CC BY
24ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА
ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ
УДК/UDC 796.01:612
Поступила в редакцию 19.02.2015 г.
Доктор биологических наук А.А. Челноков1
Кандидат биологических наук И.Н. Бучацкая1
1 Великолукская государственная академия физической культуры и спорта, Великие Луки
FUNCTIONAL FEATURES OF HUMAN SPINAL INHIBITION DURING VOLUNTARY MOTOR ACTIVITY
Dr.Biol. A.A. Chelnokov1 Ph.D. I.N. Buchatskaya1
1 Velikie Luki State Academy of Physical Culture and Sport, Velikie Luki
Информация для связи с автором: orodnichev@vlgafc.ru
Аннотация
В статье приводятся данные исследования разных видов спинального торможения человека при осуществлении произвольных движений. Оценка пресинаптического торможения Ia афферентов камбаловидной мышцы проводилась по методике Y. Mizuno et al. нереципрокного торможения а-мотонейронов - по E. Pierrot-Deseilligny et al., и реципрокного торможения а-мотонейронов - по C. Crone et al., в состоянии относительного мышечного покоя и во время 30-секундного изометрического сокращения с силой 25% от МПС на мультисуставном лечебно-диагностическом комплексе «Biodex». Установлено, что в ходе выполнения 30-секундного изометрического сокращения происходило ослабление всех тормозных процессов по сравнению с состоянием относительного мышечного покоя. Такая закономерность связана со специфичностью супраспинальных возбуждающих и тормозных влияний на интернейроны Ia и Ib спинального уровня при выполнении произвольного движения. Реализация произвольного движения в течение 30 с сопровождалась повышением уровня активности пресинапти-ческое торможение Ia афферентов мышцы - сгибателя стопы в отличие от нереципрокного и реципрокного торможения. Возможно, в процессе произвольного движения пресинаптическое торможение активно регулирует избыточный афферентный приток к а-мотонейронам мышц - агонистов и антагонистов голени, растормаживая нереципрокные и реципрокные тормозные влияния на них, обеспечивая нормальную двигательную активность человека. Полученные результаты расширяют сведения о роли спинальных тормозных процессов в управлении произвольными движениями человека и раскрывают новые аспекты афферентного взаимодействия в системе мышц - антагонистов и агонистов голени.
Ключевые слова: пресинаптическое торможение, нереципрокное торможение, реципрокное торможение, Н-рефлекс, Ia и Ib афференты, а-мотонейроны, двигательная активность.
Annotation
The study of inhibitory processes in the central nervous system is important for understanding the nature and mechanisms of human motor behavior. The present paper presents the data obtained in the study of different types of spinal inhibition in man when performing voluntary movements. Presynaptic inhibition of Ia afferents of soleus was evaluated using the technique of Y. Mizuno et al., nonreciprocal inhibition of a-motoneurons - by E. Pierrot-Deseilligny et al, and reciprocal inhibition of a-motoneurons - by C. Crone et al., in the state of relative muscular rest and during a 30-second isometric contraction with a force of 25% maximum voluntary contraction (MVC) using the multijoint medical-diagnostic complex "Biodex". It was established that weakening of inhibitory processes occurred in comparison with the state of relative muscular rest in the course of a 30-second isometric contraction. This pattern is related to the specificity of supraspinal excitatory and inhibitory effects on Ia and Ib interneurons in the spinal cord when performing a voluntary movement. The voluntary movement performed for 30 seconds was accompanied with an increased activity of the the presynaptic inhibition of Ia afferents of foot flexor, unlike reciprocal and nonreciprocal inhibition. In the course of voluntary movement presynaptic inhibition must be actively regulating the excess afferent input to a-motoneurons of agonist and antagonist lower leg muscles, accelerating nonreciprocal and reciprocal inhibitory effects rendered on them, providing normal motor activity in man. The results obtained provide more information about the role of spinal inhibitory processes in the control of human voluntary movements and reveal new aspects of the afferent interaction in the system of the antagonist and agonist lower leg muscles.
