CC BY
13Аналiз комбЫацмно! здатност лiнiй буряку цукрового упродовж двох ци^в рекурентного добору
М.О. Корнеева,
кандидат бюлог1чних наук, Л.В. Фалатюк, кандидат сльськогосподарських наук 1нститут бюенергетичних культур i цукрових бурякiв НААН
УДК 633.63:631.52
Яшл1$ комбшацшпо! здатностг лшш буряку цукрового упродовж дво^щклврекурентного добору
На основ1 генетичного анал1зу урожайност1 та цукристост1 г1брид1в, створених за участю лнш-запилювач1в першого / другого нбредних поколнь упродовж двох цикл1в рекурентного добору встановлено законом1рност1 прояву комбнацшно! здатност1 компонент1в схрещу-вання I змнуу сп1вв1дношенн1 тишв генних взаемодш. Виявлено в'дсутнкть зв'язку м1жхарактеристикою родоначальник1в, в1д1браних з груп з контрастним поеднанням елемент1в продуктивност1 та комбнацшною здатнктю лшш, отриманими на а основ1. Це дае тд-ставу для корекци технологи селекцшного процесу створення ЧС г1брид1в через вилучення ндив1дуально1 поляризаци як методу добору за фенотипом / замни и визначенням генетич-но! ц[нност1 компонент1в в топкросних схрещуваннях. Визначена генетична цннкть лнш-запилювач1в першого нбредного поколння 11 за елементами продуктивности що походять 1з багатонаснних популяцш улад'всько! селекци. З популяци У752 видлено 7 генетично-цнних лнш за врожайнстю / 17- за цукристктю, а з популяци КМ2 - в'дпов'дно 6 / 10 лнш. На а основ1 створено синтетики з полпшеними параметрами врожайност1 та цукристост1 в'д-пов'дно на 9,412,4% (вихдна популяц1я У752) I на 4,4 I 8,3% (вих1дна популяц1я КМ2) пор1вняно з груповим стандартом. Проанал1зована структура генотипно! мнливост1 елемент1в про-дуктивност1 ЧС гбрид1в, створених за участю запилювач1в першого / другого нбредного поколння 12. В генотипнш вар1аци ознак г1брид1в, створених на основ1 запилювач1в 11 першого циклу рекурентного добору, переважаючими були адитивн1 ефекти обох батьквських форм, а у г'брид'в, сформованих за участю запилювач1в 12 другого циклу рекурентного добору - не-адитивн1 ефекти взаемоди компонент1в. У другому цикл1 рекурентного добору видлено 7 комб1нацшно-ц1нних лнш 12 з високою ЗКЗ за врожайнстю / 8 - за цукристктю. Видлено 5 лнш: У752/5/7, У752/84/3, КМ2/33/4, КМ2/34/7, КМ2/75/4, як[ поеднували високу ЗКЗ за уро-жайнктю та цукристктю одночасно. Гетерозисний ефект г1бридних комб'нацш залежав в'д сумарного поеднання позитивних адитивних / неадитивних ефект1в генв, що контролюють кльккн1 ознаки продуктивности Урожайнкть кращих г1брид1в за участю лнш-запилювач1в 12, видлених з багатонаснних популяцш У752 та КМ2, становила 104...117,3%, цукристсть -102,4...106,0%, а пол'тшених синтетикв - в'дпов'дно 113,4 та 103,6% (У752) 1106,7та 109,3% (КМ2) до групового стандарту.
Ключовi слова:
пбриди, лни, рекурентний добiр, синтетик, урожайысть, цукриспсть, цукровi буряки, типи генних взаемодм.
Вступ. Покращення господар-сько-ц1нних ознак найефективыше можна досягти на основ1 застосу-вання рекурентного добору, який спрямований на концентрац1ю до-бросприятливих генетичних факто-р1в у новостворених синтетиюв [1]. Вивчаючи зм1ну генотипноТ вар1ан-си елеменлв продуктивной упродовж 4 цикл1в реципрокного пер1-одичного добору, встановлено, що змЫюеться як середня характеристика достджуваних ознак, так I Тх
генетична вар1абельн1сть [2, 3]. Тому метою нашого достдження було проанал1зувати сп1ввщношення вар1анс компонент1в урожайност I цукристосп у пбрид1в за участю л1-н1й 1 I 2 цикл1в рекурентного добору улад1вського походження та вщ1-брати комб1нац1йно-ц1нн1 л1ни для формування високогетерозиних пбридних комб1нац1й I синтетиюв цукрових буряюв.
