В отечественной литературе последних лет обе формы пока обозначают как Casmerodius [albus] modestus, считая названия «восточная белая цапля» и «южная белая цапля» синонимами и признавая самостоятельный род Casmerodius более адекватно отражающим связи группы «больших и средних белых цапель», чем старая (отнесение к

Egretta) и более новая (отнесение к Ardea) трактовки (Коблик и др. 2006; Нечаев, Глущенко 2011). Известно также, что транспалеарктиче-ский ареал Casmerodius [albus] albus на востоке распадается на изолированные очаги. Приамурье, Приморье (а возможно и Забайкалье) населяют птицы, цветом голеней и цевок несколько отличающиеся от западных конспецификов, и максимально отличающиеся от семисим-патричных восточных белых цапель. Эти части ног у них светло-жёлтые (цевки с чёрной продольной полосой спереди и сзади), розовеющие или краснеющие в брачный период. Таким образом, изменчивость «номинативной» большой белой цапли также требует изучения, возможно с описанием ещё одной новой формы.

Следует сказать, что в случае с белыми цаплями столь важные диагностические признаки, как прижизненная окраска неоперённых частей тела (не говоря уж о её сезонной изменчивости), не сохраняются в музейных коллекциях, фактически остаются доступными лишь промеры. При мономорфном белом оперении именно окраска клюва, «лица», ног (и её сезонная изменчивость) служит важным специфичным маркёром при межвидовых контактах в брачный период. Лишь появление в достаточном количестве качественных цветных фотографий живых птиц из разных регионов и в разные сезоны (конечно, в сочетании с изучением коллекционного материала) может в значительной мере прояснить таксономическую структуру не только в комплексе «большой», но и у других видов белых цапель. Например, фотографии указывают, что окраска «лица» широко трактуемого номинативного подвида малой белой цапли Egretta garzetta в Европейской России и на Дальнем Востоке различна и по-разному изменяется в брачный период.

Не исключено, что «большая белая цапля» С. albus sensu lato представляет собой комплекс из 4-5 видов — транспалеарктической albus, американской egrettus, африканской melanorhynchos, австрало-азиатской modestus и восточноазиатской «modestus». Последняя ведёт себя как самостоятельный вид при контакте с C. albus sensu stricto и требует как минимум научного описания. Отметим, что разделение на три самостоятельных вида с примерно сходным уровнем морфологических различий (в первую очередь - прижизненной окраски неоперённых частей тела) было только что предложено для средней белой цапли C. intermedius sensu lato (Martinez-Vilalta, Motis 2014).

Ещё один пример - группировка желтоголовых трясогузок Motacil-la citreola sensu lato, включающая три близких вида, весьма сходных по внешнему облику взрослых птиц, но имеющих значительное число менее заметных, но важных морфологических и экологических отличий. Это собственно желтоголовая трясогузка M. [с.] citreola, малая желтоголовая трясогузка M. [с.] werae и черноспинная трясогузка M. [с.] calcarata. Для всех трёх характерны резкие различия в окраске

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ювенильного и первого осеннего нарядов (Редькин 2001в,г), общих размерах и пропорциях отдельных частей тела. M. calcarata занимает наиболее обособленное положение, отличаясь строением ног и продвинутой окраской ювенильного наряда (Там же). Уникальной особенностью этой формы является отсутствие послебрачной линьки взрослых птиц, свойственной всем прочим желтоголовым и жёлтым трясогузкам, вследствие чего взрослые черноспинные трясогузки линяют только один раз в году на зимовках. Пространственные и репродуктивные отношения M. citreola и M. werae в настоящее время изучены достаточно неплохо (Редькин 2003; Цветков и др. 2003). Зона их совместного обитания установлена на юге Тувы, где оба вида селятся в гнездовых поселениях жёлтых трясогузок. При этом смешанные пары и фенотипи-ческие гибриды между ними объективно редки. Незначительный уровень гибридизации не оказывает сколько-нибудь заметного влияния на фенотипический и генетический состав контактирующих популяций M. c. quassatrix и M. w. werae (Pavlova et al. 2003). Практически неизученной остаётся картина репродуктивных отношений M. werae и M. calcarata, гнездовые ареалы которых перекрываются на юге Казахстана, в Киргизии и северо-западном Китае. В коллекциях экземпляров с явными признаками гибридогенного происхождения практически не встречается, что позволяет предполагать наличие репродуктивной изоляции между этими формами.

Анализ митохондриального генома желтоголовых трясогузок показал значительную филогенетическую удалённость форм всех трёх очерченных группировок (Voelker 2002; Odeen, Bjorklund 2003), при этом оказалось, что нуклеотидные последовательности соответствующих генов каждого из трёх видов выглядят «парными» к каждой из трёх описанных выше группировок «жёлтых трясогузок». Так M. citreola демонстрирует близость к M. tschutschensis, M. werae обнаружила наибольшее сходство с M. taivana и M. macronyx, а M. calcarata объединилась с формами западного комплекса M. flava sensu lato (рис. 1). Эти результаты, вероятнее всего, указывают на то, что в процессе своего становления предки каждой из трёх ветвей желтоголовых трясогузок вступали в гибридизацию с представителями соответствующих линий жёлтых трясогузок, унаследовали от них митохондриальный геном, впоследствии независимо эволюционировавший у всех трёх видов.

Обширный комплекс черноголовых чеканов, насчитывающий в своём составе до 25 форм, широко распространённых в Евразии и Африке, отличающихся деталями окраски размерами и пропорциями различных частей тела, тоже традиционно рассматривали в качестве одного вида Saxicola torquatus (Vaurie 1959; Степанян,2003; Dickinson, 2003; и др.). Вместе с тем давно известно о существовании зоны пространственного контакта двух чётко обособленных морфологически форм - S. t.

rubicola и S. t. variegatus в Предкавказье, где были установлены экологические различия между ними и подчёркнуто практически полное отсутствие особей с промежуточными признаками (Казаков, Бахтадзе 1999; Бахтадзе 2002).

В ходе молекулярно-генетических исследований рода Saxicola стало ясно, что S. torquatus sensu lato представляет собой комплекс близкородственных видов (Wittmann et al. 1995; Wink et al. 2002a,b). Материковые формы черноголовых чеканов было предложено разделить на три политипических вида - африканского S. torquata sensu stricto (до 14 подвидов), западного S. rubicola (подвиды S. r. rubicola и S. r. hiber-nans) и азиатского S. maurus (число подвидов не установлено). Генетические дистанции на основе анализа митохондриальной ДНК между этими видами получались довольно значительными от 2.7-4.9% между S. rubicola и S. m. maurus, до 4.6-5.7% между S. rubicola и S. torquatus (Urquhart 2002). Дальнейшие исследования, охватывавшие всё больше образцов из азиатской части ареала, показывали, что наиболее восточные подвиды генетически находятся даже дальше от S. maurus, чем некоторые африканские формы (Illera et al. 2008, Zink et al. 2009), а дальневосточный S. [t.] stejnegeri оказывается сестринским таксоном к группировке всех остальных форм S. torquatus sensu lato. Таксономический подкомитет Британского орнитологического общества принял решение трактовать евразийские формы черноголовых чеканов как два самостоятельных вида - S. rubicola (с 2 подвидами) и S. maurus (включающего формы maurus, variegatus, armenicus, indicus, stejnegeri, przewalskii) (Sangster et al. 2011). Дальневосточному S. [torquatus] stejnegeri не был придан видовой статус из-за остающейся неясности с формой przewalskii, не подвергавшейся молекулярному анализу. В случае конспецифичности stejnegeri и przewalskii вид по правилу приоритета должен именоваться S. przewalskii.

