CC BY
79УДК 574. 583.53
Состояние и развитие фито- и зоопланктона нижнего участка Ангары, прогноз формирования планктона в Богучанском водохранилище
Н.Г. Шевелева*, С.С. Воробьева
Лимнологический институт СО РАН Россия 364033, Иркутск, ул. Улан-Баторская, 31
Received 9.09.2009, received in revised form 16.09.2009, accepted 23.09.2009
Представлены материалы многолетних (1977-2007 гг.) экспедиционных исследований, дана характеристика фито- и зоопланктона приплотинной части верхнего бьефа Усть-Илимского водохранилища и нижнего участка Ангары. Приводятся сведения о видовом составе, развитии, пространственном распределении планктона и качестве воды на участке реки в ложе будущего Богучанского водохранилища. На основании аналога (Усть-Илимского водохранилища) делается прогноз качественных и количественных показателей фито- и зоопланктона, этапов формирования планктона при зарегулировании Ангары плотиной Богучанской ГЭС.
Ключевые слова: р. Ангара, Богучанское водохранилище, прогноз, фитопланктон,
зоопланктон.
Введение
В настоящее время Ангара представляет собой каскад водохранилищ, в состав которого входят Иркутское, Братское, Усть-Илимское, строится плотина Богучанской ГЭС. Гидробиологические исследования на водохранилищах проводятся с момента их наполнения, т.е. более 50 лет, и к настоящему времени накоплено много данных о составе и обилии их гидробионтов на разных этапах формирования (Башарова, Шевелева, 1993; Васильева, Кожова, 1960, 1963; Воробьева, 1987, 1995; Кожова, 1975, 1978; Кожова и др., 1980). Для планирования мероприятий по рациональной эксплуатации и охране бу-
дущих водохранилищ необходим прогноз их биологического режима, в том числе прогноз формирования фито- и зоопланктона как компонентов экосистемы, играющих существенную роль в самоочищении водоема и создании кормовой базы рыб.
Материал и методы исследования
Материалом для работы послужили про -веденные авторами сборы фитопланктона в 1977, 1983-1985, 1992, 2002, 2007 гг. и зоопланктона в 1984, 2002, 2006-2007 гг. Пробы планктона собрали в разные сезоны года на 11-14 створах реки протяженностью 375 км ниже плотины Усть-Илимской ГЭС. В 2006 г.
* Corresponding author E-mail address: shevn@lin.irk.ru
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
зоопланктон исследовался на отрезке Ангары от плотины Усть-Илимской ГЭС до устья реки (рис. 1). Зоопланктон собирали сетью Джеди с диаметром входного отверстия 20 см, размер ячеи 125 мкм. Пробы планктона обрабатывали по общепринятым в гидробиологии методикам (Гусева, 1959; Киселев, 1969). Индексы сапробности вод различных участков р. Ангары рассчитывали по методу Пантле и Букка в модификации Сладечека ^Месеск, 1973, 1983; Унифицированные .., 1975, 1977).
Результаты
Исследования, проведенные на участке р. Ангары в районе Богучанского водохранилища, показали, что видовой состав фитопланктона разнообразен. Зарегистрированы 236 таксонов планктонных водорослей, их состав
аналогичен с таковым средней Ангары до зарегулирования Усть-Илимской ГЭС - 252 (Воробьева, 1995). На первом месте по разнообразию видов стоят зеленые (46,6 %), затем диатомовые (25,4 %) и синезеленые (11 %). Однако же основная роль в формировании биомассы фитопланктона принадлежит диатомовым, составляющим за период открытой воды 74 (72-75 %) от общей биомассы, при участии синезеленых 9 (2-16 %) и динофитовых с криптофитовыми 13 (7-20 %). В доминирующий комплекс вошли виды, характерные для Усть-Илимского водохранилища, из диатомовых это: Stephanodiscus minutulus (Kutz.) Cleve et Moller, Aulacoseira islandica (O. Mull.) Sim., A. granulata (Ehr.) Sim., Asterionella formosa Hass., Fragilaria crotonensis Kitt., Tabellaria fenestrata (Lungb.) Kutz.; из синезеленых: Aphanizomenonflos-aquae (L.) Ralfs; криптофи-
Таблица 1. Численность тыс. кл/л), биомасса (В, мг/м3), число видов (п) фитопланктона и индексы сапробности ^) на станциях речного участка в районе Богучанского водохранилища
Год, месяц N B n S
2007, май 519-1610 341-541 20-31 2,35-2,62
1984, июнь 96-2006 26-665 8-21 1,70-2,45
1985, июнь 38-9578 15-199 7-16 1,89-3,11
1984, июль 118-4522 86-1597 18-28 1,86-2,70
1985, июль 63-267 95-291 14-26 1,51-2,02
1983,август 23-517 31-437 8-26 1,51-1,99
1992, август 123-7380 10-685 6-23 1,47-1,90
1977, сентябрь 87-548 67-353 17-42 1,73-2,09
1984,сентябрь 269-2016 83-554 16-43 1,54-1,92
1985,сентябрь 78-280 89-310 18-31 1,46-1,91
2002,сентябрь 103-907 73-868 17-40 2,16-2,75
товых: Chroomonas acuta Uterm., Rhodomonas pusilla (Bachm.) Javorn., Cryptomonas marssonii Skuja; динофитовых: Gymnodinium coeruleum Ant., Peridinium aciculiferum f. Inerme (Lemm.) Wolosz.
