CC BY
6наука/ исследования
Формообразовательные процессы
при развитии первичной почки птиц
на различных стадиях инкубации выводковой камеры
Р.К. Смышляева1, Г.С. Соловьев2, В.Л. Янин3
Сургутский государственные университет, МИ Кафедра общей патологии, г. Сургут1 Тюменская государственная медицинская академия Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии, г. Тюмень2 Ханты-Мансийская государственная медицинская академия Кафедра гистологии, эмбриологии и цитологии, г. Ханты-Мансийск3
Изучен процесс нефроногенеза на примере мезонефроса птиц в период инкубации выводковой камеры. Выявлено, что развитие мезонефронов характеризуется различными векторными константами и осуществляется по градиенту кранио-каудальной и вентро-дорзальной направленности в соответствии с сальтаторным механизмом органогенеза.
The process of nefronogenesis exemplified by the mesonephrosis of birds during brood chamber incubation has been investigated. The research revealed that the development of mesonefrons is characterized by different vector coupling constants and carried along the gradient of cranio-caudal and ventro-dorsal direction in accordance with saltatorious mechanism of organogenesis.
Цель работы - проследить динамику нефроногенеза первичной почки птицы в период инкубации выводковой камеры.
Материалы и методы исследования. В качестве объектов исследования использованы эмбрионы кур мясного направления (кросс Гибро PG+).
Забор эмбрионов производился с 2-х до 20 суток инкубации выводковой камеры включительно. Со 2-х по 4-е сутки инкубации выводковой камеры материал забирался с интервалом 2 часа, с 4-х по 7-е сутки включительно с интервалом 4 часа и после 7 суток инкубации через 12 часов. На каждый срок использовали
по 3 зародыша. Всего изучено 204 куриных зародыша.
Материал фиксировали в 10% нейтральном формалине с последующей заливкой в парафин. Серийные срезы толщиной 3-5 мкм окрашивали с использованием обзорных методик (гематоксилином Майера и зозином, железным гематоксилином по Гейденгайну), с постановкой ШИК-реакции по МакМанусу [1]. Окрашенные препараты подвергнуты светооптическому анализу.
Результаты и обсуждение. Нефроногенез первичной почки птицы изучен начиная со стадии 48 часов инкубации выводковой камеры, которая соответствует 16 пар
сомитов в формирующемся теле зародыша и классифицируются как стадия 12 (45-49 часов инкубации) [2].
Туловищная мезодерма на данной стадии развития представлена сомитами, зонами промежуточной мезодермы и листками спланхнотома, выстилающими вторичную полость тела. Первичная почка имеет вид выпячивания в полость целома, в ней определяются мезонефральный проток и структуры мезонефральной ткани, производной промежуточной мезодермы (рис.1) На ранних этапах развития мезонефроса птицы в промежуточной мезодерме посегментно появляются зачатки мезонеф-ронов в виде скопления групп клеток, формирующих шаровидные образования. Этап образования этих структур в промежуточной мезодерме в зоне контакта со стенкой ме-зонефрального протока расценивается нами как первая стадия мезонефроногенеза.
Процесс мезонефроноге-неза сопровождается диффе-ренцировкой компонентов первичного зачатка в соответствии с кранио-каудальным вектором органогенеза первичной почки. При этом, ниже лежащие сегменты,
повторяют закономерные стадии органогенеза, которые были пройдены краниально расположенными участками промежуточной мезодермы.
Вторым этапом мезонеф-роногенеза является формирование S - образного зачатка, в центре которого образуется щелевидный просвет. Одновременно происходят преобразования участка S - образного зачатка соответствующего будущему мезо-нефральному тельцу (рис. 2).
В зоне контакта со стенкой мезонефрального протока происходят формообразовательные процессы, сопровождающиеся перераспределением клеточной массы зачатка, дифференцировкой эпителия различных участков зачатка тельца и образованием первичного мочевого
Рис. 1.
Общий вид тела развивающегося цыпленка на стадии 48 часов инкубации.
Нервная трубка (1), хорда (2), зоны промежуточной мезодермы (3), полость целома (4), полость формирующегося амниона (5). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска:ШИК-реакция. Увеличение: об.іо х ок.іо
Процесс мезонефроногенеза сопровождается дифференцировкой компонентов первичного зачатка в соответствии с кранио-каудальным вектором органогенеза первичной почки.
