CC BY
26
5. Duncker H.-R. Structure of avian lungs // Respir Physiol. 1972. № 14. P. 44-63.
6. Baumel J.J. et al. Osteologia. Arthrologia. Sys-tema Cardiovasculare // Nomina Anatomica Avium. Academic Press, London, 1979. P. 53-121,123-173, 343-345.
7. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. М. : Высш. шк., 1982. С. 164-179.
Фоменко Людмила Владимировна, д-р вет. наук, проф. кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии, Омский ГАУ, fom109@mail.ru; Первенецкая Марина Вениаминовна, канд. вет. наук, Омский ГАУ, perven87@mail.ru.
5. Duncker H.-R. Structure of avian lungs // Respir Physiol. 1972. № 14. P. 44-63.
6. Baumel J.J. et al. Osteologia. Arthrologia. Sys-tema Cardiovasculare // Nomina Anatomica Avium. Academic Press, London, 1979. P. 53-121, 123-173, 343-345.
7. Ilichev V.D., Kartashev N.N., Shilov I.A. Ob-schaya ornitologiya. M. : Vyissh. shk., 1982. S. 164-179.
Fomenko Lyudmila Vladimirovna, Dr. Vet. Sci., Professor of the Department of Anatomy, Histology, Physiology and Pathological Anatomy, Omsk SAU, fom109@mail.ru; Pervenetskaya Marina Veniaminovna, Cand. Vet. Sci., Omsk SAU, perven87@mail.ru.
УДК 591.4:636.2
ГА. ХОНИН, С.Ф. МЕЛЕШКОВ, ВВ. СЕМЧЕНКО, Ю.М. ГИЧЕВ
Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, Омск
МОРФОЛОГИЯ МЕЗОНЕФРОСА У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ЗАРОДЫШЕВЫЙ ПЕРИОД ЭМБРИОГЕНЕЗА
Проведено исследование мезонефроса крупного рогатого скота у шести эмбрионов в возрасте 30-34 суток. Эмбрионы были фиксированы в 4 %-ном нейтральном растворе формальдегида, жидкости Максимова, жидкости Карнуа и ацетоне, уплотнялись путем заливки в парафин. Полученные на роторном микротоме срезы окрашивались гематоксилином и эозином, хромовым гематоксилином и эозином, по методу Маллори. Гистохимическими методами определяли наличие в структурах органа белка и активность кислой фосфатазы. Результаты морфометрии структур мезонефроса обработаны статистически. Работа выполнена в морфологической лаборатории Института ветеринарной медицины и биотехнологии Омского ГАУ. Установлено, что мезонефрос у эмбрионов крупного рогатого скота в возрасте 30 суток имеет типичную для эмбрионов млекопитающих форму. В кранио-каудальном направлении изменяется размер мезонефральных телец, строение мезонефральных телец, сосудистых клубочков и мезонефраль-ных канальцев. Наиболее крупные мезонефральные тельца расположены в краниальных частях органа. Из их полостей выходит несколько устьев канальцев, а сосудистые клубочки представлены отходящими от аорты капиллярами. В каудальной части мезонефральные тельца близки по строению к почечным тельцам дефинитивных почек. Изменение строения мезонефронов может отражать этапы филогенеза мезонефроса. Большинство мезонефронов краниальной и средней частей органа имеют признаки высокой функциональной активности, а в каудальной части происходит образование новых мезонефральных телец и канальцев, а также их морфофункциональная дифференцировка. Большое количество эпителио-цитов мезонефральных канальцев имеет признаки апокриновой секреции, указывающей на их активное участие в экскреторной функции мезонефрocа. Функциональная активность мезонефроса в зародышевый период развития эмбрионов крупного рогатого скота возрастает по мере увеличения количества дифференцированных мезонефронов, но процессы инволюции в нем не выражены.
Ключевые слова: эмбриогенез, мезонефрос, зародышевый период, крупный рогатый скот, морфология, функциональная активность.
Введение
В настоящее время известно, что в эмбриональный период развития высших позвоночных происходит последовательная смена этапов филогенеза выделительной системы. Вначале формируется предпочка (pronephros), осуществляющая экскреторную функцию у некоторых низших рыб и миксин, она сменяется первичной почкой (mesonephros), представляющей выделительную систему у рыб и амфибий, а затем вторичной или окончательной (metanephros), функционирующей у птиц и всех высших позвоночных во взрослом состоянии. В отношении мезонефроса доказана его многосторонняя функциональная активность,
© Хонин Г.А., Мелешков С.Ф., Семченко В.В., Гичев Ю.М., 2017
которая заключается в выделении продуктов обмена веществ, поддержании водно-солевого и кислотно-щелочного баланса, в его влиянии на развитие половых органов и систему кроветворения [1]. Морфология мезонефроса хорошо изучена у мышей [2], свиней и кроликов [3], однако детальных данных о морфофункциональном развитии первичной почки у эмбрионов крупного рогатого скота в доступной нам литературе не обнаружено.
