CC BY
20
УДК 574.583.53
ФОРМИРОВАНИЕ ЗООПЛАНКТОНА БОГУЧАНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В ПЕРИОД ЕГО ЗАПОЛНЕНИЯ
Н. Г. Шевелева
Лимнологический институт СО РАН 664033 Иркутск, Улан-Баторская, 3, e-mail: shvn@lin.irk.ru Поступила в редакцию 22.09.2020
Впервые представлены материалы пространственного распределения качественных и количественных показателей зоопланктона в первый год достижения НПУ Богучанского водохранилища. Показана динамика формирования сообщества зоопланктона Верхнего участка водохранилища в период его заполнения (2013-2015 гг.). В замыкающем каскад Ангарских ГЭС Богучанском водохранилище состав и структура зоопланктона находится под влиянием Иркутского, Братского и Усть-Илимского водохранилищ и имеет большое сходство фауны ракообразных и коловраток с вышерасположенными искусственными водоемами. В период исследований (2013-2017 гг.) фауна планктона включала 84 вида, из 49 родов и 23 семейств. Горизонтальное распределение количественных показателей по акватории водохранилища имело мозаичный характер. Относительная и абсолютная доля коловраток в составе зоопланктона уменьшалась от Верхнего участка к Нижнему, а доминирование ракообразных носило противоположный характер. Вследствие этого максимальная численность (129±97.8 тыс. экз./м3) зоопланктона зафиксирована на Верхнем участке, а биомасса (2080±676 мг/м3) - на Нижнем. Полученные уникальные данные по составу, структуре и количественному развитию зоопланктона Богучанского водохранилища в период его формирования и заполнения важны при дальнейшем мониторинге за его состоянием, в том числе для оценки кормовой базы рыб-плактофагов и молоди рыб.
Ключевые слова: зоопланктон, Богучанское водохранилище, р. Ангара, видовой состав, горизонтальное распределение, численность, биомасса.
DOI: 10.47021/0320-3557-2021-25-40
ВВЕДЕНИЕ
Строительство каскада ГЭС на крупных реках Сибири является источником дешевой электроэнергии, которая обеспечивает развитие территориальных производственных комплексов Восточной Сибири, широко используется в масштабе Единой энергетической системы страны. Создание искусственных водоемов, какими являются водохранилища, влечет за собой существенные перестройки их гидрологического, физико-химического и гидробиологического режимов. Также это приводит к глобальным последствиям, выражающимся в изменении природы окружающих территорий, климата, социально-экономической деятельно-
МАТЕРИАЛЫ Район исследования. Створ плотины Богучанской ГЭС расположен к северо-востоку от г. Красноярска, в 445 км от устья р. Ангары и в 380 км ниже створа Усть-Илимской ГЭС. Только около 100 км водохранилища находится в Иркутской области [Пон-кратов, 2014 (РопкгаШу, 2014)]. Строительство гидроузла начатое в 1980 г., было остановлено в 1987 г. и только в 2006 г. работы по возведению плотины ГЭС были возобновлены, осенью 2001 г. началось заполнения водохранилища. В 2012 г., в результате сооружения плотины ГЭС в нижнем течении Ангары, в районе с. Кодинская Заимка (выше устья р. Чадобец), образовалось Богучанское водохранилище,
сти человека [Водохранилища..., 1986 (VodoсhraшHsha ..., 1986)]. Река Ангара - мощная водоносная артерия Сибири, важнейший источник питьевого и промышленного водоснабжения. Зарегулирование Ангары началось в 1956 г. с момента заполнения Иркутского водохранилища. Богучанская ГЭС является четвертой в ангарском каскаде после Иркутской, Братской и Усть-Илимской. Сведения о зоопланктоне Богучанского водохранилища очень скудны, имеется лишь публикация о фауне планктона первых годов (2013-2015 гг.) заполнения Верхнего участка водохранилища [Шевелева и др., 2016 ^еуе1еуа et а1., 2016)].
И МЕТОДЫ
четвертое в Ангарском каскаде. В мае 2015 г. Богучанское водохранилище было заполнено до проектной отметки 208 м. Площадь зеркала водохранилища 2326 км2, объем 58.2 км3, протяженность 375 км, максимальная ширина -15 км, минимальная в сужениях до 1.2 км [Ан-дрияс и др., 2011 (Andriajs et а1., 2011)]. Максимальная глубина в водохранилище (припло-тинный участок) 75 м, водообмен два раза в год. Подпор от плотины Богучанской ГЭС распространяется до створа Усть-Илимской ГЭС. Богучанское водохранилище относится к водохранилищам долинного типа равнинных и предгорных областей. По конфигурации этот водоем, как и другие водохранилища ангар-
ского каскада, является линейно-вытянутым, сложным, с чередованием сужений и озеро-видных расширений.
По морфологическим и гидрологическим признакам Богучанское водохранилище делится на три участка (рис. 1).
Верхний участок. Протяженность около 100 км, простирается от Усть-Илимской ГЭС до устья р. Едарма и находится в пределах Иркутской области. Водохранилище на этом участке сохраняет конфигурацию р. Ангара.
Средний участок. Протяженность около 263 км от устья р. Едарма до устья р. Кода, состоит из ряда расширений: Кежемское, Не-докуринское, Болтуринское и Проспихинское до 13 (14) км шириной, соединяющихся между собой более узкими участками.
Нижний (приплотинный) участок. Длина его составляет около 10 км. Это наиболее глубоководный участок водохранилища (наибольшая глубина 75 м), береговая линия слабо изрезана и лишь по затопленной долине р. Кода образуется залив длиной 47 км.
Гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы Богучанского водохранилища находятся в большой зависимости от выше расположенных водохранилищ Ангарского каскада; Иркутского, Братского и Усть-Илимского.
Химический состав вод Богучанского водохранилища в значительной степени определяется поступлением вод из Усть-Илимского водохранилища. Вода Богучанского водохранилища гидрокарбонатного класса, группы кальция. Сумма ионов в воде изменялась в пределах 135-154 мг/дм3. Минерализация в среднем составляла 147 мг/дм3. Концентрация растворенного кислорода была благоприятна для гидробионтов. Насыщение кислородом поверхностных слоев достигало 129%, минимальные значения отмечены в припло-тинной части у дна. Воды водохранилища слабо щелочные, величина рН изменялась от 7.31 до 8.79 летом и 7.37-7.87 зимой [Полетаева и др., 2016; (РоМаеуа et а1., 2016); Полетаева и др., 2018 (Ро^аеуа et а1., 2018); Сороковикова и др., 2018 (Sorokovikova et а1., 2018)].
Сбор и обработка материала. В работе использованы материалы по зоопланктону, собранные в июне, июле, октябре 2016 г. и марте 2017 г. в приплотинной части верхнего бьефа водохранилища (разрез ХХ). Пробы взяты в центре створа по горизонтам 0-5 м, 510 м, 10-15 м, 15-25 м, 25-50 м и в 50-70 м от левого и правого берегов тотально 0-20 м. Большая часть проб взята из толщи воды, из-за
большого количества затопленных деревьев и кустарников не было возможности взять пробы с придонного горизонта или вблизи берега.
На всей акватории водохранилища пробы собирали в июле-августе ниже плотины Усть-Илимской ГЭС до плотины Богучанской ГЭС на 20 разрезах (количество проб, привязка к местности и координаты отражены в табл. 1). Отсчет станций отбора проб ведется вниз по реке от плотины Усть-Илимской ГЭС. На всех разрезах, кроме I, пробы собраны сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37 см с конусом из мельничного газа 70 мкм. На центральной точке разреза, где глубины превышали 50 м, пробы взяты по стандартным горизонтам, и 70-100 м от левого и правого берегов. На разрезе I проба взята путем фильтрации 200 л воды через сачок Апштейна.