Весной и осенью, при интенсивном развитии водорослей в приплотинном участке Усть-Илимского водохранилища, в нижний бьеф поступают воды, богатые водорослями. Исследования в верхнем бьефе водохранилища установили, что качественные и количественные показатели фитопланктона изменяются в течение сезонов и в многолетнем аспекте (Воробьева, 1995). Весной во время гомотермии, при заметном развитии S. minutulus, в нижнем бьефе отмечаются высокие его концентрации. В осенний период регистрируются повышенные концентрации синезеленых водорослей, что также связано с поступлением их со стоком из вышераспо-ложенного водохранилища. Сходная картина наблюдалась на участке реки до зарегулирования средней Ангары Усть-Илимской ГЭС (Воробьева, 1995). В летний период количественные показатели фитопланктона и его состав в реке варьировали в большем диапазоне, чем весной и осенью (табл. 1)
Средняя биомасса водорослей в эти годы за сезон не превышала 1 г/м3, весной обилие достигало 0,41-0,80 млн кл/л и 0,14-0,29 г/м3, летом - 0,19-0,82 млн кл/л и 0,18-0,44 г/м3, осенью - 0,17-0,94 млн кл/л и 0,17-0,26 г/м3, За вегетационный период (0,41-0,80 млн,кл,/л и 0,14-0,30 г/м3) эти показатели близки к таковым Средней Ангары до зарегулирования реки (Воробьева, 1987). Присутствовали байкальские эндемики (Aulacoseira baicalensis (K. Meyer) Sim., Cyclotella minuta (Skv.) Ant., C. baicalensis (K. Meyer) Skv., их частота встречаемости не превышала 8 %. Зеленые водоросли (виды родов Chlamydomonas, Scenedesmus, Monoraphidium) чаще наблюдались ниже впадения притоков и в районах, подверженных антропогенному влиянию. Отмечалась высокая численность донных организмов (0,20,9 млн кл/л), обусловленная высокими скоростями течения. Это представители родов: Diatoma, Fragilaria, Gomphonema, Cymbella, Cocconeis, Synedra, Nitzschia, Navicula,
Amphora. Фитопланктон характеризовался крайне неравномерным распределением по длине реки. Отмечалось как увеличение обилия вниз по течению, так и уменьшение (табл. 2). На речном участке Нижней Ангары
Таблица 2. Распределение численности (^ тыс. кл/л) и биомассы (В, мг/м3) фитопланктона на участке р. Ангары ниже плотины Усть-Илимской ГЭС в 1984 г.
Створы Июнь Июль Сентябрь
N B N B N B
0,5 км ниже плотины Усть-Илимской ГЭС 537 177 350 189 2Q16 554
Устье р. Катымов 444 149 1841 542 1871 525
Сбросы, середина 96 49 197 113 1925 504
5 км ниже сбросов, середина 119 42 416 234 1523 383
10 км ниже сбросов, середина 97 25 244 147 1183 291
15 км ниже сбросов 16Q 124 207 113 1311 269
Тушама 169 22Q 2Q6 167 1449 353
Едарма 652 248 118 86 874 2Q2
Аксеново 111 69 294 226 667 193
Кежма 480 176 143 118 269 83
Парта 605 211 333 222 377 136
Курейская 791 225 822 356 411 168
Кова 119Q 513 1255 512 490 133
Ерма 1584 539 1034 356 279 98
Проснихино 1500 473 1255 388 347 164
Кода 495 180 11QQ 335 700 198
Кодинск, выше плотины 2QQ6 665 4522 1597 318 174
состояние планктона меняется довольно часто, колеблется число видов и обилие, изменяется соотношение доминирующих групп, что нарушает стабильность альгоценозов и уменьшает их способность к самоочищению. Известно, что планктон в реках с высокими скоростями течения носит транзитный характер, а устойчивые сообщества организмов формируются при малых скоростях.
Верхняя часть речного участка находится под влиянием стока Усть-Илимского водохранилища, а также промышленных и бытовых сбросов, о чем свидетельствует присутствие видов, характерных для вод, богатых органическим веществом, и очистных сооружений (бесцветные жгутиковые, виды рода Chlamydomonas из зеленых, виды родов Oscillatoria, Phormidium из синезеленых). Ранее (Воробьева, 1987) было отмечено, что на видовой состав фитопланктона и его распределение от плотины Усть-Илимской ГЭС
и до р. Едарма влиял сток из Усть-Илимского водохранилища, а ниже ее устья и до створа Богучанской ГЭС под влиянием других притоков происходило увеличение видового разнообразия и обилия планктона. В целом на речном участке (до плотины Богучанской ГЭС) сезонный ритм фитопланктона, видовой состав, обилие и распределение зависят от стока из вышерасположенного водохранилища и притоков Ангары.
