CC BY
16ГЕНЕТИКЛ
УДК 633.63:631.52:575.125
Генетична обумовлемсть високо1 продуктивност* експериментальних п'бридних комбшафй цукрових буряк'в (Beta vulgaris L.)
М. 0. Корнеева, кандидат 6ionozi4Hux наук 1нститут биоенергетичних культур i цукрових бурякив [email protected]
0. В. Ненька, кандидат а'льськогосподарських наук Уманський национальний университет садивництва
Мета. Створення експериментальних п'бридних комбинаций цукрових бурякив з високими показниками збору цукру та визначення генетичноУ детерминации" Ух гетерозисного ефекту. Методи. Диалельни та топкросни схрещування, генетичний анал1'з килькисних ознак. Результати. Досл1'джено частоту гетерозисних за ознакою «збир цукру» п'бридних комб1'нац1'й цукрових буряк1'в, створених на основи двох генетично цинних за елементами продуктивности' л1'н1'й-запилювач1'в, ЧС л1'н1'й и прос-тих стерильних гибридив з використанням диалельноУ й топкросноУ системи контрольованоУ гибридизации". Визначено част-ки впливу батькивських компонентив та Ух взаемодии" у минливости ЧС гибридив за продуктивнистю. Об^рунтовано доцильнисть прогнозування гетерозису на основи линий з високою комбинацийною здатнистю. Видилено перспективни високопродуктивни комбинации цукрових бурякив, що перевищують груповий стандарт на 4,1-16,3%. Висновки. Пидтверджено теорию генетич-ного балансу М. В. Турбина. Кращими гибридами за продуктивнистю визнано [ЧС 5хОТ 4]хБЗ 1 (116,3%), [ЧС 1хОТ 2]хБЗ 1 (112,5%) и [ЧС 3хОТ 5]хБЗ 1 (113,2%), кращими за комбинацийною здатнистю линями - БЗ 1 та БЗ 2.
Ключов* слова: комбинацийна здатнисть, урожайнисть, цукристисть, збир цукру, запилювачи, гетерозис, диалельни схрещування, топкроси.
Вступ. 1нтенсиф1кац1я виробництва с1ль-ськогосподарських культур, у тому числ1 й цукрових буряшв, псно пов'язана з використанням високопродуктивних сорив i г1брид1в. У технологи селекцшного процесу для розв'я-зання проблеми п1двищення збору цукру не-обхiдними етапами е залучення до селекцш-них програм широкого генофонду матер:ал:в, ихня ощнка за господарсько-цшними ознака-ми на основ: адекватних моделей i систем контрольованих схрещувань, доб:р кращих бать^вських пар - компоненпв з прогнозова-ним ефектом гетерозису. На основ: добору кращих компоненпв формують i добирають високопродуктивш експериментальш ибриди, що мають селекцшну перспективу [1, 2].
Для створення гетерозисних ЧС ибрид:в цукрових буряшв в Украин з:брано колек-щю пилкостерильних лшш р:зно'1 генетично'1 структури (ЧС лши та прост: стерильн: пбриди) та багатонасшних запилювач:в ди-: тетраплоидного р:вня [3, 4]. До етапу фор-мування гетерозисних комбшацш вони про-ходять оцшку за комбшацшною здатшстю на основ: використання зазвичай дво- або багатотестерних топкроив. Для визначення
генетично'1 цшносп лшш-запилювач:в : вив-чення генетичного контролю селекцшно зна-чущих ознак ефективними е д:алельт схрещування, коли селекщонер може викорис-товувати всю повноту генетичних парамет-р:в дослвджуваних лшш : з високою ймов:р-нстю прогнозувати гетерозисний ефект у пбрид:в [5]. Для виявлення комбшацшно-здатних материнських компоненпв у форм: ЧС лшш : простих стерильних ибрид:в (ПСГ), з урахуванням адаптивно'1 здатност: щодо плошД живлення й р:зного фону мше-рального удобрення як середовищних (абю-тичних) чинник1в, М. М. Ненька :з сшвав-торами [6-8] застосували топкросш схрещування, а також вивчили реакщю пилкостерильних форм на щ регульован чинники. Багатонасшт лши-запилювач: р:зного по-ходження оцшювали за д:алельною схемою, яка дала можлив^ть визначити стушнь : напрям домшування елеменпв продуктивности ефекти загально'и (ЗКЗ) та специф:ч-но'и (СКЗ) комбшацшно! здатносп, реципрок-н ефекти, коефщ:енти успадкування та шш: генетичн параметри [9]. Отже, доб:р батьк:вських пар для отримання перспек-
тивних комб!нац!й потр!бно зд!йснювати, ^рунтуючись на оц!нках селекц!йно1 ц!ннос-т! компонент!в, одержаних в адекватних системах контрольовано! г!бридизаци.