Для анализа формирования зоопланктона Богучанского водохранилища включены данные за 2013-2015 гг. (период заполнения водохранилища) и 2016 г. (первый год эксплуатации водохранилища в проектных режимах) на верхнем участке от плотины Усть-Илимской ГЭС протяженностью не многим более 100 км. Данные по зоопланктону рассмотрены согласно выделенным участкам (Верхний, Средний, Нижний). Пробы фиксировали 40%-ным формалином. Камеральную обработку проб проводили по общепринятой в гидробиологии методике [Методические рекомендации, 1984 (Metodicheskiye rekomendat-sii, 1984)]. Для видовой идентификации коловраток и ракообразных использовали определители [Кутикова, 1970 (Kutikova,1970); Kiefer, 1978; Segers, 1995; Einsle, 1996; Определитель.., 2010 (Opredelitel', 2010)]. Номенклатура коловраток приведена в соответствии с [Мар-кевич, 1990 (Markevich, 1990)]. Для подсчета биомассы зоопланктона использовали индивидуальные веса ракообразных и коловраток, которые использовали исследователи [Шульга, 1973 (Shulga, 1973); Башарова, 1978 (Basharova; 1978); Бакина, 1987 (Bakina, 1987); Башарова, Шевелева, 1995 (Basharova, Sheve-leva, 1995); Шевелева, Пастухов, 2009 (Sheve-leva, Pastukhov, 2009)] в работах по Иркутскому, Братскому и Усть-Илимскому водохранилищам. Численность копепод оценивали с учетом копеподитных стадий и науплиусов, которых относили к определенному виду в соответствии с обилием половозрелых рачков. Доминантами считались виды с относительным обилием >5% численности коловраток и ракообразных [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)].
Рис. 1. Карта-схема Богучанского водохранилища. I - Верхний участок; II - Средний участок; III - Нижний участок. Fig.1. Schematic map of the Boguchansky reservoir. I - Upper section; II - Middle section; III - Lower section.
Таблица 1. Место сбора зоопланктона, количество собранных проб, поверхностная температура воды в период исследования июль-август 2016 г.
Table1. Zooplankton collection site, number of samples collected, surface water temperature during the study period July-August 2016
N стан- Координаты Привязка Темп. воды, °С Кол-во проб
ции Coordinates к местности (поверхностный number of samples
No. Snap to terrain горизонт)
stations Pace. water, °С (surface horizon)
I
II
III
IV
V
N57°59'04 E102°41'58
N58°08'37 E102°48'06 N58°04'14 E102°45'04 N58°19'43 E102°49'51 N58°29'39 E102°47'
Верхний участок водохранилища Upper section of the reservoir
1.5 км ниже плотины 5. 4
У-И ГЭС 10 км ниже плотины 5.4
13 км ниже плотины 5.2
Напротив д. Тушама 8.5
8 км выше д. Кеуль 9.8
N стан- Координаты Привязка Темп. воды, °С Кол-во проб
ции Coordinates к местности (поверхностный number of samples
No. Snap to terrain горизонт)
stations Pace. water, °С (surface horizon)
Средний участок водохранилища Middle section of the reservoir
VI N58°40'04 E102°40'19 10 км выше д. Едарма 18.9 8
VII N58°45'41 E102°34'40 Напротив д. Едарма 19.1 7
VIII N58°48'38 E102°25'35 10 км ниже д. Едарма 19.1 3
IX N58°55'45 E102°12'19 р. Кежма 20.7 4
X N58°45'39 E100°53'11 пос. Кутарей 21 7
XI Заливчик ниже Кута- 22 2
рея
XII Большой залив ниже 23 3
Кутарея
XIII Залив выше р. Недо- 22 2
кура
XIV N58°41'39 E100°32'55 Ниже р. Недокура 20.1 8
XV N58°14'22 E100°26'39 Залив р. Ковы 19.8 3
XVI Устье р. Ковы 20 2
XVII Напротив р. Ковы 20 7
Нижний участок водохранилища Lower section of the reservoir
XVIII N58°21'58 E99°59'06 Пос. Балтурино 19.5 7
XIX N58°29'21 E99°44 '40 р. Рожково 20.4 4
XX * N58°42'33 E99°09' 500 м выше плотины 22.0 31
Богучанской ГЭС
Итого 116
Примечание. XX* - количество проб приплотинной части верхнего бьефа за май, июль, август, октябрь (2016 г.) и март (2017 г.).
Note. XX* - is the number of samples of the upstream near the dam for May, July, August, October (2016) and March (2017).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ Таксономический состав коловраток и ракообразных. В составе зоопланктона выявлено 84 вида, из них 41 - коловраток, 28 -ветвистоусых и 15- веслоногих (табл. 2). Все обнаруженные виды обитатели выше расположенных Усть-Илимского, Братского и Иркутского водохранилищ [Шевелева, Башарова, 1988 (Sheve1eva, Basharova, 1988)]. За исключением редкой в Палеарктике бентосной хидо-риды Сатр^сегсш fennicus, которая по данным [Котов, 2016 (Kotov, 2016)] относится к широко распространенному евроазиатскому комплексу. На территории России в Восточной Сибири этот вид найден в северо-западной части бассейна р. Анадырь [Стрелецкая, 2010 (Stre1ezkaja, 2010)], в Забайкалье р. Ингамакит (хр. Удокан, Каларский район) [Кривенкова и др., 2012 (Krivenkova et а1., 2012)]. Найденная нами особь Сатр^сегсш fennicus обитала в устье р. Кова (левый приток р. Ангары Ш8°14'22" и Е 100°26'39").
Наибольшее число видов отмечено в группе R°tifera в родах: ЫоЛо1са - 7, Euchlanis - 5 и по 4 вида - в р. Lecane и р. Synchaeta. Эн-
ОБСУЖДЕНИЕ
демичные коловратки присутствовали в родах: Euchlanis (Euchlanis ligulata) и Notholca (No-tholca grandis, N. olchonensis, N. lamellifera, N. intermedia).
В таксономической группе Cladocera роды Daphnia и Alona содержат по четыре вида (табл. 2). Среди ракообразных на Верхнем участке водохранилища отмечена бентосная хидорида Alona setosocaudata - эндемик Байкала. Виды: Daphnia longispina и Bosmina (E.) longispina отмечены только в заливе Среднего участка в единичных экземплярах. Среди видов р. Bosmina следует отметить Bosmina cras-sicornis, этот рачок с первых лет заполнения водохранилища доминировал по численности на всех разрезах водохранилища, определяя биомассу ветвистоусых ракообразных. В Иркутском водохранилище Bosmina crassicornis отсутствует, в Братском появилась на 32 году, в Усть-илимском на 28 году существования водоемов [Шевелева, Пастухов, 2009 (Shevele-va, Pastukhov, 2009); Воробьева и др., 2003 (Vorob'eva et al., 2003)].
Таблица 2. Видовой состав зоопланктона Богучанского водохранилища в 2016-2017 гг.