Keywords: presynaptic inhibition, nonreciprocal inhibition, reciprocal inhibition, H-reflex, Ia and Ib afferents, a-motoneurons (a-MN), motor activity.
Введение. Исследование процессов торможения в центральной нервной системе важно для понимания природы и механизмов двигательного поведения человека. В Великолукской государственной академии физической культуры и спорта ведутся исследования по изучению пресинаптического, возвратного, нереципрокного, реципрокного торможения на спинальном уровне у человека. Выявлено, что адаптация к мышечной работе разной направленности, выполняемая спортсменами в течение длительного времени,
изменяет выраженность пресинаптического торможения гомонимных и гетеронимных 1а афферентов [4] и нереципрокного торможения а-МН спинного мозга [3]. Пресинаптическое торможение 1а афферентов усиливается при использовании методик массажа различной направленности [5]. Описаны случаи модуляции нереципрокного и возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов (а-МН) спинного мозга у самбистов и лиц, не занимающихся спортом [6]. Воздействие магнитной стимуляции на скелетные мышцы,
□
и
га у
г.
ч—
. О 0J
■ -О
с
га
^
О (U ■С
Н
осуществляемое на фоне их произвольного сокращения в течение 15 дней, повышает силовые способности мышц голени, что выражается в приросте максимального силового вращательного момента и увеличении активности супраспинальных возбуждающих и тормозных влияний на интернейрональный аппарат спинного мозга [2]. Результаты исследования онтогенетических закономерностей пресинаптического, возвратного, нереципрокного, реципрокного торможения в состоянии относительного мышечного покоя и при реализации произвольных движений у лиц разного возраста показали наличие гетерохронии в их формировании и становлении на разных этапах онтогенеза [7].
Цель исследования — изучение особенностей проявления пресинаптического торможения Ia афферентов, нереципрокного и реципрокного торможения а-МН камбаловидной мышцы (КМ) при осуществлении человеком произвольных движений и возможных механизмов этих проявлений. Новые данные, получаемые в результате такого рода исследований, могут стать теоретической базой для изучения физиологических закономерностей участия корковых и спинальных ней-рональных тормозных сетей, лежащих в основе двигательных задач различной сложности у спортсменов.
Методика и организация исследования. В исследовании приняли участие 45 здоровых испытуемых мужского пола в возрасте 22-27 лет. Они выполняли изометрическое сокращение мышц (подошвенное сгибание стопы) в течение 30 с с усилием 25 % от индивидуального максимального произвольного сокращения в положении сидя на мультисустав-ном лечебно-диагностическом комплексе «Biodex Multi-Joint System Pro-3» (USA, 2006). Выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов КМ оценивалась по методике Y Mizuno et al. [9], нереципрокное торможение а-МН КМ — по E. Pierrot-Deseilligny et al. [10] и реципрокное торможение а-МН КМ — по C. Crone et al. [8]. Тестирование названных видов торможения у обследуемых проводили в покое и во время изометрического сокращения на 1, 15 и 30-й с. Тормозной эффект оценивали как процентное соотношение амплитуды тестирующего Н-рефлекса, полученного в условиях кондиционирующей стимуляции периферических нервов, и контрольного значения. Постулировалось следующее: чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса КМ по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражен изучаемый вид спинального торможения. Данные статистически обработаны с помощью непараметрического метода Kruskal-Wallis Anova в программе Statistica 10.0 (Statsoft Inc, 2010).