Мета дослщжень - створити на основ! комб!нац!йно-ц!нних компонент!в, в!д!бра-них на основ! топкросних ! д!алельних схем, перспективн! експериментальн! г!бридн! ком-б!наци цукрових буряк!в з високими показ-никами збору цукру та визначити генетичну детерм!нац!ю !х гетерозисного ефекту.
Матер1али та методика дослщжень. Дос-л!ди проводили на Уманськ!й дослвдно-се-лекц!йн!й станц!! (УДСС) у 2011-2014 рр. Оц!нку ЧС форм як компонент!в г!брид!в зд!йснювали за схемою с!тьових пробних схрещувань, а л!н!й-запилювач!в - на основ! д!алельних схрещувань. У 2013 р. для створення експериментальних г!брид!в крага;! компоненти було схрещено за типом топ-крос та одержано г!бридне нас!ння. До схе-ми г!бридизаци як батьк!вський компонент було залучено два кращ! багатонас!нн! запилювач! БЗ 1 та БЗ 2, як! характеризува-лися комб!нац!йною ц!нн!стю - в1дпов!дно за урожайн!стю та цукрист!стю. Материнсь-ким компонентом були 16 материнських форм (5 ЧС л!н!й та 11 ПСГ), як! вид!лялися за ефектами комб!нац!йно1 здатност! на фон! р!зних регульованих чинник!в середовища [10]. У 2014 р. топкросн! г!бриди було ви-пробувано у станц!йному сортовипробуванн! за загальноприйнятими методиками [11]. Генетичний анал!з та !нтерпретац!ю к!льк!с-них ознак зд!йснювали на основ! методик визначення комб!нац!йно1 здатност! та ком-п'ютерних програм ОSGE [12, 13].
Результати дослщжень. За результатами контрольованих схрещувань були в!д!бран! два кращ! запилювач! цукрових буряк!в. На рисунку 1 наведено ефекти комб!нац!йно1 здатност! в!д!браних запилювач!в БЗ 1 та БЗ 2 за елементами продуктивност!, визна-ченими у д!алельн!й схем!. За врожайн!стю вид!лялася л!н!я БЗ 1, за цукрист!стю - л!-н!я БЗ 2. У таблиц! 1 наведено пор!вняльну
характеристику обох запилювач!в, оц!нених за схемою топкрос, в!дносно середньопопу-ляц!йних значень (СПЗ). Як св!дчить !х ана-л!з, багатонас!нн! л!ни-запилювач! БЗ 1 та БЗ 2 вид!лялися за ефектами ЗКЗ за вро-жайн!стю та цукрист!стю в обох системах контрольовано! г!бридизаци. Л!н!я БЗ 1 ха-рактеризувалася високим ефектом ЗКЗ за врожайн!стю, який був найвищим у досл!-джуваному набор! топкросних г!брид!в ! ста-новив +3,07 т/га. Цукрист!сть ц!е1 л!ни та-кож достов!рно в!др!знялася в!д середньо-популяц!йного значення: ЗКЗ становила +0,29%. Запилювач БЗ 2 за результатами топ-крос!в був комб!нац!йно ц!нним за цукрис-т!стю з найвищим ефектом ЗКЗ серед л!н!й, який становив +0,35% (табл. 1).
2
со
а>
-а
1,2 1 0,8 0,6 о А 0,2 О -0,2 -О А -0,6 -03
□ БЗ 1 ■ БЗ 2
I
1
Л1'шТ-запилювач1
Рис. 1. Ефекти комб1*нац1*йно1 здатносп* кращих Л1Н1Й-запилювач1*в БЗ 1 та БЗ 2 за врожайнктю (1) та цукристктю (2) у д1*алельних схрещуваннях (2011-2013 рр., УДСС)
Отже, л!н!я БЗ 1 за врожайн!стю достов!р-но вщр!знялася як краща вщ !нших л!н!й у дослщах з використанням д!алельно1 й топ-кросно! г!бридизац!1, причому вона також характеризувалася шдвищеною цукрист!стю; л!н!я БЗ 2 була комб!нац!йно-ц!нною за цу-крист!стю, проте ¿¿ г!бриди за урожайн!стю мали трохи нижчий р!вень ознаки.
Таблиця 1
Характеристика генетично! ц1*нност1* запилювач1*в БЗ 1 та БЗ 2, В1*д1*браних для створення експериментальних п*бридних комб1*нац1*й за топкросною схемою (УДСС, 2011-2013 рр.)
ЛтнП!-запилювач1 Урожайт'сть, т/га Цукриспсть, %
Середне значення по пбридах СПЗ топкросних п'брид1'в Ефект ЗКЗ Середнс значення по пбридах СПЗ топкросних пбрид1'в Ефект ЗКЗ
БЗ 1 44,9 41,9 3,07* 17,5 17,2 0,29*
БЗ 2 39,6 41,9 -2,22 17,6 17,2 0,35*
Н1Р005 за врожайт'стю для пор1'вняння 13 середньопопуляц'йним значениям (СПЗ) - 3,0 т/га; Н1Р0' за цукриспстю для пор1вняння з середньопопуляц'йною - 0,3%. * Ефекти ЗКЗ, достов1рн1 на 5% ртвн! значущосл.