Table 2. Species composition of zooplankton in the Boguchansk reservoir in 2016-2017
Таксон Участки водохранилища / Reservoir sections
Taxon Верхний Средний Нижний
Upper Middle Lower
ТИП Rotifera
Класс Eurotatoria
Отряд Saeptiramida
Сем. Notommatidae
Cephalodella gibba Ehrenberg + - -
Сем. Trichocercidae
Trichocerca cylindrical (Imhof) + - -
Сем. Gastropodidae
Ascomorpha ecaudis Perty + + +
Сем. Synchaetidae
Synchaeta grandis Zacharias + + +
S. pectinata Ehrenberg* + + +
S. oblonga Ehrenberg + + +
S. stylata Wierzejski + + +
Polyarthra dolichoptera Idelson* + + +
P. euryptera Wierzejski - + +
P. major Burchardt* + + +
Отряд. Saltiramida
Сем. Asplanchnida
Asplanchna priodonta Gosse* + + +
A. herricki Guerne* + - -
Отряд Transversiramida
Сем. Lecanidae
Lecane bulla (Gosse)* + + -
L. luna (Müller)* + - -
L. lunaris (Ehrenberg)* + - -
L. ungulatа (Gosse)* + - -
Сем. Euchlanidae
Euchlanis lyra Hudson* + - -
E. deflexa Gosse* + - -
E. triquetra Ehrenberg + + -
E. ligulata Kutikova* + + +
E. dilatata Ehrenberg* + + +
Сем. Brachionidae
Keratella cochlearis (Gosse)* + + +
K. cochlearis tecta (Gosse) + + +
K. quadrata (Müller)* + + +
Kellicottia longispina (Kellicott)* + + +
Notholca grandis Voronkov* + - -
N. acuminata acuminata (Ehrenberg)* + - -
N. labis Gosse* + - -
N. squamula (Müller)* + - -
N. olchonensis Tichonov* + - -
N. lamellifera Vassiljeva et Kutokova* + - -
N. intermedia Voronkov* + - -
Сем. Trichotriidae
Trichotria curta (Skorikov)* + - -
T. pocillum (Müller)* + - -
T. truncata (Whitelegge)* + - -
Сем. Mytilinidae
Mytilina ventralis (Ehrenberg) - + -
Отряд Protomarida
Сем. Conochilidae
Conochilus unicornis Rousselet* + + +
C. hippocrepis (Schrank)* + + +
Сем Testudinella
Таксон Участки водохранилища / Reservoir sections
Taxon Верхний Средний Нижний
Upper Middle Lower
Pompholyx sulcata Hudson + + +
Сем. Filiniidae
Filinia terminalis (Plate) + + +
Сем. Hexarthriidae
Hexarthra mira (Hudson) - + -
Тип Arthropoda
Класс Branchiopoda
Н/отряд Cladocera
Отряд Ctenopoda
Сем. Sididae
Sida crystallinа (Müller) + + +
Diaphanosoma brachiurum (Lievin) + + +
Отряд Anomopoda
Сем. Daphniidae Straus
Ceriodaphnia quadrangula (Müller) - + +
Daphnia galeata Sars* + + +
D. longispina Müller + + +
D. cristata Sars* + + +
D. longiremis Sars* + + +
Simocephalus vetulus (Müller) + - -
Сем. Bosminidae
Bosmina longirostris s. lato (Müller)* + + +
B. (E.) longispina Leydig - + +
B. (E.) cf. crassicornis Lilljeborg* + + +
Сем. Eurycercidae
Eurycercus lamellatus (Müller) + + +
Сем. ^ydoridae
Chydorus sphaericus (Müller)* + + +
Disparalona rostrata (Koch)* + - -
Alona costata Sars - + -
A. affinis (Leydig) - + -
A. quadrangularis (Müller)* + + -
А. setosocaudata Vasiljeva et Smirnov + - -
Camptocercus fennicus Stenroos - + -
Graptoleberis testudinaria (Fischer)* + + -
Monospilus dispar Sars* + - -
Alonella nana (Baird) + + -
Pleuroxus trigonellus (Müller) - + -
P. truncatus (Müller) - + -
Acroperus harpae (Baird) - + -
Pseudochydorus globosus (Baird) - + -
Отряд Haplopoda
Сем. Leptodoridae
Leptodora kindtii (Focke)* + + +
Отряд Onychopoda
Сем. Polyphemidae
Polyphemus pediculus (Linnaeus) - + +
Класс Maxillopoda
Подкласс ^pepoda
Отряд Calanoida
Сем. Temoridae
Epischura baikalensis Sars + - -
Heterocope appendiculata Sars* + + +
Сем. Diaptomidae
Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg)* + + +
Neutrodiaptomus incongruens (Poppe) + + +
Отряд Oyclopoida
Сем. Cyclopidae
Macrocyclops albidus (Jurine) + + +
Paracyclops fimbriatus (Fischer) + + -
Таксон Участки водохранилища / Reservoir sections
Taxon Верхний Средний Нижний
Upper Middle Lower
Eucyclops serrulatus (Fischer)* + + +
Cyclops kolensis Lilljeborg* + + +
C. abyssorum Sars* + + +
Cyclops vicinus Ulyanin * + - -
Megacyclops viridis (Jurine) + + +
Diacyclops bicuspidatus (Qaus) + - -
Mesocyclops leuckarti (Qaus)* + + +
Thermocyclops crassus (Fischer) * + + +
Harpacticella inopinata Sars* + - -
Итого 72 58 43
Примечание. * - виды отмеченные в Ангаре, в створе плотины Богучанской ГЭС до заполнения водохранилища.
Note. * - species recorded in the Angara, in the alignment of the dam of the Boguchanskaya HPP before filling the reservoir.
В группе Cladocera на всех участках во- только Daphnia galeata входила в доминантное
дохранилища и в его заливах зарегистрирова- ядро по численности и биомассе в своей груп-
ны четыре вида дафний (Daphnia cristata, пе на всех участках водохранилища (табл. 3).
D. longiremis, D. galeata, D. longispina). Из них
Таблица 3. Численность (тыс. экз./м3), биомасса (мг/м3), и вклад доминантов (%) в численность сообщества зоопланктона Верхнего участка Богучанского водохранилища в период его заполнения (август 2013-2015 гг.)
Table 3. Abundance (thousand ind./m3), biomass (mg / m3), and contribution of dominants (%) to the abundance of the zooplankton community in the Upper section of the Boguchansk reservoir during its filling (August 2013-2015)
Показатель Index 2013 г. 2014 г. 2015 г.
Численность Number Биомасса Biomass Rotifera (% от общей численности) Rotifera (% of the total number) Keratella cochlearis K. quadrata 4.7±3.6 10±6.0 3.04±2.6 65 0.22±0.1 5 >5 7.3±2.5 57±36 3.53±1.3 48 1.23±0.7 17 0.56±0.24 8 >5 19±12.8 320±243 10.35±8.3 54 3.34±1.6 11 >5
Lecane bulla 1.9±1.7 44 0.62±0.6 15 >5 >5
Kellicottia longispina Polyarthra dolichoptera 0.59±0.23 8 0.5±0.19 7 >5 >5 1.33±0.95 7 3.25±2.8 17 3.15±2.6 17 3.21±2.8 17 5.5±2 29 4.8±1.5 25 >5
Asplanchna priodonta >5
Cladocera (% от общей численности) Cladocera (% of the total number) Daphnia galeata 0.06±0.03 1 >5 0.49±0.3 7 >5
Copepoda (% от общей численности) Copepoda (% of the total number) Cyclops kolensis Neutrodiaptomus incongruens 1.56±0.9 34 1.48±0.95 32 >5 3.29±1.0 45 2.78±2 38 0.52±0.42 7
Примечание. Над чертой - численность вида; под чертой - вклад вида в численность зоопланктона в %.
Note. Above the line is the number of species; below the line - the contribution of the species to the abundance of zooplankton in %.
Группу веслоногие ракообразные представляли четыре вида калянид, десять видов-циклопов и один вид гарпактицид (табл. 2). Эндемик Байкала Epishura baikalensis, как и эндемичные коловратки и бентосная хидорида зарегистрирована только на верхнем участке водохранилища, единично. Другие три планктонных каляниды обитали по всей акватории водохранилища, при доминировании Neutro-diaptomus incongruens. Из циклопов в русловой части Ангары и в приплотинной части обитали Cyclops kolensis и C. abyssorum, в заливах массовыми видами были Mesocyclops leuckarti и Thermocyclops crassus.