Одним из важных аргументов в пользу видовой самостоятельности S. [torquatus] stejnegeri являются заметные отличия песни этого чекана от других видов комплекса S. torquatus. В то время как песня S. maurus представляет собой типичную «чекановую» скороговорку и довольно похожа на песню S. rubicola, песня stejnegeri представляет собой мелодичные и нежные свистовые фразы и практически не содержит таких свойственных всем чеканам элементов, как треск и шипение. Эти фразы обычно более коротки, просты и однообразны, чем у других форм, содержат меньшее число элементов. Часто птица повторяет одну и ту же фразу много раз, вследствие чего песня S. stejnegeri немного похожа на песню чечевицы Carpodacus erythrinus. Мы неоднократно фиксировали эти особенности песен восточных чеканов в Южной Якутии и на Южной Чукотке, подобные же песни характерны для популяций Японских островов. Спектрограммы песен maurus из Братска и

stejnegeri из Японии приведены в монографии «Stonechats: Guide to the Genus Saxícola» (Urquhart 2002), они хорошо отражают описанные выше особенности песни последней формы. Возможно из-за того, что в этой работе не обсуждается видовой статус stejnegeri, эти спектрограммы приведены только как иллюстрация разнообразия песен S. maurus (к которому авторы относят и stejnegeri), видимым различиям в песнях совсем не уделяется внимания. Несомненно, дальнейшие исследования вокализации stejnegeri лишь подчеркнут глубину дифференциации этой формы. Морфологически S. [t.] stejnegeri отличается от соседнего S. m. maurus более крупным и широким в основании клювом (значения не перекрываются), меньшим развитием белой окраски в основании центральной пары рулевых, заметно более тёмной окраской краевой каймы свежего (осеннего) оперения, а также иной окраской ювенильного наряда. Вопрос о пространственных и репродуктивных отношениях форм stejnegeri и maurus требует специального исследования. Факт их симпатричного распространения пока известен только для Забайкалья, где были собраны материалы для одной из работ по филогенетике данного комплекса (Zink et al. 2009). Полученные результаты исследования митохондриального генома указывают на отсутствие или крайнюю ограниченность гибридизации этих форм, так что в любом случае речь идёт об их обособленности на видовом уровне. Вне зависимости от вариантов дальнейшего разрешения номенклатурного вопроса мы предлагаем рассматривать восточную форму в качестве самостоятельного вида — восточный, или толстоклювый черноголовый чекан.

Мор фологиче ски (иногда и экологиче ски) обособле нные

таксоны, традиционно считающиеся видами в русской

литературе, но широко гибридизирующие с близкими видами в з онах пр остр анстве нного контакта

К ним относятся виды Tetrao urogallus - urogalloides complex, Falco peregrines - pelegrinoides complex, Aquila clanga - pomarina complex, Buteo rufinus - hemilasius complex, Motacilla flava - lutea - feldegg complex, Turdus ruficollis - atrogularis complex, Turdus naumanni - eunomus complex, Locustella certhiola - ochotensis complex, Corvus corone - cornix -orientalis complex, Carduelis carduelis - caniceps complex, Acanthis flam-mea - hornemanni complex, Emberiza citrinella - leucocephalos complex, Granativora melanocephala - bruniceps complex. Генетические различия этих форм во многих случаях нивелируются вследствие обмена генами. При строгом следовании биологической концепции вида, придание видового ранга этим формам не вполне корректно.

Среди форм, которым недавно придавали видовой ранг в отечественной литературе, есть такие, чья конспецифичность сейчас счита-

ется доказанной. Это Branta [bernicla] nigricans, Haliaeetus [pelagicus] niger, Falco [cherrug] altaicus. Возможно, некоторые из них изменили статус в результате поглотительной гибридизации с близкими формами после восстановления пространственного контакта с ними. Далеко не столь однозначна ситуация с такими таксонами, как Cygnus [colum-bianus] bewickii, Anas [crecca] carolinensis, Larus [argentatus] heuglini, Delichon [urbicum] lagopodum, Schoeniclus [pallasi] lydiae, Ocyris [spo-docephalus] personatus. В современной зарубежной литературе их обычно считают конспецифичными формами в составе видов sensu lato, однако есть весомые аргументы в пользу их видовой самостоятельности.

Аллопатр ично (иногда пар апатр ично) р аспр остр анё нные таксоны, имеющие устойчивые мор фологические, гене тические и/или экологические отличия

от близких фор м

В эту группу включены традиционно выделяемые в русской литературе в качестве видов Melanitta [nigra] americana, Phoenicopterus [ruber] roseus, Falco [vespertinus] amurensis, Merops [superciliosus]persi-cus, Anthus [novaeseelandiae] richardi, Phylloscopus [trochiloides] nitidus, Parus [montanus] songarus, Corvus [monedula] dauuricus, Leuco-sticte [arctoa] tephrocotis, Emberiza [cia] godlewskii, а также формы, для которых видовой ранг предложен сравнительно недавно: Anser [fabalis] brachyrhynchus, Anas [poecilorhyncha] zonorhyncha, Puffinus [puffi-nus] yelkouan, Aquila [rapax] nipalensis, Rallus [aquaticus] indicus, Por-phyrio [porphyrio] poliocephalus, Chlamydotis [undulata] macqueenii, Charadrius [mongolus] atrifrons, Gallinago [gallinago] delicata, Brachy-ramphus [marmoratus] perdix, Cuculus [saturatus] optatus, Otus [bakka-moena] semitorques, Ninox [scutulata] japonica, Caprimulgus [indicus] jotaka, Riparia [paludicola] chinensis, Anthus [gustavi] menzbieri, Anthus [spinoletta] petrosus, Prunella [collaris] erythropygia, Zoothera [dauma] varia (=aurea), Oenanthe [xanthoprymna] chrysopygia, Ficedula [albicollis] semitorquata, Ficedula [parva] albicilla, Horeites [diphone] canturians, Tribura [thoracica] davidi, Locustella [fasciolata] amnicola, Locustella [certhiola/ochotensis] pleskei, Acrocephalus [agricola] tangorum, Acroce-phalus [dumetorum] orinus, Phylloscopus [bonelli] orientalis, Phylloscopus [collybita] sindianus, Phylloscopus [tenellipes] borealoides, Sylvia [horten-sis] crassirostris, Paradoxornis [heudei] polivanovi, Oriolus [oriolus] kun-doo, Lanius [excubitor] lahtora, Passer [simplex] zarudnyi, Passerella [iliaca] unalaschcensis. Придание видового ранга этим таксонам (по крайней мере большинству из них) часто выглядит обоснованным, однако порой мы вынуждены полагаться на мнения зарубежных специалистов, поскольку ключевые районы сближений ареалов и возможных контактов многих из этих форм лежат за пределами Северной Евразии.