Таблиця 2
Збтр цукру ЧС п'бридтв цукрових буряктв, створених на основ! кращих запилювачи'в БЗ 1 та БЗ 2 (УДСС, 2014 р.)
Материнський компонент Зби'р цукру ЧС пбридив на основи запилювача БЗ 1 та видхилення ви'д статистичних параметрив Збтр цукру ЧС пбридив на основи запилювача БЗ 2 та видхилення вид статистичних параметрив
т/га ви'д М (абс.) % вид М вид St % вид St т/га вид М (абс.) % вид М вид St % вид St
ЧС 1 8,4 -1,1* -11,2 -1,6* -16,3 7,8 -1,7* -17,8 -2,3* -22,4
ЧС 2 8,6 -0,8* -8,9 -1,4* -14,1 6,8 -2,7* -28,5 -3,3* -32,5
ЧС 3 8,4 -1,0* -11,0 -1,6* -16,0 9,4 -0,1 -0,9 -0,7* -6,5
ЧС 4 10,8 1,3* 13,9 0,8* 7,5* 9,4 -0,1 -0,8 -0,6* -6,4
ЧС 5 10,6 1,2* 12,5 0,6* 6,1* 8,2 -1,2* -13,1 -1,8* -18,1
ЧС1хОТ2 11,3 1,8* 19,2 1,3* 12,5* 8,6 -0,9* -9,0 -1,4* -14,2
ЧС1хОТ4 9,5 0,1 0,6 -0,5* -5,1 8,4 -1,1* -11,2 -1,6* -16,3
ЧС1хОТ5 10,6 1,2* 12,3 0,6* 5,9* 9,3 -0,2 -1,7 -0,7* -7,3
ЧС 2хОТ 1 9,6 0,1 1,4 -0,4* -4,4 9,0 -0,5* -5,6 -1,1* -11,0
ЧС 2хОТ3 9,5 0,01 0,1 -0,6* -5,6 10,2 0,7* 7,3 0,1 1,2
ЧС 2хОТ4 9,0 -0,5* -5,3 -1,1* 10,6 8,6 -0,9* -9,3 -1,4* -14,4
ЧС 2хОТ5 10,7 1,2* 12,9 0,7* 6,5* 11,2 1,7* 18,3 1,2* 11,6*
ЧС 3хОТ 1 9,2 -0,2* -2,2 -0,8* -7,7 11,1 1,7* 17,6 1,1* 10,9*
ЧС 3хОТ2 10,5 1,0* 10,4 0,4* 4,1* 8,5 -1,0* -10,5 -1,6* -15,6
ЧС 3хОТ5 11,4 1,9* 20,0 1,3* 13,2* 10,5 1,0* 10,7 0,4* 4,4*
ЧС 4хОТ 1 9,3 -0,2* -1,9 -0,7* -7,4 9,6 0,2 1,6 -0,4* -4,1
ЧС 4хОТ3 8,8 -0,7* -7,1 -1,2* -12,4 9,7 0,2 2,0 -0,4* -3,7
ЧС 4хОТ5 8,5 -1,0* -10,1 -1,5* -15,3 8,9 -0,6* -6,6 -1,2* -11,9
ЧС 5хОТ 1 9,9 0,5* 5,0 -0,1 -0,9 8,2 -1,3* -13,6 -1,9* -18,5
ЧС 5хОТ2 9,4 -0,1 -0,5 -0,6* -6,2 8,9 -0,6* -5,8 -1,1* -11,2
ЧС 5хОТ3 11,6 2,2* 23,3 1,6* 16,3* 8,6 -0,9* -9,4 -1,5* -14,5
ЧС 5хОТ4 10,0 0,5* 5,7 -0,03 -0,3 9,6 0,1 1,1 -0,5* -4,6
St 10,0 0,6* 6,0 - - 10,0 0,6* 6,0 - -
Статистично достовирно на 5% ривни значущосп.
Таблиця 3
Кращ! ЧС п'бриди за збором цукру та генетична обумовленкть ознаки
Пбридна комбинация Збтр цукру 1стотно висока комбинацийна здатнисть за:
урожайнистю цукристистю
т/га % до St ЗКЗ $ ЗКЗ в СКЗ $/в ЗКЗ $ ЗКЗ в СКЗ $/в
ЧС 4хБЗ1 10,8 107,5 +* + + + + -
ЧС 5хБЗ1 10,6 106,1 -** + + + + -
[ЧС 1хОТ 2]хБЗ 1 11,3 112,5 + + + + + -
[ЧС 1хОТ 5]хБЗ 1 10,6 105,9 + + + - + +
[ЧС 2хОТ 5]хБЗ 1 10,7 106,5 + + - + + -
[ЧС 3хОТ 2]хБЗ 1 10,5 104,1 - + + - + +
[ЧС 3хОТ 5]хБЗ 1 11,4 113,2 + + + + + -
[ЧС 5хОТ 4]хБЗ 1 11,7 116,3 + + - + + +
[ЧС 2хОТ 5]хБЗ 2 11,2 111,6 + - + + + -
[ЧС 3хОТ 1]хБЗ 2 11,1 110,9 + - + - + -
[ЧС 3хОТ 5]хБЗ 2 10,5 110,4 + + - + + -
*(+) 1стотно висока комбинацийна здатнкть; **(-) Комби'наци'йна здатни'сть не видризняеться вид середньопопуляцтйного значення (СПЗ).
