Морфометрическая характеристика мезонефральных проксимальных канальцев в эмбриогенезе у сирийских хомяков (Mesocricetus auratus)

Алексеева Юлия Владимировна

6. Закономерности морфогенеза ключиц / В.Ф. Мороз, О.П. Мельник // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания. Омск, 1993. С. 36.

7. Дзержинский Ф.Я. Методические указания по проведению практических занятий по курсу зоологии позвоночных для студентов физико-биологического отделения. М. : МГУ, 2000. С. 26-28.

8. Konig H.E., Korbel R., Liebich H.-G. Anatomia der Vogel. Sthatteauer GmbH, 2008. S. 64-88, 78-92, 184-200.

Фоменко Людмила Владимировна, доктор вет. наук, профессор кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии, Омский ГАУ, fom109@mail.ru; Хонин Геннадий Алексеевич, директор ИВМиБ Омского ГАУ.

6. Zakonomernosti morfogeneza klyuchic / V.F. Moroz, O.P. Mel'nik // Problemy ehvolyucionnoj, sravnitel'noj i funkcional'noj morfologii domashnih zhivotnyh i pushnyh zverej kletochnogo soderzhaniya. Omsk, 1993. S. 36.

7. Dzerzhinskij F.Ya. Metodicheskie ukazaniya po provedeniyu prakticheskih zanyatij po kursu zoologii pozvonochnyh dlya studentov fiziko-biologicheskogo otdeleniya. M. : MGU, 2000. S. 26-28.

8. Konig H.E., Korbel R., Liebich H.-G. Anatomia der Vogel. Sthatteauer GmbH, 2008. S. 64-88, 78-92, 184-200.

Fomenko Lyudmila Vladimirovna, Doctor of Veterinary Sciences, Professor Department of Anatomy, Histology, Physiology and Pathoanatomy, Omsk SAU, fom109@mail.ru; Khonin Gennadij Alekseevich, Director of the Institute of Veterinary Medicine and Biotechnology, Omsk SAU.

Статья поступила в редакцию 4 марта 2016 г.

УДК 611.61.013;611.61.018;611.611 ГРНТИ 34.21.17

Ю.В. Алексеева

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЗОНЕФРАЛЬНЫХ ПРОКСИМАЛЬНЫХ КАНАЛЬЦЕВ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ У СИРИЙСКИХ ХОМЯКОВ (MESOCRICETUS AURATUS)

Работа выполнена на 277 эмбрионах сирийских хомяков (Mesocricetus auratus), полученных от самок с датированным сроком беременности 8 сут - 13 сут post coitus (рс) с интервалом 6 ч, что соответствует 11-20-й стадиям развития, на кафедре гистологии, цитологии и эмбриологии БО ХМАО-Югры «Ханты-Мансийская государственная медицинская академия». Подсадка животных проводилась с 18-00 до 20-00 в летний период 2012-2014 гг. Эмбрионы фиксировали в 10 %-ном нейтральном формалине на фосфатном буфере (Биовитрум, Санкт-Петербург), заливали в парафин. Парафиновые срезы толщиной 3 мкм окрашивали гематоксилином Караци и эозином. Препараты подвергнуты световой микроскопии с использованием микроскопа Axio Imager Z1 (Zeiss, Германия). Исследовалась первичная почка с применением световой микроскопии, морфометрии, статистического анализа с использованием программы AxioVision 4.6.3. Измеряли диаметры, просветы канальцев с последующим определением площадей поперечного сечения, просвета, эпителия по формуле S = лА2/4. В каждой возрастной группе эмбрионов изучено 80-170 канальцев. Сравнительный анализ показателей морфометрии проксимальных канальцев в абсолютных и относительных величинах позволяет выделить III этапа в течение срока существования первичной почки. I этап продолжается с 9 сут 6 ч рс до 10 сут 18 ч рс (13-16-я стадии), II этап -11 сут 00 ч - 11 сут 18 ч (17-я стадия), III этап - 12 сут 00 ч - 13 сут 06 ч (18-20-я стадии). I этап - этап формирования мезонефральных канальцев, для которых характерны максимальные размеры с постепенным уменьшением к стадии функциональной активности. II - этап функциональной активности. В соответствии с последней эмбриологической терминологией проксимальный мезонефральный каналец также обозначен термином «секреторный». Наличие выраженных васкуло-проксимотубулярных контактов, секреторной активности и максимальной величины просвета свидетельствует о функциональной активности этого сегмента мезонефрона. III этап характеризуется завершением срока существования первичной почки.