Количественное развитие и распределение зоопланктона по участкам открытой части водохранилища. Видовой состав зоопланктона Верхнего участка водохранилища, который находится ниже плотины Усть-Илимской ГЭС в первые два года заполнения Богучанского водохранилища не претерпел существенных изменений. Разнообразие зоопланктона на верхнем участке водохранилища увеличивалось по мере заполнения водоема. Так, в первые годы (2013-2014 гг.) состав коловраток и ракообразных был представлен не более чем 30 видами, а в 2015 г. уже насчитывал 71 вид (табл. 2), не многим более половины 38 видов (53%) приходилась на долю коловраток. Исследования в приплотинной части Усть-Илимского водохранилища показали, что в горизонтах 25-50 и 50-95 м обитают главным образом холодолюбивые коловратки и ракообразные. Как правило, это криофильные виды Cyclops abyssorum, C. kolensis, Daphnia longiremis, D. cristata. Этот же состав зоопланктона отмечен в водах на 40-50 км ниже от плотины Усть-Илимской ГЭС, представляющих собой сток из вышерасположенного водоема. Таким образом, зоопланктон Верхнего участка Богучанского водохранилища (<50 км ниже плотины Усть-Илимской ГЭС) так же как Братского и Усть-Илимского водохранилищ [Башарова, Шевелева, 1993 (Basha-rova, Sheveleva, 1993)], имеет большое сходство видового состава и доминирующего комплекса видов с расположенными выше водохранилищами. Такая же закономерность отмечается и в каскаде водохранилищ Волги [Пид-гайко, 1978 (Pidgaiko, 1978; Ривьер, 2000 (Rivi-er, 2000); Экологические..., 2001 (Ecologi-cheskie.., 2001); Авакян и др., 2002 (Avakjn et al., 2002)]. Необходимо отметить присутствие в верхней части водохранилища единичных экземпляров половозрелых особей Epischura baikalensis, натурализацию которой мы предполагали ранее [Шевелева, Воробьева, 2009
(Sheveleva, Vorob'eva, 2009)]. В первый (2013) год заполнения водохранилища сообщество зоопланктона по численности и биомассе определяла популяция Cyclops kolensis (30% и 70% соответственно), в планктоне в основном присутствовали науплиальные и младшие ко-пеподитные стадии этого вида. К коловраткам относилось 10 видов, среди которых доминировала планктонная Kellicottia longispina (табл. 4). Наибольшая численность в этот период зарегистрирована у фитофильно-бентосной коловратки Lecane bulla (1.9 экз./м3). Планктонные ракообразные: Cyclops abуssorum, Daphnia longiremis, Bosmina crassicornis были не многочисленны. Исследования, проведенные во второй год (2014) заполнения водоема показали, что подпор воды достиг немногим более 50 км ниже плотины Усть-Илимской ГЭС. Относительная доля коловраток в общей численности зоопланктона уменьшилась с 65 до 48% соответственно. Как и в предыдущий год, доминировал Cyclops kolensis. Популяция этого вида также составляла высокую долю в общей численности на глубоководных горизонтах верхнего бьефа Усть-Илимского водохранилища: на горизонте 2550 м - 54%, а в придонном (50-95 м) 85%. При общей численности зоопланктона на этих горизонтах 5.6 и 12.8 тыс. экз./м3 соответственно. Ниже плотины Усть-Илимской ГЭС в результате подпора воды уменьшаются скорости течения, увеличиваются глубины, достигая 10 м и более, вода в поверхностном слое прогревается до 18°C (против 7°C на станции близ плотины Усть-Илимской ГЭС). Таким образом, создаются благоприятные условия для распространения и интенсивного развития лимнофильного планктона. Увеличивается абсолютная и относительная численность ветви-стоусых (до 7% от общего зоопланктона). На долю дафний приходится до 70% биомассы зоопланктона. На третьем году (2015 г.) заполнения водохранилища подпор достиг плотины Усть-Илимской ГЭС, в то же время относительно большие скорости течения еще отмечались на расстоянии 3-5 км, где господствовали циклопы. В этот период на Верхнем участке водохранилища, лидирующая роль в сообществе зоопланктона переходит к тонким фильт-раторам - коловраткам и ветвистоусым. Так, средняя численность зоопланктона верхнего участка составляла 19 тыс. экз./м3, где 54% приходилось на долю планктонных коловраток: Keratella cochlearis (11%), Polyarthra doli-choptera (7%), Asplanchna priodonta (17%) (табл. 4).
Таблица 4. Численность (N, тыс. экз./м3), биомасса (B, мг/м3 и вклад доминантов (%) в численность коловраток и ракообразных Богучанского водохранилища в августе 2016 г.
Table 4. Abundance (N, thousand ind./m3), biomass (B, mg/m3) and contribution of dominants (%) to the abundance of rotifers and crustaceans of the Boguchansk reservoir in August 2016
Показатель Участки водохранилища / Reservoir sections
Index Верхний Средний Нижний
Upper Middle Lower
Численность(N) 129±97.8 123±72 45.7±3.9
Number (N)
Биомасса (B) 576±317 2080±676 1460±225
Biomass (B)
Rotifera (% общей численности зоо- 106.6±91.5 73±49 15.3±5.2
планктона) 82 65 34
Rotifera (% of the total number of
zooplankton)
Keratella cochlearis
K. quadrata
Kellicottia longispina
Polyarthra dolichoptera
Conochilus unicornis
Synchaeta stylata
Pompholux sulcata
Asplanchna priodonta
Gustacea (% от общей численности зоопланктона )
Gustacea (% of the total number of zooplankton)
Вклад доминантов (%) в численность коловраток Contribution of dominants (%) to the number of rotifers
44±43
42 11±9.9 12 13.6±9.1
13 6.2±4.6 6 6±4 5
19±19 18 >5
>5
23.2±11.6 18
37.6±29.7
51 3.78±2.4 5
5.84±1.4 8
>5
>5
>5
>5
>5
39.2±10.6 35
Вклад доминантов (%) в численность ракообразных Contribution of dominants (%) to the abundance of crustaceans
2.57±1.4 17 >5
3.38±0.81 22 1.2±0.7 8
>5
>5
1.8±0.45 9
0.65±0.37 6
30±5.17 66
Cyclops kolensis 18±6.8 >5 >5
60
Bosmina crassiccirnis 1.1±0.8 3.2±0.8 3.9±2.1
4 8 13
Daphnia galeata 4.2±2.3 10.3±3.1 5.84±1.04
14 26 19
Neutrodiaptomus incongruens 0.83±0.5 3.89±1.54 2.18±0.46
3 10 7
Mesocyclops leuckarti + 4.5±4.4 12.7 ±9.4 8.72±1.2
Thermocyclops crassus 15 32 29
Примечание. Над чертой - численность, тыс. экз./м3; под чертой вклад (%) в численность коловраток или ракообразных.
Note. Above the line - abundance, thousand ind./m3; below the line is the contribution (%) to the number of rotifers or crustaceans.
На четвертом году существования водохранилища на его Верхнем участке сложились благоприятные условия для развития лимно-фильного комплекса зоопланктона. Несмотря на это, еще на протяжении 50 км ниже плотины Усть-Илимской ГЭС отмечались скорости
течения не выше 0.5-0.7 м/сек. На этом участке водохранилища вода прогревалась по мере удаления от плотины. Так, на станции на 1.5 км ниже плотины она была не выше 5°С, но уже на станции 20 км выше д. Едерма (74 км ниже плотины) вода прогрелась до
19°C. Численность зоопланктона в августе на верхнем участке колебалась от 72 тыс. экз./м3 (станция в 2 км ниже плотины У-Ил. ГЭС) до 420.2 тыс. экз./м3 на станции на 74 км ниже плотины. На первой станции по численности доминировали циклопы, в основном науплии и младшие копеподитные стадии (70%), на долю коловраток приходилось 27%. На станции возле д. Кеуль лидирующая роль перешла к коловраткам, они составляли 89% общей численности, среди них доминантами выступали Keratella cochlearis 175 тыс. экз./м3, Synchaeta stylata
75 тыс. экз./м3, Keratella quadrata и Kellicottia longispina по 40 тыс. экз./м3. Ветвистоусые на этом участке были представлены 10 видами, относительно большая численность зарегистрирована у видов рода Daphnia и Bosmina, при лидировании Daphnia galeata. Численность ветвистоусых Leptodora kindtii, Diaphanosoma brachyurum, Eurycercus lamelatus, Sida crystallina была ниже 5% общей плотности. Биомасса зоопланктона на верхнем участке колебалась от 103 до 1380 мг/м3. Наибольшая биомасса отмечена при максимальной численности за счет обилия популяции Daphnia galeata (1000 мг/м3) и Mesocyclops leuckarti (124 мг/м3). Средняя численность зоопланктона на этом участке зафиксирована на уровне 129±97.8 тыс. экз./м3, при биомассе 129±97.8 мг/м3 (табл. 4), при этом 82% плотности сообщества зоопланктона приходилось на долю коловраток.
Средний участок водохранилища самый большой по протяженности - ~260 км. Температура воды на среднем участке колебалась от 19 до 21°C в поверхностном (0-5 м) слое и снижалась до 7.5-7.8°C в придонных слоях (глубина 25-50 м). На этом участке имеются заливы, которые образовались по руслам множества рек. Один из крупных заливов это Кова по руслу одноименной реки. Наиболее разнообразный состав коловраток и ракообразных зарегистрирован в заливах, откуда они попадают в открытую часть водохранилища. Так, только в заливах водохранилища, которые образовались по руслам рек, отмечены такие вет-вистоусые, как Alonella nana, Pleuroxus trigonel-lus, P. truncatus, Pseudochydorus globosus, Camp-tocercus fennicus. Только в заливах обитали коловратки Euchlanis triquetra, Mytilina ventralis. Необходимо отметить, что в период наших исследований во всех заливах отмечали цветение фитопланктона, таких видов как Synedra acus и Ceratium hirundinella. Количественные показатели зоопланктона в заливах колебались от 32 до 44 тыс. экз./м3 и 100-1400 мг/м3, хотя глуби-
ны не превышали 21 м и поверхностная температура была не ниже 20°C, снижаясь до 10-15°C в придонных горизонтах.
