CC BY
55
УДК 597-111:597.442
О. В. Ложниченко, О. В. Кривецкая
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТУЛОВИЩНОЙ ПОЧКИ У ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ НА РАННИХ СТАДИЯХ РАЗВИТИЯ
Введение
Озерная лягушка - очень многочисленный вид. Головастики озерной лягушки, образующие громадные скопления, играют заметную роль в круговороте веществ в природе [1]. Изменение экологической обстановки имеет большое значение для раннего индивидуального развития амфибий, которое влияет на становление систем и различных функций организма, определяя выживаемость и другие качества личинок лягушек [2].
Материал и методы исследования
Работа выполнялась в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в течение 2008-2009 гг. Объектом исследования служили лягушки вида Rana ridibunda на разных этапах развития. Материал обрабатывали методами классической гистологии [3]. Для изучения строения органов и тканей парафиновые блоки нарезали на стандартном микротоме сагиттально. Серии срезов толщиной 5-6 микрон окрашивали гематоксилин-эозином.
Результаты исследования
Морфогенетические преобразования в мезонефросе у озерной лягушки. На первой стадии развития головастика озерной лягушки морфогенетические преобразования в мезонефросе происходили чрезвычайно стремительно.
На этом этапе онтогенеза были сформированы дифференцированные мезонефроны. Почечные тельца были округлой или слегка вытянутой формы. Мезонефральные тельца располагались хаотично, т. е. не сохранялось сегментарное расположение почечных структур, которое характерно для раннего развития. Обращало на себя внимание наличие высоких призматических эпите-лиоцитов в париетальном листке боуменовой капсулы. Мезонефроны подразделялись на почечные тельца, канальцы 1, 2, 3-го типов. Некоторые из них открывались в вольфов проток путем образования канальцев 4-го типа, другие были еще замкнуты. Возможно, призматические эпителио-циты наружного листка капсулы мезонефральных телец могли участвовать в процессах транскапсулярного переноса ультрафильтрата. Возможно, что дифференцированные мезонефроны, которые имели выход в вольфов проток, наряду с процессами ультрафильтрации в капсулах почечных телец и реабсорбции первичной мочи в канальцах 2-го типа выполняли функцию выведения продуктов обмена через вольфовы протоки. В нефронах мезонефроса, которые не имели канальцев 4-го типа, происходил процесс ультрафильтрации мочи в полость мочевого пространства. Наряду с реабсорбционной недостаточностью проксимальных отделов этих нефронов, моча, путем транскапсулярного переноса, попадала в мочевые капсулы функционирующих мезонефронов и выводилась через вольфовы протоки. Мезонефроны подразделялись на почечные тельца, канальцы
1, 2, 3-го типов. Некоторые из них открывались в вольфов проток путем образования канальцев 4-го типа, другие были еще замкнуты.
На второй стадии развития в мезонефросе головастиков проксимальные отделы нефронов были значительно шире дистальных. Стенки канальцев 2-го типа были выстланы призматическим эпителием. Просветы канальцев были узкими. Предполагаем, что расширение проксимальных канальцев в мезонефросе головастиков связано с тем, что этот отдел является главным элементом мезонефронов, обеспечивающим оптимизацию состава мезонефральной мочи. Дистальные канальцы были выстланы кубическим эпителием. Мезонефральные тельца были вытянутой формы. Центральное положение в них занимали клубочки капилляров. Наружный, париетальный листок боуменовой капсулы был образован плоским эпителием. К мезонефральным тельцам присоединялись в виде «перешейков» канальцы 1-го типа, выстланные кубическим эпителием. Сегментарное расположение мезонефронов не отмечено.
На третьей стадии развития в почках исследуемых лягушек происходил процесс образования II генерации мезонефронов путем вторичного ветвления нефронов I генерации. В почках головастиков мезонефральные тельца были сильно вытянуты к полюсам, имели эллипсоидную форму.