Ключевые слова: эмбрион, мезонефрос, первичная почка, мезонефроны, мезонефральные канальцы, проксимальные канальцы.

Yu. V. Alexeeva

MORPHOMETRIC CHARACTERISTICS MESONEPHRIC PROXIMAL TUBULES IN THE EMBRYOGENESIS OF SYRIAN HAMSTERS (MESOCRICETUS AURATUS)

The work is performed on 277 embryos of the Syrian hamster (Mesocricetus auratus) obtained from females with dated gestation days 8-13 days coitus with an interval of 6 hours, which corresponds to the 11-20 th stages of developmen, in Budget organization "Khanty - Mansiysk state medical Academy". Copulation of animals was conducted from 18 to 20 hours during the summer period 2012-2014. The Embryos were fixed in 10 % neutral formalin ("BioVitrum", Saint-Petersburg), embedded in paraffin wax. Paraffin sections with a thickness of 3 цт were stained with hematoxylin and eosin Karachi and subjected to light microscopy using a microscope Axio Imager Z1 (Zeiss, Germany). Were studied in primary kidney with the use of light microscopy, morphometry, statistical analysis using the program AxioVision 4.6.3 were. Measured diameters of a tubules, gleams of a tubules with the subsequent definition of sectional areas, a gleam, epithelium on a formula S = пА2/4. In each group of embryos studied 80-170 tubules. Comparative analysis of the morphometry of the proximal tubules in absolute and relative terms allows to distinguish in phase III during the lifetime of the primary kidney. Stage I is the stage of formation mesonephric tubules, there is a pattern, when in the initial stages of embryogenesis is the formation of mesonephros. Tubules are characterized by maximum dimensions with a gradual decrease to the stage of functional activity. Stage II is the stage of the functional activity. The presence of significant vasculo-proximately contacts, secretory activity and the maximum magnitude of the clearance evidence of the functional activity of this segment of mesonephroma. The completion of the period of existence of primary kidney occurs during the period after 13 days of 6 hours of embryonic development is stage III (18-20 stages), characterized by the involution of the structures of the mesonephros.

Keywords: embryo, primary kidney, mesonephros, metanephridia tubules, proximal tubules.

Введение

Первичная почка - провизорный эмбриональный орган, который является фило- и онтогенетическим субстратом формирования дефинитивной мочевой системы. У большинства видов млекопитающих и человека первичная почка состоит из мезонефронов, образованных почечным тельцем и канальцем, дифференцированным на проксимальный и дистальный отделы, при этом структура мезонефрона сравнима со структурой нефрона окончательной почки [4, 6, 8-21].

Вместе с тем, в ряде статей, касающихся изучения закономерностей формирования мочевой системы у млекопитающих, приведены данные, свидетельствующие об особенностях структуры нефрона мезонефроса у представителей отряда грызунов [5], это несколько противоречит общепринятой филогенетической схеме. Системные исследования механизмов образования и структуры мезонефроса у большинства видов представителей отряда грызунов отсутствуют.

Материал и методы

Работа выполнена на 277 эмбрионах сирийских хомяков (класс Mammalia, отряд Rodentia, семейство Cricetidae, род Mesocricetus, вид Mesocricetus auratus), полученных от самок с датированным сроком беременности 8-13 сут post coitus (рс) с интервалом 6 ч, что соответствует 11-20-й стадиям эмбрионального развития [3], на кафедре гистологии, цитологии и эмбриологии БО ХМАО-Югры «Ханты-Мансийская государственная медицинская академия». Все манипуляции с экспериментальными животными проведены в соответствии с дейст -вующими нормативными документами (приказ МЗ СССР от 12.08.1977 г. № 755 «О гуманном обращении с экспериментальными животными»; «Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных», утв. приказом Министерства высшего и среднего профессионального образования СССР от 13.11. 1984 г. № 742). Спаривание животных проводилось в летний период в вечернее время суток (18-00-20-00) 2012-2014 гг. У беременных самок в условиях эфирного наркоза проводилась лапаротомия, иссекались эмбрионы из правого и левого рогов матки. На каждом сроке развития изучены зародыши, полученные от трех-четырех самок. Эмбрионы фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине на фосфатном буфере «Биовитрум», заливали в парафин. Парафиновые срезы толщиной 3 мкм окрашивали гематоксилином Караци и эозином [7]. Препараты подвергнуты световой микроскопии с использованием микроскопа Axio Imager Z1 (Zeiss, Германия). Измеряли минимальные диаметры поперечных срезов и просветов проксимальных мезонефральных канальцев с применением программы Axio Vision 4.6.3. Определяли площади поперечного сечения и просвета канальцев

