CC BY
11СЕЛЕКЦ1Я ТА НАС1ННИЦТВО
В.М. Тищенко,
доктор сльськогосподарських
наук, професор
М.В. Томша,
аспiрант
М.В. Дубенець,
здобувач
Полтавська державна аграрна академiя
УДК 633.11.531.527
формування та Мшливгсть о^нак^у пгигнищ М яког о^иМог & сшргсовит^уМо&атс сгргдовшща
Представлено результати вивчення ознак генеративно! та вегетативно! частин рослин пшениц м'яко! озимо! в умовах деф1циту ос'шньо! вологи та в умовах оптимального забезпечення вологою. За перод досл1джень спостер1галась колосальна р1зниця за р1внем формування ознак генеративно! та вегетативно! частин рослини. В1дм1чалося як зменшення р'вня формування ознак, так / !хне збльшення, особливо ознак генеративно! частини: в1д 7,2% (маса 1000 зерен) до 42,6% (маса зерна з колоса). Встановлено, що ефективне формування генеративних орган1в залежить в'д здатност1 сорту до кущння, особливо навесни Показано, що стресов1 умови оаннього пер'юду (дефцит вологи), як1 спричиняють п'зню появу сход'в, впливають на зменшення висоти рослин, однак при цьому спостер1гаеться збльшення р'вня формування деяких ознак генеративно! частини. Вочевидь, що в так1 роки доб'р селекцйного матер'шлу на продуктивнсть колоса не буде ефективним. Тому, для виключення негативних насл1дк1в добору, особлива увага придляеться таким ознакам, на як1 не впливають стресов1 умови середовища. Це св1дчить про генетичну стабльнсть цих ознак, тому пропонуеться використовувати !хяк маркерн1 ознаки в селекци на продуктивнсть.
Ключовi слова:
пшениця м'яка озима, юльюсы ознаки, стресовi умови середовища, етапи органогенезу, маркерна ознака.
Постановка проблеми. Го -
ловними юльюсними ознаками сорт1в пшениц1 м'якоТ озимоТ, що забезпечують потенц1ал урожайност1 вважаються ознаки, котр1 в1днесен1 до ознак генеративно!' та вегетативно!' частин рослини. В1домо, що дан1 ознаки формуються залежно в1д генетичних особливостей сорту, технологи вирощування, дм погодних фактор1в. Вивчено Тхню м1нлив1сть, р1вень формування залежно в1д року вирощування, строюв с1вби, проте недостатньо шформацп щодо р1вня формування головних кшь-юсних ознак, що забезпечують продуктивысть сорту залежно в1д часу появи сход1в за деф1-циту вологи в осшый перюд.
Мета дослщжень - вивчення р1вня формування та м1нли-вост1 головних ознак генеративно' та вегетативно' частин рослини сорт1в пшениц1 м'якоТ озимо! по двох роках 1з р1зни-ми за волопстю ос1нн1ми умо-вами п1д час с1вби. Якщо сходи сорт1в у 2010 р. отриман свое-часно, то у 2011 р. за довго-тривалий посушливий пер1од -через 3,5 мкяц1 п1сля с1вби (22 грудня).
У досл1дженнях необх1д-но встановити реакц1ю сорт1в Полтавсько! селекц1Т на р1зн1 пер1оди появи сход1в в ос1нн1й пер1од I визначити р1вень формування як продуктивности так I багатьох юльюсних ознак, у тому чист й якост1 зерна. В по-
дальшому анал1з1 результат1в експерименту будемо вважати, що 2010-2011 рр. вирощування сорлв пшениц1 м'якоТ озимоТ були з оптимальним стро-ком появи сход1в (22 вересня) -I вар1ант, а 2011-2012 рр. - II вар1ант з п1зн1м строком появи сход1в (22 грудня).
Дотримуючись робочоТ п-потези, необх1дно визначити, за рахунок яких важел1в спо-стер1галися в1дм1нност1 у прояв1 ознак за р1зних строках появи сход1в в оаннм пер1од.