Водоросли, благодаря высокой чувствительности к условиям окружающей среды, играют важную роль в биологическом анализе, который наряду с другими методами используется для оценки экологического состояния водоема и контроля качества воды. В составе фитопланктона за этот период наблюдений было обнаружено 100 таксонов водорослей, показателей той или иной степени сапробности воды. Согласно биологической шкале (ГОСТ.., 1982) большинство видов %-,
0- и ß-мезосапробные организмы, но встречаются на некоторых участках и полисапробы. Структура фитоценозов и индексы сапробно-сти варьировали в сезонном аспекте, отражая ход процессов самоочищения, протекающих в водоеме (см. табл.1). Более высокие индексы отмечались весной, чем летом и осенью. Судя по составу водорослей, индексам са-пробности (1.46-3.11), чистота воды на речном участке в разные сезоны и годы исследования изменялась и соответствовала (Жукинский и др., 1981; ГОСТ..., 1982) II-IV классам качества (воды чистые, умеренно загрязненные, загрязненные).
Видовой состав зоопланктона реки Ангары ниже плотины Усть-Илимской ГЭС представлен 60 видами, в том числе 35 коловраток, 13 ветвистоусых и 12 веслоногих (табл. 3). Наибольшее разнообразие отмечено на отрезке реки протяженностью 350-400 км, т.е. до створа плотины Богучанской ГЭС. Так на этом участке в реке зарегистрировано 56 видов, из них 32 коловраток, 11 веслоногих и 13 ветвистоусых (табл. 3). Основной комплекс по численности и биомассе зоопланктона нижнего бьефа представлен тем же ядром, что и в приплотинной части вышерасположенного водохранилища. Доминирующее ядро в течение года составляют планктонные ракообразные и панцирные коловратки (Mesocyclops leuckarti, Cyclops kolensis, Keratella cochlearis, K. quadrata). В зависимости от сезона года (летне-осенний период) в доминирующее ядро входят из ветвистоусых Bosmina crassi-cornis, Daphnia galeata.
Из байкальских эндемиков в потамоплан-ктоне круглый год отмечается Harpacticella inopinata. Эндемичные коловратки (Notholca grandis, N. olchonensis, Euchlanis ligulata) и бентосная хидорида Alona setosocaudata присутствовали только в весенний период. Байкальский эндемик Epischura baicalensis, вхо-
дящий в доминирующее ядро зоопланктона в Иркутском (Васильева, 1964; Васильева, Кожова, 1960; Башарова, Шевелева, 1995) и составляющий от 40 до 90 % численности и биомассы в Братском водохранилищах, в 2002-2006 гг. в приплотинной части Усть-Илимского водохранилища отсутствовал. E. baicalensis в небольших количествах отмечался в 1983 г. лишь в приплотинной части. От плотины вниз по течению реки видовой состав зоопланктона уменьшается и изменяется состав доминирующего комплекса. Большие скорости течения губительно действуют на беспанцирных коловраток и ракообразных, в основном планктонных ветвистоусых. К устью реки в планктоне остаются только 12 видов коловраток, по 8 ветвистоусых и веслоногих ракообразных (табл. 3). Нами были обследованы устьевые участки притоков Ангары - Кода и Мура. Зоопланктон этих притоков в основном представлен коловратками Trichotria truncatum, Trichocerca cylindrica, Euchlanis deflexa, Eu. lyra, Eu. dilatata, Lecane luna, K. cochlearis, Synchaeta sp., численность коловраток в устье рек колебалась от 1,15 до 2,26 тыс. экз/м3, при общей 3-5 тыс. экз м3. Количество зоопланктона, как правило, уменьшается к устью Ангары (табл. 4), но на некоторых створах, таких как Едарма и За-порожная (июль 2006 г.), отмечаются повышенные значения численности по сравнению с расположенными выше створами. Такая вспышка обилия зоопланктона носит временный характер и объясняется обогащением ангарского планктона притоками.
Зоопланктон приплотинной части водохранилища представлен в основном планктонными видами, среди которых большее разнообразие приходится на коловраток. Доминирующее ядро по численности и биомассе во все сезоны года составляли ракообразные, среди которых большая численность прихо-
Вид 1984 г. 2002-2007 гг.
июнь июль сент. май июль сент.