На среднем участке в силу множества заливов отмечено большое разнообразие ветви-стоусых - 24 вида, против 19 и 14 Верхнего и Нижнего участков соответственно. Известно, что в первые годы существования водохранилищ в процессе минерализации органического вещества происходит вспышка численности бактериопланктона [Гак, 1975 (Gak, 1975); Ко-жова, Мамонтова, 1975 (Kozhova, Mamontova, 1975) и др.]. В это время в зоопланктоне ведущую роль играют тонкие фильтраторы и седи-ментаторы [Родина, 1950; Смирнов, 1973 и др. (Rodina, 1950; Smimov, 1973; et al.)]. Так, в этот период структурообразующее звено по численности на 65% составляют тонкие фильтраторы-коловратки (Keratella cochlearis, Kellicotiia longispina, Keratella quadrata) при лидирующей роли первого вида (табл. 4). Также, при этом необходимо отметить большое количество As-planchna priodonta, которая питается как животной, так и растительной пищей. По данным авторов [Трибуш, 1960 (Tribush, 1960) Гиляров, 1977 (Giljrov; 1977); Матвеева, 1990 (; Matveeva, 1990)], этот вид отнесен к хищникам, она питается мелкими коловратками видами родов Keratella, Polyarhtra. Другие авторы относят этот вид к факультативным хищникам [Монаков, 1998 (Monakov, 1998)]. В более поздней работе [Лазарева, 2004 (Lazareva, 2004)], автор исследовал желудки не фиксированной Asplanchna priodonta, учитывая живых инфузорий и коловраток, показал, что в Рыбинском водохранилище этот вид характеризуется смешанным питанием, в ее рационе высокая доля простейших. Нами были проанализированы фиксированные особи Asplanchna priodonta на сканирующем микроскопе. Анализ показал, что ротовой аппарат принадлежит Asplanchna priodonta, в ее желудке от 3 до 6 экз. Keratella cochlearis, также присутствовали клетки диатомовых водорослей. Из ветвистоусых ракообразных огромный вклад в количественные показатели на всех створах водохранилища у Daphnia galeata. Большой вклад в биомассу зоопланктона давала Asplanchna priodonta. При этом необходимо отметить, что в Богучанском водохранилище уже в первые годы его существования обитает Asplanchna priodonta в форме шара и эллипса. На Верхнем участке у этого вида форма преимущественно в виде шара, а на Среднем и Нижнем участках доминирует эллипсойдная форма. Так, при одинаковом диаметре шара и эллипса не более 250-300 мкм, длина эллипса колеблется от 1.25 до 1.35 мм. Эллипсойдная
форма Asplanchna priodonta в Братском водохранилище появилась на 34 г. его существования, также эта форма аспланхны характерна и для Усть-Илимского водохранилища [Шевелева и др., 2012 (Sheveleva et al., 2012)]. Количественные показатели зоопланктона на Среднем участке имели большой размах колебаний. Так, на разрезах, где глубины не превышали 20 м, количественные показатели достигали максимальных значений: численность колебалась от 476 до 117 тыс. экз./м3, при биомассе 15805000 мг/м3. На станциях с глубинами более 50 м численность в среднем для столба воды колебалась от 25.7 до 34.8 тыс. экз./м3, при биомассе от 1000 до 3000 мг/м3. Максимальная плотность фауны планктона на всех точках отмечена в горизонте 0-5 м, при температуре воды 20°C, главным образом за счет коловраток. Так, на станции р. Недокура (232 км ниже плотины Усть-Илимской ГЭС) численность зоопланктона в горизонте 0-5 м была 200 тыс. экз./м3 и снижалась до 15 тыс. экз./м3 в горизонте 2550 м. При этом, в слое 0-5 м лидировали коловратки, они составляли 50% численности зоопланктона, из них численность Asplanchna priodonta была 57 тыс. экз./м3 (29%), а в горизонте 25-50 м доминантами выступали циклопы Cyclops kolensis и Cyclops abyssorum, составляя 10.6 тыс. экз./м .
Средняя численность и биомасса зоопланктона на Среднем участке была немногим ниже, чем на Верхнем, но биомасса в 3.6 раза больше чем на вышерасположенном участке (табл. 4).
Нижний участок водохранилища самый короткий по протяженности, его длина ~10 км. В составе его зоопланктона преобладают ракообразные, которые представлены 20 видами, из них 11 - ветвистоусых (Leptodora kindtii, Daph-nia galeata, D. longiremis, Sida crystallina, Bosmi-na crassicornis, B. longirostris, Diaphanosoma bra-chiurum, Chydorus sphaericus, Eurycercus lamella-tus, Polyphemus pediculus, Ceriodaphnia affinis). Также разнообразна фауна веслоногих ракообразных - 9 видов (Cyclops kolensis, C. abyssorum, Heterocope appendiculata, Neutrodiaptomus in-ciongruens, Eudiaptomus graciloides, Macrocyclops
albidus, Megacyclops viridis, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops crassus). Коловратки уступают по разнообразию. Исследования, проведенные во все сезоны года, выявили в составе только 10 видов (табл. 2), при обилии по численности Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Pompholyx sulcata, Polyarthra dolichoptera, Asplanchna priodonta. В единичных экземплярах в планктоне отмечены Keratella quadrata и Ce-phalodella gibba. Основу количественных показателей определяли также ракообразные (табл. 4). Из них в структурообразующее ядро по численности входили в период открытой воды теплолюбивые циклопы Mesocyclops leuckarti + Thermocyclops crassus (29%) и диаптомус Neutrodiaptomus incongruens (7%). Последний вид формировал и существенную часть биомассы зоопланктона. Из ветвистоусых многочисленными были Daphnia galeata (19%) и Bosmina crassicornis (13%). На Нижнем участке водохранилища наблюдается нарастание численности зоопланктона к плотине. Так, на разрезе пос. Балтурино плотность зоопланктона была 37.6, р. Рожково - 48.0 и в приплотинной части -50.5 тыс. экз./м3. Биомасса зоопланктона колебалась от 1150 на приплотинной части до 1890 мг/м3 на створе р. Рожково. На припло-тинной самой глубоководной части по сравнению с двумя вышележащими участками было относительно много стенотермных ракообразных, таких как Cyclops kolensis (19 тыс. экз./м3), C. abyssorum (0.1 тыс. экз./м3), Daphnia longire-mis (1.6 тыс. экз./м3), когда на вышележащих створах численность этих видов была на порядок ниже. В то же время на разрезах пос. Балтурино и р. Рожково, где глубины не превышали 3040 м обильными были Daphnia galeata (8 тыс. экз./м3), Asplanchna priodonta (1012 тыс. экз./м3), по численности Bosmina crassicornis (3.4 и 3.7 тыс. экз./м3) в 2.2 раза уступала в приплотинной части водохранилища. В среднем численность зоопланктона Нижнего участка была в 2.6-2.8 раза ниже Среднего и Верхнего участков, а биомасса (1460±225 мг/м3), как и следовало ожидать в 1.4 раза ниже Среднего, но в 2.5 раза выше Верхнего участков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Зарегулирование нижнего участка Ангары и образование Богучанского водохранилища, ниже плотины Усть-Илимской ГЭС, создало благоприятные условия для развития фауны планктона в нем. Прослежено формирование зоопланктонного сообщества Верхнего участка водохранилища с первых (2013-2015) лет его заполнения. Уже в 2016 г. отмечен подпор плотины Усть-Илимской ГЭС, т.е. практически
отсутствовал речной участок с большими скоростями течения, которые губительно действовали на лимнофилов. По мере заполнения водохранилища количественные показатели зоопланктона увеличивались, так же как и возрастала доля лимнофилов в доминантном ядре. Так, численность зоопланктона от 2013 к 2016 гг. увеличивалась: 4.7±3.6; 7.3±2.5; 19±12.8 и 129±97.8 тыс. экз./м3 соответственно.
Установлено, что зоопланктон Верхнего участка Богучанского водохранилища сходен по разнообразию фауны коловраток, ракообразных и комплексу доминантов с выше расположенным Усть-Илимским водохранилищем.
