CC BY
61
ТРУДЫ ИБВВ РАН, 2019, 86(89)
Transactions of IBIW, 2019, issue 86(89)
УДК574.583. (285.2):591
СОСТАВ И СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО
С. М. Жданова, Р. З. Сабитова, М. В. Цветкова
Институт биологии внутренних вод им. И. Д Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: zhdanova83@gmail.com
Состав и обилие зоопланктона изучены в 2012-2016 гг. в глубоководном стратифицированном мезо-трофном озере Плещеево Ярославской области (Россия). За период исследования в водоеме зарегистрировано 130 видов коловраток и ракообразных. Численность и биомасса планктонных животных в исследованный период были ниже или близки к величинам, указанным для 1979-1996 гг. Открытая литораль озера чаще характеризовалась низкими количественными показателями зоопланктона по сравнению с более глубокими участками (>4 м). Выявлены межгодовые вариации общей численности и биомассы зоопланктона в различные сезоны года, обусловленные климатическими особенностями разных лет и различиями в сроках сбора проб. Состав доминантных видов коловраток и ракообразных в период 20122016 гг. близок к указанному ранее в 1979-1996 гг. Виды Synchaeta lakowitziana, S. kitina, Diaphanosoma mongolianum, Thermocyclops oithonoides впервые отмечены в качестве доминантов зоопланктона озера.
Ключевые слова: зоопланктон, видовой состав, динамика численности и биомассы.
DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10010
ВВЕДЕНИЕ
Одним из важных направлений гидробиологических исследований выступает многолетнее изучение структуры и обилия компонентов водных экосистем. Это позволяет отслеживать изменения, происходящие в водных объектах, и выявлять их причины.
Длительные наблюдения за зоопланктоном ведутся на озерах Глубокое Московской области [Коровчинский, Бойкова, 2009 (КогоусЫшку, Воукоуа, 2009); Коровчинский и др., 2017 (КогоусЫ^ку et а1., 2017)], Красное Ленинградской области [Многолетние, 2008 (Mnogo1etniye, 2008); Трифонова, Макарцева, 2006 (Тййэпоуа, МакаГ^еуа, 2006)]. На примере озера Красное показано, что при относительно стабильной биогенной нагрузке состояние биологических сообществ озера во многом определяется колебаниями уровня воды и температурными условиями [Многолетние, 2008 (Mnogo1etniye, 2008)].
Исследования зоопланктона озера Пле-щеево имеют многолетнюю историю, о чем достаточно подробно описано в работе [Стол-бунова, 2006 ^о1Ьипоуа, 2006)]. Первые сведения о планктонных животных озера принадлежали к 30-м годам прошлого века. Они носили фаунистический характер и касались в основном литорали [Борисов, 1924 (Borisov,
МАТЕРИАЛЫ
Район исследования. Озеро Плещеево (56°43'-56°48'с.ш., 38°43'-38°50'в.д.) ледникового происхождения (51.5 км2) имеет правильную овальную форму. Литоральная зона с глубиной до 3 м составляет 21.2% общей площади озера, наибольшая глубина - 24 м. Озеро относится к типичным димиктическим водоемам с весенней и осенней гомотермией, хорошо вы-
1924); Кастальская--Карзинкина, 1934 (Kastal'skaya-Karzinkina, 1934); Корде, 1928 (Korde, 1928); Ласточкин, 1930 (Lastochkin, 1930); Первухин, 1927 (Pervukhin, 1927)]. Для следующего периода исследования (60-е-начало 70-х гг.) характерна спорадичность сбора материалов на водоеме [Маковеева и др., 1964 (Makoveeva et al., 1964); Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. Полномасштабные исследования зоопланктона проводились с 1979 по 1996 гг. сотрудниками ИБВВ РАН [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. В конце 80-начале 90-х гг. к работам ИБВВ РАН на озере подключился Ярославский государственный университет [Медянцева, 1996 (Medyantseva, 1996); Медянцева, Семерной, 1997 (Medyantseva, Semernoy, 1997)]. К более поздним публикациям относится работа И. К. Ривьер [Rivier, 2012], в которой рассмотрены особенности популяции крупного рачка Bythotrephes brevimanus Lilljeborg, приведен список и относительное обилие видов, найденных в глубоководной части озера в августе 2008 г.
Цель настоящей работы - характеристика состава, структуры и обилия зоопланктона озера Плещеево по данным 2012-2016 гг.
И МЕТОДЫ
раженным летним расслоением водной толщи и обратной зимней стратификацией водной массы [Экосистема ..., 1989
(Ekosistema ..., 1989)].
Сбор и обработка проб. Исследования зоопланктона проводили в 2012-2016 гг. на различных участках акватории озера [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018; Сабитова,
Цветков, 2016 (8аЬйоуа, ТЕУйкоу, 2017)], количество проб и время сбора отражено в таблице 1. Планктонных животных собирали в пелагиали (глубина 14-24 м) и сублиторали (глубина 4-8 м) с помощью планктобатомет-ров Дьяченко-Кожевникова (2012-2013 гг.) объемом 5 л и Ван Дорна (2014-2016 гг.) объ-
емом 4.2 л по горизонтам (по два подъема) через 1 м (на станциях с глубинами 3-4 м) или через 2 м (на станциях с глубинами >4 м) с последующей фильтрацией через планктонное сито (размер ячеи 64 мкм). Содержимое всех подъемов с каждой станции сливалось в отдельную склянку.
Таблица 1. Температуры воды и количество проб зоопланктона, собранных на разных участках озера Плещее-во в период исследования 2012-2016 гг.
Table 1. Water temperatures and the number of samples of zooplankton collected at different sites of Lake Plescheyevo during the study period of 2012-2016
Дата Date Открытая литораль Open litoral Сублитораль Sublitoral Пелагиаль / Pelagial
Эпилимнион Epilimnion Металимнион Metalimnion Гиполимнион Hipolimnion n
n T, °С n T, °С T, °С T, °С
25/07/12 - - - - 20.0 12.0 64 2
19.2-21.1 7.5-18.0 6.1-7.5
06/06/13 18.7 3 15.7 2 19.1 86 40 4
15.2-21.6 6.6-21.2 18.5-20.0 6.1-15.1 3.8-4.9
03/08/13 19.0 3 17.7 3 19.1 83 50 3
18.6-19.5 9.6-19.1 17.6-21.1 5.4-15.1 4.3-5.0
03/05/14 72 2 66 4 67 6
5.5-10.5 5.5-10.5 5.3-7.2
07/06/14 22.8 3 15.7 3 18.7 11.1 72 2
18-26 10.4-19.6 16.2-21.5 7.9-15.3 7.1-7.6
18/07/14 21.2 3 17.9 6 18.6 10.9 74 7
18.4-22.8 15.9-21 16-22.3 7.9-14.7 7.3-7.6
05/09/14 17.1 3 16.7 4 16.7 11.4 78 7
14.6-18.6 16.4-17.0 16.6-16.9 8.3-16.3 7.7-7.9
08/10/14 10.2 3 10.1 1 10.0 2
7.98-10.8 9.2-10.5 8-10.3
06/05/15 8Л 5 62 6 56 7
6.2-12.9 5.1-7.1 4.7-6.3
04/06/15 18.2 3 15.9 1 17.6 92 66 2
14.9-20.8 11.7-19.2 15.6-19.5 7.6-11.4 6.4-7.2
04/07/15 18.6 3 18.0 4 18.8 11.9 72 3
16.9-20 17.5-18.5 18.3-19 8.2-17.1 7-7.6
22/09/15 15.9 3 15.7 1 15.8 10.9 7.8 3
14.2-17 15.2-16.1 15.3-16.9 8.5-14 7.6-8.1
22/10/15 65 3 74 1 82 2
3.1-8.0 7-8.1 8.1-8.2
22/04/16 37 3 2.5 1 22
2.1-11.4 2-4.4 1.9-2.3
27/07/16 25.1 3 22.1 1 23.2 12.3 73 3
23.2-27.6 19.4-23.5 20.5-25.8 8.2-17.6 7-7.9
15/09/16 14.2 14.9 15.0 98 7.8 3
9.4-15.3 13.2-15.3 14.9-15 8.7-10.5 7.5-8.3
03/11/16 41 2 42 1 47 2
3.6-4.5 4.1-4.3 4.7-4.8
Примечание. "*" - над чертой среднее, под чертой - минимальные и максимальные значения; n - число проб зоопланктона, прочерк - отсутствие данных/
Note. "*"- above the line - average, below the line - the minimum and maximum values; n - the number of samples of zooplankton; dash - lack of data.
Такая интегрированная проба принималась как средняя для всей толщи воды на данной станции. В период летней стагнации в пелагиали озера зоопланктон собирали через два метра (по два подъема), содержимое подъемов из эпилимниона, металимниона и гиполимниона
сливалось в три (две) отдельные склянки. На одной станции в глубоководной зоне сбор проб проводился планктобатометром через 24 м (по 2 подъема), содержимое подъемов сливалось в отдельные склянки по слоям 0, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22 м. В настоящей ра-
боте использованы усредненные данные на столб воды. На станциях, расположенных в литорали (глубина 1 м), зоопланктон собирали мерным ведром, профильтровывая 50 л воды через планктонное сито (размер ячеи 64 мкм). Пробы фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проб проводили по общепринятой в гидробиологии методике [Методические рекомендации, 1984
(Metodicheskiye rekomendatsii, 1984)]. Для видовой идентификации планктонных животных использовали определители [Кутикова, 1970 (Kutikova, 1970); Определитель ..., 2010 (Opredelitel' ..., 2010)]. Номенклатура коловраток приведена в соответствии с [Segers, 2007], ветвистоусых ракообразных [Kotov et а1., 2013], веслоногих ракообразных [Определитель..., 2010 (OpredeШsГ ..., 2010)]. Биомассу зоопланктона рассчитывали на основе уравнений размерно-весовой зависимости [Балуш-кина, Винберг, 1979 (Ba1ushkina, УтЬе^,
РЕЗУЛЬТАТЫ И
Климатические особенности вегетационных периодов 2014-2016 гг. Климатическая весна в 2014-2016 гг. наступала рано, но после нее неоднократно отмечались заморозки. Весна установилась раньше всего в 2016 г. - с 8.04 по 12.04, позже в 2015 г. - с 10.04 по 14.04 и в 2014 г. - с 13.04 по 17.04. Весна
2014 г. была самая теплая за весь период наблюдений. В апреле 2014 г. сумма активных температур выше 4°С составила 611.4°С х сут, в
2015 г. - 528.3°С х сут, в 2016 г. - 608°С х сут.
Закраины на озере появлялись в последней декаде марта 2014 г., подвижки льда и разводья начинались с 1 апреля. С 5 апреля - редкий плавучий лед, и к середине апреля озеро было полностью свободно ото льда. В первой декаде апреля 2015 г. на озере имел место ледостав, во второй декаде появлялись закраины, подвижки льда, разводья до 18 апреля. С 26 апреля озеро освободилось ото льда. В 2016 г. в начале апреля на озере еще наблюдали ледостав. С 3 апреля появлялись закраины, потом подвижки льда. С 8 апреля - редкий плавучий лед, он сохранялся до середины 3-й декады. Май 2014 г. был аномально теплым. До 20 мая 2015 г. погода на Европейской территории России была холоднее обычной, и май 2015 г. не относится к числу очень теплых. В мае 2016 г. среднемесячная температура превышала норму.
Лето 2014 г. было одним из самых жарких в Северном полушарии за период наблюдений. Июнь 2014 г. характеризовался жаркой погодой в первую декаду. Во вторую и третью декады жара сменилась холодом до 4.4°С.
1979); Ruttner-Kolisko, 1977]. Численность популяций копепод оценивали с учетом копепо-дитов и науплиусов, которых относили к определенному виду в соответствии с обилием взрослых рачков. Доминантными считались виды с относительным обилием >10% численности коловраток или ракообразных [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)]. Морфотипы р. Bosmina (Eubosmina) учитывались при расчете общего числа видов, видового богатства и доминантных видов как отдельные виды.