1 2 3 4 5 6 7
Bdelloidae sp. + + + + + +
Conochilus hippocrepis (Schrank) - + - - - -
C. unicornis Rousselet + + - - + +
F. terminalis (Plate) - - + - - +
Lecane bulla (Gosse) - - + + + +
L. luna (Muller) - - - + + +
L. lunaris (Ehrenberg) - - + + + +
L. ungulata (Ehrenberg) - - - - + -
Euchlanis deflexa Gosse - + + - - -
E. dilatata Ehrenberg - + + - + +
E. ligulata Kutikova - - - - + +
E. lyra Hudson - - - - + +
Keratella cochlearis (Gosse) - + + + + +
K. quadrata (Muller) + + + + + +
Kellicottia longispina (Kellicott) + + + + + +
Notholca acuminata (Ehrenberg) - + + - - -
N. grandis Voronkov + + - + - -
N. intermadia Voronkov - - - + - -
N. labis Gosse - - - - + +
N. lamellifera Vassiljeva et Kutikova + + + - - -
N. olchonensis Tichomirov + - - + - -
N. squamula (Muller) - - + - + +
Trichotria curta (Skorikov) - - - - + +
T. truncata (Whitelegge, 1889) - - - - - +
T. pocillum (Muller) - - + - + -
Lepadella ovalis (Muller) - - - - - +
Cephalodella gibba (Ehrenberg) - - - - + +
Trichocerca cylindrica (Imhof) - + + - + +
Synchaeta pectinata (Ehrenberg) + + + + + +
S. oblonga (Ehrenberg) - + + - - +
S.. stylata Wierzejski + + - - - +
Polyarthra dolichoptera Idelson - - + + + +
P. major Burckhardt + + + - + +
Asplanchna herricki Guerne - - - - - +
A. priodonta Gosse + + + - + +
Daphnia cristata Sars - + - - - +
D. galeata Sars + + + + + +
Eurycercus lamellatus (Muller) - - - - - +
Graptoleberis testudinaria (Fisher) - - + - - -
Chydorus sphaericus (Muller) + + + + + +
Продолжение табл. 3
1 2 3 4 5 6 7
A. quadrangularis (Muller) - + - - - +
A. setosocaudata Vasiljeva et Smirnov - - - - - +
Alonella excisa (Fischer) - - - - - +
Disparalona rostrata (Koch) - - - - + -
Monospilus dispar Sars - - - - + -
Bosmina crassicornis (Lilljeborg) - - - - + +
B. longirostris (Muller) + + + + + +
Leptodora kindti (Focke) - - + - - -
Epischura baicalensis Sars - - + - - +
Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg) + + + + + +
Heterocope appendiculata Sars - + - - - -
Macrocyclops albidus (Jurine) - - - - - +
Eucyclops serrulatus (Fischer) + - - - + +
Paracyclops fimbriatus (Fischer) - - - - - +
Cyclops abyssorum Sars + + + + + +
C. kolensis Lilljeborg + + + + + +
Megacyclops viridis (Jurine) - - - - - +
Diacyclops bicuspidatus (Claus) - + - - - +
Mesocyclops leuckarti (Claus) - - + + + +
Harpacticella inopinata Sars + + + + + +
дится на циклопов (С. kolensis, С. abyssorum, Eudiaptomus graciloides). Плотность теплолюбивого циклопа М. leuckarti в приплотинной части водохранилища равнялась 23 % от общей численности. Из группы ветвистоусых лидирующее место занимали D. galeata и В. сrassicornis, а из группы коловраток КеШсоШа longispina, виды родаAsplanchna. Этот же комплекс видов присутствует в нижнем бьефе, и в зависимости от сезона года тот или иной вид доминировал в реке (табл. 4). Первые десятки километров речной планктон представляет собой сток лимнофилов из Усть-Илимского водохранилища, при доминировании тех же видов, что и в водохранилище (табл. 5). Некоторые ракообразные транзитом достигают устья Ангары.
В составе зоопланктона реки обнаружены 63 вида беспозвоночных животных, показателей разной степени сапробности, из них
большая часть (63 %) составляют х-, 0- и 0-ß-мезосапробы . Индексы сапробности в разные сезоны года по длине реки колебались от 0,92 до 1,58 (табл. 4). Динамика значений индекса видового разнообразия имела противоположную картину, большие ее значения отмечены против устьев притоков Ангары. Оценка степени загрязнения методом Пантле-Букка свидетельствует о том, что воды р. Ангары ниже плотины Усть-Илимской ГЭС характеризуются в основном как умеренно загрязненные (III класс), за исключением некоторых участков, где качество воды соответствует II классу (ГОСТ., 1982).
Обсуждение результатов
В настоящее время основным способом разработки биологического прогноза, по существу, служит метод аналогии. Выявляют аналог, исследуют биофонд и разрабатывают
Таблица 4. Распределение численности (^ тыс. экз/м3), индекса разнообразия (Н) и индекса сапробности ^) зоопланктона на отрезке р. Ангары ниже плотины Усть-Илимской ГЭС
Створ 1984 г. 2006 г.