Результаты исследования и их обсуждение. Настоящее исследование показало, что в ходе выполнения произвольного изометрического усилия происходило ослабление пресинаптического Ia афферентов, нереципрокного и реципрокного торможения спинальных а-МН мышц голени по сравнению с покоем. Характер обнаруженных изменений процессов торможения проявлялся в достоверном повышении амплитуды тестирующего Н-рефлекса КМ в условиях кондиционирующей стимуляции периферических нервов при реализации 30-секундного произвольного сокращения мышц голени по сравнению с покоем (см. рисунок). Так, при регистрации пресинаптического торможения во время удержания статического усилия амплитуда тестирующего Н-рефлекса КМ максимально увеличилась к 30-й с усилия на 19,76 % (р=0,000) по сравнению с покоем, нереципрокного торможения — к 15-й с на 20,20 % (р=0,006) и реципрокного торможения — к 1-й с усилия на 26,15 % (р=0,000). Наблюдаемое нами ослабление тормозных процессов в ходе произвольного статического усилия согласуется с данными многих авторов [7-10 и др.], в работах которых были изучены нейрофизио-
логические механизмы пресинаптического, нереципрокного и реципрокного торможения мышц голени в начале удержания статического усилия. По мнению авторов, на ослабление спинальных тормозных процессов в осуществлении произвольных движений огромное влияние оказывают нисходящие системы головного мозга и восходящие афферентные системы.
Изучение пресинаптического торможения при выполнении произвольного движения указывает на то, что выраженность данного вида торможения остаётся постоянной на протяжении всех 30 с удержания (см. рисунок). Подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса в этом случае практически не изменялось и колебалось с 66,88 до 62,68 % (р=1,000). Аналогичные результаты были получены при оценке нереципрокного торможения во время выполнения произвольного сокращения. В данном случае подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса на протяжении 30-секундного статического усилия составило от 16,05 % до 12,85 % (р=1,000).
Результаты исследования реципрокного торможения в процессе изометрического сокращения мышц голени показали, что на протяжении 15-секундного удержания усилия проявлялось реципрокное облегчение на мотонейронный пул КМ (см. рисунок). Облегчение амплитуды тестирующего Н-рефлекса на протяжении 15-секундного удержания усилия практически не изменялось и колебалось с 13,01 до 12,90 0% (р=1,000). К 30-й с поддерживаемого усилия реципрокное облегчение инвертировалось на реципрокное торможение а-МН КМ до фоновых значений, зарегистрированных в покое. Подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса на 30-й с статического усилия составляло 13,14 %.
Сравнительный анализ среднегрупповых величин амплитуды тестирующего Н-рефлекса КМ от контрольного рефлекса во время удержания статического усилия, представленный на рисунке, позволил выявить, что при реализации произвольного движения в течение 30 с отмечалась самая большая выраженность пресинаптического торможения по сравнению с нереципрокным и реципрокным торможением (р=0,000). Полученные результаты дают основание полагать, что в процессе управления произвольными движениями нисходящие потоки от кортико-спинального тракта и восходящие потоки от афферентов 1а передней большеберцовой мышцы оказывают более активное тормозное влияние на спинальные
140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
S и
1 £ f S
V а
a S
м ™
и ч « =
И
2 ° * К
Н
ай
I
J
Покой 1 15 30
Время удержания, с
■ птПнт Орт
Амплитуда тестирующего Н-рефлекса КМ от контрольного рефлекса в покое и во время удержания статического усилия с силой 25 % от максимального произвольного сокращения (МПС), 0%о: ПТ — пре-синаптическое торможение, НТ — нереципрокное торможение, РТ— реципрокное торможение; * — достоверные отличия (р<0,01) между выраженностью ПТ, НТ, РТ, выявленные методом Кги8са1-ШаШэ Апоча
12
http://www.teoriya.ru
№ 6 • 2015 Июнь | June
интернейронные сети пресинаптического торможения. Это согласуется с данными о модуляции вызванных мышечных ответов у лиц, адаптированных к двигательной деятельности различного характера [1].