Признание обыкновенной Oriolus [oriolus] oriolus и индийской O. [oriolus] kundoo иволг самостоятельными видами (Rasmussen, Anderton 2005) практически сразу было подхвачено рядом исследователей (Walther, Jones 2008; Mason, Allsop 2009; Clements et al. 2014; и др.). Давно было известно, что эти две формы имеют устойчивые различия морфологических признаков, и возможность придания им видового статуса периодически обсуждалась (Vaurie 1958). Однако отсутствие зон контакта и невозможность проверить репродуктивную изоляцию форм удерживало от принятия такого решения. Морфологические различия между обыкновенной и индийской иволгами заметны у всех возрастов и во всех нарядах. O. [o.] kundoo несколько мельче - длина крыла взрослых самцов 136-144 мм против 149-162 мм у самцов O. [o.] oriolus (Vaurie 1958). У самцов индийской иволги чёрное пятно от клюва заходит далеко за глаз, образуя хорошо заметную чёрную маску, у самцов обыкновенной иволги пятно в целом меньше и никогда не идёт дальше глаза. Жёлтый цвет на крыле и хвосте (в сравнимых нарядах) у O. [o.] kundoo всегда занимает большую площадь - у самцов наружные рулевые практически целиком жёлтые, на 2-4-й парах рулевых чёрными остаются только основания, так что снизу хвост кажется целиком жёлтым. Имеются различия и в формуле крыла — у O. [o.] kundoo второе маховое равно или меньше пятого, а у O. [o.] oriolus второе маховое всегда больше пятого, часто на 1 см. Существуют также различия в форме, длине и окраске клюва, цвете радужины, окраске молодых птиц (Rasmussen, Anderton 2005).

Особенно важно, что для подтверждения видового статуса этих форм иволг P.Rasmussen, J.Anderton (2005) кратко описали существенные различия в вокализации, опубликовали спектрограммы песен и по-зывки («кошачьего крика»). Было отмечено, что у индийской иволги песня, хоть и напоминает по структуре песню обыкновенной, но всегда сложнее практически всех типов песен последней. Наши наблюдения в Таджикистане и прослушивание записей песен этих форм позволяют несколько уточнить утверждение. Вокализация индийской иволги в целом более разнообразна, существует множество типов песен, и некоторые самцы используют сложные свистовые комбинации. У обыкновенной иволги, напротив, существует лишь несколько вариантов песни. Вместе с тем, в некоторых популяциях индийской иволги, например в Горном Бадахшане, самцы часто используют простой посвист, на слух неотличимый от основного варианта песни обыкновенной иволги. Различия в позывке самца, так называемом «кошачьем крике», более устойчивы. Крик индийской иволги описан как «более чистый и гнусавый (за исключением самого окончания сигнала)», чем крик обыкновенной (Rasmussen, Anderton 2005). На наш взгляд, эта характеристика различий криков в целом верна, однако, окончание у «кошачьего

крика» индийских иволг, записанных нами в Таджикистане, было ещё звонче начала, а некоторые модуляции в голосе делали этот крик как бы двусложным, что проиллюстрировано на спектрограммах записанных нами сигналов (рис. 3). У сигналов Си D хорошо заметны эти окончания, где широкополосный звук переходит в модулированный, то есть хриплость звука исчезает совсем. Подобную же структуру имеют крики индийских иволг, записанных в Южном Казахстане, Узбекистане и на зимовках в Тамил-Наду, Индия (Bot 2008; Lastukhin 2014; Baidya 2014).

ABC D

Рис. 3. Спектрограммы позывок самцов индийской Oriolus kundoo и обыкновенной Oriolus oriolus иволг: A — O. oriolus, самец 1, Тульская область, Тульские засеки, 20 мая 2011; B — O. oriolus, самец 2, Новгородская область, Рдейский заповедник, 3 мая 2014; C — O. kundoo, самец 1, Таджикистан, ущелье Кондара, 19 мая 2012; D — O. kundoo, самец 2, Таджикистан, ущелье Гажни, 21 мая2012.

Все записи сделаны В.Ю.Архиповым.

Наконец, глубокую дифференциацию этих форм подтверждают данные по географии миграций и зимовок. O. [o.] kundoo практически оседла в Индостане, а популяции из центральноазиатской и гималайской частей ареала отлетают южнее, также в район Индостана. O. [o.] oriolus же, напротив, дальний мигрант, зимующий в Центральной, Восточной и Южной Африке. Филогенетический анализ семейства ивол-говых, основанный на анализе генов ядерной и митохондриальной ДНК, показал, что генетическая диференциация между этими формами не меньше, чем у некоторых пар близкородственных видов этого рода, например, O. flavocinctus и O. melanotis (J0nsson et al. 2010).

Ареал водяного пастушка Rallus aquaticus sensu lato охватывает водно-болотные угодья Палеарктики от атлантического до тихоокеанского побережий. Традиционно выделяют 4 подвида. Европейский водяной пастушок R. a. aquaticus населяет западную часть ареала вида на восток до верхней части бассейна Енисея и Тувы. Семиреченский пастушок R. a. korejewi распространён в Средней Азии, южном Казахстане, к востоку до долины верхней Хуанхе. Восточный пастушок R. a. indicus встречается от восточной части Тувы и Прибайкалья до тихоокеанского побережья (Степанян 2003). Исландский подвид R. a. hiber-nans считается вымершим к 1965 году в связи с иссушением болот и хищничеством завезённой американской норки.

Восточный пастушок (единственный из всех) был первоначально

описан как самостоятельный вид. Его первоописание (по зимующим в Индии особям) приводится в в «Catalogue of the Birds of the Asiatic Society» (Blyth 1849). Помимо крупных размеров, восточный пастушок выделяется комплексом признаков окраски оперения. На нижней стороне тела развиты буровато-охристые каймы перьев. Через глаз идёт темно-бурая полоса, отсутствующая у других рас. На белых нижних кроющих перьях хвоста развиты чёрные наствольные штрихи, иногда поперечные чёрные полосы и предвершинные пятна. Окраска молодых птиц существенно иная, чем у водяного пастушка (Спангенберг 1951; Степанян 2003). Однако начиная с 1929 года эту форму стали считать подвидом водяного пастушка, и до 1990-х годов эта точка зрения была общепринятой.

