CC BY
9УДК 633.63.527.51:519.23
ГЕТЕРОЗИС Г1БРИДНИХ КОМБ1НАЦ1Й I ГЕНЕТИЧНА ДЕТЕРМ1НАЦ1Я БУРЯКУ ЦУКРОВОГО ЗА ЕЛЕМЕНТАМИ ПРОДУКТИВНОСТ1
М.О. Корнеева, кандидат б1олог1чних наук 1нститут цукрових буряюв УААН,
1.В.Власюк, кандидат альськогосподарських наук Веселопод1льська досл1дно-селекцшна станця 1нституту цукрових буряюв УААН 1.В.Власюк, зав1дувач лабораторИ Укра'1'нський тститут експертизи сортгв рослин
Вступ. При доборi гетерозисних комбшацш важливо зважати не лише на фенотишчне вираження гетерозису, але i на те, якими саме генетичними чинниками зумовлене це явище. Щншстъ компоненпв
схрещування дослщжуеться як на молекулярному, так i на рiвнi органiзму за вщомою моделлю продуктивностi гiбридiв, описаною М.А.Тарутшою i Л.В.Хотильовою [1, 2, З, 4,5]. Наведена формула модели _ X = и + §1 + §} +81], де
- и - середне популяцшне значения у гiбридному наборi;
- - ЗКЗ материнського компоненту;
- ^ - ЗКЗ батьшвського компоненту;
- Бу - ефекти СКЗ, зумовлеш взаемодiею компонентiв.
Досить точно описуеться фенотитчна зумовленiсть гетерозису, яка у зв'язку з генними взаемодiями (багатьох сiльськогосподарських культур) е здебшьшого перехреснозапильною. Використання ще! моделi для пояснення гетерозисних ефектiв пбридних комбiнацiй знаходимо також i у шмецьких дослiдникiв [6].
За щею моделлю, найвищу продуктивнiсть можна одержати тод^ коли алгебра!чна сума вах ефектiв, що iнтерпретують адитивнi ефекти гешв батьк1вських форм i 1хню взаемодш, е найбiльшою. На цю величину впливають i неалельнi взаемодп генiв, як1 можуть змiщувати теоретично очжуване значення ознаки. Незважаючи на те, що фенотитчний прояв гетерозису у пбридних комбшацш, складовим чинником якого ^м генотипу е вплив умов довк1лля i 1хш взаемоди з генотипом. Генетично зумовлене його значення зустрiчаеться значно рiдше i детермiнуеться виключно генами i генними взаемодiями у системi цiлiсного генотипу. Тим бшьше збiг додаткових ефекпв, спричинений загальною комбiнацiйною здатнiстю обох компоненпв схрещування, а також значень ефекпв гхньо! взаемодп (специфiчна комбшацшна здатнiсть) практично отримати дуже важко.
Матерiал i методика дослiджень. У дослвд були залученi двi групи запилювачiв, якi мали рiзну генетичну структуру, - найгомозиготнiшi з коефщентом iнбридингу вiд 0,5 до 0,94, отримаш через примусове самозапилення (лши)- 1 група, i менш гомозиготш, сформованi одно- та двократними iндивiдуально-родинними доборами (звуженi популяци)- П група. На 1х основi схрещуванням тестерами зi стерильним пилком вiтчизняного (ЧС 1) й шоземного (ЧС 2) походжень було отримано 40 топкросних гiбридiв. Вони були випробуванi на Веселоподшьськш дослiдно-селекцiйнiй станцп у 2003-2005 рр. у шестиразовiй повторностi з використанням рендомiзованих блоков. Гетерозис конкурсний оцiнювали через спiвставления з груповим стандартом, до якого входили кращi за врожайнiстю i цукристiстю сорти i гiбриди вiтчизияного i шоземного походжень: Гконк- - Б1)/Б1 х 100% [7]. Комбiнацiйнi здатностi (загальну i специфiчну) обраховували за методом В.К. Савченка [8].
Неалельыий вплив гешв на вираження гетерозису не враховано, осшльки ранiше було доведено, що вiн був неютотним [9].
Результати дослiджень i !хне обговорення. Як показав аналiз гетерозисного ефекту за врожайшстю (табл. 1), з двох груш гiбридiв, у яких брали участь по 20 запилювачiв рiзноl генетично! структури на тлi двох ЧС лiнiй рiзного походження, 10 гiбридiв виявили перевищення значения врожайностi порiвняно з груповим стандартом, що становило 25%.