В связи с вышеизложенным поставлены следующие задачи: изучить особенности гистологического строения мезонефроса у эмбрионов крупного рогатого скота в конце зародышевого периода (30-34 суток); используя гистологические и морфометрические критерии, дать оценку функционального состояния структурных компонентов органа в указанные сроки эмбрионального развития.
Объекты и методы
Для разрешения поставленных задач было исследовано шесть эмбрионов крупного рогатого скота в зародышевый период (30-34 суток) внутриутробного развития. Возраст определяли по комплексу признаков общего развития [4; 5]. Фиксацию проводили в 4 %-ном нейтральном растворе формальдегида, жидкости Максимова, жидкости Карнуа и ацетоне, уплотняли путем заливки в парафин. Гистологические срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином и эозином, хромовым гематоксилином и эозином, а также по методу Маллори. Активность кислой фосфатазы выявляли по методу Гомори, содержание в тканях органа белка - по методу Елисеева. Морфометрию выполняли при помощи окулярного винтового микрометра МОВ 1-15. Цифровые данные обработаны статистически [6]. Работа выполнена в морфологической лаборатории Института ветеринарной медицины и биотехнологии Омского ГАУ.
Результаты исследования
Наши исследования показали, что у зародышей в возрасте 30 суток первичная почка в виде валиков располагается вдоль брюшной аорты. Краниальная часть мезо-нефроса, находящаяся над желудочным расширением первичной кишки, имеет меньшую ширину, чем более объемный участок, расположенный каудальнее (рис. 1).
Весь объем краниальной части занимает крупная несептированная полость и расположенные вокруг канальцы. Размеры этой полости (мезонефрального тельца) приведены в табл. 1.
Таблица 1
Морфометрические показатели мезонефральных телец 30-суточных эмбрионов
крупного рогатого скота (M±m)
Показатель Краниальная часть мезонефроса Средняя часть мезонефроса Каудальная часть мезонефроса
Горизонтальный диаметр (мкм) 1720,0 ± 96,5 667,8 ± 49,2* 171,4 ± 13,1*
Вертикальный диаметр (мкм) 580,0 ± 27,6 516,7 ± 24,3* 323,7 ± 20,4*
Площадь (мкм2) 783116,0 ± 39208,4 277177,1 ± 10014,5* 45440,3 ± 2З6З,6*
*Различия достоверны (р < 0,05) по сравнению с краниальной частью мезонефроса.
Рис. 1. Зародыш крупного рогатого скота в возрасте 30 суток: 1 - узкая краниальная часть мезонефроса; 2 - средняя часть мезонефроса; 3 - каудальная часть мезонефроса. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 10х
В дорсовентральном направлении в эту полость «свисают» расположенные параллельно друг к другу узкие гирлянды кровеносных капилляров, отходящих непосредственно от прилегающего участка аорты. Капилляры делают немногочисленные пологие изгибы и имеют широкий просвет, в котором располагается до 10-12 содержащих ядра эритроцитов. На поверхности гирлянд капилляров имеются редко расположенные подоциты с относительно крупным круглым ядром. Внутренняя поверхность данной полости выстлана низким призматическим эпителием. На вентральной ее стенке имеются от 4 до 5 (на разных срезах) устьев выходящих канальцев. Эти устья слегка вдаются внутрь полости в виде чашечек. В полости краниального мезонефрального тельца имеется большое количество аморфного и нитевидного содержимого, что, наряду с гиперемией капилляров, свидетельствует о высокой экскреторной активности.