Концентрацию растворенного кислорода, электропроводность и температуру воды измеряли портативным прибором YSI-85 (YSI Inc., USA).
Математический анализ. Для сравнения количественных показателей зоопланктона различных участков озера и в разные периоды использовали непараметрический критерий Манна-Уитни.
ОБСУЖДЕНИЕ
Июль характерен аномально жаркой и сухой погодой. В августе на большей европейской территории России сохранилась жара. Июнь
2015 г. был аномально теплым, среднемесячная температура выше нормы. Июль был дождливым, выпало почти две нормы месячной нормы. Август прохладный. Основное тепло пришлось на конец первой декады - начало второй декады, с постепенным закономерным снижением температуры к осени. Осадки почти соответствовали норме. Начало лета
2016 г. больше похоже на затянувшуюся весну. Воздух начал прогреваться к середине июня. Июль 2016 г. - самый жаркий месяц в истории России. Август также характерен аномально теплой погодой. Лето 2016 г. было самым жарким из трех изучаемых сезонов -сумма эффективных температур выше 10°С в 2016 г. составила 1653°С х сут, в 2014 г. -1571°С х сут, в 2015 г. - 1501°С х сут.
Сентябрь 2014 г. по температуре близок к норме. В октябре - аномально холодная погода. Среднемесячная температура ноября была в пределах нормы, но этот месяц самый сухой за последний 50 лет. Ледовые явления на озере начали проявляться еще 18 октября, первыми заберегами. К 25 октября озеро покрыто льдом полностью. Сентябрь 2015 г. на Европейской территории России характерен исключительно теплой погодой. Октябрь был холодный и сухой. Ноябрь теплее нормы. На озере забереги стали появляться в 3-й декаде ноября, а неполный ледостав сформировался в самом конце декабря. Осень 2016 г. - самая холодная из всех трех наблюдаемого периода.
После прохладного сентября на европейской территории России установилась теплая погода в октябре. Ноябрь был достаточно холодным. Ледовые явления на озере начались с 4 ноября заберегами, неполный ледостав зафиксирован с 29 ноября. Осень 2015 г. была самой теплой из трехлетнего периода наблюдений. Сумма активных температур выше 4°С составила осенью 2015 г. 492.8°С х сут, 2014 г. - 456.0°С х сут, 2016 г. - 384.3°С х сут.
По среднегодовому значению наименьший уровень вод фиксировался в 2015 г. (137.51 м БС), наивысший средний уровень - в
имел промежуточное значение 137.56 м БС. [Автоматизированная., электронный ресурс (Avtomatizirovannaya)]. Разница между самым низшим и самым высшим абсолютным уровнем озера за период наблюдения - 66 см.
Таксономический состав зоопланктона. За период исследований 2012-2016 гг. в водоеме зарегистрировано 130 видов планктонных животных (табл. 2). Коловратки представлены 73 видами, ветвистоусые ракообразные - 41, веслоногие - 16. Для коловраток характерно наибольшее число видов, среди них наиболее богаты семейства Brachionidae и Synchaetidae (по 11 видов).
2016 г. (137.65 м БС). В 2014 г. этот уровень
Таблица 2. Состав видов зоопланктона в озере Плещеево в разные периоды наблюдений Table 2. Species composition of zooplankton in Lake Pleshcheyevo in different periods of observation
Таксон Год/ Year
Taxon 1919-1931* 1959-1974** 1979-1996*** 2012-2016
ТИП ROTIFERA
КЛАСС EUROTATORIA
ПОДКЛАСС BDELLOIDEA
сем. Philodinidae
Dissotrocha macrostyla (Ehrenberg) - - + -
Dissotrocha aculeata (Ehrenberg) - - + -
Philodina roseola Ehrenberg - - + -
Philodina sp. - - + -
Rotaria rotaria Pallas - - + -
R. neptunia (Ehrenberg) - - + -
R. tardigrada (Ehrenberg) - - + -
Rotaria sp. - - - +
Bdelloidea gen. sp. - - - +
ПОДКЛАСС MONOGONTA
НАДОТРЯД PSEUDOTROCHA
ОТРЯД PLOIMA
сем. Asplanchnidae
Asplanchna priodonta Gosse + - + +
A. girodi De Geurne **** - - - +
Asplanchnopus multiceps (Schrank) - - + -
сем. Brachionidae
Anuraeopsis fissa Gosse - - + -
Brachionus angularis Gosse - - + +
B. calyciflorus Pallas - - + +
B. diversicornis (Daday) - - + -
B. quadridentatus Hermann - - + +
B. leydigii Cohn - - + -
B. variabilis Hempel - - + -
Keratella cochlearis (Gosse) + + + +
syn. Anuraea cochlearis Gosse
K. hiemalis Carlin - - + +
K. quadrata (Müller) + + + +
syn. Anuraea aculeata Ehrenberg
Kellicottia longispina (Kellicott) + - + +
Notholca acuminata (Ehrenberg) + - + +
Notholca foliacea (Ehrenberg) - - + -
Notholca labis Gosse - - + -
N. squamula (Müller) + - + +
syn. Notholca striata striata frigida Rylov
Platias quadricornis (Ehrenberg) - - + +
P. patulus (Müller) - - + +
Таксон Год/ Year
Taxon 1919-1931* 1959-1974** 1979- -1996*** 2012-2016
сем Dicranophoridae
Dicranophorus uncinatus (Milne) + - - -
сем. Euchlanidae
E. deflexa Gosse - - + +
Euchlanis dilatata (Ehrenberg) + - + +
E. incisa Carlin **** - - - +
E. lyra Hudson - - + +
E. lucksiana Hauer - - + +
E. oropha Gosse + + +
E. pyriformis Gosse **** - - - +
E. triquetra Ehrenberg **** - - - +
сем. Gastropodidae
Ascomorpha agilis Zacharias ** - - - +
A. eucaudis Perty - - + +
A. minima Hofsten **** - - - +
A. ovalis (Bergendal) + - + +
syn. Chromogaster ovalis (Bergendal)
A. saltans Bartsch **** - - - +
сем. Lecanidae
L. bulla (Gosse) - - + +
L. closterocerca (Schmarda) + - - -
syn. Monostyla closterocerca
L. cornuta (Müller) - - + -
L. flexilis (Gosse) - - + -
L. furcata (Murray) - - + -
syn. Lecane tethis (Harring & Myers)
L. hamata (Stokes) **** - - - +
L. luna (Müller) - - + +
L. lunaris (Ehrenberg) - - + +
L. quadridentata (Ehrenberg) - - + +
L. stenroosii (Meissner) **** - - - +
L. ungulata (Gosse) **** - - - +
сем. Lepadellidae
Colurella obtusa (Gosse) - - + +
C. colurus (Ehrenberg) - - + +
Lepadella ovalis (Müller) **** - - - +
L. patella (Müller) - - + +
L. triptera (Ehrenberg) - - + -
Squatinella lamellaris (Müller) + - - -
syn. Squatinella intermedia Korde
сем. Mytilinidae
Mytilina ventralis (Ehrenberg) + - + +
M. mucronata (Müller) + - + +
Lophocharis oxysternon (Gosse) - - + -
сем. Notommatidae
Cephalodella auricula (Müller) - - + -
C. catellina (Müller) - - + -
C. exigua (Gosse) - - + -
C. forficula (Ehrenberg) - - + -
С. gibba (Ehrenberg) - - + +
C. gracilis (Ehrenberg) - - + +
C. ventripes (Dixon-Nutall) - - + +
Cephalodella sp. - - - +
Monommata longiseta (Müller) - - + -
Notomatta copeus Ehrenberg - - + +
Pleurotrocha petromyzon (Ehrenberg) + - + -
сем. Proalidae
Proales sigmoidea (Skorikov) - - + -
сем. Scaridiidae
Scaridium longicaudum (Müller) + - - -
Таксон Год/ Year
Taxon 1919-1931* 1959-1974** 1979-1996*** 2012-2016
сем. Synchaetidae
Polyarthra dolichoptera Idelson - - + +
P. longiremis Carlin - - + +
P. luminosa Kutikova - - + +
P. major Burckhardt - - - +
P. minor Voigt - - + +
P. vulgaris Carlin - - + +
P. sp. + - - -
syn. P. platiptera
Synchaeta grandis Zacharias - - + -
S. lakowitziana Lucks **** - - - +
S. kitina Rousselet **** - - - +
Synchaeta oblonga Ehrenberg - - + -
Synchaeta pectinata Ehrenberg - - + +
S. tremula (Müller) - - + +
S. stylata Wierzejski - - + +
сем. Trichocerciidae
Ascomorphella volvocicola (Plate) **** - - - +
Trichocerca capucina (Wierzejski and Zacharias) - - + -
T. cylindrica (Imhof) - - + -
T. elongata (Gosse) - - + +
T. longiseta (Schrank) - - + -
T. rattus (Müller) - - + +
T. tenuior (Gosse) - - + -
T. similis (Wierzejski) + - + +
syn. Diurella stylata Eyferth
T. stylata (Gosse) + - + -
сем. Trichotriidae
Trichotria pocilum (Müller) - - + +
T. similis (Steneroos) - - + -
T. truncata (Whitelegge) - - + +
НАДОТРЯД PSEUDOTROCHA
ОТРЯД FLOSCULARIACEAE
сем. Conochilidae
Conochilus coenobasis (Hudson) **** - - - +
C. natans (Seligo) - - + +
C. unicornis Rousselet + - + +
сем. Filinidae
Filinia longiseta (Ehrenberg) + + + +
syn. Triarthra longiseta Ehrenberg
F. terminalis (Plate) - - + +
syn. F. maior (Colditz)
сем. Hexarthridae
Hexarthra mira (Hudson) - - - +
сем. Testudinellidae
Pompholyx complanata Gosse + - + -
P. sulcata Hudson + - + +
Testudinella bidentata (Ternetz) **** - - - +
T. mucronata (Gosse) **** - - - +
T. patina (Hermann) - - + +
ОТРЯД COLLOTHECACEAE
сем. Collothecidae
Collotheca campanulata (Dobie) + - - -
C. mutabilis (Hudson) - - + -
C. ornata (Ehrenberg) + - + -
C. pelagica (Rousselet) - - + -
ТИП ARTHROPODA
КЛАСС BRANCHIOPODA
НАДОТРЯД CLADOCERA
ОТРЯД ANOMOPODA
Таксон Год/ Year
Taxon 1919-1931* 1959-1974** 1979-1996*** 2012-2016
сем. Bosminidae
Bosmina coregoni (Baird) + + + +
syn. B. crassicornis (Müller) - - + +
syn. B. longispina Leydig - - + +
B. longirosrtris (Müller) + + + +
Bosminopsis deitersi (Richard) + - - -
сем. Chydoridae
Acroperus angustatus (Sars) **** - - - +
A. harpae (Baird) + - + +
A. elongatus (Sars) - - + -
Alona affinis (Leydig) + - - +
A. costata Sars - - + +
A. gutatta Sars - - + +
A. quadrangularis (Müller) - - + +
Alonella excisa (Fischer) + - + -
A. exigua (Lilljeborg) - - + -
A. nana (Baird) **** - - - +
Camptocercus lilljeborgi Schoedler - - + -
C. rectirostris Schoedler - - + +
Chydorus gibbus Sars + - + +
C. ovalis Kurz - - + +
C. sphaericus (Müller) + - + +
Coronatella rectangula (Sars) - - + +
syn. Alona rectangula Sars
Disparalona rostrata (Koch) - - + +
Dunhevedia crassa King **** - - - +
Graptoleberis testudinaria (Fischer) - - + +
Monospilus dispar Sars + - + +
Oxyurella tenuicaudis (Sars) + - - -