Таблиця 1
Гетерозиснi комбшаци за врожайшстю i 1хня генетична зумовленiсть
Гетерозисна Гетерозис Комбшацшна
комбшащя конкурсний, % здатшсть
запилювач1в
ЗКЗ - §1 СКЗ - Sij
I група пбрид1в
ЧС 2 х СЦ 58 11(в) 7,6 -0,1 0,94*
ЧС 2 х СЦ 4 12 (в) 6,8 1,05* 0,38*
ЧС 2 х ЛР 1479 (л) 9,1 0,99* 2,37*
ЧС 1 х СЦ 57 11(л) 8,9 1,80* 1,39*
ЧС 2 х СЦ 5 12 (л) 6,8 0,83* 0,59*
ЧС1 х СЦ 31 12 (я) 6,7 -0,65 1,91*
II група пбрид1в
ЧС 1 х Синт. 1ц Е 6,6 2,94* 1,24*
ЧС 2 х ВП 0102 / Е 6,5 0,02 2,14*
ЧС 2 х ВП 0102 / II г 7,0 2,26* 0,30
ЧС 1 х ВП 0102 / I Е 8,1 2,01* -0,03
Н1Р05 1з 81 6,0
Примака:
- iстотно на 5 % рiвнi значущостi
- (в) - селекцшш лни верхняцького походження
- (л) - селекцшш лши льговського походження
- ВП - запилювачi веселопод№сько! селекцп.
Це сввдчить про достатне селекцiйне опрацювання компонентiв схрещування. На лiнiйному рiвнi таких гiбридiв було бiльше порiвняно зi звужено-популяцшним: 15 % проти 10 %. Причому 6 гiбридiв показали перевищення щодо стандарту на тлi ЧС тестера 2 (шмецька генплазма). Щкаво вiдмiтити, що гетерозис зустрiчався у комбшацш, створених на основi запилювачiв рiзних генплазм, хоча на лшшному рiвнi !х було бiльше серед номерiв льговського походження
(чотири проти двоx) i продyктiв до6ору веселоподiльськоï селекцiï. Необидно зaзнaчити, що крaщими y двоx грyпax нaборiв виявилися гiбриди зa yчaстю зaпилювaчiв невисокиx iнбредниx поколiнь (I rpyna), i зaпилювaчiв, що пройшли однаковий добiр (II грyпa), тобто 6ули менш депресивними у зв'язку зi ступенем гомо-гетерозиготностi. Важливо вiдмiтити, що 7 гiбридiв з високим рiвнем гетерозису за врожaйнiстю xaрaктеризyвaлися одночасно високою як загальною, так i специфiчною комбiнaцiйною здaтнiстю. Це сввдчить про те, що для прояву гетерозисного ефекту однаково важливими e як aдитивнi ефекти зaпилювaчiв, так i неадитивш ефекти ïx взаемодп з материнською формою. У двоx гiбридiв (ЧС 2 x СЦ 58 Ij та ЧС 2 x ВП 0102/ I Z) суттево високими були ефекти, пов'язаш зi специфiчною комбiнaцiйною здaтнiстю (вщповщно Sij = 0,94 i 2,14) при ЗКЗ зaпилювaчiв на рiвнi середньопопyляцiйноï.
У гiбриднiй комбiнaцiï ЧС 1 x ВП 0102/I Е ефект СКЗ не вiдрiзнявся вщ нуля, а вплив aдитивниx ефекпв запилювача був iстотно високим (gj = 2,01).
Таким чином, у генетичному контролi ознаки врожaйностi поряд з адитивними ефектaми,присyтнiми завжди, спостер^аються й ефекти нaддомiнyвaння.
Про досить високий стyпiнь ефективно1' селекцiйноï роботи iз запилювачами за ознакою цукристосп вказуе те, що видiлилося 13 вдалж гiбридниx комбiнaцiй (табл. 2).