Пересмотр таксономического статуса R. a. indicus неоднократно предлагали на основе анализа морфологических признаков (de Kroon 1991; Livezey 1998) и особенностей вокализации (de Kroon et al. 2008). При масштабной ревизии статуса многих аллопатричных форм Южной Азии (Rasmussen, Anderton 2005) восточному пастушку вновь придан ранг вида R. indicus. Эта точка зрения нашла подтверждение и в результатах молекулярно-генетических исследований (Tavares et al. 2010). Исследование популяционной структуры показало, что при общей монофилии комплекса пастушков Северной Евразии формы из восточной части ареала - как материковые, так и островные - имеют значительные расхождения с подвидами R. a. aquaticus и R. a. korejewi по комплексу изученных локусов митохондриальных и ядерных ДНК. По предположениям авторов, расхождение между двумя группами пастушков произошло около 530 тыс. лет назад. Судя по палеонтологическим данным, с раннего плейстоцена (1.8 млн лет назад) существовал единый ареал пастушка, включавший и территорию современной Японии. Аридизация Центральной Азии в среднем плейстоцене привела к изоляции западных и восточных популяций пастушка и формированию молодых видов R. aquaticus и R. indicus в соответствии с аллопатрической моделью видообразования (Tavares et al. 2010).

Следует отметить, что сведения о современном распространении водяного и восточного пастушков далеко не полны. Линию разделения видов проводят по Становому и Яблоновому хребтам, Гоби и Гималаям. Однако известны находки восточного пастушка и к западу от этой линии, например гнездование этого вида в окрестностях посёлков Усо-лье и Черемхово Иркутской области. Указывают, что в Туве гнездятся как западная, так и восточная расы (Степанян 2003), однако мы отмечали и добывали здесь только восточного пастушка. Возможно, разрыв в современных ареалах водяного пастушка и восточного пастушка в России проходит по горной системе Алтая.

Недостаточно дифференцированные морфологически и экологиче-

ски формы, обычно считающиеся подвидами или группами подвидов, но в рамках филогенетической концепции (в основном по результатам молекулярно-генетических работ) их ранг иногда повышают до видового. Это Somateria [mollissima] v-nigrum, Fulmarus [glacialis] rodgersi, Bubulcus [ibis] coromandus, Milvus [migrans] lineatus, Buteo [buteo] vul-pinus, Limosa [limosa] melanuroides, Larus [heuglini] barabensis, Strep-topelia [orientalis] meena, Dendrocopos [major] poelzami, D. [major] ja-ponicus, Troglodytes [troglodytes] fumigatus, Prunella [atrogularis] huttoni, Prunella [modularis] obscura, Phoenicurus [phoenicurus] samamisi-cus, Luscinia [megarhynchos] hafizi, Oenanthe [picata] capistrata, Acroce-phalus [scirpaceus] fuscus, Acrocephalus [stentoreus] brunnescens, Phyl-loscopus [collybita] tristis, Phylloscopus [borealis] examinandus, Phyllo-scopus [trochiloides] viridanus, Phylloscopus [trochiloides] plumbeitarsus, Parus [palustris] brevirostris, Terpsiphone [paradisi] incei, Pica [pica] serica, Corvus [frugilegus] pastinator, Corvus [macrorhynchos] japonensis, Acanthis [flammea] cabaret, Carpodacus [rubicilla] severtzovi, Loxia [leu-coptera] bifasciata, Emberiza [cineracea] semenowi и др. На наш взгляд, это таксономическое решение пока неоправданно.

Систематика форм, входящих в состав группировки пеночек-тало-вок Phylloscopus borealis sensu lato, представляет собой, пожалуй, наиболее сложный случай среди пеночек Северной Палеарктики, что вызвано несколькими причинами. Во-первых, формы этой группировки морфологически очень сходны друг с другом. Во-вторых, большинство таксонов этой группы были описаны из Юго-Восточной Азии (т.е. с зимовок) 100-150 лет назад, вследствие чего идентифицировать их с конкретными гнездовыми популяциями затруднительно или невозможно. В-третьих, при длительном хранении шкурок этих птиц в коллекциях окраска оперения выцветает, что в ряде случаев делает старые экземпляры, на которых основывались авторы предыдущих ревизий, несравнимыми с современными сборами. В настоящее время признаётся самостоятельность не менее 6 форм (Коблик и др. 2006). На основе результатов исследования вокализации и ДНК-анализа в составе данного комплекса форм недавно были выделены 3 группы популяций с близким к видовому уровнем обособленности (Reeves et al. 2008; Saitoh et al. 2008, 2010; 2012; Alstrom et al. 2011). «Материковая» группа «borealis», объединившая североевропейские, сибирские и аляскинские популяции, отличающиеся так называемой «быстрой» песней, включает расы: Ph. b. talovka, Ph. b. transbaicalica, Ph. b. borealis и Ph. b. ken-nicotti. Вторая группировка, отличающаяся «медленным» типом песни, включает популяции южной части Камчатки, Курильских островов, Хоккайдо, Сахалина и Сихотэ-Алиня, объединённые под именем Ph. examinandus - так называемая «камчатская таловка». Третья - «японская таловка» Ph. xanthodryas, резко отличающаяся от предыдущих

форм голосом, наиболее обособленная генетически и обладающая устойчивыми морфологическими отличиями, населяет Хонсю и более южные Японские острова. В отношении двух последних названий следует подчеркнуть, что принадлежность этих имён данным группировкам была установлена путём анализа митохондриальной ДНК типовых экземпляров examinandus и xanthodryas (Alstrom et al. 2011) и соответственно может считаться окончательным решением вопроса об их номенклатурном положении.

Камчатские таловки, выделяемые в качестве самостоятельного вида Ph. examinandus (Alstrom et al. 2011; Saitoh et al. 2012; и др.), отличаются от форм группы «borealis» немного более светлой и яркой оливково-зелёной расцветкой верха, более светлой нижней стороной тела с ровным сернисто-жёлтым налётом в свежем пере и в среднем более широким в основании клювом. В целом морфологические различия этих группировок выявляются только при сравнении серий экземпляров, непостоянны и в общем соответствуют уровню различий слабо выраженных географических рас.

Мы пока воздерживаемся от придания данной группировке видового статуса по нескольким причинам: прежде всего потому, что надёжных морфологических признаков, позволяющих отличать этих птиц от Ph. b. borealis, выделить не удаётся, а значит невозможно проследить и характер их пространственных взаимоотношений. Области распространения «медленного» и «быстрого» типа песни у таловок заметно перекрываются. Самые западные районы, где среди птиц с «быстрой» песней изредка отмечались песни «медленного» типа, располагаются в Хэнтэй-Чикойском нагорье (Назаренко 1978) и нижнем течении реки Олёкма в южной Якутии (наши данные). При этом А.А.Назаренко подчёркивает, что в Забайкалье песни обоих типов воспроизводят одни и те же самцы. По нашим сведениям, среди особей с «медленной» песней на Сахалине изредка можно слышать и «быстрый» вариант песни, или сочетание элементов обоих вариантов у одних и тех же птиц. Анализ окраски коллекционных экземпляров, собранных в гнездовой период на Сахалине и в Приамурье, показывает, что в этих регионах часто встречаются таловки со смешанными признаками. Е.Г.Лобков (1986) прямо указывает, что весь север Камчатского полуострова, граничащий с Корякским нагорьем, где обитают Ph. b. borealis, населяют та-ловки с переходными признаками. Всё это указывает на то, что в зонах вторичного контакта таловок с быстрым и медленным типом песни в Приамурье, Приморье и сопредельных регионах, а также на севере Камчатки сформировались переходные (гибридные) популяции этих птиц со смешанными морфологическими признаками и смешанной вокализацией. Выполненные к нынешнему моменту генетические исследования представителей данных группировок (Reeves et al. 2008;