Июль (^ Сентябрь (^ Июль (^ Н Б
0,5 км ниже плотины Усть-Илимской ГЭС 7,9 4,1 0,63 2,4-2,5 1,5-1,57
Кеуль 4,47 4,20 0,67 2,4-2,57 1,5-1,7
о, Березовый 3,42 2,62 0,43 2,6-2,68 1,29-1,37
Едарма 0,42 1,05 4,43 2,4-2,42 1,54-1,56
Паново 0,27 0,32 0,43 1,94-2,0 1,28-1,30
Кежма 0,52 0,23 0,58 3,0-3,14 1,32-1,30
Парта 0,23 0,23 0,45 2,9-3,25 1,55-1,64
Запорожная 0,26 0,13 1,57 1,34-2,3 1,0-0,92
Кова 0,12 0,1 0,2 3,14-3,5 1,49-1,39
Рожкова 0,14 0,26 0,37 2,7-3,2 1,3-1,28
Перед плотиной Богучанской ГЭС 0,44 0,08 0,07 1,84-1,5 0,96-1,0
Артюгино -* - 0,56 2,73-3,0 1,07-1,0
Каменка - - 0,19 1,2-2,6 1,58-1,6
Устье Ангары - - 0,03 1,9 0,5
Примечание: * - отсутствие данных.
Таблица 5. Доминирующий комплекс зоопланктона в приплотинной части верхнего и нижнего бьефов плотины Усть-Илимской ГЭС
Место отбора проб Доминирующий комплекс ( % от общей численности зоопланктона)
май июль сентябрь
Водохранилище, приплотинная часть верхнего бьефа С. kolensis (94), Б. pectinata (4) С. abyssorum (19) Е. graciloides (13) Б. galeata (7) В. crassicornis (6) К. longispina (14) А. priodonta (10) М. leuckarti (23) Е. graciloides (17) В. crassicornis (4) А. herricki (30) К. quadrata (10)
0,5 км ниже плотины С. kolensis (92) К. longispina (4) С. abyssorum (25) М. leuckarti (15) К. quadrata (15) В. crassicornis (17) М. leuckarti (56) В. crassicornis (6) К. cochlearis (10) К. quadrata (10)
10 км ниже плотины С. kolensis (77) S. pectinata (3) К. longispina (3) С. abyssorum (54) В. crassicornis (6) Б. galeata (3) К. quadrata (14) К. longispina (8) Р. dolichoptera (4) М. leuckarti (55) К. cochlearis (11) К. quadrata (7) Р. major (3)
прогноз его элементов с учетом прогнозных абиотических факторов, опираясь на установленные закономерности формирования биологического режима более или менее подобных водохранилищ (Жукинский и др., 1981; Шевелева, 1993; Лаврентьева, 1973; Кожова и др., 1980; Воробьева, 1995). За аналог Богучанского нами выбрано расположенное выше Усть-Илимское водохранилище в силу территориальной близости, сходства природноклиматических условий и близких морфометрических показателей водоемов. Имеющиеся данные по составу, распределению и обилию фито- и зоопланктона позволяют в определенной степени прогнозировать развитие отдельных элементов его экосистемы в Богучанском водохранилище. Зарегулирование стока приведет к изменению морфометрических, гидрологических, гидрохимических характеристик р. Ангары в районе будущего искусственного водоема. По аналогии с Ангарскими водохранилищами в новом водоеме с уменьшением проточности изменятся термический, газовый режимы. Затопленные лесные массивы, торфяники, сельскохозяйственные угодья обусловят высокие концентрации биогенных элементов, органического вещества. Все это скажется на качестве воды создаваемого водоема.
В процессе становления водохранилищ планктон проходит несколько этапов формирования: разрушение существующих ценозов, формирование новых, относительная стабилизация (Жадин, 1938; Шаларь, 1971; Кузьмин, 1974; Кожова, 1978; Воробьева, 1995). Фито- и зоопланктон р. Ангары, в будущем водохранилища, в своем развитии пройдет этапы, характерные при зарегулировании стока. В период наполнения водоема интенсивность развития планктонных организмов в большей степени будет зависеть от неоднородности химического состава воды,
который определяется характером затопленных почв. Наличие или отсутствие биофонда на затопляемой территории, мелководные или глубоководные участки, где разный температурный режим и содержание биогенных элементов, обусловят крайне неравномерное развитие и распределение планктона, его состав и обилие. Выделится нижний район, который отличается морфолого-морфометрическими особенностями, присутствием торфяников. Здесь ожидается большая мозаичность состава фито- и зоопланктона и разная интенсивность развития. Повышенные концентрации биогенных элементов могут вызвать «цветение» воды водорослями в теплый период на разных участках (до 1000 г/м и более - это локально, в пятнах «цветения»), что приведет к вторичному загрязнению. В придонном слое возможен дефицит кислорода или его полное отсутствие. Выделится также верхний участок, который находится под влиянием стока Усть-Илимского водохранилища, сбросов промышленных и бытовых. Видовой состав планктона, их развитие, в большей степени, станут определяться этими особенностями, поскольку качественные и количественные показатели в верхнем бьефе фитопланктона (0,5-5,4 млн кл/л и 0,3-1,2 г/м3 - средние величины за период вегетации) и зоопланктона (30-40 тыс. экз/м3 и 0,3-0,4 мг/м3 за период открытой воды) изменяются по сезонам и годам. При нормальном подпорном уровне (НПУ) 185 м сохранятся значительные скорости течения, температурный режим будет отличаться от остальной акватории водоема, что определит меньшую интенсивность развития водорослей на этом участке. При НПУ 208 м с уменьшением скорости течения, увеличением температуры воды интенсивность развития повысится, и количественные показатели фитопланктона возрастут (200 г/м3 и более -локально), что вызовет вторичное загрязне-
ние и дефицит кислорода. Таким образом, в период наполнения водоема ожидается резкое возрастание количественных показателей фито- и зоопланктона в теплый период времени (на один-два порядка) и медленный рост их весной и осенью. Видовой состав водорослей, беспозвоночных животных увеличится более чем в два раза за счет видов (зеленых, синезеленых, эвгленовых, коловраток, ветвистоусых) из районов затопления. Доминирующий комплекс может состоять из большого числа организмов, поскольку условия обитания на различных участках будут разные.