Таблиця 2
Гетерозиснi комбiнaцiï за цукриспстю залежно вiд комбiнaцiйноï
здатносп компонентiв
Гетерозисна комбiнaцiя Гетерозис конкурсний, % Комбшацшна здатшсть зaпилювaчiв
зкз-sj СКЗ - Sij
1 2 3 4
I група гiбридiв
ЧС 2 x СЦ 63 I3 (в) 3,5 0,05 0,21*
ЧС 1 x СЦ 32 I4 (в) 3,6 0,05 0,22*
ЧС 1 x СЦ 5 I2 (л) 3,2 0,17* 0,10
ЧС 2 x СЦ 31 I3 (л) 3,0 0,15* 0,06
ЧС 1 x СЦ 42 I4 (л) 4,0 0,21* 0,01
II група гiбридiв
ЧС 1 x Синт. ^ Е 2,1 -0,27 0,25*
ЧС 2 x Синт. Иц Е 2,9 -0,30 0,31*
ЧС 2 x Синт. Iц Z 4,2 0,15 0,22*
ЧС 2 Синт. Пц Z 4,5 0,35* 0,08
Продовження таблиц 1
1 2 3 4
ЧС 2 х ВП 0102/1 Е 5,1 0,45* 0,08
ЧС 2 х ВП 0102/ПЕ 5,1 0,49* 0,04
ЧС 1 хВП 0102Л Z 3,6 0,08 0,37*
ЧС 1 хВП 0102/П Z 2,0 -0,57 0,20*
Н1Р05 1з St 2,0
Примггка:
- ютотно на 5 % рiвнi значущостi
- (в) - селекцшш лни верхняцького походження
- (л) - селекцшш Мни льговського походження
- ВП - запилювачi веселоподшьсько! селекци.
Селекцiонерами, як правило, завжди ввдбираються високоцукристi компоненти. Деяш автори вказували, що гетерозис частше спостерiгаeться тодi, коли батьк1вськ1 форми не сильно в1^зняються за абсолютними показниками цукристостi порiвняно з контрастними за цieю ознакою компонентами[10]. Про гетерозис за щею ознакою сповщали вiтчизнянi i зарубiжнi дослiдники [11,12]. Проте для виявлення гетерозисного ефекту "вистачае" одного виду ютотно доведених ефекпв дiй або взаемодiй гешв. Так, 6 комбiнацiй характеризувалися високою адитивною дiею генiв запилювачiв i 7 гiбридiв - високою неадитивною взаемодiею, пов'язаною iз СКЗ обох батьшвських форм. Це побiчно вказуе на те, що, очевидно, генетичний контроль цукристосп здiйснюеться меншою шльшстю генiв, нiж урожайнiсть.
При аналiзi гетерозису за збором цукру як показника штегрального треба мати на уваз^ що його генетичний контроль е складшшими i може пов'язуватись iз взаемодiею щонайменше двох генетичних систем -комбiнацiйною здатнiстю за врожайшстю i цукристiстю одночасно. Причому, !хня дiя або взаемодiя може бути рiзнонаправленою, тодi к1нцеве вираження ознаки буде меншим або, рщше, одно направленою i гетерозис буде проявлятися за iнших умов частше. У таблицi 3 поданi гетерозисш комбшацп за ознакою „збiр цукру" i ефекти ЗКЗ i СКЗ як цього показника, так i його складових. Проте однозначного паралел1зму за ознаками - складовими збору цукру, врожайносп i цукристостi ш для загально!, нi для специфiчноl комбiнацiйних здатностей не виявлено.
Це означае, що деяш батьшвсьш форми з кращою комбiнацiйною здатнiстю за одшею ознакою не виявляються такими ж привабливими за iншими, тобто деяш пбриди можуть бути кращ за
Таблиця З
Гетерозис пбридних комбiнацiй за збором цукру i його генетична
зумовленiсть
Гетерозисна Гете КЗ за Комбшацшна здатшсть
комбшащя розис збором запилювачiв за
конкур цукру врожай цукри-
сний, шстю пстю
% 3 8у т 8у 91 8у
I група гiбридiв
ЧС 2 х СЦ 58 11(в) 9,8 0,06 0,11 -0,1 0,94* 0,13 0,03
ЧС 2 х СЦ 412 (в) 7,3 0,14 -0,11 1,05* 0,28 -0,06 -0,11
ЧС 2 х СЦ 63 13 (в) 5,7 0,16 0,06 0,83* 0,42 0,05 0,21*
ЧС 1 х СЦ 57 11 (л) 10,4 0,22* 0,06 1,80* 1,39* -0,11 -0,37
ЧС 2 х СЦ 5 12 (л) 10,3 0,23* 0,05 0,83* 0,59* 0,17 0,10
II група гiбридiв
ЧС 1 х Синт.1ц Е 8,4 0,33* 2,94* 2,94* 1,24* - 0,37 0,25*
ЧС 2 х Синт.1ц Ъ 7,3 0,25* 1,63* 1,63* - 0,40 0,15 0,22*
ЧС 1 х Синт.Пц Ъ 6,3 -0,11 -1,57 - 1,87 - 0,40 0,35* 0,08
Н1Ро5 iз 81 6,2
- ютотно на 5 % р1вш значущосл
- (в) - селекцшш лши верхняцького походження
- (л) - селекцшш лши льговського походження
- ВП - запилювач1 веселоподшьсько! селекци.