по формуле S = лА2/4, где А - величина малого диаметра канальца в мкм. Площадь эпителия стенки канальцев фиксировали как разницу площадей канальца и его просвета [1, 2]. В каждой возрастной группе эмбрионов изучено от 80 до 170 канальцев.

Формирование базы данных произведено при помощи программы Microsoft Office Excel 2013. Полученные результаты обрабатывались с помощью программы Statistica 8.0. Критическое значение уровня статистической значимости при проверке нулевых гипотез принималось равным 0,05. В случае превышения достигнутого уровня значимости статистического критерия этой величины принималась нулевая гипотеза. Величину вероятности, имеющую более 6 нулей после запятой, обозначали как р меньше 0,001 (р < 0,001). Для сравнения двух независимых выборок применяли U-критерий Манна-Уитни.

Результаты исследований

В результате проведенных исследований установлено, что первичная почка у эмбрионов сирийского хомяка существует в период с 9 сут 6 ч до 13 сут 6 ч рс, что соответствует 1320-й стадиям развития.

В результате микроскопии установлено, что на 11 -й стадии развития в теле зародыша завершается гаструляция, начинается формирование осевых органов, наиболее значимыми мор-фогенетическими событиями являются нейруляция и преобразования мезодермы: выделяются сомиты, латеральные пластинки мезодермы и промежуточная мезенхима. В течение 12 -й стадии развития выделяются краниальный и каудальный участки тела зародыша, тело принимает С-образную форму, определяется головной изгиб, формируются мозговые пузыри, глазные пузыри, кишечная трубка, сердечная трубка, эмбриональные аорты, печеночная бухта.

К окончанию 13-й стадии первичная почка располагается по задней стенке тела в кранио-каудальном направлении, содержит продольно ориентированный мезонефральный проток, ме-зонефральные канальцы, располагающиеся перпендикулярно протоку, и кровеносные сосуды (рис. 1). Мезонефральные канальцы дифференцированы на проксимальный и дистальный отделы (канальцы). Верификацию проксимальных канальцев осуществляли с помощью морфологических критериев [5].

Проксимальные канальцы (рис. 2) имеют сравнительно больший диаметр, образованы одним слоем цилиндрических клеток, слепо начинаются в мезенхиме и продолжаются в дис -тальные канальцы, которые в краниальной части первичной почки открываются в вольфов проток, в каудальной части с вольфовым протоком не взаимодействуют. Начальный участок проксимальных канальцев взаимодействует с кровеносным капилляром. В месте взаимодействия с капилляром наблюдаются многочисленные апоптозные тельца, эпителий разрыхлен. Подобный васкуло-проксимотубулярный контакт можно идентифицировать как гомолог мезоне-фрального тельца и филогенетическую стадию образования почечного тельца окончательной почки у млекопитающих.

Рис. 1. Первичная почка зародыша сирийского хомяка, 13-я стадия, 9 сут 6 ч рс: 1 - первичная почка, 1.1 - мезонефральный проток; 1.2 - мезонефральные канальцы. Окраска: гематоксилин и эозин. Ув.: об. 10, ок 5.

Рис. 2. Первичная почка зародыша сирийского хомяка, 14-я стадия, 9 сут 12 ч рс: 1 - первичная почка, 1.1 - проксимальный каналец. Окраска: гематоксилин и эозин. Ув.: об. 40, ок 5.

В течение 14-й стадии продолжается формирование гомологов мезонефральных телец. На 16-й стадии мезонефральные канальцы приобретают S-образную форму, что можно расценивать как структурный признак дифференцировки органа. В начале 18-й стадии развитии наиболее дифференцированные мезонефроны располагаются в краниальном и среднем отделах мезонефроса.

При морфометрии первичной почки получены количественные данные, характеризующие структурно-функциональное состояние проксимальных мезонефральных канальцев в первичной почке в динамике эмбриогенеза (таблица, рис. 3).