Во время созревания водохранилища животный и растительный планктон пройдет второй этап - формирование планктонного сообщества. Создадутся более устойчивые планктоценозы. Рост весенней, летней и осенней биомасс продолжится, но уже в медленном темпе. Резких колебаний количественных показателей планктона в межгодовом аспекте, как это будет наблюдаться в период наполнения водоема, не ожидается. В сезонном развитии водорослей, как и в период наполнения водохранилища, предполагается один пик -летний. Ожидается «цветение» воды (виды родов Aphanizomenon, Anabaena, Microcystis). В динамике обилия зоопланктона возможно наличие двух пиков численности, один пик создадут коловратки, другой, более поздний во времени, - ветвистоусые. Влияние затопленного ложа совместно с антропогенной нагрузкой будет продолжаться более длительное время, чем на Усть-Илимском водохранилище. Здесь скажутся более выраженная континентальность климата с длительным холодным периодом (270 дней), сроки заполнения водоема, скорости разложения органического вещества.
В период стабилизации водохранилища планктон вступит в третий этап - относительной стабилизации его сообщества. Ви-
довое разнообразие уменьшится, поскольку некоторые виды выпадут из планктона (изменятся условия их обитания). Сформируется постоянный доминирующий комплекс (12-16 видов фитопланктона и 7-9 видов зоопланктона), и определится он, в большей мере, стоком из Усть-Илимского водохранилища. Основная роль в формировании биомассы фитопланктона станет принадлежать диатомовым водорослям (виды родов Fragilaria, Stephanodiscus, Aulacoseira, Asterionella, Tabellaria) при значительном развитии синезеленых (виды родов Aphanizomenon, Anabaena, Microcystis), криптофитовых (виды родов Cryptomonas, Chroomonas, Rhodomonas) и ди-нофитовых (виды родов Ceratium, Peridinium, Gymnodinium). Интенсивность развития синезеленых водорослей в теплый период будет меняться по годам в зависимости от климатических условий, антропогенной нагрузки и по уровню их развития образовавшийся водоем может приблизиться к Усть-Илимскому. Ожидается повторяемость сезонной динамики количественных показателей фитопланктона с годовым максимумом весной или летом. В первые годы стабилизации возможно некоторое снижение биомассы водорослей, но в дальнейшем за счет мощного развития весеннего фитопланктона (виды родов Stephanodiscus, Aulacoseira) биомасса превысит летнюю. Подобная картина наблюдалась в Братском и Усть-Илимском водохранилищах (Воробьева, 1995).
Доминирующее ядро биомассы зоопланктона в открытой части водохранилища составят веслоногие (C. kolensis, M. leuckarti, E. graciloides, Heterocope appendiculata), из ветвистоусых большая численность ожидается у B. crassicornis, D. galeata, D. cristata, D. longiremis. Из коловраток лидирующую позицию займут планктонные виды K. quadrata, K. cochlearis, K.
longispina, Asplanchna herricki, A. priodonta. В зимне-весенний период в планктоне ожидается присутствие эндемичных коловраток Notholca intermedia, N. grandis, Synchaeta pachypoda. Не ясен вопрос о возможности натурализации в водохранилище выходца из Байкала E. baicalensis, хотя возможность попадания его сюда со стоком весьма вероятна. В заливах, образованных при затопле -нии русел рек, фауна беспозвоночных будет весьма разнообразна, главным образом за счет ветвистоусых, здесь возможно развитие таких ракообразных, как Daphnia longiremis, Holopedium gibberum, Sida crystallina, виды рода Simocephalus; Eurycercus lamellatus, Diaphanosoma brachyurum, Chydorus sphaericus.
Распределение планктона по акватории водоема предполагается неравномерным; богатым и своеобразным составом водорослей, коловраток, ракообразных и значительными биомассами выделятся заливы, мелководья, районы с повышенной антропогенной нагрузкой. Встречаемость байкальских эндемиков ожидается низкая. После зарегулирования Ангары плотиной Богучанской ГЭС нижний участок реки будет испытывать влияние стока из образовавшегося водохранилища и притоков реки. В настоящее время часть речного участка ниже плотины Богучанской ГЭС и до устья Ангары по количественным и качественным показателям планктона сравнима с таковыми характеристиками отрезка реки до зарегулирования плотинами Усть-Илимской и Богучанской ГЭС (Щур и др., 2005; Воробьева, 1987, 1995; Шевелева, 1993). Наблюдения за фито- и зоопланктоном, проведенные на Ангаре, показывают, что верхние участки водохранилищ испытывают сильное влияние стока, на остальной акватории формирование и развитие
планктона определяется внутриводоемны-ми процессами.