Матерел I методика проведен-ня дослщжень. Досшдження про-
водили на Уладово-Люлинецькм ДСС упродовж 2006-2011 рр. на двох групах топкросних пбрид1в, одержаних вщ схрещування л1н1й-запилювач1в 1 I 2 цикл1в рекурентного добору, що походять 1з двох популяцм У752 I КМ 2 улад1вськоТ селекци, з двома пилкостерильни-ми тестерами. Вихщна популяц1я У752 - урожайного напряму добору, а популяц1я КМ2 - цукрис-того напряму добору. Л1нп закла-дено на родоначальниках трьох
_СОРТОВИВЧЕННЯ ТА СОРТОЗНАВСТВО_
Аналiз комбЫацмно! здатност лiнiй буряку цукрового упродовж двох ци^в рекурентного добору
груп добору з рiзним поеднанням господарсько-цiнних ознак (НУВЦ -низька урожайысть - висока цу-криспсть, ВУНЦ - висока урожай-ысть - низька цукристiсть та група педiгрi SE-Ped з високими значен-нями обох ознак). Випробовували пбриди у станцiйному сортовипро-буваннi, дшянки - 13,5 кв. м, по-вторнiсть - чотирикратна [4]. Ком-бiнацiйну здатнiсть батькiвських форм, а також Тхню взаемодiю об-раховували iз застосуванням дво-факторного дисперсмного aнaлiзу, де фактором А i Б були aдитивнi ефекти геыв материнського i бать-кiвського компоненлв гiбридiв, а взaемодiя фaкторiв А х Б вщобра-жала неaдитивнi ефекти генiв [5].
Результати дослщжень та 1х обговорення. Анaлiз ефектiв ЗКЗ за урожaйнiстю i цукриспстю лiнiй з популяци У752 показав, що у гру-пi НУВЦ л^я У752/5 характеризу-валася iстотно високими ефекта-ми ЗКЗ за двома ознаками одно-часно: за урожайыстю д] = 1,67, за цукриспстю д]=1,1 (табл. 1). 5 лУй групи НУВЦ були комбшацмно-здатними за цукристiстю, проте володiли в^'емним ефектом за врожaйнiстю. За ознакою цукрис-тостi видiлилися лши У752/16 та У752/18, проте Тх урожайысть у ЧС гiбридaх iстотно не в^знялася вiд середньо популяцiйного зна-чення. У цiй же грут лiнiй, види лених iз популяци КМ2, кращими були зразки КМ2/9 та КМ2/10, а також КМ2/12 з доа^рно високими ефектами за урожайыстю (вiдповiдно +2,93, +3,43 та +3,93).
У грут ВУНЦ генетично цш-них за цукриспстю лiнiй видiлено втричi бiльше у популяци У752 порiвняно з популя^ею КМ2. Три лши з популяци урожайного на-пряму У752/55, У752/56, У752/57, а також двi лши - цукристо-го напряму доборiв КМ2/31 та КМ2/34, маючи висок достовiрнi ефекти ЗКЗ за цукриспстю, були некомбшацмно-здатними за уро-жайыстю, понижуючи значення
Таблиця 1
Ефекти ЗКЗ за врожайнктю та цукрист1стю у кращих запилювач1в, 1 цикл рекурентного добору, 2006-2008 рр.