При выполнении произвольного сокращения на протяжении 15 с удержания зарегистрирована меньшая выраженность нереципрокного торможения (р=0,000, см. рисунок). Самая слабая выраженность реципрокного торможения (р=0,000) наблюдалась на протяжении 15 с выполняемого двигательного задания, которая к 30-й с усилия достигала выраженности нереципрокного торможения (р=1,000, см. рисунок). Выявленная слабая и самая слабая выраженность нереципрокного и реципрокного торможения а-МН при выполнении произвольного движения, по-видимому, связана с ослаблением возбуждающих супраспинальных и периферических влияний от афферентов 1а КМ и Ib икроножной мышцы на тормозные интернейроны спинного мозга, что приводит к усилению облегчающих влияний на мотонейронный пул КМ.
Выводы. В ходе двигательной активности мышц голени происходит ослабление изучаемых процессов спиналь-ного торможения по сравнению с состоянием относительного мышечного покоя. Реализация произвольных движений сопровождается наиболее выраженным усилением пресинаптического торможения Ia афферентов мышцы - сгибателя стопы и ослаблением нереципрокного и реципрок-ного торможения а-МН. Возможно, причиной повышения пресинаптического торможения является то, что в процессе произвольного движения пресинаптическое торможение активно регулирует избыточный афферентный приток к а-мотонейронам мышц - агонистов и антагонистов голени, растормаживая нереципрокные и реципрокные тормозные влияния на них и обеспечивая нормальную двигательную активность человека.
Литература
1. Андриянова Е.Ю. Механизмы двигательной пластичности спинномозговых нервных цепей на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности / Е.Ю. Андриянова, О.В. Ланская // Физиология человека. - 2014. - Т. 40. - № 3. -С. 73-85.
2. Городничев Р.М. Влияние электромагнитной стимуляции на показатели мышечной силы / Р.М. Городничев и др. // Физиология человека. - 2014. - Т. 40. - № 1. - С. 76-81.
3. Городничев Р.М. Исследование тормозных процессов в центральной нервной системе при изометрическом мышечном сокращении / Р.М. Городничев и др. // Вестник Тверского государственного университета. - 2008. - № 8. - С. 13-18.
4. Городничев Р.М. Пресинаптическое торможение альфа-мотонейронов спинного мозга человека при адаптации к двигательной деятельности разной направленности / Р.М. Городничев, Р.Н. Фомин // Физиология человека. - 2007. - № 2 (33). - С. 98-103.
5. Поварещенкова Ю.А. Модуляция пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга при действии механораздражи-
телей различной интенсивности / Ю.А. Поварещенкова, Д.А. Петров // Физиология человека. - 2008. - № 1 (34). - С.108-113.
6. Челноков А.А. Влияние уровня двигательной активности на модуляцию нереципрокного и возвратного торможения спи-нальных а-мотонейронов у лиц юношеского возраста / А.А. Челноков, И.Н. Бучацкая // Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта. - 2010. - № 4(17). - С. 78-85. - URL: http://kamgifk.ru/ magazin/4_10/17.pdf
7. Челноков А.А. Возрастные особенности спинального торможения человека при произвольной двигательной активности мышц голени / А.А. Челноков, Р.М. Городничев // Теория и практика физ. культуры. - 2013. - № 11. - С. 80.
References
1. Andriyanova, E.Yu. Mekhanizmy dvigatel'noy plastichnosti spinno-mozgovykh nervnykh tsepey na fone dolgovremennoy adaptatsii k sportivnoy deyatel'nosti (Mechanisms of plasticity of spinal nerve circuits on the background of long-term adaptation to sports activity) / E.Yu. Andriyanova, O.V. Lanskaya // Fiziologiya cheloveka. - 2014. -V. 40. - № 3. - P. 73-85.
2. Gorodnichev, R.M. Vliyanie elektromagnitnoy stimulyatsii na pokaza-teli myshechnoy sily (The influence of electromagnetic stimulation on muscle strength indices) / R.M. Gorodnichev et al. // Fiziologiya cheloveka. - 2014. - V. 40. - № 1. - P. 76-81.
3. Gorodnichev, R.M. Issledovanie tormoznykh protsessov v tsentral'noy nervnoy sisteme pri izometricheskom myshechnom sokrashchenii (Study of inhibitory processes in central nervous system during isometric muscle contraction) / R.M. Gorodnichev et al. // Vestnik Tver-skogo gosudarstvennogo universiteta. - 2008. - № 8. - P. 13-18.