Выходящие из полости канальцы, образовав изгиб у места выхода, направляются по боковой поверхности полости в дорсальном направлении. Над полостью канальцы делают немногочисленные изгибы и направляются вентролатерально в сторону широких канальцев, вырастающих из Вольфова протока. Все канальцы выстланы однослойным однорядным эпителием различной высоты. Наибольшая высота эпителиоцитов канальцев краниальной части мезонефроса отмечается в дорсальных канальцах. Это связано с тем, что на апикальных частях высоких призматических эпителиоцитов дорсальных канальцев имеются выпячивания, которые отшнуровываются и попадают в просвет канальцев в виде разного размера прозрачных гранул. Данные морфологические признаки свидетельствуют об апокриновой секреции эпителиоцитов. В дорсальных канальцах, где секреторная активность наиболее выражена, отмечается высокая активность кислой фосфатазы, а в базаль-ных частях эпителиоцитов выявляется большое содержание белка. Площадь эпителиоцитов дорсальных канальцев мезонефроса также больше, чем площадь вентральных канальцев (Р < 0,05) (табл. 2).
Таблица 2
Морфометрические показатели эпителиоцитов канальцев мезонефроса 30-суточных эмбрионов крупного рогатого скота (М±m)
Показатель Краниальная часть Средняя часть Каудальная часть
Эпителиоциты вентральных канальцев: высота (мкм) площадь клетки (мкм2) площадь ядра (мкм2) ЯЦО 13,25 ± 0,76 65,52 ± 2,72 18,92 ± 0,07 0,29 ± 0,01 14,20 ± 0,52* 105,89 ± 6,24* 22,81 ± 0,94* 0,22 ± 0,02* 14,70 ± 0,82* 68,08 ± 4,18* 24,62 ± 1,09* 0,36 ± 0,02*
Эпителиоциты дорсальных канальцев: высота (мкм) площадь клетки (мкм2) площадь ядра (мкм2) ЯЦО 13,70 ± 0,73 105,39 ± 6,14 30,22 ± 2,10 0,29 ± 0,02 13,80 ± 0,82 83.41 ± 4,20* 25.42 ± 1,81 0,31 ± 0,02 13,90 ± 0,68 53,46 ± 2,90* 24,49 ± 1,77 0,45 ± 0,03*
*Различия достоверны (р < 0,05) по сравнению с краниальной частью мезонефроса.
В широкой части мезонефроса размеры и строение мезонефральных телец изменяются в краниокаудальном направлении. В средней части органа они более крупные, чем в ка-удальной. Мезонефральные тельца средней части имеют форму овала, в котором горизонтальный (по отношению к позвоночнику) диаметр преобладает над вертикальным (р < 0,05). В каудальной части тельца имеют овальную или грушевидную форму с горизонтальным диаметром значительно меньшим, чем вертикальный (р < 0,05).
Наиболее крупные мезонефральные тельца располагаются на границе с краниальной частью. Сосудистые клубочки в этих тельцах имеют строение подобное сосудистым клубочкам мезонефральных телец краниальной части. Они также представляют из себя гирлянды кровеносных капилляров, которые, в отличие от краниальных телец, отходят от ответвлений
аорты - мезонефральных артерий (рис. 2). Кровеносные капилляры в этих гирляндах образуют большее количество изгибов, вследствие чего сосудистые клубочки становятся шире. В каудальном направлении сеть кровеносных капилляров становится более извилистой и компактной, становится более развитым мезангий, клубочки приобретают овальную форму
и постепенно уменьшаются в размере. Диаметр кровеносных капилляров также уменьшается. Изменяется и количество сосудистых клубочков в полости мезоне-фральных телец. В начале широкой части мезонефроса на продольных сагиттальных срезах насчитывается до четырех клубочков в одной полости, а в формирующихся мезонефральных тельцах каудальной части находится, как правило, только один сосудистый клубочек.
Париетальный листок капсулы мезо-нефральных телец широкой части имеет различную высоту эпителия в разных ее участках. У сосудистого полюса эпителий плоский, а по направлению к устью проксимального канальца высота эпителиоцитов составляет 12,63 ± 0,72 мкм. На их апикальных концах имеются выпячивания, характерные для апокриновой секреции. Прилегающие друг к другу мезонефральные тельца разделены тонкой перегородкой, состоящей из плоского эпителия смежных париетальных листков и очень тонкой прослойки мезенхимы между ними. Площадь полости капсулы уменьшается в краниокаудальном направлении. В полостях капсул большинства мезонефральных телец средней части имеется аморфное и волокнистое содержимое, к которому примешивается продукт апокриновой секреции в виде мелких глобул.
Морфометрические показатели эпителиоцитов вентральных и дорсальных канальцев мезонефронов средней и каудальной частей органа существенно различаются. Так, высота эпителиоцитов вентральных канальцев каудальной части больше, чем средней части (р < 0,05), а площадь значительно меньше (р < 0,05). Различия морфометрических показателей эпителиоцитов дорсальных канальцев в средней и каудальной частях имеют ту же закономерность, что и в вентральных.