Сосудистые клубочки располагались у полюсов почечных капсул. Канальцы 1-го типа были выстланы кубическим эпителием. Отмечено, что у головастиков париетальный эпителий, образующий наружный листок почечных капсул, был плоским. Это говорит о том, что основная часть мезонефронов уже выполняла функцию эвакуации ультрафильтрата через вольфовы протоки. Больше не было необходимости транскапсулярного переноса первичной мочи. В почках всех исследуемых лягушек канальцы 2-го типа были шире канальцев 3-го типа. Проксимальные канальцы отличались очень узкими просветами, дистальные отделы мезонефронов, напротив, были широкими.
На четвертой стадии развития мезонефральные тельца состояли из почечных капсул и сосудистых клубочков. Сосудистые клубочки были образованы компактно упакованными капиллярными петлями и были покрыты висцеральным эпителием.
Клубочки капилляров были окружены мочевым пространством, которое отграничивалось от стромы органа однослойным плоским париетальным эпителием.
Мезонефральные тельца широко варьировали по форме. Особенно ярко это было заметно в почках на пятой стадии.
Встречались сильно вытянутые к полюсам тельца эллипсоидной формы, а также округлые тельца. Обнаруживались скопления мезонефральных телец, которые соприкасались друг с другом сосудистыми полюсами и стенками капсул. Единичные случаи таких скоплений были обнаружены в почках на шестой стадии развития. При этом форма телец сильно деформировалась. На седьмой стадии развития практически все почечные тельца были эллипсоидной формы, на восьмой и девятой стадиях основная масса телец была округлой формы или слегка вытянутой к полюсам.
Еще одной важной особенностью гистоморфологии туловищной почки являлось расположение капиллярных клубочков в полости мезонефральных капсул, а также вариабельность их размеров. В почках на четвертой стадии развития у большинства телец сосудистые клубочки располагались на периферии почечных капсул. При этом мочевое пространство окружало клубочки в виде полумесяца. Нередко, на пятой и восьмой стадиях, встречались мезонефральные тельца, в которых сосудистые клубочки были гипертрофированными и занимали практически весь объем почечных капсул, до 75 %. Гипертрофия почечных клубочков сопровождалась набуханием клеток, гиперклеточностью и отложением фибрина в капиллярных петлях.
Гиперклеточность была обусловлена пролиферацией клеток мезангия и эндотелия. Количество клеток в гипертрофированных клубочках, по сравнению с нормальными, было значительно больше - от 144 до 215. В таких почечных тельцах мочевое пространство окружало сосудистые клубочки в виде тонкого ободка или полумесяца. Гипертрофия капиллярных клубочков наблюдалась у 15 % всех исследованных почечных телец.
На девятой стадии развития в почках иногда встречались очень мелкие тельца округлой или слегка вытянутой формы с центрально расположенными атрофированными сосудистыми клубочками. В редких случаях такие тельца располагались группами, плотно примыкали друг к другу стенками почечных капсул. Основной объем телец занимало мочевое пространство. Мочевые пространства были чистыми.
На четвертой и шестой стадиях развития у озерных лягушек отмечалась атрофия почечных телец и капиллярных клубочков. Однако такие явления встречались довольно редко. Атрофированные почечные тельца составили 5 % всех изученных телец. На этих стадиях развития озерной лягушки происходили существенные морфофункциональные преобразования в структуре мезонефроса. Заметно увеличились в размерах все структурные компоненты мезонефронов.
Явление атрофии почечных телец и сосудистых клубочков наблюдалось у 30 % всех изученных телец на девятой стадии. Причиной атрофии почечных телец и сосудистых клубочков, возможно, было повышение давления в клубочках из-за повреждения канальцевой части мезо-нефронов либо в ответ на солевое воздействие.