Saitoh et al. 2010; Alstrom et al. 2011) основаны на малом количестве особей и без проведения должного анализа их фенотипической принадлежности, пока не позволяют выявить характер репродуктивных отношений между ними. По нашему мнению, наблюдаемая картина более всего напоминает характер взаимоотношений близкородственных форм теньковок - Ph. collybita abietinus и Ph. c. tristis (Марова 1991; Марова, Леонович 1993; Сотников 2006; Шипилина 2014; и др.). В этом случае в зоне вторичного контакта филогенетически удалённых друг от друга форм, надёжно различающихся вокализацией и окрасочными признаками, образуется обширная область, в пределах которой преобладают особи с переходными морфологическими и акустическими признаками. Таких птиц иногда рассматривают в качестве самостоятельной расы - Ph. c. fulvescens (Vaurie 1959; Портенко 1960; Степанян 2003; и др.). В связи с этим мы считаем наиболее оправданным рассматривать подвиды таловки с обоими вариантами песен в составе единого политипического вида.

Как показали исследования изменчивости морфологических признаков (Red'kin 2013), таловки с «медленной» песней образуют две географических расы: более крупную камчатскую (собственно Ph. b. exa-minandus Stresemann, 1913), и занимающую остальную часть гнездового ареала, более мелкую Ph. b. hylebata Swinhoe, 1860. Если и выделять «медленных таловок» в качестве самостоятельного вида, для его обозначения должно быть использовано именно последнее название.

С ложные таксономиче ские компле ксы, пока не достаточно изученные для оконтуривания границ естественных гр уппир овок, в ключающих большое число фор м, положе ние котор ых тр е б уе т пе р е смотр а с пр ивле че ние м филоге не тиче ских постр ое ний

Большинство членов этих комплексов традиционно считают у нас видами: (Calandrella rufescens - C. cheleensis, Motacilla alba - M. lugens -M. personata, Parus cyanus - P. flavipectus, Parus major - P minor - P. cinereus - P. bokharensis, Sylvia curruca - S. althaea - S. minula, Passer domesticus - indicus - bactrianus), хотя в ряде случаев в таких трактовках есть сомнения (например, положение Alauda japonica в комплексе A. arvensis - A. gulgula). Другие формы чаще считают подвидами (An-ser fabalis - middendorffii - serrirostris, Larus canus - kamtschatschen-sis - brachyrhynchus, Eremophila [alpestris] flava - brandti - penicillata, Motacilla alba - baicalensis - leucopsis - ocularis, Phylloscopus inorna-tus - humei, Phoenicurus ochruros - rufiventris, Monticola solitarius -pandoo - philippensis, Schoeniclus schoeniclus - pyrrhuloides, Sitta [eu-ropaea] asiatica complex и др.). Для ряда «проблемных» таксонов оптимальным видится промежуточное решение с временным приданием

видового ранга. Это относится к морфологически дифференцированным группам рода Remiz (pendulinus - macronyx - coronatus - consobri-nus; по Harrap, Quinn 1996) и некоторым формам комплекса «серебристых чаек» Larus michahellis, L. armenicus, L. vegae, L. mongolicus (на основе Crochet et al. 2002; Gay et al. 2005; Liebers et al. 2001, 2002, 2004; Pons et al. 2004; и др.).

В литературе голарктический комплекс «серебристых чаек» Larus argentatus sensu lato часто рассматривался как классический пример географического видообразования с практически замкнутым кольцевым ареалом (Mayr 1942; Тимофеев-Ресовский, Штреземан 1959), однако ситуация оказалась сложнее. От широкой трактовки вида «серебристая чайка» отошли, но разногласия трактовок обособленности форм в пределах комплекса остаются (Stegmann 1934; Степанян 2003; Юдин, Фирсова 2002; и др.), выделяют до 20 видов. Попытки классификации на основе исключительно признаков внешней морфологии дают противоречащие друг другу результаты, поскольку наблюдаются значительные вариации по большинству признаков внешней морфологии на фоне малой фенотипической дифференциации.

По современным представлениям, формы комплекса не образуют настоящего замкнутого кольца ареалов (Liebers et al. 2004; Фирсова 2013). Использование молекулярного анализа позволило модифицировать картину расселения «серебристых чаек» из плейстоценовых ре-фугиумов, обрисованную Э.Майром (1968). В частности, не подтвердилось североамериканское происхождение argentatus, в то же время формы atlantis, michahellis, armenicus оказались ближе именно к argentatus, а не к арало-каспийской cachinnans (Liebers et al. 2001, 2004).

Larus cachinnans и L. argentatus, по данным анализа cyt-b, - два «предковых» таксона, расхождение которых произошло около 300 тыс. лет назад, вероятно, в результате географической изоляции. Становление указанных видов происходило в Арало-Каспийском регионе и Северной Атлантике соответственно, каждый из них дал начало группе видов (рис. 4). L. cachinnans представляется таксоном, близким к предковому для североевропейских heuglini, fuscus, азиатской vegae и североамериканской smithsonianus (Liebers et al. 2001; Liebers, Helbig 2002). Происхождение внутриконтинентальных mongolicus и barabensis также удалось уточнить. Раньше считалось, что обе формы возникли непосредственно от cachinnans при её расселении на восток по внутренним водоёмам. Западносибирские barabensis по генетике обнаруживают большое сходство с халеем heuglini, несмотря на значительные различия во внешнем виде (Liebers et al. 2001), и вероятно, заселили материковые районы с севера, из районов обитания последнего. Это позволяет рассматривать барабинскую чайку в качестве подвида L. heuglini barabensis. Сложнее обстоит дело с монгольской чайкой, кото-

рую в последнее время чаще считают подвидом восточносибирской чайки Ьагив vegae (Юдин, Фирсова 2002; Фирсова 2013), но по присутствию определённых гаплотипов выводят из тихоокеанского региона, в котором в тот же период проходило становление Ь. schistisagus, и Ь. glaucescens. По этой причине нам кажется целесообразным признать видовую самостоятельность монгольской чайки, по крайней мере до получения уточняющих данных. Спорным остаётся статус таймырской чайки (Юдин, Фирсова 2002; Фирсова 2013), для которой предполагается гибридное происхождение. По акустическим показателям (Гра-бовский 1992) heuglini и taimyrensis тяготеют к разным группам форм, первая - к fuscus и cachinnans, а вторая - к argentatus и vegae.

Рис. 4. Предполагаемые пути расселения и современные гнездовые ареалы форм комплекса «серебристой чайки» Larus argentatus sensu lato (по: Leibers et al. 2004).