В краниальной и средней частях мезонефроса в вентральных и дорсальных канальцах ядра эпителиоцитов имеют круглую форму. В каудальной части ядра эпителиоцитов как вентральных, так и дорсальных канальцев вытянуты в вертикальном направлении. Показатели площади ядер эпителиоцитов вентральных и дорсальных канальцев каудальной части существенно не отличаются от показателей площади ядер канальцев краниальной и средней частей, но вследствие того, что площади их клеток существенно меньше, чем площади эпителиоцитов вентральных и дорсальных канальцев краниальной и средней частей, ядер-но-цитоплазменное отношение (ЯЦО) в них значительно выше.
Приведенные морфологические показатели подтверждают отмеченные визуально признаки мезонефроногенеза в каудальной части органа. В формирующихся канальцах эпителиальные клетки интенсивно делятся, поэтому они располагаются тесно друг к другу и вытягиваются вертикально по отношению к базальной мембране. Цитоплазма эпителио-цитов канальцев в зоне мезонефроногенеза в большей степени базофильна, чем в дифференцированных эпителиоцитах краниальной и средней частей (рис. 3). На большое количество недифференцированных эпителоцитов канальцев каудальной части мезонефроса указывает также высокое ЯЦО.
Рис. 2. Средняя часть мезонефроса 30-суточного эмбри-
она крупного рогатого скота: 1 - многополюсные сосудистые клубочки мезонефральных телец; 2 - аорта; 3 - мезонефральные артерии. Окраска хромовым гематоксилином и эозином. Ув. 50х
Значительная высота эпителиоцитов проксимальных канальцев средней и каудальной частей, изгибы которых расположены вентрально от мезонефральных телец, отчасти связана с наличием на апикальных концах клеток выпячиваний, характерных для апокринового типа секреции. На апикальных поверхностях некоторых эпителиоцитов просматривается щеточная каемка. В просветах канальцев, особенно в средней части мезонефроса, содержится секрет, состоящий из аморфного вещества, волокнистых и глобулярных компонентов. В последних белок гистохимическим методом не выявляется. В эпителиоци-тах канальцев широкой части мезонефроса, так же как и в его краниальной части, наблюдается высокая активность кислой фосфатазы. Как и в краниальной части, в средней и каудальной частях между канальцами находятся расширенные и заполненные кровью капилляры.
Исследования показали, что у эмбрионов крупного рогатого скота в возрасте 30 суток имеется структурно оформленный мезонефрос, в котором, наряду с активной экскреторно-секреторной функцией, осуществляется процесс мезонефроногенеза. К концу зародышевого периода развития (34-е сутки) мезонефроногенез в каудальной части органа завершается, но выраженных дегенеративных изменений в структурных элементах мезонефроса не происходит. По данным В. Л. Янина с соавторами [1], у эмбрионов человека к 5-й неделе также формируется активно функционирующий мезонефрос.
Отмечено, что у эмбрионов крупного рогатого скота, как и у эмбрионов человека и других млекопитающих [1; 3; 7], формирование мезонефронов и становление их функции происходит в краниокаудальном направлении. При этом изменяется не только размер телец, но и их строение. Особенно заметны у эмбрионов крупного рогатого скота отличия в строении краниальной части мезонефроса от других его частей. В доступной литературе не найдено указаний на существование у других млекопитающих крупного мезонефрального тельца, занимающего практически весь объем этой части органа. Вместе с тем, в ряде работ [2; 7; 8; 9] авторы, отмечая различия в морфологии рострального и каудального мезонефроса, объясняют их генетическими отличиями между ростральной межуточной мезодермой, из которой формируются пронефрос и ростральный мезонефрос, и каудальной нефрогенной мезодермой, служащей источником образования каудального мезонефроса и метанефроса.
У эмбрионов крупного рогатого скота происходит постепенное изменение морфологии мезонефронов в краниокаудальном направлении: уменьшается размер мезонефральных телец, усложняется строение сосудистых клубочков, снижается их количество в одном тельце и уменьшается количество связанных с ним выносящих канальцев, изменяются и цито-метрические параметры эпителиоцитов. Г.С. Соловьев с соавторами [10] также наблюдали в мезонефросе человека многополюсные и однополюсные капиллярные клубочки с различным строением и расценивали это как результат дифференцировки разных типов или генераций мезонефральных нефронов. Очевидно, что структурные изменения мезонефронов в краниокаудальном направлении отражают филогенетический путь мезонефроса у крупного рогатого скота и каждая их генерация выполняет функцию, адекватную потребностям эмбриона в данный отрезок времени.