Изучение морфологии мезонефроса в течение всего раннего эмбриогенеза озерной лягушки показало, что происходила последовательная смена качественно различных морфофизиологических этапов формирования мезонефроса. Наиболее активной зоной формирования мезо-нефронов являлась средняя зона мезонефроса. Мезонефрос состоял из функционирующих и но-
вообразующихся структурно-функциональных единиц. В ходе дифференцировки почечных структур происходила смена эпителия - от высокого многорядного призматического до однослойного кубического, однослойного плоского. Дифференцированные функционирующие ме-зонефроны занимали в органе центральное положение. В части мезонефронов начинался процесс ультрафильтрации еще до завершения процессов дифференцировки. Заметной особенностью мезонефронов головастиков на ранних стадиях онтогенеза являлась способность мезонеф-ральных телец к транскапсулярному переносу первичной мочи.
Дифференцированные функционирующие мезонефроны подразделялись на мезонефраль-ные тельца, состоящие из боуменовых капсул и сосудистых клубочков; канальцев 1-го типа, непосредственно связанных с полостью мочевого пространства телец; проксимальных и дистальных сегментов и канальцев 4-го типа, впадающих в вольфовы протоки. Наряду с качественными изменениями, в мезонефросе головастиков озерной лягушки происходили изменения количества мезонефронов.
Морфометрические показатели мезонефроса у озерной лягушки в раннем онтогенезе. Канальцы 1-го типа в мезонефросе озерной лягушки на первой стадии развития имели площадь 452,91 ± 13,97 мкм2. В этих канальцах были узкие просветы, основная площадь приходилась на долю эпителия - 81,82 %. При переходе головастиков на вторую стадию развития просветы канальцев 1-го типа резко сужались. На их долю теперь приходилось лишь 8,18 % площади. Площадь самих канальцев была равной 405,21 ± 12,44 мкм2.
При переходе на третью стадию площадь канальцев 1-го типа была равной 476,59 ± 13,54 мкм2. Однако площадь просветов в канальцах 1-го типа, по сравнению с первой стадией развития, увеличилась в 1,3 раза. На третьей стадии она составила 25,54 % общей площади. На четвертой стадии развития головастика площадь канальцев 1-го типа составила 506,43 ± 19,66 мкм2. Существенных изменений не произошло. На пятой стадии развития произошли существенные изменения по сравнению с шестой стадией. Площадь просветов канальцев 1-го типа на пятой стадии развития составила 18,67 %. При переходе головастиков на шестую стадию развития просветы канальцев 1-го типа резко сужались. На их долю теперь приходилось лишь 8,84 % площади. Площадь самих канальцев была 645,62 ± 16,87 мкм2. Основная площадь приходилась на долю эпителия - 91,16 %.
Канальцы 1-го типа на седьмой стадии развития имели площадь 743,76 ± 17,29 мкм2. В этих канальцах были узкие просветы, основная площадь приходилась на долю эпителия - 84,89 %. На восьмой и девятой стадиях площадь канальцев 1-го типа была приблизительно одинаковой, на восьмой стадии она составила 799,55 ± 10,13 мкм2, на девятой стадии - 823,49 ± 11,01 мкм2. Площадь эпителия составила на восьмой стадии - 83,52 %, а на девятой стадии - 82,46 %.
Канальцы 1-го типа, образуя изгиб, переходили в значительный по объему следующий сегмент - проксимальный, или каналец 2-го типа. Проксимальные отделы мезонефронов у исследуемых головастиков были выстланы однорядным призматическим эпителием.
На первой стадии площадь канальцев 2-го типа у озерной лягушки составила
1 208,39 ± 16,83 мкм2. Просветы в этих канальцах были очень узкими, их площадь составила 16,78 % общей площади канальцев. На второй стадии развития площадь проксимальных канальцев составила 1 768,22 ± 17,42 мкм2. На этой стадии просветы канальцев были шире, чем на первой стадии развития. Их площадь составила 30,19 % общей площади канальцев.