НУВЦ ВУНЦ SE-Ped
Номер лшм Урожай-нкть Цукрис-ткть Номер лшм Урожай-нкть Цукрис-ткть Номер лши Урожай-нкть Цукрис-ткть
Лши з популяци У 752
У 752/5 1,67* 1,1* У 752/34 0,81 1,1* У 752/61 -0,33 3,1*
У 752/16 -0,33 1,2* У 752/42 4,81* -0,2 У 752/67 1,7* 0,7*
У 752/17 1,67* 0,1 У 752/55 -1,69 1,3* У 752/69 0,81 0,8*
У 752/18 -0,83 0,9* У 752/56 -1,61 1,2* У 752/74 0,69 1,2*
У 752/29 -1,83 1,7* У 752/57 -1,80 1,7* У 752/83 -0,24 1,2*
У 752/31 -0,34 1,2* У 752/58 2,80* 1,1* У 752/84 2,70* -1,0
КМ 2/2 -1,09 1,5* У 752/59 0,31 1,1* У 752/87 4,70* -0,5
Лши з популяци КМ 2
КМ 2/4 -1,07 1,3* КМ 2/31 -0,40 1,6* КМ 2/64 -0,53 1,0*
КМ 2/8 -1,13 2,7* КМ 2/33 0,83 0,2 КМ 2/66 -0,49 1,0*
КМ 2/9 2,93* -0,4 КМ 2/34 -1,20 1,3* КМ 2/68 -0,57 3,5*
КМ 2/10 3,93* -0,2 КМ 2/36 1,7* -0,5 КМ 2/75 0,46 1,0*
КМ 2/12 3,43* -1,2 КМ 2/38 1,8* -0,1 КМ 2/71 -0,52 0,7*
КМ 2/13 -0,59 1,3* КМ 2/47 0,64 -0,5 КМ 2/80 1,97* 0,2
Примтка *) ¡стотно висок значення дають ЗКЗ на 5% р1вн1 значущосп
ознаки у гiбридaх, а лши У752/34 та КМ2/31 за посередньоТ врожай-ностi вiдрiзнялися iстотно високими ефектами ЗКЗ за цукриспстю.
У грут добору SE-Ped популяци КМ2 лише одна лУя визнана як комбшацмно-цшна за урожай-ыстю (КМ2/80), проте 5 лiнiй за цукриспстю успадкували ТТ високi значення у топкросних пбридах, створених за Тх участю. Ефекти ЗКЗ у цих лшм були iстотно високими i коливалися у межах 0,2-3,5%. З ^еТ ж групи SE-Ped з популяци урожайного напряму У752 було видшено також п'ять генетично цЫних за цукристiстю лшм. З популяци КМ2 комбшацмно-здатною за урожайыстю була лише одна л^я КМ2/80 (д]=1,97). В цшому з популяци У752 урожайного напряму добору видшено 7 кращих лУй за цiею ж ознакою i 17 кращих лiнiй за цукристiстю, якi пiдвищують значення ознаки у пбридах. У популяци КМ2, яка три-валий час пщдавалася доборам на тдвищення абсолютних значень цукристосп, комбiнaцiйно-здaтних за врожaйнiстю видшено 6 лiнiй i комбiнaцiйно-здaтних за цукрис-
тiстю - 10. Тобто, незважаючи на напрям добору, з обох популяцм сумарно бтьше видшено лiнiй генетично цiнних за цукриспстю, ыж за урожaйнiстю (27 проти 13). Це свщчить про те, що добiр генотипiв з вихщних популяцiй за високими абсолютними значен-нями господарсько-цшних ознак з комбiнaцiйною цiннiстю за цими ознаками не пов'язаний. Це добре узгоджуеться з даними шших aвторiв [6], що вивчали ц залеж-ностi на селекцмних мaтерiaлaх цукрових бурякiв верхняцького походження. Ц лши було залучено в схеми подальшого селекцiй-ного опрацювання для створення високопродуктивних експеримен-тальних гiбридiв з високим гетеро-зисним ефектом, а також для фор-мування полiпшеного синтетика-запилювача.
1з дев'яти кращих комбша-цмно-здатних лiнiй-зaпилювaчiв 11, видiлених iз популяци У752 та КМ2 за ЗКЗ - по три iз кожноТ з дослщжуваних груп (НУВЦ, ВУНЦ та SE-Ped), самозапиленням одержали лши другого iнбредного по-колЫня, якi схрестили з двома ЧС
Аналiз комбЫацмно! здатност лiнiй буряку цукрового упродовж двох ци^в рекурентного добору
Таблиця 2 Оцшки ефектiв ЗКЗ лшш-запилювачiв другого iнбредного поколiння, 2 цикл перюдичного добору, 2009-2011 рр.