Результаты морфометрии проксимальных мезонефральных канальцев

Стадия развития рс Возраст эмбриона, (сут/ч) Площадь канальца Площадь просвета канальца Площадь эпителия

Х ± Зх (мкм2) р % прироста Х ± Зх (мкм2) р % прироста Х ± Зх (мкм2) р % прироста

13 9/6 358,34 ± 8,32 8,36 ± 0,24 349,98 ± 8,15

14 9/12 374,14 ± 9,33® < 0,001 4,41 5,12 ± 0,15® < 0,001 -38,76 369,02 ± 9,22 0,128 5,44

9/18 393,12 ± 0,28® < 0,001 5,07 5,11 ± 0,14 0,517 -0,20 388,01 ± 0,19® < 0,001 5,14

15 10/0 366,41 ± 0,21® < 0,001 -6,79 5,40 ± 0,19 0,019 5,68 361,01 ± 0,19® < 0,001 -6,96

10/6 321,13 ± 6,23* < 0,001 -12,36 6,95 ± 0,22 0,002 28,70 314,18 ± 6,39® < 0,001 -12,97

16 10/12 241,43 ± 4,73® < 0,001 -24,82 9,75 ± 0,32® < 0,001 39,14 231,68 ± 4,66® < 0,001 -26,26

10/18 187,60 ± 3,27® < 0,001 -22,30 8,73 ± 0,34 0,008 -9,72 178,87 ± 2,97® < 0,001 -22,18

17 11/0 162,30 ± 2,04® < 0,001 -13,49 8,60 ± 0,27® < 0,001 -1,49 153,70 ± 1,65® < 0,001 -14,07

11/6 147,34 ± 1,68® < 0,001 -9,22 7,37 ± 0,28® < 0,001 -14,30 139,97 ± 1,40® < 0,001 -8,93

11/12 164,16 ± 1,94® < 0,001 11,42 8,99 ± 0,29® < 0,001 21,98 155,17 ± 1,64® < 0,001 10,86

11/18 160,23 ± 1,91 0,069 -2,39 8,64 ± 0,23 0,162 -3,89 151,59 ± 1,52® < 0,001 -2,31

18 12/0 161,08 ± 1,47 0,943 0,53 4,63 ± 0,32® < 0,001 -46,41 156,45 ± 1,22® < 0,001 3,21

12/6 155,42 ± 1,48 0,152 -3,51 4,57 ± 0,26 0,870 -1,30 150,85 ± 1,23 0,006 -3,59

19 12/12 158,44 ± 1,65 0,152 1,94 5,47 ± 0,30 0,005 19,69 152,97 ± 1,58 0,297 1,41

12/18 156,84 ± 2,10 0,699 -1,01 4,86 ± 0,25 0,179 -11,15 151,98 ± 1,99 0,894 -0,64

20 13/0 146,41 ± 1,98® < 0,001 -6,65 4,61 ± 0,31 0,247 -5,14 141,80 ± 1,87® < 0,001 -6,70

13/6 141,14 ± 1,81 0,271 -3,60 5,04 ± 0,19® < 0,001 9,33 136,10 ± 1,63 0,009 -4,03

* Изменение статистически значимо в сравнении с показателем предыдущего срока эмбриогенеза (*р < 0,05).

Рис. 3. Динамика показателей площадей проксимальных мезонефральных канальцев, просвета канальцев и эпителия в эмбриогенезе у сирийских хомяков

В результате морфометрического исследования с 13 по 16-ю стадии эмбрионального развития при разнонаправленности изменений показателей происходит существенное уменьшение величины или существенное уменьшение средней площади сечения канальцев с 358,34 ± 8,32 до 187,60 ± 3,27 мкм2, а также площади эпителия с 349,98 ± 8,15 до 178,87 ±2,97 мкм2 При этом увеличивается средняя площадь просвета канальцев с 8,36 ± 0,24 до 8,73 ± 0,34 мкм2.

Уменьшение средних показателей площади сечения, площади эпителия и увеличение площади просвета сопровождается уменьшением доли эпителия и увеличением доли просвета от средней площади сечения канальцев. Средние доли эпителия и просвета с 9 сут 6 ч до 11 сут составили 98,1; 1,9 %, соответственно.