Picripleuroxus laevis (Sars)**** - - - +
P. striatus (Schödler) - - + -
syn. Pleuroxus striatus Schoedler
Pleuroxus aduncus (Jurine) + - - +
P. truncatus (Müller) - - + +
P. uncinatus Baird + - + +
Pseudochydorus globussus (Baird) - - + +
Rhynchotalona falcata (Sars) - - + -
сем. Daphniidae
Ceriodaphnia affinis Lilljeborg + - - -
C. laticaudata Müller + - - -
C. megalops Sars - - + -
C. quadrangula (Müller) + - + +
C. pulchella (Müller) + - + +
C. reticulata (Jurine) + - + -
C. rotunda Sars + - - -
Daphnia cucullata Sars + + + +
D. cristata Sars + - + +
D. galeata Sars - - + +
D. hyalina (Leydig) + + - -
D. longispina (Müller) + - + +
D. pulex Leydig + - - -
Scapholeberis aurita (Fischer) + - - -
S. mucronata (Müller) + - + +
Simocephalus exspinosus (Koch) + - + -
S. vetulus (Müller) + - + +
сем. Eurycercidae
Eurycercus lamellatus (Müller) + - + +
сем. Ilyocryptidae
Ilyocryptus sp. + - - +
сем. Macrothricidae
Таксон Год/ Year
Taxon 1919-1931* 1959-1974** 1979- -1996*** 2012-2016
Macrothrix laticornis (Jurine) + - + -
Lathonura rectirostris (Müller) + - + -
Streblocerus serricaudatus (Fischer) + - - -
ОТРЯД CTENOPODA
сем. Sididae
Diaphanosoma brachyurum (Lievin) + + + +
D. mongolianum Ueno **** - - - +
Sida crystallina (Müller) + - + +
ОТРЯД HAPLOPODA
сем. Leptodoridae
Leptodora kindtii (Focke) + + + +
ОТРЯД ONYCHOPODA
сем. Cercopagidae
Bythotrephes brevimanus (Lilljeborg) - - - +
B. longimanus Leydig + - + -
сем. Polyphemidae
Polyphemus pediculus (Linnaeus) + - + +
КЛАСС HEXANAUPLIA
ПОДКЛАСС COPEPODA
ОТРЯД CALANOIDA
сем. Diaptomidae
Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg) + + + +
syn. Diaptomus graciloides
сем. Temoridae
Eurytemora lacustris (Poppe) - - + -
Eurytemora sp. - - - +
ОТРЯД CYCLOPOIDA
сем. Cyclopidae
Acanthocyclops vernalis (Fischer) + - + -
Cyclops kolensis Lilljeborg - + + +
С. strenuus Fischer + - - +
C. vicinus Uljanin - + + +
Diacyclops bicuspidatus (Claus) + - - -
D. bisetosus (Rehberg) - - + -
Eucyclops macruroides (Lilljeborg) + - + +
E. macrurus (Sars) + - + +
syn. Cyclops macrurus
E. serrulatus (Fischer) + - + +
syn. Cyclops serrulatus
Macrocyclops albidus (Jurine) + - + +
syn. Cyclops albidus
M. fuscus (Jurine) + - + -
syn. Cyclops fuscus
Megacyclops viridis (Jurine) + - + +
syn. Cyclops viridis
Mesocyclops leuckarti (Claus) + - + +
syn. Cyclops leuckarti
Microcyclops varicans (Sars) + - + +
M.bicolor (Sars) + - + -
syn. Cyclops bicolor
Paracyclops affinis (Sars) + - + -
Paracyclops fimbriatus (Fischer) + - + -
syn. Cyclops fimbriatus
Paracyclops sp. - - - +
Thermocyclops crassus (Fisher) + - + +
syn. Cyclops crassus
T. oithonoides (Sars) - - + +
T. dybowskii (Lande) + - - -
syn. Cyclops dybowskii
Таксон Taxon Год/ Year
1919-1931* 1959-1974** 1979-1996*** 2012-2016
ОТРЯД HARPACTICOIDA - - - -
сем. Ameridae - - - -
Nitocrella hibernica (Brady) - - + -
Harpacticoida gen. sp. - - + +
Примечание. "*" - список составлен по [Борисов, 1924 (Borisov, 1924); Кастальская-Карзинкина, 1934 (Kastal'skaya-Karzinkina, 1934); Кордэ, 1928 (Korde, 1928); Ласточкин, 1930 (Lastochkin, 1930); Первухин, 1927 (Pervukhin, 1927)], "**" - список составлен по [Маковеева и др., 1964 (Makoveeva et al., 1964); Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)], "***" - список составлен по [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]; "****" - вид, впервые отмеченный для озера.
Note. "*" - the list is compiled according to [Borisov, 1924; Kastal'skaya-Karzinkina, 1934; Korde, 1928; Lastochkin, 1930; Pervukhin, 1927], "**" - the list is compiled according to [Makoveeva et al., 1964; Stolbunova, 2006], "***" -the list is compiled according to [Stolbunova, 2006]; "****" - species, first noted for the lake.
Список планктонных животных, обнаруженных в 2012-2016 гг., содержит меньшее число таксонов по сравнению с 1979-1996 гг., что связано с отсутствием исследований зимнего зоопланктона и неполным охватом фауны заросшей литорали озера. За период 20122016 гг. отмечены 23 новых для водоема вида, среди них 17 видов коловраток и 5 видов вет-вистоусых ракообразных. Коловратки Synchaeta lakowitziana, S. kitina и кладоцера Diaphanosoma mongolianum входили в состав доминантных видов зоопланктона и широко распространены по акватории озера в отдельные сезоны года. Synchaeta lakowitziana и S. kitina многочисленны в весенний период и в начале лета. Ранее в зимнем и весеннем зоопланктоне отмечали S. oblonga (до 12% общей численности зоопланктона) [Столбунова, 2006]. К сожалению, отсутствие архивных проб за предыдущий период наблюдений не дает возможности уточнения видовой принадлежности представителей р. Synchaeta. В настоящее время также существует проблема их идентификации и количественного соотношения [Obertegger et al., 2006], что требует дополнительных подробных исследований уже имеющегося материала. Рачок Diaphanosoma mongolianum представлен в зоопланктоне в летний период [Zhdanova, 2018]. Другие виды, впервые описанные для озера Плещеево, относились в основном к зарослевым и бентосным формам.
Для зоопланктона озера характерна стабильность ядра видового состава планктонных животных. За период 2012-2016 гг. из года в год регистрировали 30 видов планктонных животных. Большинство этих видов ежегодно встречались и в 1979-1996 гг. [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)], исключение состав-
ляли веслоногие рачки р. Thermocyclops, которые ранее фиксировались значительно реже. Состав видов зоопланктона озера Плещеево близок к фауне близкого по морфометрии, географическому положению и трофическому статусу озера Глубокое (Московская обл.), но основные отличия связаны с большим числом видов веслоногих рачков в исследуемом нами водоеме [Жданова, Лазарева, 2009 (Zhdanova, Lazareva, 2009); Коровчинский, Бойкова, 2009; (Korovchinsky, Boykova, 2009); Коровчинский и др., 2017 (Korovchinsky et al., 2017)].
Количественное развитие зоопланктона на различных участках озера. Открытая литораль. На исследованных участках литорали видовое богатство зоопланктона варьировало от 8 до 27 видов в пробе, наибольшие значения чаще наблюдались во второй половине лета (табл. 3). Общая численность планктонных животных изменялась в широких пределах от 6.1 до 461.3 тыс. экз./м3. Максимум значений характерен для первой половины лета (табл. 3). К осени плотность планктонных животных снижалась. Общая биомасса зоопланктона колебалась от 0.02 до 3.26 г/м3, наибольшие значения зарегистрированы во второй половине лета.
Весной и в первой половине лета коловратки доминировали по численности. Во второй половине лета отмечали снижение относительной роли коловраток и возрастание доли копепод. Осенью по численности преобладали веслоногие рачки. Они же превалировали по биомассе весной и осенью. В летний период разных лет наблюдали доминирование разных таксономических групп планктонных животных (табл. 3)
Таблица 3. Видовое богатство (S), численность (N) и биомасса (B) основных групп зоопланктона в открытой литорали озера Плещеево в 2013-2016 гг.
Table 3. Species richness of zooplankton (S), density (N) and biomass (В) of the main zooplankton groups in the open literal of Lake Pleshcheyevo in 2013-2016
Дата S, число видов в пробе N, тыс. экз./м и В, г/м
Date S, number of species per a sample N, thous. ind./m3 and В, g/m3
Rotifera Cladocera Copepoda Sum Rotifera Cladocera Copepoda Veliger Sum
06/06/13 9±1 1±0 6±1 16±0 68±47 <1 12±7 <1 80±55
0.4±0.3 <0.1 <0.1 <0.1 0.5±0.3
03/08/13 8±2 7±1 3±1 17±3 7±3 16±14 39±11 3±2 65±16
0.9±0.5 0.4±0.4 0.3±0.2 <0.1 1.6±0.9
03/05/14 11±1 2±1 5±1 17±1 5±1 <1 3±1 0 8±1
<0.1 <0.1 <0.1 <0.1
07/06/14 9±0 8±1 3±1 20±1 129±18 19±7 49±4 7±2 204±24
<0.1 0.2±0.1 0.1±0.0 <0.1 0.3±0.1
18/07/14 8±2 10±1 4±0 23±2 35±10 8±2 76±25 12±5 131±30
0.6±0.4 <0.1 0.1 <0.1 0.8±0.5
05/09/14 10±0 4±1 4±1 17±2 11±3 2±1 43±31 1±0 57±35
<0.1 <0.1 0.2±0.1 <0.1 0.2±0.1
08/10/14 9±1 5 ±1 3±0 17±1 10±2 7±4 9±7 0 26±9
<0.1 0.1±0.1 0.1±0.1 0.2±0.1
01/05/15 7±1 3±1 4±1 13±2 149±42 1±0.4 12±5 0 162±40
<0.1 <0.1 0.1±0.0 0.2±0.0
04/06/15 8±1 5±1 5±0 18±2 135±66 6±3 122±61 1±0 263±128
<0.1 <0.1 0.5±0.3 <0.1 0.5±0.3
04/07/15 8±0 11±1 3±0 22±1 46±11 5±2 31±2 0 82±8
0.5±0.1 0.1±0.0 0.3±0.0 0.9±0.1
22/09/15 7±2 4±1 3±0 14±2 9±5 1±0.2 15±6 <1 25±4
0.1±0.1 <0.1 0.1±0.1 <0.1 0.2±0.1
22/10/15 8±3 4±1 4±1 16±5 6±4 2±1 11±5 0 18±3
<0.1 <0.1 0.2±0.1 0.2±0.1
22/04/16 9±1 2±0 3±1 14±2 13±2 <1 5±1 0 17±3
<0.1 <0.1 <0.1 <0.1
27/07/16 8±2 10±1 4±1 22±3 10±4 4±3 16±7 7±5 36±19
<0.1 0.1±0.1 0.1±0.1 <0.1 0.2±0.1
03/11/16 6±1 4±1 3±0 14±2 1±0 4±0 7±1 0 11±1
<0.1 <0.1 0.2±0.0 0.3±0.0
Примечание. Над чертой - численность, под чертой - биомасса. Приведено среднее с его стандартной ошибкой.
Note. Above the line - the number, below the line - biomass. The mean is given with its standard error.
Изменения численности коловраток носили одновершинный характер с максимумом в мае (2015 г.) или начале июня (2014 г.). Для ветвистоусых ракообразных характерен один пик численности в июне (2014 г.) или июне-начале июля (2015 г.). Плотность копепод максимальна в начале лета (2015 г.) или во второй его половине (2013 и 2014 гг.).