На третьей стадии развития головастика на долю просветов приходилось 41,22 % площади канальцев, размеры канальцев были в 2 раза больше, чем на первой стадии. Их площадь была равной 2 321,36 ± 16,07 мкм2. На четвертой стадии развития просветы канальцев 2-го типа были узкими, их площадь составляла немногим более 22,94 % общей площади канальцев, основная площадь приходилась на долю эпителия - 77,06 %. На пятой стадии развития площадь канальцев 2-го типа составила 3 205,76 ± 18,33 мкм2, площадь просвета - 23,43 %. По сравнению с пятой стадией у озерной лягушки на шестой стадии развития просветы проксимальных канальцев были значительно шире. Площадь канальцев 2-го типа составила
3 866,54 ± 16,77 мкм2, площадь просветов - 1 026,37 ± 18,42 мкм2. Просветы занимали 26,54 % площади канальцев. У всех исследуемых головастиков просветы проксимальных канальцев были чистыми.
На седьмой стадии развития головастика площадь просвета 2-го типа снижается и составляет 24,79 %, площадь канальцев равна 4 004,34 ± 14,33 мкм2 . На восьмой и девятой стадиях развития головастика по сравнению с третьей стадией основная площадь приходится на долю эпителия и составляет: восьмая стадия - 78,71 %, девятая стадия - 81,33 %. Площадь канальцев составляет на восьмой стадии 4 433,32 ± 20,02 мкм2, на девятой стадии - 4 874,41 ± 19,33 мкм2 .
Дистальные сегменты извитых почечных канальцев в мезонефросе имели меньшую площадь, чем проксимальные. Основную площадь канальцев занимал эпителиальный слой, просветы дистальных канальцев были узкими. На первой стадии развития их площадь составила 957,15 ± 12,46 мкм2. На этой стадии, в отличие от последующих, в канальцах 3-го типа были самые широкие просветы - 29,66 % общей площади или 983,66 ± 20,78 мкм . На второй стадии развития на долю эпителия канальцев 3-го типа приходилась наибольшая площадь - 86,24 %. Просветы были очень узкими - 13,76 %.
На третьей стадии развития размеры канальцев 3-го типа были больше, чем на первой стадии. Просветы имели площадь 1 173,45 ± 18,34 мкм2. На долю эпителия приходилось 84,73 % площади.
Мезонефральные канальцы в мезонефросе головастиков озерной лягушки после выклева уже подразделялись на канальцы 1, 2, 3 и 4-го типов. Канальцы 1-го типа, непосредственно связанные с мезонефральными тельцами, были образованы кубическим эпителием. Канальцы 2-го типа выстилались однослойным призматическим эпителием, который при переходе в каналец 3-го типа становился кубическим. Канальцы 4-го типа были образованы кубическим эпителием.
Мезонефральные канальцы 3-го типа представляли собой продолжение канальцев 2-го типа, имели площадь сечения несколько меньшую, чем последние, сравнительно широкий просвет и выстилались однослойным кубическим эпителием. На четвертой стадии развития площадь дистальных канальцев 3-го типа составила 1 364,36 ± 10,11 мкм , просветы были узкими. Основная площадь приходилась на долю эпителия - 88,67 %. На пятой стадии площадь дистальных канальцев была в 1,4 больше, чем на четвертой и была равной 1 976,24 ± 17,17 мкм . Площадь просветов канальцев 3-го типа на пятой стадии развития составила 8,78 %. На шестой стадии развития площадь канальцев 3-го типа была равной 2 043,98 ± 10,36 мкм2. Просветы имели площадь 195,75 ± 15,19 мкм . На долю эпителия приходилось 90,42 % площади.
Просветы канальцев 3-го типа были чистыми. Размеры дистальных канальцев существенно увеличились. Особенно этот процесс был выражен в почках на седьмой и восьмой стадиях развития. Площадь дистальных канальцев была равной 2 264,65 ± 17,22 мкм2, на долю просветов приходилось 11,81 % площади. На девятой стадии развития канальцы имели размеры
2 987,91 ± 13,21 мкм . Основная площадь приходилась на долю эпителия - 91,44 %. Площадь просвета составила 8,56 %.