ыя У752/58/3 - д] = 1,19, проте з популяци КМ2 ц1еТ ж групи 2 лЫи були з iстотно високим ефектом ЗКЗ за врожайыстю (КМ2/33/4 та КМ2/34/7). У груп педiгрi за врожайыстю кращою була лУя У752/84/3 (д] = 2,15), за цукристк-тю - видiлилися 2 лши - У752/84/3 та У752/87/1. ЛУя КМ2/75/4 з найвищим ефектом ЗКЗ (+0,66*) за цукриспстю належала групi педи гр^ SE-Ped. У другому ци^ добору генетично цiнними за урожайнк-тю визнано 7, а за цукриспстю - 8 лiнiй-запилювачiв.
1з табл. 2 видно, що серед лшм-запилювачiв 12 поеднували ктот-но високi значення ефектiв ЗКЗ за двома ознаками одночасно 5 лшм 12. Це так лЫи: У752/5/7, У752/84/3, КМ2/3/34, КМ2/34/7 та КМ2/75/4.
Закономiрностi прояву СКЗ за-лежно в^ груп добору родоначальник, на яких було створено лши, також не виявлено. Грунтую-чись на теори генетичного балансу М.В. ТурбЫа про те, що гете-розисний ефект пбридних ком-бiнацiй залежить вiд сумарного поеднання позитивних адитивних i неадитивних ефектiв генiв, конт-ролюючих кiлькiснi ознаки [7], ми простежили залежнкть елементiв продуктивностi ЧС гiбридiв вiд до-стовiрно високих ефеклв ЗКЗ та СКЗ, як iнтерпретують цi ди i взае-моди генiв (табл. 3).
Компоненти пбридв, наведенi в табл. 3, поеднували доа^рно високi значення за обома елемен-тами продуктивностi одночасно. Пбриди, створенi за Тх участю, пе-ревищували груповий стандарт за
Таблиця 3
Урожайнкть i цукристiсть кращих гiбридних комбiнацiй залежно в^д ефектiв ЗКЗ (д]' ) i СКЗ (sij )запилювачiв 12
Лшп-запи-лювач1 12 Групи добору Ефекти ЗКЗ, д]
За вро-жайшс-тю За цукристктю
У752/5/7 НУВЦ 5,11* 0,22*
У752/17/4 НУВЦ -3,43 -0,07
У752/24/9 НУВЦ -4,89 0,17*
У752/42/8 ВУНЦ -2,98 -0,13
У752/51/7 ВУНЦ -0,63 -0,21
У752/58/3 ВУНЦ 1,19* -0,23
У752/67/7 SE-Ped 0,61 -0,27
У752/84/3 SE-Ped 2,15* 0,42*
У752/87/1 SE-Ped 0,41 0,36*
КМ2/4/6 НУВЦ -2,15* -0,53
КМ2/4/9 НУВЦ -0,56 -0,68
КМ2/8/12 НУВЦ -2,79 -0,36
КМ2/31/2 ВУНЦ -1,41 0,13*
КМ233/4 ВУНЦ 0,80* 0,19*
КМ234/7 ВУНЦ 4,44* 0,24*
КМ2/64/9 SE-Ped 2,60* 0,08
КМ2/68/1 SE-Ped -1,14 0,02
КМ2/75/4 SE-Ped 2,65* 0,66*
тестерами по типу топкрос. Усього у досад другого циклу рекурентного добору брало участь 9 лУй з контрастним поеднанням ознак i 18 гiбридiв (на фонi кожного iз двох тестерiв). Ефекти ЗКЗ за уро-жайнiстю i цукриспстю наведено у табл. 2. Так, за урожайнктю най-бiльший ефект ЗКЗ (д]=5,11*), який був iстотним, характеризувалася лiнiя У752/5/7 12 з групи НУВЦ.