Весной в литорали доминировали 23 вида коловраток и 2-3 вида ракообразных (табл. 4). Коловратки Filinia terminalis, р. Synchaeta (S. lakowitziana и S. kitina) и копе-поды Cyclops kolensis, Mesocyclops leuckarti ежегодно входили в состав доминирующих видов. В первой половине лета состав доми-нантов изменялся, и его формировали 2-3 вида коловраток и 2-4 вида ракообразных. Ежегодно (2013-2015 гг.) в доминантный комплекс входили коловратки Conochilus unicornis и
веслоногие ракообразные Mesocyclops leuckarti (табл. 5). Во второй половине лета преобладали 2-3 вида коловраток и 1-3 вида ракообразных. В этот период доминантные комплексы зоопланктона наиболее вариабельны в межгодовом аспекте (табл. 6). Осенью доминанты представлены 3-4 видами коловраток и 25 видами ракообразных (табл. 7). Состав ви-дов-доминантов коловраток ежегодно варьировал, чаще всего преобладали Keratella cochlearis и Synchaeta pectinata. Среди ракообразных практически ежегодно доминировали Eudiaptomus graciloides, Mesocyclops leuckarti и Bosmina coregoni.
Сублитораль. В сублиторали число видов в пробе изменялось от 12 до 24, наибольшие значения характерны для летнего периода (табл. 8). Общая численность зоопланктона варьировала от 10.9 до 992.7 тыс. экз./м3, мак-
симум значений регистрировали в первой половине лета. Общая биомасса зоопланктона изменялась от 0.03 до 3.47 г/м3. Высокие значения этого показателя характерны для начала лета (2014 г.) или его второй половины (2015 г.).
Весной коловратки доминировали по численности среди планктонных животных
(табл. 4). В первой половине лета ротиферы так же были многочисленны, в отдельные годы - велика доля кладоцер (2015 г.). Во второй половине лета чаще преобладали копеподы, в отдельные годы (2015 г.) численность равномерно распределена между таксономическими группами зоопланктона. Осенью были многочисленны копеподы.
Таблица 4. Численность (N, тыс. экз./м ) доминантов зоопланктона и их вклад (%) в численность коловраток и ракообразных в озере Плещеево в весенний период 2014-2016 гг.
Table 4. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species zooplankton and their contribution (%) to abundance of rotifer and crustacean in of Lake Pleshcheyevo in the spring 2014-2016
Таксон Открытая литораль / Сублитораль / Sublitoral Пелагиаль / Pelagial
Taxon Open litoral
2014 2015 2016 2014 2015 2016 2014 2015 2016
Rotifera
Polyarthra dolichoptera 1±0 0 0 5±1 0 0 8±2 0 0
13±6 32±5 29±5
Filinia terminalis 1±0 82±35 6±1 5±1 160±34 1 7±1 107±18 3±1
18±9 45±12 13±2 33±5 61±6 22 30±5 65±4 17±4
Conochiloides natas <1 25±5 2±0 0 46±2 1 1±0 31±6 2±1
5±5 20±3 13±2 21±4 17 5±2 18±3 15±1
Synchaeta 2±1 30±6 9±i 2±1 25±3 4 3±1 13±7 9±i
(S. lakowitziana+S. kitina) 37±23 26±8 59±11 13±7 11±1 55 13±5 10±2 60±5
Crustacea
Cyclops kolensis <1 2±1 3±1 3± 5±2 3 3±1 7±2 3±1
21±1 18±11 63±6 17±17 26±8 69 39±11 39±11 59±15
Mesocyclops leuckarti <1 i0±5 <1 5±2 6±2 1 5±1 6±1 2±1
21±5 65±12 10±10 36±14 41±10 13 46±10 35±7 37±14
Megacyclops viridis <1 0 0 0 1±1 1 0 0 0
19±19 11±5 13
Примечание. Над чертой - численность, под чертой - вклад в численность коловраток или ракообразных. Note. Above the line is the number, below the line is the contribution to the density of rotifers or crustaceans.
Таблица 5. Численность (N, тыс. экз./м3) доминантов зоопланктона и их вклад (%) в численность коловраток и ракообразных в озере Плещеево в первой половине лета 2013-2015 гг.
Table 5. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species zooplankton and their contribution (%) to abundance of rotifer and crustacean in of Lake Pleshcheyevo in the first half of summer 2014-2016
Таксон Открытая литораль / Сублитораль / Sublitoral Пелагиаль / Pelagial
Taxon Open litoral
2013 2014 2015 2013 2014 2015 2013 2014 2015
Rotifera
Polyarthra dolichoptera 3±0 10±4 0 13±5 57±26 3 29±12 67±19 <1
9±3 9±4 4±0 9±3 2 10±4 i4±3 <1
Polyarthra luminosa 0 67±24 8±5 0 4±2 8 0 1±1 1±1
49±ii 5±3 <1 7 <1 i±i
Asplanchna priodonta 9±7 <1 0 41±16 8±5 0 8±3 8±1 0
12±2 <1 12±0 <1 3±1 2
Conochilus unicornis 34±33 23±10 72±37 202±110 451±73 57 45±26 186±24 100±43
24±19 i9±i0 36±18 56±11 78±7 53 16±10 43±2 48±i5
Synchaeta pectinata 5±1 1±1 <1 19±11 2±1 0 58±22 6±2 <1
19±9 1 1 5±1 0 41±15 1 <1
Filinia terminalis <1 2±2 <1 <1 10±8 0 10±4 43±13 48±5
<1 1 1 <1 <1 4±2 10±2 24±1
Keratella quadrata 10±6 6±3 0 33±15 4±2 0 17±6 2±1 0
20±4 1 13±10 5 6±2 1
Synchaeta 0 <1 4±2 0 14±14 1 0 i04±i4 22±12
(S. lakowitziana+S. kitina) <1 28±27 2±1 1 24±2 12±7
Kellicottia longispina 2±2 i0±2 8±3 i±i i0±2 12 2±i 5±i 5±2
2±i 7±3 7±2 <1 2±1 11 3±2 1 3±2
Crustacea
Bosmina longirostris <1 15±6 5±2 <1 9±2 284 <1 5±1 7±1
0 20±6 6±2 <1 5±1 75 <1 9±2 33±5
Bosmina coregoni <1 2±1 <1 6±1 23±9 3 1±0 12±2 3±0
1±1 2±1 1 12±0 13±5 1 4±1 20±2 4±0
Eudiaptomus gracilodes 2±1 11±4 <1 6±3 28±3 5 2±0 10±2 1±0
10±3 16±4 1 11±5 17±3 1 7±2 17±4 1
Mesocyclops leuckarti 4±3 30±4 41±27 24±4 39±11 23 2±1 16±3 12±6
28±12 47±14 21±11 51±0 21±4 6 9±3 25±3 15±8
Thermocyclops oithonoides 0 8±1 44±22 0 58±14 58 0 12±2 28±6
10±5 27±15 34±7 15 21±4 35±6
Примечание. Над чертой - численность, под чертой - вклад в численность коловраток или ракообразных.
Note. Above the line is the number, below the line is the contribution to the density of rotifers or crustaceans.
Весной веслоногие ракообразные преобладали по биомассе. В первой половине лета -коловратки (2013, 2014 гг.) и ракообразные (2015 г.). Во второй половине лета - велика доля копепод, в отдельные годы - коловраток (2015 г.). Осенью основу биомассы зоопланктона формировали веслоногие ракообразные (табл. 8).
Изменения численности коловраток носили одновершинный характер с максимумом в начале мая (2015 г.) или начале июня (2014 г.). Для ветвистоусых ракообразных характерен один пик численности в июне, в отдельные годы - во второй половине лета (2013 г.). Максимальная плотность веслоногих ракообразных отмечена в июне.
Весной в сублиторали обычно доминировали 3 вида коловраток и 2-3 вида ракообразных (табл. 4), те же что и в литорали. В начале лета доминантный комплекс изменялся, и его формировали 1-3 вида коловраток и 23 вида ракообразных. Ежегодно в его состав входила коловратка Conochilus unicornis, среди ракообразных чаще всего доминировали Mesocyclops leuckarti и Thermocyclops oithonoides. Во второй половине лета преобла-
дали 2-3 вида коловраток и 1-3 вида ракообразных. В разные года исследования (20132016 гг.) доминантные комплексы коловраток варьировали (табл. 8). Среди ракообразных чаще превалировал Thermocyclops oithonoides. Осенью в состав доминантов входили 3-4 вида коловраток и 2-3 вида ракообразных (табл. 7). Synchaeta pectinata и Keratella cochlearis чаще всего преобладали среди коловраток, Eudiaptomus graciloides и Mesocyclops leuckarti - среди ракообразных.
Пелагиаль. Видовое богатство зоопланктона в пелагиали озера колебалось от 12 до 30 видов в пробе, максимальное число видов характерно для летнего периода (табл. 9). Общая численность зоопланктона варьировала в широких пределах 17.8-719.3 тыс. экз./м3, высокие значения отмечены в первой половине лета. Общая биомасса зоопланктона изменялась от 0.03 до 2.71 г/м3, с максимумом значений июне (2014 г.) или во второй его половине (2015 г.).
Таблица 6. Численность (N, тыс. экз./м ) доминантов зоопланктона и их вклад (%) в численность коловраток и ракообразных в озере Плещеево во второй половине лета 2013-2015 гг.
Table 6. Density (N, thous. ind./m3) of zooplankton dominant species zooplankton and their contribution (%) to abundance of rotifer and crustacean in of Lake Pleshcheyevo in the second half of summer 2013-2016
Таксон
Открытая литораль / Open litoral
Сублитораль / Sublitoral
Taxon 2013 2014 2015 2016 2013 2014 2015 2016 2012 2013 2014 2015 2016
Rotifera Polyarthra <1 0 0 0 <1 0 1±1 <1 0 <1 <1 <1 1±0
dolichoptera 2±2 <1 3±3 5 1±1 <1 <1 10±7
Polyarthra <1 9±4 16±4 3±3 <1 16±3 5±4 0 <1 2±1 5±2 12±7 0
luminosa 4±1 18±7 34±3 18±18 8±4 25±3 7±6 2±1 10±6 17±5 16±8
Polyarthra <1 0 0 1±1 0 0 2±2 1 <1 <1 <1 0 1±1
vulgaris 4±4 26±13 3±2 37 4±3 1±1 1±1 12±4
Asplanchna 6±3 1±1 2±0 <1 11±6 <1 1±0 2 <1 5±1 <1 <1 <1
priodonta 59±29 4±4 4±1 2±1 52±27 <1 2±0 47 6 22±2 1 1±0 6±3
Conochilus <1 1±1 8±2 <1 0 <1 18±10 0 4±0 1±1 3±3 37±22 4±2
unicornis <1 2±1 18±6 17±16 1±0 30±9 31 6±4 8±6 37±8 39±13
Synchaeta <1 6±4 1±0 <1 11±1 2±1 3±1 0 <1 6±5 1±0 <1 <1
pectinata 19±19 12±10 6±2 <1 18±15 2±2 2±2 1 22±20 3±1 <1 2±1
Filinia <1 0 <1 0 2±1 0 <1 0 1±1 8±6 <1 6±5 <1
terminalis <1 1±0 12±4 2±1 10±8 30±19 2±1 4±3 <1
Keratella <1 4±2 3±1 <1 <1 11±3 3±1 0 1±0 <1 8±2 8±4 1±0
cochlearis <1 8±3 4±1 1±1 3±2 21±6 5±3 11±1 3±21 32±3 9±2 13±4
Kellicottia <1 17±8 14±4 <1 <1 28±8 19±4 0 <1 <1 8±2 22±8 <1
longispina 2±1 46±19 30±3 3±1 2±1 41±8 38±6 2 <1 31±5 29±6 10±4
Crustacea Daphnia 8±8 2±1 3±1 <1 4±2 22±7 13±5 0 18±10 13±5 21±6 10±3 1±0
cucullata 10±10 5±3 7±3 <1 6±3 17±4 16±6 22±10 15±4 20±2 12±3 1±0
Daphnia 0 0 <1 1±1 <1 <1 3±3 2 15±3 8±3 2±1 3±1 16±4
cristata <1 4±2 <1 <1 3±2 2 19±5 9±3 2±1 2±0 20±3
Bosmina 1±1 2±1 1±1 <1 4±1 9±4 7±3 7 3±0 9±3 8±2 13±3 4±1
coregoni 2±1 3±3 9±3 1±1 6±1 7±2 2±1 9 4±1 10±1 7±1 16±2 5±1
Eudiaptomus 14±6 14±9 1±0 4±1 24±7 10±2 3±1 4 9±2 19±1 8±3 3±0 11±4
gracilodes 24±4 13±4 3±1 19±8 32±6 9±1 3±0 5 12±3 22±2 8±2 4±1 14±4
Mesocyclops 9±4 32±16 2±1 1±1 40±15 25±11 <1 <1 34±10 53±8 23±5 1±1 2±0
leuckarti 25±14 35±19 4±3 6±4 52±15 23±12 <1 <1 44±17 61±11 24±4 1±1 3±0
Thermocyclops 0 33±15 26±5 9±3 0 52±11 42±3 57 0 0 38±12 28±4 33±33
oithonoides 40±19 72±7 51±11 44±10 57±5 72 35±3 36±7 43±4
Пелагиаль / Pelagial
Примечание. Над чертой - численность, под чертой - вклад в численность коловраток или ракообразных. Note. Above the line is the number, below the line is the contribution to the density of rotifers or crustaceans.