17-я стадия развития характеризуется относительной стабильностью показателей, что в большей степени относится к средней площади просвета канальцев. Средняя площадь просвета на 17-й стадии имеет показатель 8,60 ± 0,28 мкм2, при увеличении на 20,81 %. Средняя площадь канальцев сечения в течение 17-й стадии развития снижается на 55,46 % и составляет 162,30 ± 2,04 мкм2, площадь эпителия также снизилась на 57,02 %, в результате - 153,70 ± 1,77 мкм2. На 17-й стадии доля площади просвета сохраняется на максимальном уровне для всего срока наблюдения и в среднем имеет показатель 5,1 %, доля эпителия сохранилась на минимальном уровне для всего срока - 94,9 %

Морфометрические показатели с 18 по 20-ю стадии развития характеризуется тем, что происходит постепенное незначительное уменьшение. Так, площадь эпителия уменьшается на 1,62 % и достигает показателя 130,61 ± 1,58 мкм2; площадь сечения канальцев уменьшается на 4,39 % площади и достигает 134,42 ± 1,69 мкм2. Величина просвета существенно уменьшается на 54 %, достигая 3,95 ± 0,22 мкм2, что сопровождается существенным уменьшением доли просвета на 3,18 % и существенным увеличением доли эпителия на 96,82 %.

Заключение

Сравнительный анализ показателей морфометрии проксимальных канальцев в абсолютных и относительных величинах позволяет выделить три этапа в течение срока существования первичной почки.

I этап продолжается с 9 сут 6 ч рс до 10 сут 18 ч рс (13-16-я стадии), II этап - 11 сут 00 ч -11 сут 18 ч (17-я стадия), III этап - 12 сут 00 ч - 13 сут 06 ч (18-20-я стадии).

I этап - этап формирования мезонефральных канальцев, для них характерны максимальные размеры с постепенным уменьшением к стадии функциональной активности.

II - этап функционального «расцвета». В соответствии с последней эмбриологической терминологией проксимальный мезонефральный каналец также обозначен термином «секреторный». Наличие выраженных васкуло-проксимотубулярных контактов, секреторной активности и максимальной величины просвета свидетельствует о функциональной активности этого сегмента мезонефрона

III этап характеризуется завершением срока существования первичной почки.

Список литературы

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия : руководство. М. : Медицина,1990. 384 с.

2. Гланц С. Медико-биологическая статистика: практика. М. : Mc Graw-ffiИ, 1998. 459 с.

3. Дыбан А.П., Бродский В.Я., Лопашов Г.В., То-кин Б.П. Объекты биологии развития : справ.-метод. пособие по биологии. М. : Наука, 1975. 579 с.

4. Молчанова В.В. Дифференцировка эпителиев предпочки и первичной почки у лягушки // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1975. Т. 68. № 5. С. 99-106.

5. Молокова С.А. Характеристика провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы млекопитающих на примере развития первичной почки крысы : дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2010.

References

1. Avtandilov G.G. Meditsinskaya morfometriya : rukovodstvo. M. : Meditsina,1990. 384 s.

2. Glants S. Mediko-biologicheskaya statistika: praktika. M. : Mc Graw-Hill, 1998. 459 s.

3. Dyiban A.P., Brodskiy V.Ya., Lopashov G.V., Tokin B.P. Ob'ektyi biologii razvitiya : sprav.-metod. posobie po biologii. M. : Nauka, 1975. 579 s.

4. Molchanova V.V. Differentsirovka epiteliev predpochki i pervichnoy pochki u lyagushki // Arh. Anat., gistol. i embriol. 1975. T. 68. № 5. S. 99-106.

5. Molokova S.A. Harakteristika provizornogo mor-fogeneza promezhutochnoy mezodermyi mlekopitayuschih na primere razvitiya pervichnoy pochki kryisyi : dis. ... kand. biol. nauk. Tomsk, 2010.

6. Носова Н.П. Сравнительная характеристика морфогенеза ПП птиц и человека : дис. ... канд. мед. наук. Тюмень, 2010.

7. Семченко В.В., Барашкова С.А., Ноздрин В.Н., Артемьев В.Н. Гистологическая техника : учеб. пособие ; 3-е изд., доп. и перераб. Омск : Омская обл. типография, 2006. 290 с.

8. Соловьев Г.С., Янин В.Л., Новиков В.Д., Пантелеев С.М. Принцип провизорности в морфогенезах. Тюмень : Академия, 2004. 128 с.