Призывы вернуться к трактовке всех форм комплекса в качестве географических рас вида L. argentatus sensu lato некорректны, так как при этом игнорируются их реальные филогенетические отношения, уровни репродуктивной изоляции, пути расселения. Чтобы такой «возрождённый» вид не оказался парафилетическим, в него следует включить и чётко дифференцированных морфологически бургомистра L. hyperboreus, полярную L. glaucoides, серокрылую L. glaucescens, тихоокеанскую L. schistisagus чаек, а также несколько американских видов.

Отметим, что любые таксономические новшества, ведущие к «усложнению картины», отрицательно воспринимаются орнитологами-несис-

тематиками, в первую очередь в силу привычки, «по инерции». В этой связи стоит напомнить, что многие чётко обособленные виды, в реальности которых сейчас нет сомнений, ещё не так давно считались подвидами.

Стремясь как можно адекватнее отражать филогенетические связи биологических объектов, современная систематика всё более отходит от исходно поставленной задачи: служить удобным инструментом для их классифицирования с прикладными целями. В то же время континуальность эволюционных процессов входит в противоречие с дискретностью инструментов таксономии — иерархической структурой биологической номенклатуры, биноминальной системой обозначения таксонов видового ранга. В связи с этим применение категорий полувиды (semispecies), надвиды (superspecies) и даже «пограничные формы с временно неясным статусом» может быть вполне оправдано и полезно с точки зрения поиска компромисса между отражением действительных родственных связей объектов и удобством системы для пользователей.

Работа выполнена при поддержке гранта РНФ 14-50-00029 «Научные основы создания национального банка-депозитария живых систем».

Литератур а

Бахтадзе Г.Б. 2002. Новые данные о распространении черноголового чекана (Saxícola torquata (L.), Aves, Turdidae) в Ростовской области // Тр. Тебердинского заповедника 31: 45-48.

Бойко Г.В. 1998а. Фауна гнездящихся птиц Кондинской низменности // Беркут 7, 1/2: 12-18.

Бойко Г.В. 1998б. Интересные фаунистические находки на Урале и в Западной Сибири // Материалы к распространению птиц на Урале и в Западной Сибири. Екатеринбург: 21-24.

Бутурлин С.А. 1907. Интересные находки // Псовая и ружейная охота 6: 86-88. Бутурлин С.А. 1916. Краткий обзор семейства поползней (Sittidae) // Тр. Петрогр. общ-

ва естествоиспыт. Отд. зоол. и физиол. 44, 2: 143-173. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.

Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2005. Южная белая цапля Egretta modesta (J.E.Gray, 1831) в Приморском крае: таксономический статус в свете новых данных // Рус. орнитол. журн. 14 (304): 1028-1032. Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Кальницкая И.Н. 2003. Численность и размещение колоний околоводных и водоплавающих птиц на Приханкайской низменности в 2002 г. // Животный и растительный мир Дальнего Востока 7: 54-65. Грабовский В.И. 1992. Сравнительный анализ вокализации чаек рода Larus в комплексе argentatus - cachinnans - fuscus // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь: 11-14. Гричик В.В. 1991. О географической изменчивости некоторых признаков, определяющих половой диморфизм у жёлтой трясогузки // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1: 64.

Гричик В.В. 1992. Феногеография полиморфизма жёлтых трясогузок в связи с проблемами систематики и генезиса комплекса «Motacilla flava». Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: 1-16.

Гричик В.В. 1994. Особенности полиморфизма и таксономический статус зеленоголовых форм жёлтой трясогузки (M. flava L.) // Вестн. Белорус. ун-та 2, 2: 30-34.

Казаков Б.А., Бахтадзе Г.Б. 1999. О распространении двух форм черноголового чекана на юге европейской части России // Кавказ. орнитол. вестн. 11: 58-70.

Кищинский А.А., Лобков Е.Г 1979. Пространственные взаимоотношения между подвидами некоторых птиц в берингийской лесотундре // Бюл. МОИП. Отд. биол. 89, 5: 1123.

Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов // Зоол. исследования 14: 1-171.

Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-256.

Леонович В.В., Демина Г.В., Вепринцева О.Д. 1996. Обыкновенный поползень (Sitta europaea L.) и малые поползни (S. villosa Verreaux, S. kueperi Pelzen): вопросы систематики и филогении // Бюл. МОИП. Отд. биол. 101, 1: 37-49.

Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-290.

Марова И.М. 1991. Гибридизация сибирской и восточно-европейской теньковок в зоне вторичного контакта // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1: 105-107.

Марова И.М., Леонович В.В. 1993. О гибридизации сибирской (Phylloscopus collybita tristis) и восточноевропейской (Ph. collybita abietinus) теньковок в зоне их симпатрии // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: 147-163.

Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597.

Назаренко А.А. 1978. К орнитофауне Хэнтэй-Чикойского нагорья, Южное Забайкалье // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток: 40-56.

Нечаев В.А., Глущенко Ю.Н. 2011. Южная белая цапля Casmerodius modestus (J.E. Gray, 1831) // Птицы России и сопредельных регионов: Пеликанообразные, Аистооб-разные, Фламингообразные. М.: 329-334.

Опаев А.С. 2010. Основные направления дивергенции криптических видов птиц (на примере комплекса «дроздовидная камышевка»). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24.

Панов Е.Н. 2008. Сорокопуты (семейство Laniidae) мировой фауны. Экология, поведение, эволюция. М.: 1- 650.

Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы. Ч. 1 // Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. Сер. Промысл. хоз-во 5: 5-211.

Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. Ч. 4. М.; Л.: 1-417.

Редькин Я.А. 2001а. Новые представления о таксономической структуре группы «жёлтых трясогузок» // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 150-165.

Редькин Я.А. 2001б. Окраска оперения некоторых форм группы жёлтых трясогузок Motacilla flava sensu lato в ювенильном наряде // Рус. орнитол. журн. 10 (128): 3-27.

Редькин Я.А. 2001в. Окраска ювенильного наряда у четырёх подвидов желтоголовой трясогузки Motacilla citreola Pallas, 1776 // Рус. орнитол. журн. 10 (133): 135-144.

Редькин Я.А. 2001г. Таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах птиц на примере рода Motacilla L., 1785 (Таксономическая ревизия подрода Budytes). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-18.

Редькин Я.А. (2003) 2011. Новые данные о пространственных и репродуктивных отношениях некоторых близкородственных форм воробьинообразных Passeriformes в Туве // Рус. орнитол. журн. 20 (652): 839-853.

Сотников В.Н. 2006. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. 2 (1) Во-робьинообразные. Киров: 1-448.

Сотников В.Н., Рябов В.М., Пономарев В.В., Акулинкин С.Ф. 2014. Новые материалы к орнитофауне Кировской области // Рус. орнитол. журн. 23 (956): 67-73.

Спангенберг Е.П. 1951. Отряд Пастушки Ralli или Ralliformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 604-677.

Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-294.

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.

Тайкова С.Ю., Редькин Я.А. 2014. О формах группы серых сорокопутов в Европейской России и Украине в свете современных взглядов на систематику этого комплекса // Редкие виды птиц Нечернозёмного центра России. М.: 223-240.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Штреземан Е. 1959. Видообразование в цепи подвидов настоящих чаек группы серебристая — хохотунья — клуша // Тр. Урал. отд. МОИП 2: 99-115.