Таблица 7. Численность (N, тыс. экз./м ) доминантов зоопланктона и их вклад (%) в численность коловраток и ракообразных в озере Плещеево осенью 2014-2016 гг.
Таблица 7. Density (N, thous. ind./m ) of zooplankton dominant species zooplankton and their contribution (%) to abundance of rotifer and crustacean in of Lake Pleshcheyevo in autumn 2014-2016
Таксон
Открытая литораль / Open litoral
Сублитораль / Sublitoral
Taxon 2014 2015 2016 2014 2015 2016 2014 2015 2015 2016
Sep Okt Sep Okt Nov Sep Okt Sep Okt Nov Sep Okt Sep Okt Nov
Rotifera Polyarthra 0 0 <1 <1 0 0 0 0 0 0 <1 <1 <1 <1 <1
dolichoptera <1 <1 <1 2±i <1 3±3 i±i
Polyarthra 1±1 0 3±3 0 0 1±1 0 2 0 0 i±i <1 5±i 0 <1
luminosa 11±10 i5±i5 26±i4 16 3±2 2±2 ii±7 <1
Polyarthra <1 1±1 <1 <1 <1 0 1 0 1 <1 2±2 <1 i±i <1
vulgaris 1±1 8±8 <1 2±2 i9±3 14 14 21 8±8 <1 i4±i4 i2±5
Polyarthra 0 <1 <1 1±1 <1 0 0 <1 1 <1 <1 <1 2±1 2±1 <1
maior 4±4 1±1 13±7 i2±5 4 14 16 1 2±2 5±i 19±7 8±3
Conochilus 4±3 0 <1 <1 0 6±3 0 <1 0 0 6±1 <0.1 3±i <1 0
unicornis 30±17 5±3 2±i 45±25 6 43±5 <1 6±2 4±2
Synchaeta <0.1 2±1 2±1 <1 <1 <1 3 5 1 1 <1 4±2 2±1 3±2 2±0
pectinata <1 2G±6 i8±5 8±4 39±10 <1 41 40 41 48 <1 24±3 5±i 2G±i2 59±i6
Filinia 0 0 <1 <1 0 0 0 0 <1 0 <1 <0.1 <1 i±1 <1
terminalis <1 <1 <1 <1 <1 <1 iG±iG <1
Keratella 1±0 i±i 2±1 2±1 <1 i±0 2 4 1 <1 <1 4±3 i6±6 2±1 i±i
cochlearis 13±3 10±10 38±7 39±4 4±4 i3±i 21 31 27 11 3±i i9±6 48±7 2i±i2 ii±ii
Kellicottia 3±0 3±2 i±0 <1 <1 5±2 2 0 0 <1 3±1 6±2 5±3 <1 <1
longispina 28±5 31±7 8±1 2±1 4±4 49±9 21 <1 i9±3 4i±7 i7±7 2±0 4±3
Crustacea Daphnia <1 <1 0 <1 i±0 <1 <1 0 <1 5 <1 <1 <1 i±i6 9±2
galeata <1 <1 i±i iG±i 1±1 <1 <1 34 <1 <1 <1 i±i 34±0
Bosmina 0 5±3 <1 2±1 2±0 <1 11 <1 5 0 1±0 ii±G 1±1 7±1 3±0
coregoni 3i±2G 3±2 iG±5 2G±2 <1 39 2 19 2±i 26±i 2±i i7±3 i2±i
Eudiaptomus 1±1 i±i 2±25 2±0 2±0 3±i 4 7 5 3 3±i 3±0 5±i 9±3 5±2
gracilodes 5±1 i4±8 i3±iG 2G±6 2G±5 5±i 12 27 18 18 6±2 7±G i2±2 22±2 20±5
Cyclops 0 3±3 0 <1 2±1 <1 8 0 2 2 0 3±2 0 0 i±i
kolensis 13±9 3±1 22±iG <1 29 7 12 7±5 7±7
Megacyclops <1 <1 2±1 <1 0 3±2 0 0 0 0 <1 <1 <1 i±i 0
viridis 1±1 i2±i2 i9±i6 <1 i2±9 <1 <1 <1 2±2
Mesocyclops 35±24 4±4 ii±6 7±5 <1 i2±3 5 17 5 1 24±9 15±11 28±i2 4±3 <1
leuckarti 77±4 36±27 55±17 43±i6 4±2 23±5 17 66 17 4 4G±7 36±27 65±ii 9±6 <1
Thermocyclops 7±6 0 <1 i±i 0 4i±26 0 0 0 2 23±7 0 4±4 7±7 i±i
oithonoides 12±5 i±i ii±7 44±ii 12 4G±5 i2±ii 25±25 <1
Пелагиаль / Pelagial
Примечание. Над чертой - численность, под чертой - вклад в численность коловраток или ракообразных. Note. Above the line is the number, below the line is the contribution to the density of rotifers or crustaceans.
Таблица 8. Видовое богатство (5), численность (N) и биомасса (В) основных групп зоопланктона в сублиторали озера Плещеево в 2013-2016 гг.
Table 8. Species richness of zooplankton (S), density (N) and biomass (B) of the main zooplankton groups in the sublitoral of Lake Pleshcheyevo in 2013-2016_
Дата S, число видов в пробе N, тыс. экз./м и В, г/м
Date S, number of species per a sample N, thous. ind./m3 and В, g/m3
Rotifera Cladocera Copepoda Sum Rotifera Cladocera Copepoda Veliger Sum
06/06/13 11±3 2±0 6±1 18±3 337±131 1.5±0.5 6±1 <0.1 42±8 1.0±0.7 1±1 <0.1 386±139 2.6±0.2
03/08/13 7±1 8±1 4±0 19±3 15±5 1.4±0.7 19±5 0.5±0.1 54±7 0.7±0.1 17±7 <0.1 106±14 2.5±0.9
03/05/14 9±1 3±0 5±1 17±2 16±2 <0.1 <1 <0.1 15±2 0.4±0.1 <1 <0.1 31±5 0.4±0.1
07/06/14 9±0 7±1 5±0 21±1 589±91 1.1±0.5 40±9 0.4±0.2 136±17 0.7±0.1 11±3 <0.1 775±102 2.2±0.5
18/07/14 7±0 8±1 4±0 18±1 63±9 0.2±0.1 32±11 0.6±0.2 87±4 0.4±0.1 26±8 <0.1 208±8 1.2±0.3
05/09/14 5 ±1 7±1 5±0 16±1 10.0±3.2 <0.1 12±7 0.1±0.1 59±29 0.2±0.0 2±1 <0.1 83±38 0.3±0.1
08/10/14 6 6 3 15 73 <0.1 12 0.2 17 0.2 0 36 0.5
01/05/15 7±1 5±1 5±0 16±1 246±35 0.1±0.0 1±0.5 <0.1 17±5 0.2±0.1 0 264±34 0.3±0.1
04/06/15 7 5 5 17 108 <0.1 289 0.6 92 0.5 6 <0.1 494.8 1.1
04/07/15 8±1 8±1 4±0 20±1 53±16 0.2±0.1 31±8 0.5±0.2 45±3 0.6±0.1 0 129±8 1.3±0.3
22/09/15 6 4 2 12 11 0.1 1 <0.1 24 0.3 <1 <0.1 38 0.4
22/10/15 6 4 3 13 47 <0.1 5 <0.1 21 0.5 0 30 0.6
22/04/16 6 1 5 12 6 <0.1 <1 <0.1 4 <0.1 0 11 <0.1
27/07/16 4 13 5 22 4 0.4 18 0.3 62 0.7 <1 <0.1 84 1.3
03/11/16 5 4 4 13 2 <0.1 6 0.1 10 0.2 0 17 0.4
Примечание. Над чертой - численность, под чертой - биомасса. Приведено среднее с его стандартной ошибкой.
Note. Above the line - the number, below the line - biomass. The mean is given with its standard error.
Таблица 9. Видовое богатство (S), численность (N) и биомасса (В) основных групп зоопланктона в пелагиали озера Плещеево в 2012-2016 гг.
Table 9. Species richness of zooplankton (S), density (N) and biomass (B) of the main zooplankton groups in the pelagial of Lake Pleshcheyevo in 2012-2016_
Дата S, число видов в пробе N, тыс. экз./м3 и В, г/м3
Date S, number of species per a sample N, thous. ind./m3 and В, g/m3
Rotifera Cladocera Copepoda Sum Rotifera Cladocera Copepoda Veliger Sum
25/07/12 14±2 8±0 7±1 29±1 12±1 43±11 36±3 51±1 143±6
1.0±0.0 0.9±0.3 0.4±0.1 <0.1 1.3±0.3
06/06/13 12±0 2±0 7±2 22±1 291±38 18±17 23±3 <1 332±37
0.5±0.1 <0.1 0.3±0.2 <0.1 0.8±0.2
03/08/13 9±1 8±0 5±1 22±1 24±4 41±9 48±4 12±0 124±9
1.0±0.2 0.8±0.0 0.5±0.0 <0.1 2.4±0.2
19/10/13 4±0 4±0 7±0 15±0 2±0 13±0 4±0 0 18±0
<0.1 0.2±0.0 0.1±0.0 0.0±0.0
03/05/14 11±1 2±0 4±0 17±1 26±4 <1 9±1 0 35±3
<0.1 <0.1 0.1±0.0 0.2±0.0
07/06/14 11 6±0 5±0 22±1 442±64 19±2 40±3 3±1 504±67
1.3±0.2 0.2±0.0 0.3±0.0 <0.1 1.8±0.2
18/07/14 9±1 7±0 4±0 20±1 27±6 33±8 70±16 5±2 134±29
0.1±0.1 0.5±0.1 0.3±0.1 <0.1 0.9±0.2
05/09/14 6±1 7±0 4±0 16±1 15±2 7±1 51±15 2±1 74±17
<0.1 0.3±0.1 0.4±0.1 <0.1 0.7±0.2
08/10/14 12±4 4±0 4±1 19±4 16±8 12±1 32±3 0 60±12
<0.1 0.1±0.0 0.3±0.1 0.5±0.1
01/05/15 7±1 4±0 5±0 15±1 166±24 <1 16±2 0 183±23
0.1±0.0 <0.1 0.2±0.0 0.3±0.0
04/06/15 11±0 5±1 5±0 21±1 201±27 30±5 49±2 <1 281±23
0.1±0.0 0.1±0.0 0.2±0.0 <0.1 0.5±0.0
04/07/15 9±1 9±0 4±1 22±1 88±37 50±18 36±6 <1 173±59
0.2±0.1 1.0±0.2 0.5±0.1 <0.1 1.6±0.4
22/09/15 10±1 6±0 4±1 19±2 35±13 2±0.4 42±16 1±0 80±26
0.3±0.1 <0.1 0.4±0.1 <0.1 0.8±0.3
22/10/15 10±1 6±1 5±1 20±2 12±2 8±1 31±9 <1 51±8
<0.1 0.1±0.0 0.7±0.2 <0.1 0.8±0.2
22/04/16 9±1 3±0 3±1 16±1 15±2 <1 5±1 0 21±2
<0.1 <0.1 <0.1 <0.1
27/07/16 9±2 8±0 4±0 20±2 9±2 32±3 47±4 3±1 91±4
0.2±0.1 1.1±0.2 0.7±0.2 <0.1 2.0±0.2
03/11/16 9±4 5±1 4±2 17±3 4±1 12±2 13±3 0 28±6
<0.1 0.2±0.0 0.3±0.1 0.6±0.1
Примечание. Над чертой - численность, под чертой - биомасса. Приведено среднее с его стандартной ошибкой.