Два запилювач1 - лш1я БЗ 1, вобрана як генетично щнна за врожайшстю, лш1я БЗ 2 - за цукриспстю, були схрещеш з 16 пил-костерильними формами для добору висо-копродуктивних ибридних комбшацш. Серед 44 ибрид1в, одержаних на фош двох тестер1в-запилювач1в, вид1лили кращ1 ком-бшаци: на фош запилювача БЗ 1 ¿х було 8 з перевищенням стандарту на 4,1-16,3%, на фош запилювача БЗ 2 - ¿х було три з перевищенням ввдповвдно на 4,4-11,6%
(табл. 2). Щ даш добре узгоджуються з до-слвдами, як рашше провели В. Г. Пере-тятько з1 сшвробмниками [14] та М. О. Кор-неева [15].
Високий зб1р цукру г1брид1в був детерм1-нований комбшацшною здатшстю компо-нент1в ибридизаци за врожайшстю й цук-риспстю з переважним впливом або адитив-них, або неадитивних генних взаемодш (табл. 3), що пояснюеться теор1ею генетич-ного балансу М. В. Турбша [16].
Таблиця 4
Ефекти СКЗ та ЗКЗ запилювач1в 1* ЧС форм
ЧС форми Ефекти ЗКЗ ЧС форм Ефекти СКЗ Константи (вар1'анси)
БЗ 1 БЗ 2 СКЗ ЧС форм ЗКЗ ЧС форм
ЧС 1 -1,36* -0,04 0,04 -0,01 1,85
ЧС 2 -1,76* 0,57* -0,57* 0,32 3,09
ЧС 3 -0,55* -0,83* 0,83* 0,68 0,29
ЧС 4 0,64* 0,34* -0,34* 0,11 0,40
ЧС 5 -0,02 0,86* -0,86* 0,73 -0,01
ЧС1хОТ2 0,50* 0,98* -0,98* 0,96 0,24
ЧС1хОТ4 -0,49* 0,21* -0,21* 0,03 0,23
ЧС1хОТ5 0,52* 0,31* -0,31* 0,09 0,26
ЧС 2хОТ 1 -0,19* -0,02 0,02 -0,01 0,02
ЧС 2хОТ3 0,36* -0,69 0,69* 0,47 0,12
ЧС 2хОТ4 -0,68* -0,16 0,16 0,02 0,45
ЧС 2хОТ5 1,49* -0,61* 0,61* 0,36 2,21
ЧС 3хОТ 1 0,75* -1,29* 1,29* 1,66 0,55
ЧС 3хОТ2 0,01 0,64* -0,64* 0,40 -0,01
ЧС 3хОТ5 1,47* 0,09 -0,09 -0,00 2,15
ЧС 4хОТ 1 0,00 -0,52* 0,52* 0,26 -0,01
ЧС 4хОТ3 -0,23* -0,79* 0,79* 0,61 0,04
ЧС 4хОТ5 -0,78* -0,52* 0,52* 0,26 0,60
ЧС 5хОТ 1 -0,39* 0,53* -0,53* 0,27 0,14
ЧС 5хОТ2 -0,29* -0,10 0,10 -0,00 0,07
ЧС 5хОТ3 0,67* 1,20* -1,20* 1,42 0,44
ЧС 5хОТ4 0,33* -0,14 0,14 0,01 0,10
0,35* -0,35* Середн' константи
0,12 0,12 СКЗ ЧС форм = 0,39
0,38 0,38 СКЗ запилювач1'в = 0,38
* Статистично достов1'рно на 5% р1вн1 значущосп.
Таким чином, у схрещування для одер-жання перспективних комбшацш потр1бно залучити генетично-цшш як материнськ!, так 1 батьквськ форми. При цьому на фено-типовий прояв збору цукру впливають ади-тивш та неадитивш ефекти гешв.
Джерелами цшних адитивних компонен-т1в гешв були 9 материнських форм, у яких ефект ЗКЗ був достов1рним з коливанням значень ефект1в в1д 0,33 до 1,49. На гетерозис комбшацш 1з запилювачем БЗ 1 впливае СКЗ компонента, позитивш достов1рш ефек-
Взаемод'я Запилюват', 11%
ЧС форми, 53,6%
Рис. 2. Внесок у м1нлив1сть ЧС г1брид1в за ознакою «зб1р цукру» батьк1вських компонент1в та ¿х взаемод1т (УДСС, 2014 р.)