Значительную роль в структурообразующем комплексе зоопланктона водохранилища играет сток лимнофилов-ракообразных и коловраток из вышерасположенного водохранилища и процесс становления доминантного ядра фауны планктона в Богучанском водохранилище будет коротким. В период наших исследований (2013-2017 гг.) фауна планктона включала 84 вида, из 49 родов и 23 семейств. В составе зоопланктона водохранилища отмечены байкальские эндемики (коловратки -5 видов, ракообразные - 2 вида), поступающие сюда транзитом из Иркутского и Братского водохранилищ. Видовой состав коловраток, ракообразных и комплекс доминантов Богу-чанского водохранилища, которое является самым северным в каскаде Ангарских ГЭС, имеет большое сходство (85%) с Усть-Илимским водохранилищем.
Относительная и абсолютная доля коловраток в сообществе зоопланктона уменьшается от Верхнего участка к Нижнему (82, 65 и 34% соответственно), а доминирование ракообразных носит противоположный характер - от 18% на Верхнем участке до 66% на Нижнем.
Общими доминантными видами на всех участках водохранилища выступали Keratella coch-learis (17-51%), Kellicottia longispina (8-22%), Daphnia galeata (14-26%), Mesocyclops leuckarti+Thermocyclops crassus (15-32%). Горизонтальное распределение численности и биомассы зоопланктона по акватории водохранилища носит мозаичный характер. Наибольшие средние значения плотности фауны планктона отмечены на Верхнем участке 129±97.8 тыс. экз./м3, минимальные -45.7±3.9 тыс. экз./м3 на Нижнем участке. Средние значения биомассы зоопланктона на участках колебались от 2080±676 мг/м3 на Среднем участке, 1460±225 мг/м3 и 576±317 мг/м3 на Нижнем и Верхнем соответственно.
Пространственное распределение планктонных ракообразных в Богучанском водохранилище, будет связано с распределением молоди рыб, большинство из которых питается планктоном. Наличие крупных особей пелагического комплекса копепод (Cyclops abyssorum, Neutrodiaptomus ingongruens, Eu-diaptomus graciloides, Heterocope appendiculla-ta) и кладоцер (виды родов Daphnia и Simoce-phalus, Polyphemus pediculus, Bosmina crassi-cornis, Leptodora kindtii, Syda crystallina) в заливах и на мелководьях послужат ценным и предпочитаемым кормом для всей молоди рыб и рыб-планктофагов.
Работа выполнена при частичной поддержке госбюджетной темы (№ 0345-2016-009) (2017-2019).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андрияс А.А., Рябоконь Ю.И., Пережилин А.И. Особенности проведения работ по лесосводке и лесоочистке в ложах водохранилищ, строящихся ГЭС. Реки Сибири: Материалы VI Международной научно-практической конференции. Красноярск, 22-24 марта 2011. Красноярск: КРОЭО "ПЛОТИНА", 2011. С. 25-28.
Авакян А.Б., Литвинов А.С., Ривьер И.К. Опыт 60-летней эксплуатации рыбинского водохранилища // Водные ресурсы, 2002. Т. 29. № 1. С. 5-16.
Бакина М.П. Зоопланктон //Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука. 1987. С. 111-139.
Башарова Н.И. Ракообразные пелагиали Братского водохранилища // Экологические исследования водоемов Сибири. Иркутск: Изд-во ИГУ. 1978. С. 3-32.
Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Основные особенности формирования зоопланктона Ангаро-Енисейских водохранилищ // Гидробиол. журн., 1993. Т. 29, № 1. С. 9-15.
Башарова Н.И.. Шевелева Н.Г. Зоопланктон и качество воды Иркутского водохранилища // Водные ресурсы, 1995. Т. 22. № 5. С. 602-609.
Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука. 1986. 368 с.
Воробьева С.С., Шевелева Н.Г., Рожкова Н.А. Планктон и бентос реки Вихоревки и Усть-Вихоревского залива Усть-Илимского водохранилища // Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Материалы II Международной научной конференции 22-26 сентября 2003 г. Минск-Нарочь. Минск. 2003. С. 413-415.
Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М: Наука. 1975. 254 с.
Гиляров А.М. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna // Зоол. журн., 1977. Т. 56. вып. 12. С. 1874-1876.
Кожова О.М., Мамонтова Л.М. Изменения количества бактериопланктона Братского водохранилища в период его стабилизации // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Тез. Докл. Новосибирск. 1975. С. 76-80.
Котов А.А. Фаунистические комплексы Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Восточной Сибири и Дальнего востока // Зоол. Журн., 2016. Т. 95. № 7. С. 748-768.
Кривенкова И.Ф., Шевелева Н.Г., Евстигнеева Т.Д. Зоопланктон в водотоках бассейна реки на территории хребта Удокан (Калараский район забайкальского края) // Ученые записки Заб ГГПУ. Сер. Естественные науки, 2012. № 1. С. 51-58.
Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploima, Monimotrochida, Pae-dotrochida). Ленинград: Наука, 1970. 744 с.
Лазарева В.И. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. Москва, 2010. Товарищество научных изданий КМК. 183 с.
Лазарева В.И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод, 2004. № 4. С. 59-68.
Маркевич Г.И. Историческая реконструкция филогенеза коловраток как основа построения их макросистемы // Коловратки: Материалы Третьего Всесоюзного симпозиума по коловраткам. Л.: Наука. 1990. С. 140-156.
Матвеева Л.К. Анализ содержимого желудков Аsplanchna priodonta Gosse и оценка ее пресса на популяцию Keratella cochlearis (Gosse) озера Глубокого // Коловратки: Материалы третьего всес. Симп. Л.: Зоол. Ин-т РАН. 1990. С. 45-49.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГОСНИОРХ, 1984. 33 с.
Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т популяции, экологии и эволюции РАН. 1998. 320 с.
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 495 с.
Пидгайко М.Л. Биологическая продуктивность водохранилищ Волжского каскада // Водохранилища Волжско-Камского каскада и их рыбохозяйственное значение. Л.: Гос. Ин-т речн. и рыб. хоз-ва. 1978. Т. 138. С. 45-82.
Полетаева В.И., Пастухов М.В., Бычинский В.А., Долгих П.Г. Биогенные элементы и кислородный режим Богу-чанского водохранилища в период его заполнения // Проблемы региональной экологии. 2016. № 5. С. 64-69.
Полетаева В.И., Пастухов М.В., Загорулько Н.А. особенности изменения гидрохимического режима Богучан-ского водохранилища в период его заполнения // Метеорология и гидрология, 2018. № 7. С. 97-108.
Понкратов С.Ф. Перспективы рыбохозяйственного использования Богучанского водохранилища // Вестник ры-бохозяйственной науки, 2014. Том 1. № 3 (3). Июль. С. 29-40.
Родина А.Г. Экспериментальное исследование питание дафний // Тр. Всесоюз. Гидробиол. об-ва АН СССР, 1950. Т. 2. С. 169-193.
Смирнов Н.Н. Морфофункциональные типы питания ветвистоусых ракообразных (Qadocera, Crustacea) // Трофология водных животных. Итоги и задачи. М.: Наука, 1973. С. 164-169.
Сороковикова Л.М., Онищук Н.А., Башенхаева Н.В., Сакирко М.В., Томберг И.В., Погодаева Т.В., Сезько Н.П., Маринайте И.И., Жученко Н.А. Химический состав и качество воды Богучанского водохранилища впервые годы наполнения // Международная конференция "Пресноводные экосистемы - современные вызовы". Иркутск: ООО "Мегапринт". 2018. С. 323-324.
Стрелецкая Э.А. Обзор фауны коловраток (Rotatoria), ветвистоусых (Qadocera) и веслоногих ракообразных ^opepoda) бассейна реки Анадырь // Сибирский экологический журнал. 2010. № 4. С. 649-662.
Ривьер И.К. Зоопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль. 2000. С. 175-195.
Трибуш Т.М. Некоторые наблюдения над коловратками семейства Asplanchnidae Рыбинского водохранилища // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ. 1960. № 6. С. 18-19.
Шевелева Н.Г., Башарова Н.И. Видовой и доминантный состав зоопланктона водохранилищ Ангаро-Унисейского каскада // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1988. С. 32-42.
Шевелева Н.Г., Воробьева С.С. Состояние и развитие фито- и зоопланктона нижнего участка Ангары, прогноз формировыания планктона в Богучанском водохранилище // Журн. Сиб. Федерал. Ун-та. Биология, 2009. № 3. С. 313-326.
Шевелева Н.Г., Пастухов М.В. Зоопланктон Братского водохранилища в 2006-2007 гг. // Бюл. МОИП. отд. биол. 2009. Т. 114. Вып.6. С. 9-14.