Сроки формирования планктонного сообщества в водохранилищах различны и зависят от комплекса факторов. Главными из них являются: почвенно-климатические условия, морфометрические, гидрологические и гидрохимические особенности водоемов, время наполнения их и скорость разложения органического вещества, поступившего при затоплении, и др.
В Иркутском водохранилище фитопланктон сформировался за короткое время (< 10 лет), в Братском и Усть-Илимском - длительнее (> 10 лет), что обусловливается разным временем наполнения, продолжительным влиянием затопленного ложа со значительным запасом древесины, их глубоководно-стью и низкими температурами толщи вод (Кожова и др, 1980; Воробьева, 1995). В некоторых водохранилищах Волги фитопланктон полностью сформировался на 5-7-м или 15-20 году после зарегулирования (Кузьмин, 1974; Лаврентьева, 1973). Процесс стабилизации зоопланктона при НПУ 185 и 208 м продолжится в течение 20-25 лет, что связано с биотическими (жизненными циклами гидро-бионтов, вспышкой разнообразия и численности тонких фильтраторов в первые годы заполнения водохранилища) и абиотическими (сроками заполнения водохранилища; всплытием торфяников; разложением травянистой растительности и органического вещества почвы; длительностью процесса разрушения затопленных лесов; распадом древесных остатков; становлением биотопов; сбросом сточных вод) факторами. Анализ материалов 60-летних работ на Рыбинском водохранилище показал, что стабилизация зоопланктон-ного комплекса в озеровидной части, а особенно на территории с затопленным лесом, было растянуто более чем на 20 лет (Авакян
и др., 2002). Многолетние исследования зоопланктона самого северного в России Хан-тайского водохранилища также показали, что на 30-м году его существования (Шевелева, 2005) зоопланктонное сообщество не было стабильным. Доминирующее ядро, видовой состав и показатели продуктивности резко изменялись во времени.
По уровню развития фито- и зоопланктона Богучанское водохранилище будет близко к Ангарской ветви Усть-Илимского. Возможно, средняя биомасса фитопланктона за период вегетации во время стабилизации водоема при НПУ 185 м составит 1,0-2,2 г/м3, зоопланктона 0,5-0,6 г/м3, при НПУ 208 м - 1,5-3,0 г/м3 и 0,7- 0,9 г/м3 соответственно. Следует ожидать, что это будет водоем мезотрофного типа с наличием эвтрофных участков.
Заключение
Зарегулирование рек приводит к изменению условий существования планктона. На речном участке Нижней Ангары фитопланктон представлен 236 таксонами, с преобладанием зеленых, диатомовых и синезеленых. Доминирующий комплекс состоит из небольшого числа видов (10-12) и определяется стоком из Усть-Илимского водохранилища. Биомассу фитопланктона формируют, в основном, диатомовые водоросли. Количественные показатели водорослей изменяются в больших пределах (1-2 порядка). Сказывается влияние сточных вод (присутствуют виды-индикаторы органического загрязнения). Отмечается влияние притоков Ангары на планктон, ниже
впадения их происходит увеличение видового разнообразия и обилия. В заметном количестве присутствуют представители дна и обрастания, что обусловлено большими скоростями течения. Средняя численность и биомасса за период вегетации достигали 0,41-0,80 млн кл/л и 0,14-0,30 г/м3.
В зоопланктоне Нижней Ангары отмечено присутствие 60 видов, из которых коловратки составляют 56 %. Доминирующее ядро по численности и биомассе принадлежит лим-нофилам, вынесенным из Усть-Илимского водохранилища. Численность и биомасса зоопланктона уменьшается от плотины Усть-Илимской ГЭС к устью реки (в 5-8 раз), также сокращается и его разнообразие.
Проведенные исследования на речном участке Ангары и в приплотинной части верхнего бьефа Усть-Илимского водохранилища позволили сделать заключение, что при формировании планктона Богучанского водохранилища его биофондом будет сток лимнофилов из водохранилища, водоросли, коловратки, ракообразные Ангары и придаточной системы. С зарегулированием реки и образованием водохранилища в планктоне произойдет увеличение видового состава более чем в 2 раза, количественные показатели увеличатся на 1-2 порядка. Ожидается «цветение» воды. Формирование планктона Богучанского водохранилища, самого северного в ангарском каскаде, станет проходить, по нашему мнению, аналогично Ангарской ветви Усть-Илимского водохранилища. Предположительно это будет водоем мезотрофного типа с эвтрофными участками.