ти яко! перебували в межах 0,31-1,20, а 1з запилювачем БЗ 2 - 0,52-1,29 (табл. 4).
Загалом, на мшлив1сть ознаки «зб1р цукру» найб1льший вплив мали адитивш гени материнських форм (53,6%) 1 взаемод1л компонент1в (35,4%) (рис. 2).
Висновки. На основ1 експериментальних даних збору цукру в топкросних г1брид1в, створених за участю запилювач1в БЗ 1 та БЗ 2, можна констатувати, що прогноз гетерозису за ознакою «зб1р цукру» шдтверджу-еться залученням у гхбридизащю комбша-цшно-здатних за елементами продуктивнос-т1 компонент1в, що в1дпов1дае теори генетич-ного балансу М. В. Турбша.
Ефекти взаемодп компонентов схрещування у детермшацл збору цукру габрид^в оцшюють у 35,4%, що св1дчить про необх:щш.сть ретель-ного добору батьквських пар. Три перш мшця за продуктившстю посши створеш. нами кнце-в1 ЧС габриди за участю комбшацшно-цшного за врожайшстю й цукристстю запилювача БЗ 1: [ЧС 5хОТ 4] хБЗ 1 (116,3%), [ЧС 1хОТ 2]х БЗ 1 (112,5%), [ЧС 3хОТ 5]хБЗ 1 (113,2%).
Кращими лшями-запилювачами для ство-рення ЧС г1брид1в визнано БЗ 1 та БЗ 2, як можна залучати у селекцшний процес для створення перспективних ЧС г1брид1в цукро-вих бурякв.
BMKopucTaHa ^uepaTypa
1. Cne^iaibHa ceie^is no/iboBix KyiibTyp: HaBH. noci6. / B. fl. ByrawoB, C. I~l. BacM.bKiBCbKMM, B. A. B.aceHKo [Ta iH.] ; 3a pefl. M. fl. Mo.oubKoro. - Biia UepKBa : BHAY, 2010. - 368 c.
2. Po'ik M. B. flocarHeHHfl Ta nepcneKTiBi po3BiTKy ce.eK^'i' ciib-cbKorocnoflapcbKMX Ky.bTyp Ta TBapiH b YKpai'Hi / M. B. Po'iK, M. 0. KopHCCBa // Bi'chmk YKp. ToBapicTBa reHeTMKiB i ce.eK^'o-HepiB. - 2007. - T. 5, № 1-2. - C. 133-140.
3. Po'iK M. B. TeHo^oHfl цyкpoвмx 6ypflKiB Ta reHeTiHHi oco6.M-bocti' woro cK.afloBMX / M. B. Po'iK, M. 0. KopHCCBa // TeHeTiH-Hi pecypci fl.A aflanTMBHoro pocuHHi^TBa: Mo6i.i3a^'fl, iH-BeHTapM3a^'fl, 36epeweHHA, BMKopwcTaHHA : Te3M flon. MimHap. HayK.-npaKT. koh$. (06powiHo, 29 HepBHA-1 flinHfl 2005 p.).
- 06pomMHo, 2005. - C. 171-173.
4. Po'iK M. B. O^iHKa reHeTMHHoro noTeH^'a.y BiTHM3HflHMX цyкpo-bmx 6ypflKiB / M. B. Po'iK, M. 0. KopHCCBa // HayKoBi npa^' IH-Ty цyкpoвмx 6ypflKiB : 36. HayK. npaцb. - K. : no.irpa^KoHca.-TMHr, 2005. - Bin. 8. - C. 11-27.
5. KopHCCBa M. 0. CwcTeMM KoHTpo.boBaHMX cxpeiyBaHb npii o^'h^' KoM6iHa^MHoi' 3flaTHocTi ce.eK^'wHMX MaTepiaiiB цyк-poBMX 6ypflKiB / M. 0. KopHCCBa, M. B. BiacoK // QaKTopi eKc-nepMMeHTa.bHoi eBo.o^'i' opram'3MiB : 36. HayK. npaцb. - K. : ArpapHa HayKa, 2004. - Bin. 2. - C. 227-233.
6. npoflB BpomawHocTi npocTix cTepi.bHMX ri6pMfliB цyкpoвмx 6ypa-ki'b 3a.emHo Bifl reHoTiny i nioii miB.eHHfl / M. M. HeHbKa, M. 0. KopHCCBa, I. I. BoWko [Ta iH.] // 36. HayK. npa^ YMaHcbKoro Ha^ yH-Ty cafliBHi^TBa. - YMaHb, 2013. - Bin. 82. - C. 61-67.
7. KopHCCBa M. 0. nopiBHA.bHa o^'HKa цyкpмcтocтi MaTepiH-cbKMX KoMnoHeHTiB HC ri6pifliB цyкpoвмx 6ypflKiB 3a BiflryKoM Ha pery.boBaHi ^aKTopii cepefloBiia / M. 0. KopHCCBa, E. P. EpMaHTpayT, M. M. HeHbKa // HayKoBi npa^' IH-Ty 6ioeHep-reTMHHMX Ky.bTyp i цyкpoвмx 6ypflKiB : 36. HayK. npaцb. - K. : ®0n Kop3yH fl. 10., 2013. - Bin. 19. - C. 54-58.