одшею ознакою, шш1 - за другою. А за збором цукру вони покажуть результуючу дш. За кожною конкретною комбшащею можна прослщкувати переважаючий вплив т1е! чи шшо! взаемодп гешв як за збором цукру, так 1 його складових. Так , у комбшащях ЧС 1 х СЦ 57 ^ 1 ЧС 2 х СЦ 5 12, де запилювачами були лши неглибоких поколшь шбридингу льговсько! генплазми, ЗКЗ за збором цукру була зумовлена ютотно високою д1ею адитивних гешв при СКЗ, яка ютотно не в1др1знялася в1д нуля. У цих комбшацш виявлено висок1 адитивш 1 неадитивш дп гешв за врожайшстю при цукристосп, що знаходилася на р1вш середньопопуляцшних значень, або була дещонижчою. Дв1 гетерозисш комбшацп ЧС 1 х Синт.1ц Е 1 ЧС 2 х Синт.1ц Ъ, створеш за участю запилювач1в неглибоких цикл1в рекурентного добору врожайного 1 цукристого напрям1в, показали висош показники гетерозису за збором цукру (+ 8,4 1 +7,3), яш були зумовлеш достов1рно високими ефектами ЗКЗ 1 СКЗ. Перша комбшащя з тестером 1 (1вашвського походження) характеризувалася ютотно високими ефектами адитивно! 1 неадитивно! дп гешв за
врожайшстю i високим ефектом СКЗ за цукриспстю. Друга комбiнацiя з ЧС тестером 2 (шоземного походження) мала так ж caMi параметри складових, крiм дещо несуттево менших, значеннях СКЗ за врожaйнicтю.
В комбшацп ЧС 1 х Синт. 11ц Z адитивш ефекти були на рiвнi середньо популящйно1, проте неадитивш - нaйвищi у даному дослщ (Sij = + 0,57). За цукриспстю даний запилювач показав високий ефект ЗКЗ (§j = 0,35), проте за ознакою врожайносп, як складово! збору цукру, не видшився. У комбiнaцiях, де материнською формою був тестер ЧС 2 (шоземного походження), а запилювачем - лшп першого i третього iнбредних поколшь, збiр цукру був переважно зумовлений високою адитивною або неадитивною дiею за врожaйнicтю. У комбшаци ЧС 2 х СЦ 63 13 вш був доповнений високим ефектом СКЗ за цукриспстю.
Висновки. Узагальнюючи aнaлiз гетерозисного ефекту експериментальних пбридних комбiнaцiй, можна вважати, що за врожайшстю вш зумовлений сумарною позитивною дiею адитивних i неадитивних ефекпв генiв, за цукриcтicтю - переважаючим впливом одше1 iз них, а за збором цукру - взaемодiею двох генетичних систем з 1хшм взаемнозгасаючим або пiдcилюючим сумарним ефектом. Частина вдалих пбридних комбшацш за врожайшстю була вищою, коли залучалися компоненти на лiнiйному рiвнi (15% проти 10%), як1 створювалися на оcновi iнбридингу, а за цукристютю (20% проти 12,5%), коли вони створювалися методом шдивщуально-родинних доборiв рiзного ступеня селекцшно1 проробки. Видшено 4 гiбриди з високими ефектами комбшацшно! здaтноcтi за збором цукру. Щодо доcлiджувaних ЧС форм кращими з точки зору комплементацп були зaпилювaчi лiнiйного рiвня невисоких шбредних поколiнь i продукти одноразових доборiв.