Канальцы 3-го типа продолжались в канальцы 4-го типа, которые открывались в вольфовы протоки. Стенка канальцев 4-го типа была образована однослойным кубическим эпителием.
Канальцы 4-го типа в мезонефросе головастиков озерной лягушки на первой стадии развития имели одинаковые размеры. Их площади были равными 645,89 ± 19,19 мкм2. Однако просветы этих канальцев были значительно шире. На их долю приходилось 21,18 % площади. На второй стадии развития площадь канальцев 4-го типа составила 682,32 ± 17,20 мкм . Просветы канальцев были узкими. На их долю приходилось 15,21 % площади. На третьей стадии площадь канальцев 4-го типа была равной 722,61 ± 13,41 мкм . Площадь просвета составила 21,25 %.
В мезонефросе на четвертой стадии развития канальцы 4-го типа имели площадь, равную 759,73 ± 14,73 мкм2, площадь просветов составила 159,99 ± 14,90 мкм2, площадь эпителия стенки канальцев - 599,74 ± 17,38 мкм . В почках лягушек на пятой стадии развития встречались канальцы 4-го типа, которые служили коллекторами для нескольких мезонефральных нефронов. Обращало на себя внимание структурное сходство эпителия, выстилающего канальцы 4-го типа, и эпителия, выстилающего вольфов проток. Вольфовы протоки были относительно широкими и выстилались кубическим эпителием.
Канальцы 4-го типа в мезонефросе озерной лягушки на шестой стадии развития имели площадь 812,58 ± 20,19 мкм2. В этих канальцах были узкие просветы, основная площадь приходилась на долю эпителия - 85,54 %. При переходе головастиков на седьмую стадию развития просветы канальцев 4-го типа резко сужались. На их долю теперь приходилось лишь 11,80 % площади. Площадь самих канальцев была равной 854,42 ± 11,99 мкм2.
На восьмой стадии развития головастика на долю просветов приходилось 17,89 % площади канальцев, размеры канальцев были в 1,4 раза больше, чем на первой стадии. Их площадь была равной 923,54 ± 10,86 мкм2. На девятой стадии развития просветы канальцев 2-го типа были шире, их площадь составляла немногим более 18,17 % общей площади канальцев, основная часть площади приходилась на долю эпителия - 81,83 %.
Таким образом, исследования структурно-функциональных особенностей мезонефронов озерной лягушки в раннем онтогенезе показали, что проксимальный сегмент являлся главным элементом, обеспечивающим путем реабсорбции и секреции оптимизацию состава мезонеф-ральной мочи. В этот период развития в мезонефросе начинались деструктивные процессы, среди которых были выявлены атрофия мезонефральных телец и клубочков; разрастание сосудистых клубочков и заполнение ими всей полости мочевой капсулы. Эти морфофункциональные изменения являлись неспецифическими для нормальной структуры мезонефроса, что свидетельствовало о нарушениях в функционировании фильтрационного аппарата почек. Однако такие нарушения встречались редко. На седьмой и девятой стадиях развития у 7-10 % телец сосудистые клубочки были гипертрофированными. Этот процесс происходил за счет набухания клеток и пролиферации мезангия и клеток эндотелия. В мочевых пространствах некоторых телец встречалось содержимое гранулярно-фибриллярной консистенции, возможно белковой природы.
В канальцевой части мезонефронов качественно новым этапом было появление апокриновой секреции в проксимальных канальцах. Возможно, это было связано с необходимостью выведения некоторых веществ. В результате апокриновой секреции в просветах канальцев появлялся белок.