Шевелева Н.Г., Поповская Г.И., Пастухов М.В., Алиева В.И. Оценка современного состояния зоопланктона заливов Братского водохранилища // Бюл. МОИП. отд. биол. 2012. Т. 117. Вып.4. С. 37-47.
Шевелева Н.Г., Пастухов М.В., Зайцева Е.П., Полетаева В.И. Сообщество зоопланктона верхнего участка Богу-чанского водохранилища в период его заполнения // География и природные ресурсы, 2016. № 6. С. 81-85.
Шульга Е.Л. Формирование зоопланктона Братского водохранилища: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск. 1973. 40 с.
Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. 427 с.
Einsle U. ^pepoda: Cyclopoida. Genera Cyclops, Megacyclops, Acanthocyclops / Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the ^ntinen^ Waters of the World. Vol. 10. SPb.: Academic Publishing. 1996. 83 p.
Kiefer F. Freilebende ^pepoda. Zooplankton der Binnengewässer. Teil 2 // Binnengewässer. 1978. Bd. 26. Teil 2. S. 1-343.
Segers H. Rotifera. Volume 2: The Lecanidae (Monogononta) / Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Gointinental Waters of the World. SPb.: Academic Publishing BV. 1995. 226 p.
REFERENCES
Andriyas A.A., Ryabokon' Yu.I., Perezhilin A.I. Osobennosti provedeniya rabot po lesosvodke i lesoochistke v lozhah vodohranilishch, stroyashchihsya GES [Features of work on logging and forest cleaning in the beds of reservoirs under construction of hydroelectric power plants]. Reki Sibiri: Materialy VIMezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii. Krasnoyarsk, 22-24 marta 2011. Krasnoyarsk, KROEO "PLOTINA", 2011, pp. 25-28. [In Russian] Avakyan A.B., Litvinov A.S., Riv'er I.K. Opyt 60-letnej ekspluatacii rybinskogo vodohranilishcha [Experience of
60 years of operation of the Rybinsk reservoir]. Vodnye resursy, 2002, vol. 29, no. 1, pp. 5-16. [In Russian] Bakina M.P. Zooplankton. Biologiya Ust'-Ilimskogo vodohranilishcha [Biology of the Ust-Ilimsk reservoir]. Novosibirsk, Nauka, 1987, pp. 111-139. [In Russian] Basharova N.I. Rakoobraznye pelagiali Bratskogo vodohranilishcha. Ekologicheskie issledovaniya vodoemov Sibiri
[Ecological studies of water bodies of Siberia]. Irkutsk, Izd-vo IGU, 1978, pp. 3-32. [In Russian] Basharova N.I., Sheveleva N.G. Osnovnye osobennosti formirovaniya zooplanktona Angaro-Enisejskih vodohranilishch [The main features of the formation of zooplankton in the Angara-Yenisei reservoirs]. Gidrobiol. zhurn., 1993, vol. 29, no. 1, pp. 9-15. [In Russian] Basharova N.I.. Sheveleva N.G. Zooplankton i kachestvo vody Irkutskogo vodohranilishcha [Zooplankton and water
quality of the Irkutsk reservoir]. Vodnye resursy, 1995, vol. 22, no. 5, pp. 602-609. [In Russian] Einsle U. Copepoda: Cyclopoida. Genera Cyclops, Megacyclops, Acanthocyclops. Guides to the Identification of the
Microinvertebrates of the Continental Waters of the World. Vol. 10. SPb., Academic Publishing, 1996, 83 p. Ekologicheskie problemy Verhnej Volgi [Ekologicheskiye problemy Verkhney Volgi]. Yaroslavl', Izdatel'stvo YaGTU, 2001. 427 s.
Gak D.Z. Bakterioplankton i ego rol' v biologicheskoj produktivnosti vodohranilishch [Bacterioplankton and its role in
the biological productivity of reservoirs] M., Nauka, 1975, 254 p. [In Russian] Gilyarov A.M. Nablyudeniya nad sostavom pishchi kolovratok roda Asplanchna [Observations on the food composition
of rotifers of the genus Asplanchna]. Zool. zhurn., 1977, bd. 56. vol. 12, pp. 1874-1876. [In Russian] Kiefer F. Freilebende Copepoda. Zooplankton der Binnengewässer. Teil 2. Binnengewässer, 1978, Bd. 26, Teil 2, pp. 1-343.
Kotov A.A. Faunisticheskie kompleksy Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Vostochnoj Sibiri i Dal'nego vostoka [Faunistic assemblages of Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) in Eastern Siberia and the Far East]. Zool. Zhurn., 2016, vol. 95, no. 7, pp. 748-768. [In Russian] Kozhova O.M., Mamontova L.M. Izmeneniya kolichestva bakterioplanktona Bratskogo vodohranilishcha v period ego stabilizacii. Krugovorot veshchestva i energii v ozernyh vodoemah. [The cycle of matter and energy in lake reservoirs]. Novosibirsk, Nauka, 1975, pp. 76-80. [In Russian] Krivenkova I.F., Sheveleva N.G., Evstigneeva T.D. Zooplankton v vodotokah bassejna reki na territorii hrebta Udokan (Kalaraskij rajon zabajkal'skogo kraya) [Zooplankton in watercourses of the river basin on the territory of the Udokan ridge (Kalara district of the Trans-Baikal Territory)]. Uchenye zapiski Zab GGPU. Ser. Estestvennye nauki, 2012, no. 1, pp. 51-58. [In Russian] Kutikova L.A. Kolovratki fauny SSSR (Rotatoria). Podklass Eurotatoria (otryady Ploima, onimotrochida, Paedotrochida) [Rotifers of the fauna of the USSR (Rotatoria). Subclass Eurotatoria (orders Ploima, onimotrochida, Paedotrochida)] Leningrad, Nauka, 1970, 744 p. [In Russian] Lazareva V.I. Sezonnyj cikl razvitiya i pitanie hishchnyh kolovratok roda Asplanchna v Rybinskom vodohranilishche [Seasonal development cycle and feeding of predatory rotifers of the genus Asplanchna in the Rybinsk Reservoir]. Inland Water Biology, 2004, vol. 4, pp. 59-68. [In Russian] Lazareva V.I. Struktura i dinamika zooplanktona Rybinskogo vodohranilishcha [The structure and dynamics of zooplankton in the Rybinsk reservoir] M., Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 2010, 183 p. [In Russian] Markevich G.I. Istoricheskaya rekonstrukciya filogeneza kolovratok kak osnova postroeniya ih makrosistemy. Kolovratki: Materialy tret'ego vsesoyuznogo simpoziuma [Historical reconstruction of rotifers phylogenesis as the basis for building their macrosystem. Rotifers: Materials of the third all-union symposium]. L., Nauka, 1990, pp. 140156. [In Russian]
Matveeva L.K. Analiz soderzhimogo zheludkov Asplanchna priodonta Gosse i ocenka ee pressa na populyaciyu Kera-tella cochlearis (Gosse) ozera Glubokogo. Kolovratki: Materialy tret'ego vsesoyuznogo simpoziuma [Rotifers: Materials of the third all-union symposium]. L., Nauka, 1990, pp. 45-49. [In Russian] Metodicheskie rekomendacii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskih issledovaniyah na presnovodnyh vodoemah. Zooplankton i ego produkciya [Methodical recommendations for the collection and processing of materials for hydrobiological research in freshwater reservoirs. Zooplankton and its products]. L., GOSNIORH, 1984, 33 p. [In Russian]
Monakov A.V. Pitanie presnovodnyh bespozvonochnyh [Freshwater invertebrate nutrition] M., In-t populyacii, ekologii
i evolyucii RAN, 1998, 320 p. [In Russian] Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnyh vod Evropejskoj Rossii. T. 1. Zooplankton [Identification Keys to Zooplankton and Zoobenthos from the Fresh Waters of European Russia, Vol. 1: Zooplankton]. M., Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 2010, 495 p. [In Russian] Pidgajko M.L. Biologicheskaya produktivnost' vodohranilishch Volzhskogo kaskada. Vodohranilishcha Volzhsko-Kamskogo kaskada i ih rybohozyajstvennoe znachenie [Reservoirs of the Volga-Kama cascade and their fishery value]. L., Gos. In-t rechn. i ryb. hoz-va, 1978, vol. 138, pp. 45-82. [In Russian]
Poletaeva V.I., Pastuhov M.V., Bychinskij V.A. Dolgih P.G. Biogennye elementy i kislorodnyj rezhim Boguchanskogo vodohranilishcha v period ego zapolneniya [Biogenic elements and oxygen regime of the Boguchansky reservoir during its filling]. Problemy regional'noj ekologii, 2016, no. 5. pp. 64-69. [In Russian] Poletaeva V.I., Pastuhov M.V., Zagorul'ko N.A. Osobennosti izmeneniya gidrohimicheskogo rezhima Boguchanskogo vodohranilishcha v period ego zapolneniya [Features of changes in the hydrochemical regime of the Boguchansky reservoir during the period of its filling]. Meteorologiya i gidrologiya, 2018, no. 7, pp. 97-108. [In Russian] Ponkratov S.F. Perspektivy rybohozyajstvennogo ispol'zovaniya Boguchanskogo vodohranilishcha [Prospects for the fishery use of the Boguchansky reservoir]. Vestnik rybohozyajstvennoj nauki, 2014, vol. 1, no. 3, pp. 29-40. [In Russian]
Riv'er I.K. Zooplankton. Sovremennaya ekologicheskaya situaciya v Rybinskom i Gor'kovskom vodohranilishchah: sos-toyanie biologicheskih soobshchestv i perspektivy ryborazvedeniya [Modern ecological situation in Rybinsk and Gorky reservoirs: the state of biological communities and perspectives of fish reproduction]. Yaroslavl', Izdatel'stvo YaGTU, 2000, pp. 175-195. [In Russian] Rodina A.G. Eksperimental'noe issledovanie pitanie dafnij [Experimental Study of Daphnia Nutrition]. Tr. Vsesoyuz.