Note. Above the line - the number, below the line - biomass. The mean is given with its standard error.
Весной и в начале лета коловратки преобладали по численности. Во второй половине лета чаще доминировали копеподы, в отдельные годы - коловратки (2015 г.). Осенью многочисленны ракообразные (табл. 9). Веслоногие ракообразные превалировали по биомассе весной и осенью (табл. 9). В начале лета основу биомассы формировали коловратки (2013, 2014 гг.) или копеподы (2015 г.). Во второй половине лета велика роль кладоцер, а в отдельные годы и коловраток (2013 г.).
Изменения численности коловраток носили одновершинный характер с максимумом в начале июня. Для ветвистоусых ракообразных характерен один пик численности в июле. Пик численности веслоногих рачков приходился в 2014 г. на июль. В 2015 г. концентрация копепод сохранялась примерно на одном уровне в течение лета и начала осени.
Весной в пелагиали преобладали 3 вида коловраток и 2 вида ракообразных (табл. 4), те же что и в литорали, и сублиторали. В первой половине лета состав доминантов изменялся, превалировали 3-4 вида коловраток и 1-4 вида ракообразных. Ежегодно в доминантный комплекс входили Conochilus unicornis и Mesocyclops leuckarti (табл. 5). Холодноводные виды Filinia terminalis и р. Synchaeta (S. lakowitziana и S. kitina) так же были многочисленны в этот период. Во второй половине лета превалировали 3-5 видов коловраток и 34 вида ракообразных. Доминантный комплекс коловраток варьировал ежегодно, чаще всего в
его состав входили КвШеоШа longispina (табл. 5). Среди ракообразных преобладали БарИта сыси1Ша и Thermocyclops oithonoides. Осенью состав доминантов формировали 14 вида коловраток и 2-4 вида ракообразных (табл. 7). Synchaeta pectinata, Keratella cochlearis и Kellicottia longispina преобладали среди коловраток, Eudiaptomus graciloides, Mesocyclops leuckarti и Bosmina coregoni - среди ракообразных.
Сезонный цикл развития зоопланктона в пелагиали озера Плещеево характеризовался двумя пиками численности и биомассы -весенне-летним и летне-осенним [Столбунова, 2006 (81ю1Ьипоуа, 2006)]. В литорали озера отмечали 1-2 пика количественных показателей [Медянцева, Семерной, 1997 (Medyantseva, 8етегпоу, 1997)]. В период исследования 2012-2016 гг. регистрировали одновершинную кривую изменения численности и биомассы планктонных животных. В мезотрофных озерах Среднего Поволжья [Салахутдинов, 2003 (Salahutdinov, 2003)] максимумы численности зоопланктона отмечались в феврале - марте и июне.
Весенний зоопланктон. Началом гидробиологической весны принято считать период интенсивного прогрева воды после вскрытия водоема. В озере Плещеево он приходился обычно на конец апреля. Водные массы озера прогревались неравномерно, в литорали температура воды была выше, чем в сублиторали и пелагиали (табл. 1), минимальные значения
характерны для 2016 г. В 2015 и 2016 гг. общая численность зоопланктона сходна на разных участках озера. В 2014 г. в литорали концентрация планктонных животных достоверно меньше (в 5 раз) чем в сублиторали и пелагиа-ли за счет снижения обилия всех таксономических групп (табл. 3, 8, 9). Подобное отмечали весной 1984-1985 гг., когда численность зоопланктона в литорали была ниже в 2-27 раз, чем в глубоководной зоне, благодаря меньшей плотности веслоногих ракообразных на мелководных участках [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)].
Для весеннего периода характерны достоверные межгодовые различия количества планктонных животных. Минимальные величины численности отмечены в 2014 г., биомассы - в 2016 г., максимальные численности и биомассы - в 2015 г. Высокие значения обилия в мае 2015 г. обусловлены возрастанием концентрации всех таксономических групп зоопланктона, но особенно это выражено для коловраток (Filinia terminalis, Conochiloides natans).
Сопоставление данных за весенние периоды 2014-2016 гг. с материалами, полученными ранее [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)] показало, что в мае 2015 г. значения численности находятся в промежутке между значениями, приведенными за весенний период 1979-1996 гг., а в апреле 2016 г. и мае 2014 г. - значительно меньше (в 2-10 раз). В 1979-1996 гг. весной в пелагиали озера регистрировали как преобладание по численности коловраток (1979, 1980, 1983, 1989, 1990, 1992, 1996 гг.), так и копепод (1984, 1985, 1988, 1991 гг.) [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. В 2014-2016 гг. коловратки доминировали на основной акватории озера.
Для водохранилищ Волги [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)] и озера Плещеево [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)] выделяли две весенних группы видов зоопланктона: ранневесеннюю и поздневесеннюю. В весенний период 1979-1996 гг. в качестве доминан-тов указывали холодолюбивых коловраток Keratella hiemalis, Polyarthra dolichoptera, Filinia terminalis, Conochloides natans, Synchaeta oblonga и эвритермных Keratella quadrata, Kellicottia longispina, Conochilus unicornis [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. Весной 2014-2016 гг. число доминирующих видов ротифер было меньше Polyarthra dolichoptera, Filinia terminalis, Conochloides natans и р. Synchaeta (S. lakowitziana и S. kitina), эвритермные (позд-невесенние) виды немногочисленны. В апреле
- мае 2014-2016 гг. как и ранее [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)], средиракообразных преобладали Cyclops kolensis и Mesocyclops leuckarti.
Межгодовые различия в количестве зоопланктона обусловлены, вероятно, климатическими и трофическими особенностями разных лет. В апреле 2015 г. наблюдали частые смены тепла и холода, а сумма эффективных температур была минимальной в 2014-2016 гг., что способствовало развитию холодолюбивых коловраток. В этот период также складывались благоприятные трофические условия для развития этой группы зоопланктона. В начале мая 2015 г. отмечен пик развития фитопланктона [Сахарова, 2019 (Sakhrova, 2019)]. Для сравнения, в озере Красное в 2015 г. сохранялась многолетняя схема сезонной динамики, когда при низких температурах в мае доминировал комплекс из веслоногих рачков и коловраток, и количественное развитие зоопланктона было минимальным. Тогда как в 2016 г. более раннее вскрытие водоема и соответственно более ранний прогрев воды способствовали уже в первой декаде мая обильному развитию коловраток, именно на этот период пришелся пик численности зоопланктона [Трифонова и др., 2017 (Trifonova et al., 2017)]. Сроки начала весеннего развития зоопланктона могут определяться содержанием кислорода в озерах в зимний период. Чем больше заморные явления и глубже водоем, тем позже развиваться зоопланктон [Салахутдинов, 2003 (Salahutdinov, 2003)].
Зоопланктон в начале лета. В начале лета дальнейшее прогревание водной толщи (табл. 1) способствовало развитию зоопланктона. В этот период в озере чаще наблюдали первый пик количественных показателей [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. В июне 2014 г. численность зоопланктона в 14.425.5 раз выше чем в мае того же года, тогда как в июне 2015 г. - всего в 1.6-1.8 раз. Биомасса в начале лета была выше, чем весной в 3-9 раз в 2014 г. ив 1.7-3.7 раз в 2015 г. (табл. 3, 8, 9).
В начале лета 2014 г. численность зоопланктона в 1.5-1.8 раза достоверно выше по сравнению с 2013 и 2015 гг. Межгодовые вариации количественных показателей зоопланктона в июне 2014 и 2015 гг. обусловлены особенностями климатических условий. Май 2014 г. был аномально теплым, литораль и поверхностные слои в пелагиали к началу июня прогрелись сильнее по сравнению с таковым периодом 2015 г. (табл. 1). Величины плотности зоопланктона, зафиксированные в июне
2013-2015 гг., находились в промежутке значений, указанных за июнь 1979-1996 гг. [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)].
Обилие зоопланктона различалось на разных участках озера, его низкие значения характерны для открытой литорали, более высокие - для сублиторали. В июне 2014 г. в открытой литорали численность планктонных животных в 2.5-3.8 раза меньше, чем в сублиторали и пелагиали (табл. 3, 8, 9).
В июне 2013-2015 гг. коловратки преобладали по численности на большинстве участков озера, только в 2015 г. в сублиторали многочисленны ветвистоусые рачки за счет массового развития Bosmina longirostris. По данным 1979-1996 гг. в начале лета основу численности могли формировать как коловратки (1979, 1981, 1985, 1990 и 1996), так и веслоногие ракообразные (1983, 1984) [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)].
В озере Плещеево в начале лета отмечали переход холодноводных видов из толщи воды в нижние слои на летний период, а теп-ловодных - в пелагиаль [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. В летнем зоопланктоне водохранилищ выделяли две группы доминан-тов - раннелетнюю и позднелетнюю (собственно летнюю) [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)]. Раннелетняя группа представлена смешанным комплексом видов весеннего и летнего планктона. Она характерна для июня - начала июля [Лазарева, 2010 (Lazareva, 2010)]. В начале лета 2014-2015 гг. состав доминантных видов в озере Плещеево изменялся относительно весеннего периода, и был вариабелен год от года. В него входили как виды характерные для весны - холодноводные коловратки Polyarthra dolichoptera, р. Synchaeta (S. lakowitziana и S. kitina), Synchaeta tremula, Filinia terminalis, так и тепловодные и эври-термные виды - коловратки Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, Synchaeta pectinata, Keratella quadrata, Polyarthra luminosa, Kellicottia longispina, рачки Eudiaptomus graciloides, Mesocyclops leuckarti, Bosmina longirostris, B. coregoni.
Во второй половине лета численность зоопланктона снижалась относительно начала июня в 1.6-3.8 раза на разных участках озера во все исследованные годы. Напротив, значения биомассы планктонных животных возрастали в 1.8-2.6 раз в литорали (табл. 3), в сублиторали сохранялись на прежнем уровне или снижались в 1.8 раза (табл. 8). В пелагиали в июле 2014 г. величина биомассы снижалась в 2 раза за счет уменьшения количества крупных коловраток Asplanchna priodonta, в 2015 г. воз-
растала в 3.2 раза относительно начала июня (табл. 9) благодаря массовому развитию представителей р. Daphnia (D. cucullata и D. galeata).
Достоверно самые низкие значения характерны для июля 2016 г. (табл. 3, 8, 9), в другие годы численность значимо не различалась. Величины плотности планктонных животных, зафиксированные в июле-августе 2012-2016 гг. в центральной части озера были ниже или близки к минимальным значениям, указанным для этого периода в 1979-1996 гг. В 1979-1996 гг. по численности чаще преобладали коловратки, но в отдельные годы (1984 г.) многочисленны ракообразные. Во второй половине лета 2012-2016 гг. доминировали по численности веслоногие ракообразные (2013, 2014 и 2016 гг.), коловратки (2015 г.) или ве-лигеры дрейссены (2012 г.).
В литорали численность зоопланктона достоверно ниже в 1.5-10 раз, чем в сублиторали и пелагиали. По данным В.Н. Столбуновой [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)] в июле - начале августа 1983 г. в глубоководной зоне концентрация планктонных животных выше, чем в сублиторали, тогда как в конце августа была близка или ниже таковой. Биомасса зоопланктона в открытой литорали была ниже по сравнению с глубоководной зоной [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. В 2013-2016 гг. биомасса не различалась на разных участках озера, а в межгодовом аспекте в августе 2013 г. биомасса планктонных животных была выше, чем в последующие (табл. 3, 8, 9).