Во всех функционирующих мезонефронах в эпителии канальцев и париетального листка капсулы мезонефрального тельца обнаруживается большое количество эпителиоцитов
Рис. 3. Каудальная часть мезонефроса 30-суточного эмбриона крупного рогатого скота: 1 - мезонефральные тельца; 2 - зона мезонефроногенеза; 3 - Вольфов проток. Окраска хромовым гематоксилином и эозином. Ув. 50х
с признаками апокриновой секреции. Апокриновая секреция мезонефральными канальцами обнаружена также в мезонефросе человека [1]. В настоящее время установлено, что путем макро- и микроапокриновой секреции происходит выделение электролитов в потовых железах, протоках поджелудочной железы [11]. По нашему мнению, в образовании мезоне-фральной мочи у эмбрионов крупного рогатого скота, помимо сосудистых клубочков, существенную роль играют выделяющие секрет эпителиоциты канальцев мезонефроса.
Выводы
В морфофункциональном развитии мезонефроса у крупного рогатого скота в зародышевом периоде отмечается краниокаудальная направленность формирования мезоне-фронов, сопровождающаяся образованием новых генераций мезонефронов, отличающихся друг от друга морфологическими особенностями.
В дифференцированных мезонефронах всех генераций у зародышей крупного рогатого скота наблюдаются признаки интенсивной функциональной активности. Признаков инволюции ни в одной из частей мезонефроса не отмечено.
Наличие в составе эпителия мезонефральных канальцев и париетального листка капсулы мезонефральных телец клеток с признаками апокриновой секреции указывает на то, что экскреторная функция мезонефроса осуществляется не только путем ультрафильтрации в сосудистых клубочках, но и путем апокриновой секреции эпителиоцитами канальцев и париетального листка капсулы почечного тельца.
G.A. Honin, S.F. Meleshkov, V.V. Semchenko, Yu.M. Gichev Omsk State Agrarian University, Omsk
Morphology of cattle's mesonephros at the germinal period of embriogenesis
The mesonephros of 12 cattle's embryos of 30-34 days age was investigated by histological, morphomet-rical and histochemical methods. After fixation in 4 % neutral formaldehyde solution, embryos were embedded in paraffin. The sections obtained on rotary microtome were stained with hematoxylin and eosin, chrome hematoxylin and eosin, Mallory's method. Protein and acide phosphatase activity in structures of mesonephros were detected by histochemical methods. The results of measurement were processed statistically. The work was performed in the morphological laboratory of Institute of Veterinary Medicine and Biotechnology of Omsk State Agrarian University. It was found that mesonephros of 30 days age cattle's embryos have a form typical for mammalian embryos. The most of mesonephrons of cranial and middle parts of organ have a features of intensive functional activity. The formation of new mesonephrons occurred in the caudal part of mesonephros. The dimensions and structure of mesonephric corpuscules, glomerules and tubules changes in cranio-caudal vector. This fenomen reflects phylohistogenesis of mesonephros. Numerous epiteliocytes of mesonephric tubules have a signes of apocrine secretion, that illustrate active participation in excretory function of mesonephros by secretion of mineral substances. The functional activity of mesonephros at germinal period grows with morphofunctional differentiation of mesonephrons, but involutive processes in it were not pronounced.
Keywords: mesonephros, germinal period, cattle, morphology, functional activity.
Список литературы
1. Мезонефрос : монография / В.Л. Янин, П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев [и др.]. Екатеринбург : УрО РАН, 2000. 130 с.
2. Differential regulation of two sets of mesonephric tubules by WT-1 / K. Sainio, P. Hellstedt, J.A. Kreidberg, L. Saxen, H. Sariola // Development, 1997. V. 124. P. 1293-1299.
3. Tiedemann K. Architecture of the mesonephric nephron in pig and rabbit // Anat. Embriol. (Berl), 1979. V. 16, № 1. P. 105-112.
4. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология : учебник для вузов. 3-е изд. М., 1961. С. 87-89.
References
1. Mezonefros : monographiya / V.L. Yanin, P.V. Dunaev, G.S. Solov'ev, S.M. Panteleev. Ekaterinburg : UrO RAN, 2000. 130 s.
2. Differential regulation of two sets of mesonephric tubules by WT-1 / K. Sainio, P. Hellstedt, J.A. Kreidberg, L. Saxen, H. Sariola // Development. 1997. V. 124. P. 1293-1299.