8. Nenka M. M. On Combining Abilities of Male Sterility Lines and Sterility Binders of Sugar Beets as to Sugar Content / M. M. Nenka, M. O. Korneeva // Apple Academic Press, Ecological consequences of increasing crop productivity, Plant Breeding and Biotic Diversity. - Toronto-New Jersey, 2014. - P. 191-202.
9. KopHCCBa M. 0. BuKopucTaHHA flia/ie/ibHix cxpeiiyBaHb fl/iii ce^eK^MHo-reHeTWHioi O^'HKW ypowaWHocri 3aniioBaHiB цyк-poBix 6ypflKiB / M. 0. KopHCCBa, 0. B. HeHbKa // QaKTopi eKc-nepiMeHTaibHoi' eBoio^'i' opram'3MiB : 36. HayK. npaцb. - K. : /loroc, 2013. - T. 13. - C. 195-199.
10. HeHbKa M. M. EKcnpecia KoM6iHa^MHoi' 3flaTHocTi 3aKpinioBa-HiB cTepiibHocT' цyкpoвмx 6ypflKiB 3aiemHo Bifl reHoTiny Ta cepefloBiiHix HiiHiKiB : aBTope$. flic. ... KaHfl. c.-r. HayK : cne^ 06.01.05 «CeieK^'fl i HaciHHi^TBo» / HeHbKa MaKciM MiKoiawoBiH ; IicTiTyT 6ioeнepreтмннмx KyibTyp i цyкpoвмx 6ypflKiB. - K., 2014. - 20 c.
11. MeTofliKi npoBefleHHfl flociiflmeHb y 6ypflкiвнмцтвi / M. B. Po'iK, H. T. ri36yiiiH, B. M. CiHHeHKo, 0. I. npicawHOK [Ta iH.] ; 3a 3ar. pefl. M. B. Po'iKa Ta H. T. ri36yiiiHa. - K. : ®0n Kop3yH fl. 2014. - 374 c.
12. MeTofliKa ceieK^'wHoro eKcnepiMeHTy (y pociHHHi^TBi) : HaBH. noci6. / E. P. EpMaHTpayT, T. I. Ton^'w, C. M. KaieHcbKa [Ta iH.]. - XapKiB : XHAY, 2014. - 229 c.
13. TeHeTiHecKiw aHaii3 KoiiHecTBeHHWx i KaHecTBeHHbix npi3-HaKoB c noMoibo MaTeMaTiKo-cTaTicTiHecKix MeTofloB / nofl. pefl. M. A. QefliHa, B. A. flparaвцeвa. - M. : BHMMT3Mceibxo3, 1973. - 113 c.
14. Koм6мнaцмoннafl cnoco6iocTb i npoflyKTiBHocTb npocTbX ri6-pifloB caxapHow cBeKib, noiyHeHHbX Ha cTepiibHow ocHoBe / B. T. nepeTflTbKo, M. fl. BaiKoB, A. B. MaKaroH, A. B. KopHieH-ko // BecTHiK c.-x. HayKi. - 1982. - № 11. - C. 70-75.
15. KopHCCBa M. 0. Poib 6araToHaciHHix 3aniioBaHiB 6ypflKiB цyкpo-Bix y $opMyBaHHi reTepo3icy ri6pifliB Ha HoioBiHocTepiibHiw ochobi' / M. 0. KopHCCBa // HayKoBi npa^' IH-Ty цyкpoвмx 6ypfl-KiB : 36. HayK. np. - K., 2010. - Bin. 11. - C. 197-208.
16. Typ6iH H. B. TeTepo3ic i reHeTiHecKiw 6aiaHc / H. B. Typ-
6ih // TeTepo3ic: Teopifl i MeToflb npaKTiHecKoro icnoib-3oBaHifl / nofl pefl. H. B. Typ6iHa. - Mihck : M3fl-Bo AH BCCP, 1961. - C. 3-34.