З популяци КМ2 (група ВУНЦ) ви-дiлена також комбЫацмно-цЫна лiнiя за врожайнiстю КМ2/34/7 12 (д] = 4.44). З групи ВУНЦ у популяци У752 видiлилась одна ли
Пбридна комб1нац1я Урожайнкть Цукристкть
% до групового стандарту % до групового стандарту
ЧС1/У752/5/7 116,5 5,11 3,87 102,4 0,22 0,18
ЧС2 /У752/84/3 115,9 2,15 2,28 103,9 0,42 0,63
ЧС1/КМ2/33/4 107,1 0,80 1,31 103,2 0,19 0,21
ЧС2/КМ2/34/7 117,3 4,44 4,94 102,4 0,24 0,26
ЧС2/КМ2/75/4 104,0 2,65 3,04 106,0 0,68 0,34
врожайнктю на 4,0-17,3%, а цу-кристкть - на 2,4...6,0%, що свщ-чить про ефективний прогноз гетерозису пбридв на основi оцшок комбiнацiйноT здатностi компо-нентiв схрещування.
Синтетик, створений на основi кращих лшм 12, видiлених з популяци У752, за врожайнктю пе-ревищував груповий стандарт на 13,4%, за цукриспстю - на 3,6%, а з популяци КМ2 - в^пов^но на 6,7 та 9,3%. Ефект перюдичного добору в^ вихщних популяцiй до другого циклу перюдичного добору за врожайнктю для популяци У752 урожайного напряму становив 8,1, а за цукристктю - для популяци КМ2 цукристого напряму добору -6,1% (рис. 1 i 2).
Вщомо, що в генетичнм струк-турi мЫливосп ознаки (ад2 = аА2 + аД2 + а]2) аА2 визначае компонент, обумовлений алельною ади-тивною дiею генiв, аД2 - компонент домшування, а]2 - компонент неалельно!' взаемоди [8]. Диспер-сiйний аналiз експериментальних даних продуктивной гiбридiв, одержаних за участю запилювачiв
|;115
|110 (С
105
§ 100 ш
° 95 Ё? 90
105,3
98,8
109,4
104,4
11.V
106,7
ВИХ1ДНЗ
популяцт
синтетик 1 синтетик 2 циклу циклу
У752 ■ КМ 2
103,2
99,5
108,3
-здз-
Рис. 1. Ефективн1сть селекцп синтетик1в за врожайн1стю пор1вняно з вих1дною популяц1ею, 2006-2011 рр.
£110 «108 5 106 Ь 104 2 102 § 100 £ 98 £ 96
102,1
103,6
о
вихщна синтетик 1 синтетик 2 популяц1я циклу циклу
□ У752 ■ КМ 2
Рис. 2. Ефективн1сть селекци синтетик1в за цукриспстю пор1вняно з вих1дною популяц1ею, 2006-2011 рр.
Аналiз комбЫацмно! здатност лiнiй буряку цукрового упродовж двох ци^в рекурентного добору
Таблиця 4
Частка рiзних типiв генних взаeмодiй у генетичному контролi елементiв продуктивной гiбридiв, створених на основi лiнiй 1 i 2 циклiв рекурентного добору, %
Типи генних взасмодм З популяцп У 752 З популяцп КМ 2
урожайнкть цукристкть урожайнкть цукристкть
Перший цикл рекурентного добору
Адитивна дiя геыв (фактор А + Б) 51 63 56 53
Неадитивна дiя (фактор А х Б) 49 37 44 47
Другий цикл рекурентного добору
Адитивна дiя геыв (фактор А + Б) 31 42 47 31
Неадитивна дiя (фактор А х Б) 69 58 63 69
у двох циклах рекурентного добору, показав iстотнiсть в^мшностей мiж генотипами. Вiн дозволив роз-класти генотипну варiансу на ком-поненти варiацп, пов'язанi з дieю i взаeмодieю генiв, що контролю-ють полiгеннi ознаки i встановити частки рiзних типiв генних взаемо-дiй по вiдношенню до загальнот генотиповот варiанси.