Фирсова Л.В. 2013. Географическая изменчивость, система и эволюция серебристых чаек и хохотуний комплекса Larus argentatus Pontoppidan, 1753 — Larus cachinnans Pallas, 1811, обитающих в России // Рус. орнитол. журн. 22 (867): 941-979.

Цветков А.В., Редькин А.Я., Коблик Е.А. 2003. О распространении и биологии трясогузок в Туве // Рус. орнитол. журн. 12 (229): 768-787.

Шипилина Д.А. 2014. Взаимоотношения восточно-европейской и сибирской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. (c.) tristis) в зоне симпатрии: морфологические, биоакустические и генетические аспекты. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 126.

Юдин К.А., Фирсова Л.В. 2002. Ржанкообразные Charadriiformes. Поморники семейства Stercorariidae и чайки подсемейства Larinae. СПб.: 1-667.

Alstrom P., Saitoh T., Williams D., Nishiumi I., Shigeta Y., Ueda K., Irestedt M., Bjorklund M., Olsson U. 2011. The Arctic Warbler Phylloscopus borealis - three anciently separated cryptic species revealed // Ibis 153: 395-410.

Baidya P. 2014. C201337. www.xeno-canto.org/201337.

Blyth E. 1849. Catalogue of the Birds of the Asiatic Society. Calcutta: 1-403.

Bot S. 2008. XC22703, XC22704. www.xeno-canto.org/22703, www.xeno-canto.org/22704.

Christidis L., Boles W. 2008. Systematics and taxonomy of Australian Birds. Collingwood: 1277.

Clements J.F., Schulenberg T.S., Iliff M.J., Roberson D., Fredericks T.A., Sullivan B.L., Wood C.L. 2014. The eBird - Clements checklist of birds of the world: Version 6.9. http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/

Cramp S. (ed.) 1988. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 5: 1-1063.

Crochet P.-A., Bonhomme F., and LeBreton J.-D. 2002. Systematics of large white-headed gulls: Patterns of mitochondrial DNA variation in western European taxa // Auk 119: 603-620.

del Hoyo J., Collar N.J. (eds.) 2014. Introduction by HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. V. I Non-passerines. Barcelona: 19-54.

de Kroon G.H.J. 1991. A comparative study of the subspecies of Rallus aquaticus // Beitr Vo-gelkd. 39, 3: 155-158.

de Kroon G.H.J., Mommers M.H.J., Slabbekoorn H. 2008. Vocale variatie bij de Waterral: een vergelijking tussen twee ondersoorten // Limosa 81: 81-91.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Dickinson E.C. (ed.) 2003. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. London: 1-1039.

Dunajewski A. 1934. Eurazjatyckie formy rodzaju Sitta Linn. Die eurasiatischen Formen der Gattung Sitta Linn. // Acta ornithol. 7: 181-251.

Gay L., Bell D.A., Crochet P.-A. 2005. Additional data on mitochondrial DNA of North American large gull taxa // Auk 122: 684-688.

Harrap S., Quinn D. 1996. Tits, Nuthatches and Treecreepers. London: 1-464.

Helbig A.J., Seibold I. 1999. Molecular phylogeny of Palearctic-African Acrocephalus and Hippolais warblers (Aves: Sylviidae) // Mol. Phylogenet. Evol. 11: 246-260.

Illera J.C., Richardson D.S., Helm B., Atienza J.C., Emerson B.C. 2008. Phylogenetic relationships, biogeography and speciation in the avian genus Saxicola // Mol. Phylogenet. Evol. 48: 1145-1154.

Inskipp T., Lindsey N., Duckworth W. 1996. An Annotated Checklist of the Birds of the Oriental Region. Sandy, U.K.: 1-294.

Irwin D.E., Rubtsov A.S., Panov E.N. 2009. Mitochondrial introgression and replacement between yellowhammers (Emberiza citrinella) and pine buntings (Emberiza leucocepha-los) (Aves: Passeriformes) // Biol. J. Linn. Soc. 98: 422-438.

Klassert T.E., Hernändez M.A., Campos F., Infante O., Almeida T., Suärez N.M., Pes-tano J., Hernändez M. 2008. Mitochondrial DNA points to Lanius meridionalis as a polyphyletic species // Mol. Phylogenet. Evol. 47: 1227-1231.

Kushlan J.A., Hancock J.A. 2005. The Herons. Oxford: 1-456.

Lastukhin A. 2014. XC185493. www.xeno-canto.org/185493.

Leisler B., Heidrich P., Schulze-Hagen K., Wink M. 1997. Taxonomy and phylogeny of reed warbler (genus Acrocephalus) based on mtDNA sequences and morphology // J. Or-nithol. 138: 469-496.

Liebers D., De Knijffa P., Helbig A.J. 2004. The herring gull complex is not a ring species // Proc. R. Soc. Lond. B 271: 893-901.

Liebers D., Helbig A.J. 2002. Phylogeography and colonization history of Lesser Black-backed Gulls (Larus fuscus) as revealed by mtDNA sequences // J. Evol. Biol. 15: 10211033.

Liebers D., Helbig A.J., De Knijffa P. 2001. Genetic differentiation and phylogeography of gulls in the Larus cachinnans-fuscus group (Aves: Charadriiformes) // Molecular Ecology 10: 2447-2462.

Livezey B.C. 1998. A phylogenetic analysis of the Gruiformes (Aves) based on morphological characters, with an emphasis on the rails (Rallidae) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1378): 2077-2151.

Martens J., Bahr N. 2007. Dokumentation neuer Vogel - Taxa - Bericht für 2005 // Vogelwarte 45: 119-134.

Martinez-Vilalta A., Motis A. 2014. Family Ardeidae // Handbook of the Birds of the World and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Vol.1. Non-passerines. Barcelona: 398-407.

Mason P., Allsop J. 2009. The Golden Oriole. London: 1-280.

Mayr E. 1942. Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a zoologist. New York: I-XIV, 1-334.

Mayr E. 1956. The interpretation of variation among the yellow wagtails // Brit. Birds 49, 3: 115-119.

Odeen A., Bjorklund M. 2003. Dynamics in the evolution of sexual traits: losses and gains, radiation and convergence in yellow wagtails (Motacilla flava) // Molecular Ecology 12: 2113-2130.

Olsson U., Alström P., Svensson L., Aliabadian M., Sundberg P. 2010. The Lanius ex-cubitor (Aves, Passeriformes) conundrum - Taxonomic dilemma when molecular and non-molecular data tell different stories // Mol. Phylogenet. Evol. 55: 347-357.

Pavlova A., Zink R.M., Drovetski S.V., Red'kin Ya.A., Rohwer S. 2003. Phylogeographic patterns in Motacilla flava and Motacilla citreola: species limits and population history // Auk 120, 3: 744-758.

Poelstra J. 2010. Trends in systematics - Speciation in shades of grey: the great grey shrike complex // Dutch Birding 32, 4: 258-264.