9. Янин В.Л., Дунаев П.В., Соловьев Г.С., Пантелеев С.М., Матаев С.И. Мезонефрос. Екатеринбург : УрО РАН, 2000.

10. Aly K.H. Development of the mesonephros in camel (Camelusdromedarius) // Anat. Histol. Embryol. 2007. V. 1. № 36. P. 58-61.

11. Alan J. Davidson Kidney Regeneration in Fish // Nephron Exp Nephrol. 2014. № 126. Р. 45-49.

12. Dougbag A. el-S. The mesonephric corpuscle of dromedary camel as revealed by scanning electron microscopy // Z. Mikrosk. Anat. Forsch. 1988. 102. № 2. S. 251-258.

13. Evan A.P., Gattone V.H. Blomberg P.M. Application of scanning electrone microscopy to kidney development and nephron maturation // Scan. Electron. Mi-crosc. 1984. Pt. I. Р. 455-473.

14. Krause W.J., Cutts J.H., Leeson C.R. Morphological observations on the mesonephros in the postnatal opossum, Didelphis virginiana // J. Anat. 1979. 129. № 2. Р. 377-397.

15. Maluf N.S. Futher studies on the kidney of the hook-lipped African rhinoceros, Diceros bicornis // Anat. Rec. 1994. 238. № 1. Р. 38-48.

16. Mastumoto T., Winkler C.A., Brion L.P., Schwartz G.J. Expression of acid-base-related proteins in the mesonephric kidney of the rabbit // Am. J. Physiol. 1994. V. 276. № 6. Р. 987-997.

17. Christina N. Cheng, Valerie A. Verdun and Rebecca A. Wingert / Recent Advances in Elucidating tne Genetic Mechanisvs of Nephrogenesis Using Zebrafish // Cells. 2015. № 4. Р. 218-233.

18. Sainio K., Suvanto P., Davies J.A., Wartiovaa-ra J., Wartiovaara K. Glial-cell-line-derived neurotrophic factor is required for bud initiation from ureteric epithelium. M. : Saarma, U. Arumae, Х. Meng, M. Lindahl, V. Pachnis & H. Sariola // Development. 1997. № 124. Р. 4077-4087.

19. Tiedemann K., Egerer G. Vascularisation and glomerular ultrastructure in the pig mesonephros // Cell Tissue Res. 1984. 238. № 1. Р. 165-175.

20. Tiedmann K., Wettstein R. The mature meso-nephric nephron of the rabbit embryo. I. SEM-studies // Cell Tissue Res. 1980. 209. № 1. Р. 95-109.

21. Wettstein R., Tiedmann К. The mature mesonephric nephron of rabbit embryo. II. TEM-studies // Cell Tissue Res. 1981. V. 218. № 1. Р. 161-180.

Алексеева Юлия Владимировна, аспирант, Ханты-Мансийская государственная медицинская академия, hmgmi2006@mail.ru.

6. Nosova N.P. Sravnitelnaya harakteristika mor-fogeneza PP ptits i cheloveka: dis. ... kand. med. nauk. Tyumen, 2010.

7. Semchenko V.V., Barashkova S.A., Nozdrin V.N., Artemev V.N. Gistologicheskaya tehnika: ucheb. posobie ; 3-e izd., dop. i pererab. Omsk : Omskaya obl. tipografiya,

2006. 290 s.

8. Solovev G.S., Yanin V.L., Novikov V.D., Pante-leev S.M. Printsip provizornosti v morfogenezah. Tyumen : Akademiya, 2004. 128 s.

9. Yanin V.L., Dunaev P.V., Solovev G.S., Pante-leev S.M., Mataev S.I. Mezonefros. Ekaterinburg : UrO RAN, 2000.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

10. Aly K.H. Development of the mesonephros in camel (Camelusdromedarius) // Anat. Histol. Embryol.

2007. V. 1. № 36. P. 58-61.

11. Alan J. Davidson Kidney Regeneration in Fish // Nephron Exp Nephrol. 2014. № 126. Р. 45-49.

12. Dougbag A. el-S. The mesonephric corpuscle of dromedary camel as revealed by scanning electron microscopy // Z. Mikrosk. Anat. Forsch. 1988. 102. № 2. S. 251-258.

13. Evan A.Р., Gattone V.H. Blomberg P.M. Application of scanning electrone microscopy to kidney development and nephron maturation // Scan. Electron. Mi-crosc. 1984. Pt. I. Р. 455-473.