Застосування такого генетично-cелекцiйного aнaлiзу дае можливють точно i швидко оцшити потенцiйнi можливоcтi гiбридних комбiнaцiй, створених за участю зaпилювaчiв рiзноl генетично! структури, i достатню iнформaцiю про генетичний контроль гетерозису,
Використана лггература:
1 Тищенко Е.Н., Дубровная О.В. Эпигенетическая регуляция. - К.: Логос, 2004. - 236 с.
2. Doley W.P., Sounders Y.W. Hormonefree medium will support callus production and subseguent shoot regeneration from whole leaf explaants in some sugar beet (Beta vulgarui L.) populations // Plant Cell Rep. - 1989.- 8, № 4, - p. 224-229/
3. Гетерозис и количественная наследственность / Сб. научн. трудов. - Минск: Наука и техника, 1977.- 207 с.
4. Корнеева М.О., Власюк I.B., Ермантраут Е.Р. Генш взаемодп i 1х вплив на гетерозис// 36. наук, праць, Матерiали наук, конф. "Селекщя, насiнництво i технолопя вирощування цукрових бурякiв та шших культур буряково1 мвозмши", МСП Тенар," - Ки1в, 2000. -Вип.З.С. 24-29.
5. Тарутина Л.А., Хотылева Л.В .Взаимодействие генов при гетерозисе - Минск: Наука и техника, 1990. - 176 с.
6. Олтманн В., Бурба М., Больц Г. Селекция сахарной свеклы на улучшение количественных признаков - М.:АгропромиздатД986- 175 с.
7. Омаров Д. С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений/ Сельскохоз. Биол., - 1975, - Том X, № 1. - С. 123-127.
8. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещеваниях. - Минск: Наука и техника - 1974.- С. 263.
9. Корнеева М.А., Балков И .Я. Комбинационная способность популяций и созданных на их основе линий сахарной свеклы по признаку сахаристости// Основы повышения сахаристости и технологических качеств сахарной свеклы. - К.:ВНИСД986- С. 96- 106.
10. Балков И.Я., Петренко В.П., Корнеева М.А. Гетерозис сахарной свеклы по признаку сахаристости /Вест, сельскохоз. науки.
- К. № 10, 1986-С. 55-60.
11. Власюк 1.В. Генотипна мiнливiсть елемеилв продуктивност ЧС гiбридiв цукрових буряюв, створених з використанням запилювачiв веселоподшьсько! селекци. - Автореф. ... канд. дис. К.: 2000. - 20 с.
12. Кикиндонов Т., Попов И., Кулунев Д., Захариев А., Антонов И. Исследования в связи с использованием гетерозиса в селекции сахарной свеклы//Современные методы селекции гетерозисных сортов сахарной свеклы. - София: Изд.-во Болгарской академии наук. - 1971. - С. 11-25.
УДК 633.63:527.51:519.23
Корнеева М. О., Власюк 1в.В., Власюк 1р. В. Гетерозис пбридних комбшацш буряку цукрового за елементами продуктивност i його генетична детермшащя //Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2007.-№ 5. - С. 15-23.
Шдтверджена теорiя генетичного балансу М.В. Турбша в поясненш гетерозисного ефекту, яка Грунтуеться на сумарному впливi рiзнонаправлено дточих адитивних i неадитивних ефекпв
гешв батьювських форм. Гетерозисний ефект кращих гiбридiв становив 6,310,4 % .
УДК 633.63:527.51:519.23
Корнеева М. О., Власюк Ив В., Власюк Ир. В. Гетерозис гибридных комбинаций сахарной свеклы по элементам продуктивности и его генетическая детерминация //Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2007. - № 5. - С. 15-23.
Подтверждена теория генетического баланса Н.В.Турбина в объяснении гетерозисного эффекта по элементам продуктивности, которая базируется на суммарном влиянии разнонаправленно действующих аддитивных и неаддитивных эффектов генов родительских форм. Гетерозисный эффект лучших гибридов становил 6,3-10,4 % . УДК 633.63:527.51:519.23
Korneyeva М., Vlasiuk Iv., Vlasiuk Ir. Geterosis of hybrid combinations for productivity elements of sugar beets and its genetic determination //Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2007.- № 5. - С. 15-23.
The theory of genetic balance elaborated by N.V. Turbin which is based on the total influence of acting in different directions, additive and non-additive effects of genes of parent forms was confirmed. Eight hybrids with high (6.3 -10.4) heterosis effect were identified.