References
1. Buhaiov, V. D., Vasylkivskyi, S. P., & Vlasenko, V. A., Hirko, V. S., Dziubetskyi, B. V., Kyrychenko, V. V., ... Molotskyi, M. Ya. (2010). Spetsialna selektsiia polovykh kultur [Special breeding of field crops]. M. Ya. Molotskyi (Ed.). Bila Tserkva: BNAU. [in Ukrainian]
2. Royik, M. V., & Kornieieva, M. 0. (2007). Dosiahnennia ta perspek-tyvy rozvytku selektsii silskohospodarskykh kultur ta tvaryn v Ukraini [Achievements and prospects of breeding crops and animals in Ukraine]. Visnik ukrains'kogo tovaristva genetikiv i selek-cioneriv [The Bulletin of Vavilov Society of Geneticists and Breeders of Ukraine], 5 (1-2), 133-140. [in Ukrainian]
3. Royik, M. V., & Kornieieva, M. 0. (2005). Henofond tsukrovykh buriakiv ta henetychni osoblyvostiyoho skladovykh [Sugar beet gene pool and genetic characteristics of its components]. In Henetychni resursy dlia adaptyvnoho roslynnytstva: mobilizatsiia, inventaryzatsiia, zberezhennia, vykorystannia: tezy dop. Mizhnar. nauk.-prakt. konf. [Genetic resourses for adaptive crop growing: mobilization, inventory, preservation, use: Abstracts of Papers of the Int. Research-to-Practice Conf.]. (pp.171-173). June 29-July 1, 2013, Obroshyno, Ukraine: [N.p.]. [in Ukrainian]
4. Royik, M. V., & Kornieieva, M. 0. (2005). Otsinka henetychnoho potentsialu vitchyznianykh tsukrovykh buriakiv [Assessment of genetic potential of domestic sugar beet]. Naukovi pratsi Instytutu tsukrovykh buriakiv [Scientific papers of the Institute of Sugar Beet], 8, 11-27. [in Ukrainian]
5. Kornieieva, M. 0., & Vlasiuk, M. V. (2004). Systemy kon-trolovanykh skhreshchuvan pry otsintsi kombinatsiinoi zdat-nosti selektsiinykh materialiv tsukrovykh buriakiv [Systems of controlled crosses in the evaluation of combining ability of sugar beet breeding materials]. Faktory eksperymentalnoi evo-liutsii orhanizmiv [Factors in Experimental Evolution of Organisms], 2, 227-233. [in Ukrainian]
6. Nenka, M. M., Kornieieva, M. O., Boiko, I. I., Andrieieva, L. S., & Krotiuk, L. A. (2013). Proiav vrozhainosti prostykh sterylnykh hibrydiv tsukrovykh buriakiv zalezhno vid henotypu i ploshchi zhyvlennia [Manifestation of yield in single-cross sterile hybrids of sugar beet depending on genotype and growing space]. Zbirnyk naukovykh prats Umanskoho natsionalnoho universytetu sadivnytstva [Collection of scientific papers of Uman National University of Horticulture], 82, 61-67. [in Ukrainian]
7. Kornieieva, M. O., Ermantraut, E. R., & Nenka, M. M. (2013). Poriv-nialna otsinka tsukrystosti materynskykh komponentiv ChS hibrydiv tsukrovykh buriakiv za vidhukom na rehulovani faktory seredovyshcha [Comparative assessment of sugar content in mother components of CMS sugar beet hybrids according to their response to regulated environmental factors]. Nauk. pratsi Inst. bioenerg. kult. tsukrov. buriakiv [Scientific papers of the Institute of Bioenergy Crops and Sugar Beet], 19, 54-58. [in Ukrainian]
8. Nenka, M. M., & Kornieieva, M. O. (2014). On Combining Abilities of Male Sterility Lines and Sterility Binders of Sugar Beets as to Sugar Content. Apple Academic Press, Ecological consequences of increasing crop productivity, Plant Breeding and Biotic Diversity. (pp. 191-202). Toronto-New Jersey: N.p.
9. Kornieieva, M. O., & Nenka, M. M. (2013). Vykorystannia dialel-nykh skhreshchuvan dlia selektsiino-henetychnoi otsinky urozhainosti zapyliuvachiv tsukrovykh buriakiv [Use of diallel crosses for breeding and genetic evaluation of yield characteristic of sugar beet pollinators]. Faktory eksperymentalnoi evo-liutsii orhanizmiv [Factors in Experimental Evolution of Organisms], 13, 195-199. [in Ukrainian]
10. Nenka, M. M. (2014). Ekspresiia kombinatsiinoizdatnostizakrip-liuvachiv sterylnosti tsukrovykh buriakiv zalezhno vid henotypu ta seredovyshchnykh chynnykiv [Expression of combining ability of sugar beet sterility maintainers depending on genotype
and environmental factors]. (Extended Abstract of Cand. Agric. Sci. Diss). Institute of Bioenergy Crops and Sugar Beet of NAAS, Kyiv, Ukraine. [in Ukrainian]
11. Royik, M. V., Hizbullin, N. H., Sinchenko, V. M., Prysiazhniuk,
O. I., Balan, V. M., Bondar, V. S.....Shendryk, K. M. (2014). Me-
todyky provedennia doslidzhen u buriakivnytstvi [Methods of research in sugar beet growing]. M. V. Royik, N. H. Hizbullin (Eds.). Kyiv: FOP Korzun D. Yu. [in Ukrainian]