4. Gorodnichev, R.M. Presinapticheskoe tormozhenie al'fa-motone-jronov spinnogo mozga cheloveka pri adaptatsii k dvigatel'noy deyatel'nosti raznoy napravlennosti (Presynaptic inhibition of alpha motor neurons of the spinal cord during man's adaptation to motor activity of different purposes) / R.M. Gorodnichev, R.N. Fomin // Fiziologiya cheloveka. - 2007. - № 2 (33). - P. 98-103.
5. Povareshchenkova, Yu.A. Modulyatsiya presinapticheskogo tormo-zheniya а-motonejronov spinnogo mozga pri deystvii mekhanorazdra-zhiteley razlichnoy intensivnosti (Modulation of presynaptic inhibition of а-motor neurons of the spinal cord under the influence of mechanical stimuli of varying intensity) / Yu.A. Povareshchenkova, D.A. Petrov // Fiziologiya cheloveka. - 2008. - № 1 (34). - P.108-113.
6. Chelnokov, A.A. Vliyanie urovnya dvigatel'noy aktivnosti na modu-lyatsiyu neretsiproknogo i vozvratnogo tormozheniya spinal'nykh а-motonejronov u lits yunosheskogo vozrasta (Influence of level of motor activity on modulation of nonreciprocal and recurrent inhibition of spinal а-motor neurons in young people) / A.A. Chelnokov, I.N. Bu-chatskaya // Pedagogiko-psikhologicheskie i mediko-biologicheskie problemy fizicheskoy kul'tury i sporta. - 2010. - № 4(17). - P. 78-85. - URL: http://kamgifk.ru/magazin/4_10/17.pdf
7. Chelnokov, A.A. Vozrastnye osobennosti spinal'nogo tormozheniya cheloveka pri proizvol'noy dvigatel'noy aktivnosti myshts goleni (Age features of spinal inhibition at voluntary motor activity of leg muscles in man) / A.A. Chelnokov, R.M. Gorodnichev // Teoriya i praktika fizicheskoy kul'tury. - 2013. - № 11. - P. 80.
8. Crone, C. Reciprocal Ia inhibition between ankle flexors and extensors
in man / C. Crone et al. // J. Physiol. Lond. - 1987. - V. 389. - P. 163-185.
9. Mizuno, Y. Reciprocal group I inhibition of triceps surae motoneurones in man / Y. Mizuno et al. // Journal of Neurophysiology. - 1971. - V. 34. - P. 1010-1017.
10. Pierrot-Deseilligny, E. The Circuitry of the Human Spinal Cord: Spinal and Corticospinal Mechanisms of Movement / E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke. - United States: Cambridge University Press, 2012. - 606 P.
ИНФОРМАЦИЯ
Библиотека ВЛГАФК - информационный ресурс физкультурного образования
Библиотека ВЛГАФК является одним из структурных подразделений вуза, ее миссия - обеспечение информационными ресурсами учебно-воспитательного процесса и научных исследований академии. В настоящее время к услугам читателей электронный каталог, который постоянно пополняется не только новыми или ретроспективными библиографическими записями, но и полнотекстовыми копиями учебных пособий преподавателей академии и позволяет вести многоаспектный поиск в базах данных.
Развитие библиотеки неразрывно связано с информатизацией общества и тенденцией развития высшего образования. В 2007 г библиотека перешла на автоматизированное обслуживание читателей с применением штрихкодовой технологии. Заключены договора: на доступ к электронно-библиотечной системе «IPRbooks»; национальному цифровому ресурсу «РУ-КОНТ»; с Национальным государственным университетом физической культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта (г. Санкт-Петербург). Библиотека использует точечные модели комплектования, ведет работу по созданию Единого информационного окна для доступа к образовательным ресурсам академии.