Во второй половине лета доминантные комплексы коловраток и ракообразных претерпевали некоторые изменения. В августе 2013 г. и во второй декаде июля 2014 г. из числа доминантных видов коловраток выпадал Conochilus unicornis. В 2015 г. пробы зоопланктона были собраны в первой декаде июля и соответственно этот вид сохранял еще достаточно высокую численность (табл. 6). В доминантном комплексе ракообразных возрастала доля летних видов р. Daphnia. По данным [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)] в многолетнем ряду 1979-1996 гг. в летний период преобладали (более 10% общей численности зоопланктона) коловратки Keratella quadrata, K. cochlearis, Polyarthra vulgaris, P. luminosa, P. longiremis, Conochilus unicornis, Pompolyx sulcata, Asplanchna priodonta, Synchaeta oblonga, Filinia maior, Kellicottia longispina. Состав доминирующих видов коловраток в 2012-2016 гг. сходен с наблюдаемым ранее. Однако не отмечены в качестве доминантов
Polyarthra longiremis, Pompolyx sulcata, Synchaeta oblonga, вместо них - близкие виды Polyarthra dolichoptera и Synchaeta pectinata. В летний период 1979-1996 гг. среди ракообразных преобладали Mesocyclops leuckarti, Eudiaptomus graciloides, Bosmina coregoni, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. Помимо указанных видов в 2012-2016 гг. в качестве доминантов представлены Thermocyclops oithonoides и Daphnia cristata.
На озере Светлояр (Новгородская обл.) показано, что из-за малого прогрева вод озера вод в июне 2003 г. создались благоприятные условия для развития холодолюбивых видов коловраток, в то же время замедлились и ослабли процессы отрождения и роста молоди ракообразных [Кузнецова и др., 2017 (Kuznetsova et al., 2017)].
Осенью начиналось охлаждение водных масс озера (табл. 1). Обилие зоопланктона снижалось относительно летнего периода в 1.3-3.4 раза (численность) и 1.3-6.5 раз (биомасса). Концентрация зоопланктона в пелагиа-ли выше, чем в литорали, но сходна с таковой в сублиторали. В межгодовом аспекте обилие планктонных животных значимо не отличалось в осенний период разных лет. Величины плотности планктонных животных, зафиксированные в сентябре-ноябре 2013-2016 гг. в центральной части озера были ниже или близки к минимальным значениям, указанным для этого периода 1979-1996 гг.
В многолетнем аспекте чаще всего коловратки преобладали по численности осенью 1979-1996 гг., только в 1989, 1990, 1991 гг. превалировали ракообразные. Осенью 20132016 гг. ракообразные формировали основу численности зоопланктона.
Комплекс доминирующих видов коловраток и ракообразных осенью претерпевал изменения. В сентябре некоторые виды эври-термые и летние виды еще сохраняли лидирующее положение Kellicottia longispina, Thermocyclops oithonoides, Mesocyclops leuckarti. Виды, многочисленные в начале лета формировали второй более низкий подъем своей численности.
По данным 1979-1996 гг. в сентябре преобладали коловратки Keratella quadrata, K. cochlearis и копеподиты Mesocyclops leuckarti, Eudiaptomus graciloides, Bosmina coregoni [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. В октябре доминировали Synchaeta tremula, S. pectinata, Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, Eudiaptomus graciloides, Daphnia cucullata [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. В осенний период 2014-2016 гг. виды, указанные в качестве доминантов в 19791996 гг., также занимали лидирующие позиции, однако к ним еще примыкали представители р. Polyarthra и Kellicottia longispina. Доминантный комплекс ракообразных представлен большим числом видов, в него входили так же Cyclops kolensis, Thermocyclops oithonoides, Megacyclops viridis, Daphnia galeata, D. cristata.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
За период исследования в водоеме зарегистрировано 130 видов коловраток и ракообразных. Численность и биомасса планктонных животных в исследованный период были ниже или близки к величинам, указанным для 19791996 гг. Открытая литораль озера чаще характеризовалась низкими количественными показателями по сравнению с более глубокими участками (>4 м). Выявлены межгодовые вариации общей численности и биомассы зоо-
планктона в различные сезоны года, обусловленные климатическими особенностями разных лет и различиями в сроках сбора проб. Состав доминирующих видов коловраток и ракообразных в период 2012-2016 гг. близок к указанному ранее для 1979-1996 гг. Виды Synchaeta lakowitziana, 5. Ы^т, Diaphanosoma mongolianum, Thermocyclops oithonoides впервые отмечены в качестве доминантов зоопланктона.
Работа выполнена в рамках с государственного задания (тема № АААА-А18-118012690106-7) при поддержке Национального парка «Плещеево озеро» (тема НИР «Комплексное исследование экосистемы оз. Плещеево»). Авторы выражают благодарность сотрудникам ИБВВ РАН М.И. Малину, А.И. Цветкову, Д.П. Карабанову за помощь в сборе проб зоопланктона.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Автоматизированная информационная система государственного мониторинга водных объектов. Состояние поверхностных вод: ф. 16. Уровни воды озер, прудов, обводненных карьеров, водохранилищ. [Электронный ресурс]. URL: https://gmvo.skniivh.ru/index.php?id=718. (дата обращения: 15.01.2019). Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58-72.
Борисов П.Г. Ряпушка озера Переславского // Труды научного института рыбного хозяйства. М., 1924. Т. 1. С. 51-127.
Булыгина О.Н., Разуваев В.Н., Александрова Т.М. Описание массива данных суточной температуры воздуха и количества осадков на метеорологических станциях России и бывшего СССР (TTTR). [Электронный ресурс]. URL: http://aisori-m.meteo.ru. (дата обращения: 15.01.2019).
Жданова С.М., Лазарева В.И. Видовой состав и пространственное распределение зоопланктона озера Глубокого в июле 2008 года // Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. Т. 10. С. 51-66.
Кастальская-Карзинкина М.А. Количественный и весовой учет планктона Переславского озера // Труды Лимнологической станции в Косине. 1934. Вып. 17. С. 71-83.
Кордэ Н.В. Материалы по фауне Плещеева озера // Труды Переславль-Залесского историко-художественного и краеведческого музея. 1928. Вып. 8. С. 37-58.
Коровчинский Н.М., Бойкова О.С. Пелагический рачковый зоопланктон озера Глубокого в 1999-2008 годах и некоторые итоги его многолетних наблюдений // Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. Т. 10. С. 39-50.
Коровчинский Н.М., Бойкова О.С., Мнацаканова Е.А. Долговременные наблюдения пелагического зоопланктона озера Глубокого и некоторые проблемы мониторинговых исследований // Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017. Т. 11. С. 39-62.
Кузнецова М.А., Баженова Л.В., Баянов Н.Г. Динамика развития, продукция массовых видов и структурные характеристики пелагического зоопланктона озера Светлояр в летний период 2002-2003 годов // Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017. Т. 11. С. 74-102.
Куликова Т.П., Кустовлянкина Н.Б., Сярки М.Т. Зоопланктон как компонент экосистемы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. 112 с.
Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploima, Monimotrochida, Paedotrochida). Ленинград: Наука, 1970. 744 с.
Лазарева В.И. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 181 с.
Ласточкин Д.А. Ассоциации животного населения береговой области (Переславского) Плещеева озера // Известия Иваново-Вознесенского политехнического института. 1930. Т. 17. С. 3-99.
Маковеева И.И., Кулемин А.А., Чванкина М.А., Солопова М.И. Рыбохозяйственное исследование Плещеева озера // Химия, биология, геология, география: Доклады научной конференции. Ярославль: Ярославский государственный педагогический институт. 1964. Т. 2, Вып. 4. С. 58-72.
Медянцева Е.Н. Зоопланктон озера Плещеево как показатель эвтрофикации // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН (Казань, 14-20 октября 1996 г.). Т. 2. Казань: Полиграф, 1996. С. 51-53.
Медянцева Е.Н., Семерной ВН. Сезонная динамика показателей зоопланктона по литорали озера Плещеево в 1991-1994 гг. // Биологические исследования в Ярославском государственном университете: Юбилейный сборник тезисов конференции. 29 ноября 1996 г. Ярославль: Ярославский государственный университет, 1997. С. 108-110.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГОСНИОРХ. 1984. 33 с.
Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования. 2008. СПб.: Лема. 246 с.
Обзоры погодно-климатических особенностей, наблюдавшихся в Северном полушарии в 2001-2018 гг. [Электронный ресурс]. URL: https://meteoinfo.ru/climat-tabl3 (дата обращения: 15.01.2019).
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 495 с.
Первухин М.И. Переславское озеро // Труды Переславль-Залесского историко-художественного и краеведческого музея. 1927. Вып. 3. 97 с.
Сабитова Р.З., Цветков А.И. Зоопланктон литорали озера Плещеево (Ярославская область) // Экологический сборник 6. Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, Кассандра. 2017. С. 341-346.
Салахутдинов А.Н. Закономерности развития зоопланктона мезотрофных и эвтрофных озёр Среднего Поволжья в подлёдный и безлёдный периоды: Автореф. кандидат. дисс. М., 2003. 25 с.
Столбунова В.Н. 2006. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука. 152 с.
Трифонова И.С., Афанасьева А.Л., Беляков В.П., Бардинский Д.С., Родионова Н.В. Русанов А.Г., Станиславская Е.В. Влияние колебаний гидрологического режима на состояние биологических сообществ эвтрофирующе-гося озера // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2017. Т. 19, № 2(3). С. 561569.
Трифонова И.С., Макарцева Е.С. Сезонная и многолетняя динамика фито- и зоопланктона и их взаимоотношения в мезотрофном озере // Биол. внутр. вод. 2006. № 3. С. 18-25.
Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.
Kotov A., Forró L., Korovchinsky N.M., Petrusek A. World checklist of freshwater Cladocera species. World Wide Web electronic publication. 2013. URL: https://fada.biodiversity.be/group/show/17 (дата обращения: 25.05.2019). Obertegger U., Braioni M.G., Arrighetti G., Flaima G. Trophi morphology and its usefulness for identification of formalin-preserved species of Synchaeta Ehrenberg, 1832 (Rotifera: Monogononta: Synchaetidae) // Zoologischer Anzeiger. 2006. Vol. 245. P. 109-120. Pryanichnikova E.G., Tsvetkov A.I. Main characteristics of the Lake Pleshcheyevo population of Dreissena polymorpha
(Bivalvia, Dreissenidae). Ecosystem Transformation. 2018. T. 1, № 2. P. 11-18. DOI: 10.23859/estr-180723a Rivier I.K. Peculiarities of the population of Bythotrephes brevimanus lilljeborg, 1901, in lake Pleshcheevo (the Upper
Volga Basin) // Inland Water Biology. 2012. Vol. 5 (3). P. 274-280. DOI: 10.1134/S199508291203011X Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1977. Bd. 8. P. 71-78.