Морфометрия мезонефральных телец у озерной лягушки в раннем онтогенезе. У озерной лягушки уже на первой стадии развития в мезонефросе были обнаружены довольно крупные мезонефральные тельца, площадь мочевого пространства составила 32,37 %. Сосудистые клубочки состояли из 6-ти петель, в них насчитывалось от 34 до 42 клеток. Площадь почечных телец составила 2 674,29 ± 13,49 мкм2, основная доля площади телец приходилась на площадь сосудистого клубочка - 67,63 %.
При переходе головастиков на вторую стадию развития размеры телец увеличились, их площадь была равной 2 881,83 ± 12,26 мкм2. На долю мочевого пространства приходилось 33,76 % площади телец, основную массу занимали сосудистые клубочки - 66,24 %. Количество капиллярных петель в сосудистых клубочках было равным 8. В клубочках насчитывалось от 45 до 47 клеток.
На третьей стадии мезонефральные тельца были в 1,3 раза больше, чем на первой стадии. Их площадь была равной 2 965,75 ± 13,74 мкм2. Основную площадь телец занимали сосудистые клубочки - 64,89 %. В сосудистых клубочках на третьей стадии развития насчитывалось
4 капиллярные петли. Количество клеток в клубочках варьировало от 20 до 25.
Анализ морфометрических параметров почечных структур у головастиков озерной лягушки обнаружил существенные различия как в размерах, так и в динамике их роста.
У головастиков на четвертой стадии развития в структуре мезонефроса наблюдались характерные особенности. Так, почечные тельца были небольших размеров. Их площадь составила 3 176,25 ± 15,33 мкм2. Они имели округлую форму. Сосудистые клубочки примыкали к стенке почечной капсулы, их площадь составляла 1 985,13 ± 13,44 мкм2. Мочевое пространство имело вид полумесяца, окружавшего сосудистые клубочки. На долю мочевого пространства приходилось 37,50 % площади мезонефральных телец. Количество клеток в клубочках варьировало от 45 до 48. Наружный париетальный листок почечных капсул был образован однослойным плоским эпителием.
В почках озерной лягушки на пятой стадии развития мезонефральные тельца имели вытянутую эллипсообразную форму. Сосудистые клубочки в большинстве почечных телец занимали центральное положение. Встречались также почечные тельца, в которых капиллярные клубочки примыкали к стенке капсулы. В почках лягушки на этой стадии развития мезонефральные тельца были в 1,5 раза больше, чем на первой стадии. Их площадь составила
3 355,98 ± 13,16 мкм2. На долю мочевого пространства приходилось 40,20 % площади телец. Основной объем капсулы занимали сосудистые клубочки. В капиллярных клубочках насчитывалось от 30 до 37 клеток. На шестой стадии развития площадь мезонефральных телец составила
3 513,04 ± 16,69 мкм2. Площадь клубочков была равной 2 137,26 ± 10,18 мкм2. В клубочках насчитывалось от 45 до 64 клеток. Основную массу занимали сосудистые клубочки. Следует особо отметить, что наряду с нормальными мезонефральными тельцами в почках головастиков встречались очень мелкие тельца с атрофированными капиллярными клубочками.
Следует также отметить, что в полости мочевого пространства некоторых мезонефраль-ных телец обнаруживалось гранулярно-волокнистое содержимое. Возможно, этим содержимым являлись белковые массы и слущенные клетки эпителия.
Такие неспецифические изменения в почечных тельцах с выделением белка в мочевые пространства свидетельствовали о наличии сегментарного гломерулосклероза, в результате которого усиливалась проницаемость гломерулярной базальной мембраны, и белок попадал в капсулы мочевых пространств. Такая гистоморфологическая картина наблюдалась крайне редко. Белок встречался в капсулах у 1-1,5 % изученных мезонефральных телец. Для мезонефраль-ных телец озерной лягушки на этой стадии развития характерным являлось наличие небольших капиллярных клубочков, занимающих центральное или периферическое положение в капсуле телец. Основной объем телец приходился на долю мочевого пространства. Наличие белковых масс в мочевом пространстве некоторых телец свидетельствовало о функциональной недостаточности фильтрационного аппарата. Наружный париетальный листок капсул телец был образован плоскими эпителиоцитами.