Pons J.-M., P.-A. Crochet, M. Bermejo Th., Bermejo A. 2004. Geographical variation in the yellow-legged gull: introgression or convergence from the herring gull? // J. Zool. Syst. Evol. Res. 42: 245-256.

Pratt H.D. 2011. Observations on species limits in the Great Egret (Ardea alba) complex // J. Heron Biol. and Conser. 1:5. [online] URL: www.heronconservation.org/vol1/art5.

Rasmussen P.C., Anderton J.C. 2005. Birds of South Asia. The Ripley Guide. Vol. 2. Washington; Barcelona: 1-586.

Red'kin Ya.A. 2013. Geographic variation and reproductive isolation in the eastern populations of arctic warbler // Avian migrants in the Northern Pacific: Breeding and Stopover sites in changing Earth. Yuzhno-Sakhalinsk: 11.

Red'kin Ya.A., Konovalova M.V. 2006. The eastern Asiatic races of Sitta europaea Linnaeus, 1758. Systematic notes on Asian birds. 63 // Zool. Mededelingen Leiden 80 (15): 241261.

Reeves A.B., Drovetski S.V., Fadeev I.V. 2008. Mitochondrial DNA data imply a stepping-stone colonization of Beringia by arctic warbler Phylloscopus borealis // J. Avian Biol. 39: 567-575.

Saitoh T., Alstrom P., Nishiumi I., Shigeta Y., Williams D., Olsson U., Ueda K. 2010.

Old divergences in a boreal birds supports long-term survival through the Ice Ages // BMC Evol. Biol. 10 (35): 1-13.

Saitoh T., Nishiumi I., Shigeta Y., Ueda K. 2012. Re-examination of the taxonomy of the Arctic Warbler Phylloscopus borealis (Blasius): three separate species within the Phylloscopus [borealis] subspecies // Jap. J. Ornithol. 61: 46-59.

Saitoh T., Shigeta Y., Ueda K. 2008. Morphological differences among populations of the Arctic Warbler with some intraspecific taxonomic notes // Ornithol. Sci. 7: 135-142.

Sammalisto L. 1968. Variations in the selective advantage of hybrids in the Finnish population of Motacilla flava L. // Ann. zool. fenn. 5: 196-206.

Sangster G., Collinson M., Crochet P.-A., Knox A.G., Parkin D.T., Svensson L., Votier S.C. 2011. Taxonomic recommendations for British birds: seventh report // Ibis 153: 883-892.

Sheldon F.H. 1987. The phylogeny of herons estimated from DNA-DNA hybridization data // Auk 104: 33-43.

Stegmann B.K. 1934. Über die Formen der grossen Möven «subgenus Larus» und ihre gegenseitigen Beziehungen // J. Ornithol. 72, 3: 340-380.

Tajkova S.U., Red'kin Ya.A. 2014. The Northern Shrike Lanius borealis sibiricus Bogdanov, 1881 (Aves: Laniidae) in Ukraine: a taxonomic assessment // J. Nat. Mus. (Prague), Nat. Hist. Ser. 183: 89-107.

Tavares E., De Kroon G.H.J., Baker A. 2010. Phylogenetic and coalescent analysis of three loci suggest that the Water Rail is divisible into two species, Rallus aquaticus and R. in-dicus //BMC Evol. Biol. 10 (226): 1-12.

Urquhart E.D. 2002. Stonechats: Guide to the Genus Saxicola. London: 1-320.

Vaurie Ch. 1958. Systematic notes on Palearctic birds. No. 32, Oriolidae, Dicruridae, Bomby-cillidae, Pycnonotidae, Nectariniidae, and Zosteropidae // Amer. Mus. Novitates 1869: 128.

Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Order Passeriformes. London: 1-762.

van Oosten H.H., Emtsev AA. 2013. Putative segregation of two Yellow Wagtail taxa by breeding habitat in Western Siberia: possible implications for Motacilla flava taxonomy // Ardea 101: 65-70.

Voelker G. 2002. Systematics and historical biogeography of wagtails: dispersal versus vicar-iance revisited // Condor 104: 725-739.

Walther B., Jones P. 2008. Family Oriolidae (Orioles and Figbirds) // Handbook of the Birds of the World. Vol. 13, Penduline tits to Shrikes. Barcelona: 692-723.

Wink M., Sauer-Gurth H., Heidrich P., Witt H.-H., Gwinner E. 2002a. A molecular phylogeny of stonechats and related turdids // Stonechats: a guide to the genus Saxicola. London: 22-30.

Wink M., Sauer-Gurth H., Gwinner E. 2002b. Evolutionary relationships of stonechats and related species inferred from mitochondrial-DNA sequences and genomic fingerprinting // Brit. Birds 95: 349-355.

Wittmann U., Heidrich P., Wink M., Gwinner, E. 1995. Speciation in the Stonechat (Saxicola torquata) inferred from nucleotide sequences of the cytochrome-b gene // J. Zool. Syst. Evol. Res. 33: 116-122. Zink R.M., Drovetski S.V., Rohwer S. 2006. Selective neutrality of mitochondrial ND2 sequences, phylogeography and species limits in Sitta europaea // Mol. Phylogenet. Evol. 40: 679-686.

Zink R.M., Pavlova A., Drovetski S., Wink M., Rohwer S. 2009. Taxonomic status and evolutionary history of the Saxicola torquata complex // Mol. Phylogenet. Evol. 52: 769773.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1237: 171-172

Гнездование сапсана Falco peregrinus на земле в Ленинградской области

Г.Петерс

Перевод с английского. Первая публикация в 1956-1957*

27 мая 1953 на верховом болоте в окрестностях посёлка Войбокало (Кировский район, Ленинградская область) найдено гнездо сапсана Falco peregrinus. Это болото площадью около 2 км2 расположено недалеко от железной дороги Ленинград — Волхов, в 85 км от Ленинграда и в 40 км от Ладожского озера. Гнездо сокола находилось в центре болота в небольшом углублении среди вереска и с трёх сторон было окружено полузасохшими болотными соснами. В ямке не было никакой специальной выстилки. На дне был сухой растительный материал: сухие стебельки, корешки и сфагнум, покрывавший все сухие части болота. Вокруг гнезда валялось несколько побелевших костей тетерева Lyrurus tetrix. Под одиночными сухими соснами, использовавшимися соколами в качестве присады, было найдено много пищевых остатков. Всё это свидетельствует, что гнездо использовалось и в прошлом году, а возможно, и в течение целого ряда лет. В гнезде находилось одно яйцо.

28 мая соколы наблюдались в течение довольно продолжительного времени. Они присаживались далеко друг от друга на одиночные сухие сосны. Одна лишь самка на короткое время появлялась на гнезде. Оба партнёра, судя по окраске, были старыми птицами. По-видимому, отложенное яйцо было первым в начатой кладке. Если мы имели дело с подвидом F. p. brevirostris Menzbier, 1882, то столь позднее начало

* Peters G. 1956-1957. Peregrine Falcon breeding on the ground // Aquila 63/64: 334-335. Перевод с англ.: А.В.Бардин.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.