НАУКА/ ИССЛЕДОВАНИЯ
Рис. 2.
Органотипические процессы: формирование телец и канальцев мезонефроса.
Вольфов проток (1), S-образная структура формирующегося мезонефрального канальца (2). Фиксация: 10% нейтральный формалин.
Окраска: ШИК-реакция. Увеличение: об.100 х ок.10
пространства. На этой стадии определяется эпителий будущего внутреннего и наружного листков тельца, который имеет различное стро-
ение и дифференцируется в однослойный эпителиальный пласт в зоне будущего наружного листка и представлен многослойным клеточным конгломератом в зоне будущего сосудистого полюса. Процесс нефроногенеза сопровождается инвагинацией эпителия формирующегося внутреннего листка в полость
будущего почечного тельца. Формообразовательные процессы эпителия реализуются появлением нескольких эпителиальных инвагинатов, построение которых протекает совместно с преобразованиями элементов окружающей мезенхимы. В это время происходит закладка сосудистого бассейна будущего капиллярного клубочка мезонефраль-ного тельца.
Учитывая тот факт, что в прилежащей мезенхиме мезонефроса сосудистый бассейн еще отсутствует, мы пришли к убеждению, что процесс формирования капиллярного клубочка в тельце мезонефро-на протекает путем неогенеза, т.е. без установления связей с ранее сформированным сосудистым руслом. В краниальном отделе мезонефроса формируются не только предшествующие стадии почечных телец, но и дифференцированные тельца, образованные по типу «абортивного» созревания. В таком тельце выявляется нефункционирующее «мочевое пространство», разделяющее в эпителиальном пузырьке две совершенно неравнозначные по своей структуре эпителиальные стенки, эпителий одной из которых
Процесс нефроногенеза сопровождается инвагинацией эпителия формирующегося внутреннего листка в полость будущего почечного тельца. Формообразовательные процессы эпителия реализуются появлением нескольких эпителиальных инвагинатов, построение которых протекает совместно с преобразованиями элементов окружающей мезенхимы.
1« i •- ' # 1 / U • *Чв w * 1 <' /
. # / \ i А £ i ь 1
ЩШ \ 7 ■ * • ) ¡Я jpjfví
ф
Рис. 3.
Стадии формирования почечного тельца, мочевого пространства и сосудистого полюса мезонефрального тельца.
Мочевое пространство (1), наружный листок капсулы (2), сосудистый полюс (3). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: ШИК-реакция. Увеличение: об.100 х ок.20
приобретает уплощенную форму, а другой - многорядного эпителия (рис. 3).
От одной из стенок образуется эпителиальное разрастание в виде тяжа, что является зачатком канальцевой части нефрона. Таким образом, ранний нефроногенез мезонефроса птицы характеризуется формированием структур нефрона в соответствии с механизмом неогенеза, т.е. построением зачатковых структурных отделов нефрона по типу автономного («de novo») органогенеза.
Процесс раннего мезо-нефроногенеза осуществляется интенсивно и к стадии 52 часов инкубации в мезонефросе определяются эпителиальные зачатки тельца и канальцевого отдела, однако, функционирующего артериального клубочка еще не обнаруживается.
Формирование мезонеф-ральных канальцев в краниальных мезонефронах определяется к стадии 66-72 часов инкубации выводковой камеры. В это время удается выявить критерии для структурной и морфометрической классификации функционирующих мезонефральных канальцев. Канальцевая часть
формирующихся мезонеф-ронов постепенно удлиняется, что создает возможность для последующей дифферен-цировки различных участков,
Процесс формирования капиллярного клубочка в тельце мезонефрона протекает путем неогенеза, т.е. без установления связей с ранее сформированным сосудистым руслом.
выполняющих неодинаковую функцию по протяженности канальцевого отдела мезонефрона. В канальцевом отделе мезонефрона в процессе последующего роста и диффе-ренцировки удается выделить 4 различных по своей структуре участка, идентифицированные нами как канальцы 1,
2, 3, 4 типов.