12. Ermantraut, E. R., Hoptsii, T. I., Kalenska, S. M., Kryvoruchenko, R. V., Turchynova, N. P., & Prysiazhniuk, O. I. (2014). Meto-dyka selekciinoho eksperymentu (u roslynnytstvi) [Methods of breeding experiments (in crop production)]. Kharkiv: KhNAU. [in Ukrainian]
13. Fedin, M. A., & Drahavtseva, V. A. (Eds.). Geneticheskiy analiz koli-chestvennykh i kachestvennykh priznakovs pomoshch'yu matema-tiko-statisticheskikh metodov [Genetic analysis of quantitative and qualitative traits by using mathematical and statistical methods]. (1973). Moscow: VNIITEIselkhoz. [in Russian]
14. Peretiatko, V. G, Balkov, I. Ya., Makahon, A. V., & Kornienko, A. V. (1982). Kombinatsionnaya sposobnost' i produktivnost' pros-tykh gibridov sakharnoy svekly, poluchennykh na steril'noy osnove [Combining ability and efficiency of single-cross sterile sugar beet hybrids]. Vestnik sel'skokhozyaystvennoy nauki [Journal of Agricultural Science], 11, 70-75. [in Russian]
15. Kornieieva, M. O. (2010). Rol bahatonasinnykh zapyliuvachiv buriakiv tsukrovykh u formuvanni heterozysu hibrydiv na cholovichosterylnii osnovi [Role of polyspermous sugar beet pollinators in the formation of heterosis in CMS-based hybrids]. Naukovi pratsi Instytutu tsukrovykh buriakiv [Scientific papers of the Institute of Sugar Beet], 11, 197-208. [in Ukrainian]
16. Turbin, N. V. (1961). Geterozis i geneticheskiy balans [Heterosis and genetic balance]. In N. V. Turbin (Ed.) Heterozis: teoriya i metody prakticheskogo ispol'zovaniya [Heterosis: theory and methods of practical use]. (pp. 3-34). Minsk: Izd-vo AN BSSR. [in Russian]
УДК 633.63:631.52:575.125
M. А. Корнеева, А. В. Ненька. Генетическая обусловленность высокой продуктивности экспериментальных гибридных комбинаций сахарной свёклы (Beta vulgaris L.)
Цель. Создание экспериментальных гибридных комбинаций сахарной свёклы с высокими показателями сбора сахара и определение генетической детерминации их ге-терозисного эффекта. Методы. Диаллельные и топкросс-ные скрещивания, генетический анализ количественных признаков. Результаты. Исследована частота гетерозис-ных по признаку «сбор сахара» гибридных комбинаций сахарной свёклы, созданных на основе двух генетически ценных по элементам продуктивности линий-опылителей, ЦМС линий и простых стерильных гибридов с использованием диаллельной и топкроссной системы контролируемой гибридизации. Определены доли влияния родительских компонентов и их взаимодействия в изменчивости
ЦМС гибридов по продуктивности. Обоснована целесообразность прогнозирования гетерозиса на основе линий с высокой комбинационной способностью. Выделены перспективные высокопродуктивные комбинации сахарной свеклы, превышающие групповой стандарт на 4,1-16,3%. Выводы. Подтверждена теория генетического баланса Н. В. Турбина. Лучшими гибридами по продуктивности признаны [МС 5хОТ 4]хБЗ 1 (116,3%), [МС 1хОТ 2]хБЗ 1 (112,5%) и [МС 3хОТ 5]хБЗ 1 (113,2%), лучшими по комбинационной способности линиями - БЗ 1 и БЗ 2.
Ключевые слова: комбинационная способность, урожайность, сахаристость, сбор сахара, опылители, гетерозис, диаллельные скрещивания, топкроссы.
UDC 633.63: 631.52:575.125
M. O. Kornieieva, O. V. Nenka. Genetic determination of high productivity in experimental hybrid combinations of sugar beet (Beta vulgaris L.)
Purpose. Creation of experimental sugar beet hybrid combinations of high sugar yield values and defining genetic determination of their heterotic effect. Methods. Diallel crossing and topcrossing, genetic analysis of quantitative traits. Results. The authors have studied the frequency of occurrence of sugar beet heterotic hybrid combinations for «sugar yield» trait created on the basis of two pollinator lines to be genetically valuable for productivity elements, CMS lines and single-cross sterile hybrids with the use of diallel and topcrossing system of controlled hybridization. The share of parental components' effect and their interaction in CMS hybrids variability for productivity was determined.
Expediency of heterotic forecasting based on high combining ability lines was substabtiated. Promising high-yielding sugar beet combinations were selected that exceeded the group standard by 4.1-16.3%. Conclusions. The theory of genetic balance by M. V. Turbin was confirmed. Such hybrids as [CMS 5xOT 4]xMGP 1 (116.3%), [CMS 1xOT 2]xMGP 1 (112.5%) and [CMS 3xOT 5]xMGP 1 (113.2%) were recognized as the best for their productivity, MGP 1 and MGP 2 lines - as the best for their combining ability.
Keywords: combining ability, yield, sugar content, sugar yield, pollinators, heterosis, diallel crossing, topcrossing.
Hadiuuixa 11.02.2016