В табл. 4 наведено в^соткове спiввiдношення варiанс ЗКЗ (фактор А + Б) i СКЗ (А х Б) до загальнот генотипнот варiанси, що дозволяе з високою iмовiрнiстю встановити, яким типом генетичних ефеклв обумовлено прояв елементiв продуктивность
Порiвнюючи спiввiдношення варiанс ЗКЗ (адитивна ^я генiв) i СКЗ (неадитивна ^я генiв), можна вiдмiтити тенденцiю до зменшен-ня частки адитивних i пiдвищення частки неадитивних ефеклв генiв вiд першого до другого циклу, хоча юльюсне тхне вираження у лiнiй вiд популяцм урожайного i цукристо-го напрямiв добору було рiзним. Цi факти добре узгоджуються з анали зом варiанс ЗКЗ i сКз синтетичних популяцм 1 i 2 ци^в перюдично-го добору, проведених на кукуру^ Л.М. Полонецькою, яка отримала аналопчы результати [9].
Таким чином, на 0CH0Bi одер-жаних експериментальних даних топкросних пбри^в, можна зро-бити висновок про те, що у кращих гiбридних комбiнацiях поеднують-ся високi адитивнi та неадитивн ефекти батькiвських форм. Видше-но 5 лУй 12, якi характеризуются достовiрно високими ефектами ЗКЗ i СКЗ за обома елементами продуктивной - врожайнiстю i цукристiстю.
Пбриды комбшаци за участю за-пилювачiв У752/5/7 12 та КМ2/75/4 передано для вивчення у сист^ еколопчного сортовипробування Бетаiнтеркрос на тлi 44 ЧС форм рiзного походження.
Висновки. За результатами ана-лiзу експериментальних даних двох ци^в рекурентного добору можна
констатувати про вщсутысть зако-номiрностей прояву ком&нацмнот здатностi залежно вщ груп добору родоначальник, на яких було створено лУт. У першому i другому циклах рекурентного добору види лено комбшацмно-здатних за уро-жайнiстю i цукрислстю вiдповiдно 7 та 17 i 7 та 8 лiнiй-запилювачiв. У генотиповiй структурi мiнливостi продуктивностi встановлено збшь-шення впливу неадитивнот дм генiв i, вiдповiдно, зниження впливу ади-тивнот ди генiв обох батьювських форм у другому цикл рекурентного добору порiвняно iз першим. Кращi мiжлiнiйнi гiбриди i синтетики, створенi в процес двох циклiв рекурентнот селекци, за продуктивного iстотно перевищували групо-вий стандарт.
ВИКОРИСТАНА Л1ТЕРАТУРА
1. Корнеева, М.О. Селекцмно-генетичне покращення цукрових буряюв за технолопчною як1стю корене-плод1в / М.О. Корнеева, Я.А Мельник, М.Б. Мацук, М.М. Ненька [та ншм] // Методичн рекомендаций -К.: Пол1графКонсалтинг, 2013. - 24 с.
2. Hallauer, A. Chance in genetic variance for seven plant and ear traits after four ceclts of reciprocal recurrent selection for yild in maize./ Hallauer A. - Iowa Sta/J/ Sci.,1971. - 45,4. - P. 23-29.
3. Волгин, В.В. Повышение комбинационной способности по сахаристости и массе корнеплодов диплоидных популяций и линий сахарной свеклы в процессе одного цикла рекуррентного отбора / В.В. Волгин, И.Я. Балков, В.А. Логвинов, Л.А. Джи-гирис. // Сельскохозяйственная биология. - 1992. - № 3. - С. 95-100.
4. Методика исследований по сахарной свекле. -К.:ВНИС,1986. - 292 с.
5. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. - Харьков, 1980. - С. 21-30.
6. Адаменко, Д. С. Оцшка комбнацмноУ здатносп ви-хщних популяцм Верхняцькот ДСС / Д. С. Адаменко // Цукров1 буряки. - 2004. - № 6. - С. 14-15.
7. Тарутина, Л.А. Взаимодействие генов при гетерозисе /Л.А.Тарутина, Л.В. Хотылева. - Мн.: Наука и техника, 1990. - 176 с.
8. Драгавцев, В.А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях / В. А. Драгавцев // Вестник АН Каз. ССР, 1983. - № 10. - С. 33-42.
9. Полонецкая, Л.М. Анализ варианс компонентов урожайности у линий 1 и 2 циклов от сортов Глория Янецкого и ВИР 1094 / Л.М. Полонецкая // Генетика продуктивности сельскохозяйственных культур. - Мн.: Наука и техника, 1978. - С.146-150.