Каналец 1 типа располагается по границе с мочевым пространством почечного тельца и, фактически, является устьем канальцевой части мезонефрона. Он выстилан однослойным кубическим эпителием, характеризуется способностью к секреции и участием в реабсорбционном механизме мочеобразования.
НАУКА/ ИССЛЕДОВАНИЯ
Рис. 4.
Формирование канальцев IV типа — сальтаторнъсй механизм органогенеза мезонефронов.
Мезонефральный проток (1), формирующиеся мезонефральные канальцы IV типа (2). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: ШИК-реакция.Увеличение: об.100 х ок.10
Канальцы 2 типа являются продолжением канальцев 1 типа, представлены ампулярными отделами мезонефраль-ных канальцев и выполняют,
главным образом, транспортную функцию. Различный диаметр канальцев 2 типа подтверждает волнообразный характер активности секреторного процесса мезонефронов.
Канальцы 3 типа имеют значительно меньший диаметр по сравнению с канальцами 2 типа, контактируют с сосудистым полюсом тельца и выполняют транспортную функцию и, по всей вероятности, их эпителий является источником физиологической и репаративной регенерации канальцев 4 типа.
Канальцы 4 типа являются заключительным участком мезонефрона и открываются в мезонефральный проток, они принимают участие в транспорте содержимого мезонеф-рона (рис.4)
Начиная со стадии 104 часов инкубации и до 288 часов, мезонефрон является активно функционирующим. Эта стадия трактуется нами как стадия структурнофункциональной стабильности первичной почки. После 288 часов инкубации в мезонефросе начинают проявляться процессы инволюции, имеющие кранио-каудальную направленность и выражающиеся в изменениях показателей структурных компонентов тельца и мезонефрально-го канальца, что приводит к атрофии мезонефронов и снижению функциональной активности первичной почки.
Процесс нефроногене-за осуществляется в соответствие с принципом прови-зорности и обеспечивается сальтаторным механизмом органогенеза.
Мезонефроны краниальной части первичной почки подвергаются атрофии, не достигнув стадии функционирования, что является детерминированным процессом, свидетельствующим о формировании мезонефронов различных генераций. Следует отметить, что указанный механизм несовершенства или «абортивного» нефроногенеза
Процесс нефроногенеза осуществляется в соответствии с принципом провизорности и обеспечивается сальтаторным механизмом органогенеза.
наблюдается и при формировании метанефронов окончательной почки млекопитающих животных и человека и указывает на детерминированность формообразовательных процессов нефроногене-за в провизорных и дефинитивных органах мочеобразо-вания [3,4].
Сосудистый компонент мезонефральных телец птицы характеризуется возможностью формирования одно-и двухполюсных телец, а также телец с гломусно - гломерулярным типом сосудистого клубочка.
На заключительных стадиях инкубации выводковой камеры мезонефральные тельца характеризуются признаком «мегалии».
Заключение. На основании результатов исследования нами выявлено, что не-фроногенез первичной почки птицы характеризуется различными векторными константами и осуществляется по градиенту кранио-каудальной и вентро-дорзальной направленности. Это свидетельствует об особенностях органогенеза мезонефроса птиц по сравнению с мезонефросом человека, где процессы нефроногенеза протекают в сжатые периоды онтогенеза и характеризуются кранио-каудальной направленностью и отсутствием формирования вентральных и дорзальных нефронов. ■
ЛИТЕРАТУРА
1. ПирсЭ. Гистохимия/Э. Пирс. — М.: Изд. иностр. лит-ры. —1962. — 962с.
2. Детлаф ТА. Объекты биологии развития. — М.: Наука, 1975. — 571 с.
3. Пантелеев С.М. Морфометрическая характеристика нефро-нов почки в онтогенезе и эксперименте: Дис.... докт. мед. наук:
14.00.02. — Тюмень, 1994.- 435 с. 4. Янин В.Л. Структурная характеристика мезонефроса и мезо-метанефральные параллели в пренатальном онтогенезе у человека: Автореф. дис . д-ра мед. наук: 03.00.25. — Новосибирск, 2001. — 46 с.
Вестник СурГУ. Медицина. № 4, 2010 г. 19
Нефроногенез первичной почки птицы характеризуется различными векторными константами и осуществляется по градиенту кранио-каудальной и вентро-дорзальной направленности