Список литературы
Авакян А.Б., Литвинов А.С., Ривьер И.К. (2002) Опыт 60-летней эксплуатации Рыбинского водохранилища. Водные ресурсы. 29: 5-16
Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. (1993) Основные особенности формирования зоопланктона Ангаро-Енисейских водохранилищ. Гидробиол. журн. 29: 9-15
Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. (1995) Зоопланктон и качество воды Иркутского водохранилища. Водные ресурсы. 22: 602-609
Васильева Г.Л. (1964) Некоторые итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища в 1957-1962 гг . Биология Иркутского водохранилища. Тр. Лимнол. Ин-та. 11 (31): 135-176 Васильева Г. Л., Кожова О.М. (1960) Некоторые данные о бактерио-, фито- и зоопланктоне Иркутского водохранилища в годы его образования (1957-1958). Бюл. ин-та Биологии водохранилищ. 8-9: 6-8
Васильева Г.Л.. Кожова О.М. (1963) Планктон Иркутского водохранилища. Труды ВГБО. 13: 25-55
Воробьева С.С. (1987) Фитопланктон. Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука, с. 8-82
Воробьева С.С. (1995) Фитопланктон водоемов Ангары. Новосибирск: Наука, 126 с.
ГОСТ 17.1.3.07 - 82. (1982) Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. М.: Изд-во Гос. комитета СССР по стандартам.
Гусева К.А. (1959) К методике учета фитопланктона. Тр. ин-та биол. водохр. 5: 44-51 Жадин В.И. (1938) Формирование биологического режима водохранилищ. Успехи сов. биологии. 9: 98-114
Жукинский В.И., Оксиюк О.П., Олейник Г.М., Кошелева С.И. (1981) Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши. Гидробиол. журн. 12: 38-49.
Киселев И.А. (1969) Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука, 657 с. Кожова О.М. (1978) Некоторые особенности формирования фитопланктона водохранилищ. Водные ресурсы. 3: 94-106
Кожова О.М. (1975) Г идробиологическая оценка среднего участка р. Ангары в районе Усть-Илимского водохранилища, прогноз его режима и некоторые практические рекомендации по его использованию. Вопросы прогнозирования биологического режима Усть-Илимского водохранилища. Иркутск, с. 42-75
Кожова О.М., Путятина Т.Н., Томилов А.А., Ербаева Э.А. (1980) Гидробиологический режим Ангаро-Енисейских водохранилищ. Методические аспекты прогнозирования природных явлений Сибири. Новосибирск: Наука, с. 13-23
Кузьмин Г.В. (1974) Современное состояние фитопланктона Волги. Вторая конференция по изучению водоемов бассейна Волги. «Волга-2» . Борок, с. 85-94
Лаврентьева Г.М. (1973) Оценка степени стабилизации фитопланктона в водохранилищах волжского каскада (на примере Иваньковского и Горьковского) . Изв. Гос.НИОРХ. 84:184-187
Унифицированные методы исследования качества воды (1975). Методы биологического анализа вод. М.: Наука, 217 с.
Унифицированные методы исследования качества вод (1977). М.: Наука, Методы биологического анализа. Приложение 2: Атлас сапробных организмов. 277 с.
Шаларь В.М. (1971) Фитопланктон водохранилищ Молдавии. Кишинев: Штиинца, 203 с. Шевелева Н.Г. (1993) Зоопланктон. Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск, с. 85-136
Шевелева Н.Г. (2005) Современное состояние зоопланктона Хантайского водохранилища. Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Хабаровск, 28февраля-3 марта 2005 г.. Хабаровск, с. 124-126
Щур Л.А., Лопатин В.Н. (2005) Оценка современного санитарно-экологического состояния воды нижней части р. Ангары (Красноярский край, Россия) по фитопланктону и микрофитоперифитону. Альгология 15: 286-301
Sladececk V. (1973) System of water quality from biological paint of view. Arch. Hydrobiol. Ergebnisse der Limnologie. Bd.7. 218 p.
Sladecek V. (1983) Rotifers as indicators of water quality. Hydrobiologia 100: 169-201
State and Development of Phyto- and Zooplankton in Lower Reach of the Angara River:
Prognosis for Forming Plankton in Boguchanskoe Reservoir
Natalya G. Sheveleva and Svetlana S. Vorobyeva
Limnological Institute SB RAS 3 Ulan-Batorskaya st., Irkutsk, 664033 Russia
Long-term data (1997-2007) on phyto- and zooplankton from the near-dam area of the head water of the Ust-Ilimskoye Reservoir and the Lower Angara River have been presented in this paper. Species composition, development and spatial distribution of plankton, as well as water quality have been analyzed in the area of the river bed of the future Boguchanskoye Reservoir. The prognosis of qualitative and quantitative characteristics of phyto- and zooplankton and stages of plankton formation after the damming of the Angara River by the Boguchanskaya Power Station has been made on the basis of the data obtained for the Ust-Ilimskoye Reservoir.
Keywords: the Angara River, Boguchanskoye Reservoir, prognosis, phytoplankton, zooplankton