Zhdanova S.M. Diaphanosoma mongolianum Ueno, 1938 (Cladocera: Sididae) in Lakes of Yaroslavl Oblast (Russia) // Inland Water Biology. 2018. Vol. 11 (2). P. 145-152. DOI: 10.1134/S1995082918020207
REFERENCES
Avtomatizirovannaya informatsionnaya sistema gosudarstvennogo monitoringa vodnykh ob"yektov. Sostoyaniye poverkhnostnykh vod: f.16. Urovni vody ozer, prudov, obvodnennykh kar'yerov, vodokhranilishch, sm. [Automated information system of state monitoring of water bodies. State of surface water: f.16. Water levels of lakes, ponds, flooded pits, reservoirs, see]. URL: https://gmvo.skniivh.ru/index.php?id=718. (Accessed: 15.01.2019) [In Russian] Balushkina E.V., Vinberg G.G. 1979. Zavisimost' mezhdu dlinoy i massoy tela planktonnykh rakoobraznykh [The relationship between the length and body mass planktonic crustaceans] // Experimental and field studies of the biological bases of the productivity of lakes. Leningrad: Zoologicheskii Institut AN SSSR. S. 58-72. [In Russian] Borisov P.G. 1924. Ryapushka ozera Pereslavskogo [Ryapushka Lake Pereslavsky] // Trudy nauchnogo instituta
rybnogo khozyaystva. T. 1. S. 51-127. [In Russian] Bulygina O.N., Razuvayev V.N., Aleksandrova T.M. Opisaniye massiva dannykh sutochnoy temperatury vozdukha i kolichestva osadkov na meteorologicheskikh stantsiyakh Rossii i byvshego SSSR (TTTR) [Description of the data set of daily air temperature and precipitation at meteorological stations in Russia and the former USSR (TTTR)]. URL: http://aisori-m.meteo.ru (accessed: 15.01.2019). [In Russian] Ekosistema ozera Plescheyevo [The ecosystem of Lake Pleshcheyevo]. 1989. Leningrad: Nauka. 264 p. [In Russian] Kastal'skaya-Karzinkina M.A. 1934. Kolichestvennyy i vesovoy uchet planktona Pereslavskogo ozera // Trudy
Limnologicheskoy stantsii v Kosine. Vol. 17. S. 71-83. [In Russian] Korde N.V. 1928 Materialy po faune Pleshcheyeva ozera [Materials on the fauna of Pleshcheyevo lake] // Trudy
Pereslavl'-Zalesskogo istoriko-khudozhestvennogo i krayevedcheskogo muzeya. Vol. 8. S. 37-58. [In Russian] Korovchinsky N.M., Boykova O.S. 2009. Pelagicheskiy rachkovyy zooplankton ozera Glubokogo v 1999-2008 godakh i nekotoryye itogi yego mnogoletnikh nablyudeniy [The pelagic crustacean zooplankton of Lake Glubokoe in 1999-2008 and some results of its long-term observations] // Trudy Gidrobiologicheskoy stantsii na Glubokom ozere. T. 10. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK. S. 39-50. [In Russian] Korovchinskiy N.M., Boykova O.S., Mnatsakanova E.A. 2017. Dolgovremennyye nablyudeniya pelagicheskogo zooplanktona ozera Glubokogo i nekotoryye problemy monitoringovykh issledovaniy [Long-term observations of pelagic zooplankton of Lake Glubokoe and some problems of monitoring studies] // Trudy Gidrobiologicheskoy stantsii na Glubokom ozere. T. 11. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK. S. 39-62. [In Russian] Kotov A., Forró L., Korovchinsky N.M., Petrusek A. 2013. World checklist of freshwater Cladocera species. World
Wide Web electronic publication. URL: https://fada.biodiversity.be/group/show/17 (accessed: 25.05.2019) Kulikova T.P., Kustovlyankina N.B., Syarki M.T. 1997. Zooplankton kak komponent ekosistemy Onezhskogo ozera [Zooplankton as a Component of Lake Onego Ecosystem]. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy tsentr RAN. 112 s. [In Russian]
Kuznetsova M.A., Bazhenova L.V., Bayanov N.G. 2017. Dinamika razvitiya, produktsiya massovykh vidov i strukturnyye kharakteristiki pelagicheskogo zooplanktona ozera Svetloyar v letniy period 2002-2003 godov [Dynamics of development, production of mass species, and structural characteristics of pelagic zooplankton of Lake Svetloyar in summer of 2002-2003] // Trudy Gidrobiologicheskoy stantsii na Glubokom ozere. T. 11. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK. S. 74-102. [In Russian] Kutikova L.A. Kolovratki fauny SSSR (Rotatoria). Podklass Eurotatoria (otryady Ploima, Monimotrochida,
Paedotrochida) [Rotifer Fauna of the USSR (Rotatoria)]. Leningrad: Nauka, 1970. 744 s. [in Russian] Lastochkin D.A. 1930. Assotsiatsii zhivotnogo naseleniya beregovoy oblasti (Pereslavskogo) Pleshcheyeva ozera [Association of animal populations of the coastal region Pleshcheyevo (Pereslavsky) Lake] // Izvestiya Ivanovo-Voznesenskogo politekhnicheskogo instituta. T. 17. S. 3-99. [In Russian] Lazareva V.I. 2010. Struktura i dinamika zooplanktona Rybinskogo vodokhranilishcha [Zooplankton structure and dynamics in the Rybinsk Reservoir]. Moscow: Tovarischestvo nauchnykh izdaniy KMK. 181 s. [In Russian] Makoveyeva I.I., Kulemin A.A., Chvankina M.A., Solopova M.I. 1964. Rybokhozyaystvennoye issledovaniye Pleshcheyeva ozera [Fisheries research Pleshcheeva Lake] // Khimiya, biologiya, geologiya, geografiya: Doklady nauchnoy konferentsii. Yaroslavl': Yaroslavskiy gosudarstvennyy pedagogicheskiy institut. T. 2, V. 4. S. 58-72. [In Russian]
Medyantseva E.N. 1996. Zooplankton ozera Pleshcheyevo kak pokazatel' evtrofikatsii [Zooplankton of Lake Pleshcheevo as an indicator of eutrophication] // Materialy VII s"yezda Gidrobiologicheskogo obshchestva RAN (Kazan', 14-20 oktyabrya 1996 g.). T. 2. Kazan': Poligraf. S. 51-53. [In Russian] Medyantseva E.N., Semernoy V.N. 1997. Sezonnaya dinamika pokazateley zooplanktona po litorali ozera Pleshcheyevo v 1991-1994 gg. [Seasonal dynamics of zooplankton indices in the littoral zone of Lake Pleshcheevo in 1991-1994] // Biologicheskiye issledovaniya v Yaroslavskom gosudarstvennom universitete: Yubileynyy sbornik tezisov konferentsii. 29 noyabrya 1996 g. Yaroslavl': Yaroslavskiy gosudarstvennyy universitet. S. 108-110. [In Russian]
Metodicheskiye rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniyakh na presnovodnykh vodoyomakh. Zooplankton i yego produktsiya. 1984. [Methodical recommendations on collection and processing of materials in hydrobiological studies on freshwater bodies. Zooplankton and its products]. Leningrad: State Research Institute for Lake and River Fisheries. 33 s. [In Russian] Mnogoletniye izmeneniya biologicheskikh soobshchestv mezotrofnogo ozera v usloviyakh klimaticheskikh fluktuatsiy i evtrofirovaniya [Long-Term Changes in Biological Communities of a Mesotrophic Lake under Conditions of Climate Fluctuations and Eutrophication]. 2008. SPb.: Lema. 246 s. [In Russian] Obertegger U., Braioni M.G., Arrighetti G., Flaima G. 2006. Trophi morphology and its usefulness for identification of formalin-preserved species of Synchaeta Ehrenberg, 1832 (Rotifera: Monogononta: Synchaetidae) // Zoologischer Anzeiger. Vol. 245. P. 109-120. Obzory pogodno-klimaticheskikh osobennostey, nablyudavshikhsya v Severnom polusharii v 2001-2018 gg. [Reviews of climatic features observed in the Northern Hemisphere in 2001-2018.]. URL: https://meteoinfo.ru/climat-tabl3 (accessed: 15.01.2019). [In Russian] Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnykh vod yevropeyskoy Rossii. 2010. Zooplankton [Guide to identifying zooplankton and zoobenthos of fresh water in European Russia]. T. 1. Moscow: Tovarischestvo nauchnykh izdaniy KMK. 495 s. [In Russian]
Pervukhin M.I. 1927. Pereslavskoye ozero [Pereslavl Lake] // Trudy Pereslavl'-Zalesskogo istoriko-khudozhestvennogo
i krayevedcheskogo muzeya. Vol. 3. 97 s. [In Russian] Pryanichnikova, E.G., Tsvetkov, A.I. 2018. Main characteristics of the Lake Pleshcheyevo population of Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae). Ecosystem Transformation T. 1, № 2. P. 11-18. DOI: 10.23859/estr-180723a Rivier I.K. 2012. Peculiarities of the population of Bythotrephes brevimanus lilljeborg, 1901, in lake Pleshcheyevo (the
Upper Volga Basin)// Inland Water Biology. Vol. 5 (3). P. 274-280. DOI: 10.1134/S199508291203011X Ruttner-Kolisko A. 1977. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. Bd. 8. P. 71-78.
Sabitova R.Z., Tsvetkov A.I. 2017. Zooplankton litorali ozera Pleshcheyevo (Yaroslavskaya oblast') [Zooplankton of the littoral of Lake Pleshcheyevo (Yaroslavl region)] // Ekologicheskiy sbornik 6. Trudy molodykh uchenykh Povolzh'ya. Tol'yatti: IEVB RAN, Kassandra. 2017. S. 341-346. [In Russian] Salahutdinov A.N. 2003. Zakonomernosti razvitiya zooplanktona mezotrofnyh i evtrofnyh ozer Srednego Povolzh'ya v podlednyi i bezlednyi periody. Avtoref. kandidat. Diss. [The regularities of zooplankton development in the mesotrophic and eutrophic lakes of the Mid Povolzh'ye during the ice-cover and iceless periods] M. 25 s. [In Russian]
Stolbunova V.N. 2006. Zooplankton oz. Pleshcheyevo [The Lake Pleshcheyevo zooplankton]. Nauka, Moscow, Russia, 152 s. [In Russian]
Trifonova I.S., Makartseva E.S. 2006. Sezonnaya i mnogoletnyaya dinamika fito- i zooplanktona i ikh vzaimootnosheniya v mezotrofnom ozere [Seasonal and Long-term Dynamics of Phyto- and Zooplankton and Their Relationships in a Mesotrophic Lake] // Biol. vnutr. vod. № 3. S. 18-25. [In Russian] Trifonova I.S., Afanasieva A.L., Bardinskiy D.S., Belyakov V.P., Rodionova N.V., Rusanov A.G., Stanislavskaya E.V. 2017. Vliyaniye kolebaniy gidrologicheskogo rezhima na sostoyaniye biologicheskikh soobshchestv evtrofiruyushchegosya ozera [Influence of hydrological regime changes on the state of biological communities of a lake in condition of eutrophication] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. T. 19, № 2(3). S. 561-569. [In Russian] Zhdanova S.M. 2018. Diaphanosoma mongolianum Ueno, 1938 (Cladocera: Sididae) in Lakes of Yaroslavl Oblast
(Russia) // Inland Water Biology. Vol. 11 (2). P. 145-152 DOI: 10.1134/S1995082918020207 Zhdanova S.M., Lazareva V.I. 2009. Vidovoy sostav i prostranstvennoye raspredeleniye zooplanktona ozera Glubokogo v iyule 2008 goda [Species composition and spatial distribution of zooplankton of Lake Glubokoe in July 2008] // Trudy Gidrobiologicheskoy stantsii na Glubokom ozere. T. 10. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK. S. 51-66. [In Russian]
COMPOSITION AND STRUCTURE OF THE ZOOPLANKTON COMMUNITY
IN LAKE PLESHCHEYEVO
S. M. Zhdanova, R. Z. Sabitova, M. V. Tsvetkova
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences 152742 Borok. Russia
e-mail: zhdanova83@gmail.com
In 2012-2016 the zooplankton (Rotifera, Cladocera, Copepoda) of the deep stratified mesotrophic Lake Pleshcheyevo, Yaroslavl Region (Russia) was studied. During the study period, 130 species of rotifers and crustaceans were recorded in the lake. The abundance and biomass of zooplankton in 2012-2016 were lower or close to the values indicated in 1979-1996. The open littoral of the lake was more often characterized by low quantitative indicators of zooplankton as compared with deeper areas (>4 m). The interannual variations of the total abundance and biomass of zooplankton in different seasons of the year due to climatic features of different years and differences in the timing of sampling were identified. The composition of the dominant species of rotifers and crustaceans in 2012-2016 is close to that indicated for 1979-1996. However, species of Synchaeta lakowitziana, S. kitina, Diaphanosoma mongolianum, Thermocyclops oithonoides were first noted as dominants of lake zooplankton.
Keywords: zooplankton, species composition, dynamic of density and biomass