3. Tiedemann K. Architecture of the mesonephric nephron in pig and rabbit // Anat. Embriol. (Berl). 1979. V. 16, № 1. P. 105-112.
4. Studencov A.P. Veterinarnoe akusherstvo i ginekologiya: uchebnik dlya vuzov. 3-e izd. M., 1961. S. 87-89.
5. Шмидт Г.А. Периодизация эмбриогенеза и послезародышевого онтогенеза у человека и животных // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1972. Т. 63. С. 17-27.
6. Хонин Г.А., Барашкова С.А., Семченко В.В. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине: учебное пособие для вузов. Омск : Омская областная типография, 2004. 196 с.
7. Takasato M., Little M.H. The origin of the mammalian kidneys: implication for recreating the kidneys in vitro // Development. 2015. V. 142. P. 1937-1947.
8. Distinct and sequential tissue-specific activities of the LIM-class homeobox gene Lim 1 for tubular morphogenesis during kidney development / A. Kobayashi, K.-M. Kwan, T.J. Carolli, A.P. Mac Mahon, C.L. Mendelsohn, R.R. Behringer // Development. 2005. V. 132. P. 2809-2823.
9. Expression of metanephric nephron-patterning genes in differentiating mesonephric tubules / K.M. Geor-gas, H.S. Chiu, E. Lesieur, B.A. Rumballe, M.H. Little // Dev. Dyn. 2011. V. 240. P. 1600-1612.
10. Принцип провизорности в морфогенезах : монография / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.Д. Новиков, С.М. Пантелеев. Тюмень: Академия, 2004. 127 с.
11. Пермяков Н.К. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы / Н.К. Пермяков, А.Е. Подольский, Г.П. Титова. М. : Медицина, 1974. 237 с.
Хонин Геннадий Алексеевич, д-р вет. наук, проф., Омский ГАУ; Мелешков Сергей Фёдорович, д-р вет. наук, доц., Омский ГАУ, sf.meleshkov@omgau.org; Гичев Юрий Матвеевич, канд. вет. наук, доц.; Семченко Валерий Васильевич, д-р мед. наук, Омский ГАУ,
ivm_omgau_gistology@mail.ru;
5. Shmidt G.A. Periodizaciya e'mbriogeneza i poslezarodyshevogo ontogeneza u cheloveka i zhivotnyx // Arxiv anat., gistol. i e'mbriol. 1972. T. 63, V. 8. S. 17-27.
6. Honin G.A., Barashkova S.A., Semchenko V.V. Morfologicheskie metody issledovaniya v veterinarnoy medicine: uchebnoe posobie dlya vuzov. Omsk : Omskaya oblastnaya tipografiya, 2004. 196 s.
7. Takasato M. The origin of the mammalian kidneys: implication for recreating the kidneys in vitro / M. Takasato, M.H. Little // Development. 2015. V. 142. P. 1937-1947.
8. Distinct and sequential tissue-specific activities of the LIM-class homeobox gene Lim 1 for tubular morphogenesis during kidney development / A. Kobayashi, K.-M. Kwan, T.J. Carolli, A.P. Mac Mahon, C.L. Mendelsohn, R.R. Behringer // Development. 2005. V. 132. P. 2809-2823.
9. Expression of metanephric nephron-patterning genes in differentiating mesonephric tubules / K.M. Geor-gas, H.S. Chiu, E. Lesieur, B.A. Rumballe, M.H. Little // Dev. Dyn. 2011. V. 240. P. 1600-1612.
10. Princip provizornosti v morfogenezax / G.S. Solov'ev, V.L. Yanin, V.D. Novikov, S.M. Panteleev. Tyumen': Akademiya, 2004. 127 s.
11. Permyakov N.K. Ultrastrukturnyj analiz sekretornogo cikla podzheludochnoj zhelezy / N.K. Permyakov, A.E. Podol'skij, G.P. Titova. M. : Medicina, 1974. 237 s.
Honin Gennady Alekseevich, Dr. Vet. Sci., Prof., Omsk SAU; Meleshkov Sergey Fedorovich, Dr. Vet. Sci., Ass. Prof., Omsk SAU, sf.meleshkov@omgau.org; Gichev Yury Matveevich, Cand. Vet. Sci., Ass. Prof.; Semchenko Valery Vasilyevich, Dr. Med. Sci., Prof., Omsk SAU, ivm_omgau_gistology@mail.ru.