Gidrobiol. ob-va ANSSSR, 1950, vol. 2, pp. 169-193. [In Russian] Segers H. Rotifera. Volume 2: The Lecanidae (Monogononta). Guides to the Identification of the Microinvertebrates of
the Cointinental Waters of the World. SPb., Academic Publishing BV, 1995, 226 p. Sheveleva N.G., Basharova N.I. Vidovoj i dominantnyj sostav zooplanktona vodohranilishch Angaro-Unisejskogo kaskada. Novoe v izuchenii flory i fauny Bajkala i ego bassejna [New in the study of flora and fauna of Baikal and its basin]. Irkutsk, Izdatel'stvo IGU, 1988, pp. 32-42. [In Russian] Sheveleva N.G., Pastuhov M.V. Zooplankton Bratskogo vodohranilishcha v 2006-2007 gg. [Zooplankton of the Bratsk
Reservoir in 2006-2007]. Byul. MOIP. otd. biol., 2009, vol. 114, no. 6, pp. 9-14. [In Russian] Sheveleva N.G., Pastuhov M.V., Zajceva E.P., Poletaeva V.I. Soobshchestvo zooplanktona verhnego uchastka Boguchanskogo vodohranilishcha v period ego zapolneniya [Zooplankton community in the upper section of the Boguchansky reservoir during its filling]. Geografiya iprirodnye resursy, 2016, no. 6, pp. 81-85. [In Russian] Sheveleva N.G., Popovskaya G.I., Pastuhov M.V., Alieva V.I. Ocenka sovremennogo sostoyaniya zooplanktona zalivov Bratskogo vodohranilishcha [Assessment of the current state of zooplankton in the bays of the Bratsk reservoir]. Byul. MOIP. otd. biol., 2012, vol. 117, no. 4, pp. 37-47. [In Russian] Sheveleva N.G., Vorob'eva S.S. Sostoyanie i razvitie fito- i zooplanktona nizhnego uchastka Angary, prognoz formiro-vyaniya planktona v Boguchanskom vodohranilishche [Condition and development of phyto- and zooplankton in the lower part of the Angara, forecast of the formation of plankton in the Boguchanskoye reservoir]. Zhurn. Sib. Federal. Un-ta. Biologiya, 2009, no. 3, pp. 313-326. [In Russian] Shul'ga E.L. Formirovanie zooplanktona Bratskogo vodohranilishcha [Formation of zooplankton of the Bratsk reservoir]. Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Irkutsk, 1973, 40 p. [In Russian] Smirnov N.N. Morfofunkcional'nye tipy pitaniya vetvistousyh rakoobraznyh (Cladocera, Crustacea). Trofologiya vod-nyh zhivotnyh Itogi i zadachi [Trophology of aquatic animals. Results and objectives]. M., Nauka, 1973, pp. 164170. [In Russian]
Sorokovikova L.M., Onishchuk N.A., Bashenhaeva N.V., Sakirko M.V., Tomberg I.V., Pogodaeva T.V., Sez'ko N.P., Marinajte I.I., ZHuchenko N.A. Himicheskij sostav i kachestvo vody Boguchanskogo vodohranilishcha vpervye gody napolneniya. Mezhdunarodnaya konferenciya "Presnovodnye ekosistemy - sovremennye vyzovy" [International Conference "Freshwater Ecosystems - Contemporary Challenges"]. Irkutsk, OOO "Megaprint", 2018, pp. 323324. [In Russian]
Streleckaya E.A. Obzor fauny kolovratok (Rotatoria), vetvistousyh (Cladocera) i veslonogih rakoobraznyh (Copepoda) bassejna reki Anadyr' [Overview of the fauna of rotifers (Rotatoria), cladocera and copepods (Copepoda) in the Anadyr River basin]. Sibirskij ekologicheskijzhurnal, 2010, no. 4, pp. 649-662. [In Russian] Tribush T.M. Nekotorye nablyudeniya nad kolovratkami semejstva Asplanchnidae Rybinskogo vodohranilishcha [Some observations on rotifers of the family Asplanchnidae of the Rybinsk Reservoir]. Byul. In-ta biologii vodohranilishch, 1960, no. 6, pp. 18-19. [In Russian] Vodohranilishcha i ih vozdejstvie na okruzhayushchuyu sredu [Reservoirs and their impact on the environment]. M.,
Nauka, 1986, 368 p. [In Russian] Vorob'eva S.S., Sheveleva N.G., Rozhkova N.A. Plankton i bentos reki Vihorevki i Ust'-Vihorevskogo zaliva Ust'-Ilimskogo vodohranilishcha. Ozernye ekosistemy: Biologicheskie processy, antropogennaya transformaciya, kachestvo vody. Materialy IIMezhdunarodnoj nauchnoj konferencii 22-26 sentyabrya 2003 g. Minsk-Naroch' [Lake ecosystems: Biological processes, anthropogenic transformation, water quality. Materials of the II International Scientific Conference September 22-26, 2003 Minsk-Naroch]. Minsk, 2003, pp. 413-415. [In Russian]
FORMATION OF ZOOPLANKTON IN THE BOGUCHANY RESERVOIR DURING ITS FILLING
N. G. Sheveleva
Limnological Institute of the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, 664033 Irkutsk, Ulan-Batorskaya, 3, Russia, e-mail: shevn@lin.irk.ru
For the first time, we present the materials of the spatial distribution of qualitative and quantitative indicators of zooplankton in the first year of top water level (TWL) in the Boguchany Reservoir. We indicate the dynamics of the formation of the zooplankton community in the Upper section of the reservoir during its filling (from 2013 to 2015). The Irkutsk, Bratsk, and Ust-Ilimsk reservoirs influence the composition and structure of zooplankton in the Boguchany Reservoir that closes the cascade of the Angara HPPs, and there is a great similarity of the crustacean and rotifer fauna with the upstream artificial reservoirs. During the study period (from 2013 to 2017), the plankton fauna included 84 species from 49 genera and 23 families. The horizontal distribution of quantitative indicators throughout the water area of the reservoir had a mosaic pattern. The relative and absolute proportion of rotifers in the composition of zooplankton decreased from the Upper section to the Lower one, and the dominance of crustaceans was opposite. Due to this, the maximum number (129±97.8 thou ind./m3) of zooplankton was recorded in the Upper section, and the biomass (2080±676 mg/m3) - in the Lower section. The obtained unique data on the composition, structure and quantitative development of zooplankton in the Boguchany Reservoir during its formation and filling are important for further monitoring of its state, including the assessment of the feeding of planktonophagous fish and juvenilefish.
Keywords: zooplankton, Boguchanskoe reservoir, Angara River, species composition, horizontal distribution, abundance, biomass