Почечные тельца на седьмой стадии развития имели вытянутую эллипсообразную форму и имели приблизительно одинаковые размеры. Площадь мезонефральных телец была равной
4 216,59 ± 17,08 мкм . У головастиков на восьмой стадии развития площадь почечных телец была равной 5 616,53 ± 11,43 мкм . Они уменьшились в размерах незначительно. Капиллярные клубочки располагались в центральной части капсул Шумлянского - Боумена и занимали основной объем мезонефральных телец. В клубочках насчитывалось от 59 до 89 клеток. Площадь сосудистых клубочков была равной 2 794,58 ± 17,48 мкм . На девятой стадии развития основная масса приходилась на площадь мочевого пространства. Площадь сосудистых клубочков в мезо-нефральных тельцах была равной 5 786,32 ± 18,02 мкм2. В них насчитывалось от 49 до 86 клеток.
Таким образом, у озерной лягушки в раннем онтогенезе наблюдались некоторые морфофункциональные изменения в мезонефральных тельцах. Отмечалось явление атрофии почечных клубочков и мезонефральных телец и явление гипертрофии (разрастания) клубочков. Наличие в капсулах мезонефральных телец содержимого фибриллярно-гранулярной консистенции являлось нехарактерным проявлением функциональной активности. По всей видимости, это содержимое - белковой природы.
Выводы
1. На основании комплексного эколого-эмбрионального исследования дана современная характеристика личиночного развития выделительной системы озерной лягушки.
2. Отмечено, что любая ежегодная популяция выклюнувшихся личинок лягушки озерной является гетерогенной, о чем свидетельствует появление различных патологий.
3. Установлено, что в течение всего раннего эмбриогенеза озерной лягушки происходила последовательная смена качественно различных морфофизиологических этапов формирования мезонефроса.
4. Анализ морфометрических параметров почечных структур у озерной лягушки на личиночной стадии развития обнаружил существенные различия как в размерах, так и в динамике их роста.
5. В личиночный период развития озерной лягушки в мезонефросе встречаются неспецифические морфофункциональные изменения: атрофия почечных клубочков и мезонефральных телец, явление гипертрофии клубочков.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дмитриев Ю. Д. Земноводные и пресмыкающиеся. - М.: Наука, 2000. - 228 с.
2. Терентьев П. В. Лягушка. - М.: Колос, 1997. - 78 с.
3. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина. -
1989. - 234 с.
Статья поступила в редакцию 16.09.2009
MORPHOFUNCTIONAL FEATURES OF MESONEPHRIC KIDNEY OF THE LAKE FROG AT EARLY STAGES OF ITS DEVELOPMENT
O. V. Lozhnichenko, O. V. Krivetskaya
Current characteristic of the larval stage of the excretory system of the lake frog (Rana ridibunda) is given on the basis of a complex ecological-embryonic research. It is noted that any annual population of hatched larval of the lake frog is heterogeneous, as evidenced by the appearance of various pathologies. It is established that there is a consistent shift of quality various mor-phophysiological stages of mesonephros formation during the early embryogenesis of the lake frog. The analysis of morphometric parameters of kidney structures of the lake frog on the larval stage of its development has shown the existence of significant differences, both in size and in the dynamics of their growth. In the larval period of the development of the lake frog in mesonephros meet nonspecific morphofunctional changes like atrophy of kidney glomerular and meso-nephrogenic bodies, the phenomenon of glomerular hypertrophy.
Key words: lake frog (Rana ridibunda), frog larva, larvae, metamorphoses, kidney, tubule, mesonephrogenic bodies, kidney glomerular, mesonephros.