Мaтерiaл i методика до-слiдження. Матер1алом досл1-джень були сорти та селекцмы л1н1Т (СЛ) пшениц1 м'якоТ озимоТ, вирощуваних на селекц1й-них д1лянках упродовж 2010-
Формування та м^ливкть ознак у пшеницi м'якоТ озимоТ в стресових умовах середовища
2013 рр. Дослiди проводили у польовм сiвозмiнi. Площа ди лянки становила 25 м2, повтор-нiсть 4-х кратна. Урожайшсть пiсля збирання комбайном «Сампо 500» перераховували в т/га. Структурний аналiз сортiв i селекцмних лiнiй проводився на 25 рослинах, яю вирiзали на дослiдних дтянках, доводили до повiтряно-сухого стану; ви-мiрювали кiлькiснi ознаки генеративно!' та вегетативно!' час-тин рослини. По кожнм ознац1 обчислювали середне ариф-метичне (х), лiмiти вар^вання (IV) та коефщент варiацiT (СУ).
Результати досл^жень. Проведено дослiдження на 16 сортах та СЛ пшениц м 'якоТ озимоТ селекцiT ПолтавськоТ державно' аграрноТ академп протягом трьох роюв (20102013 рр.). Результати рiвня формування ознак генеративно' частини сорлв та СЛ по двох варiантах дослiду наведен в таблицi 1.
Як св^чать данi таблицi 1, за результатами досл^жень вiдмiчена колосальна рiзниця за рiвнем формування ознак генеративно' частини. Майже в два рази знизилася врожай-шсть випробуваних сортiв та СЛ пшениц м'якоТ озимоТ. Як-що за оптимальних сходiв у I
варiантi вона становила 5,36 т/га, то за тзых сходiв у II варiантi -2,54 т/га.
За таких базових юльюсних ознак генеративноТ частини, як маса зерна з колоса (М1), маса колоса з насiнням (М3), юль-кiсть зерен iз колоса (КЗ), маса 1000 зерен (МТЗ) зменшення рiвня формування ознак не в^бувалось, а навпаки - збшь-шувалось. Так, по М1 збтьши-лось на 42,6%, М3 - 39,1%, КЗ -37,1%, МТЗ - 7,2%. Збтьшен-ня значень формування досш-джуваних генеративних ознак вочевидь пов'язано з бюло-пчними особливостями виду ТгШсит авзНуит, тобто з про-ходженням етатв органогенезу в оаннм перiод. За отри-мання своечасних сходiв (I ва-рiант 2010-2011 рр.) три етапи органогенезу виду проходять восени i у фазi кущiння пше-ниця вступае у зимовий пери од. А якщо сорти i СЛ пшениц1 увiйшли в зимовий перюд на першому етапi органогенезу, то з'являеться можливкть про-стежити за сортами та за Тх-ньою здатнiстю кущитися на-веснi. Вважаемо, що основною причиною тдвищеного формування генеративних ознак у досл^ з пiзнiми сходами е слабка кущисткть сорту чи се-
лекцшноТ лiнiT. Навеснi II ва-рiант (пiзнi сходи) дае можли-вкть пошуку генотипiв пше-ницi м'якоТ озимоТ, яю мають здатнiсть кущитися навесш. Така оцiнка селекцiйного мате-рiалу наближуе пошук i добiр форм адаптованих до умов нав-колишнього середовища, i як1 здатш формувати врожай при неповному ци^ етапiв органогенезу в оаннм перiод.
Також у таблицi 1 вiдмiчена така ознака, як юльюсть коло-скiв у колосi (КК), яка не зми нювалась за варiантами досли ду. Тобто, як за раных, так i за тзых сходiв кiлькiсть колоскiв у колос була на рiвнi 17±0,79 (2011 р.) i 17±1,11 (2012 р.) штук.
Анал1з р1вня формування вегетативних ознак, за вари антами дослiду, показав, що у деяких ознак рiвень формування по сортах i СЛ зменшився, а у деяких навпаки - збтьшив-ся. Аналiзуючи ознаки варн анту з пiзнiми сходами (осшь 2011р.), видно, що в 2012 р. рiзко знизилась висота рос-лин з 98,6±10,9 до 65,7±4,9 см. Вiдповiдно висота (Н) вплину-ла на таю ознаки, як ДВМ; КМ, а по М 5 зменшення в^бува-лось з 1,34±0,18 до 1,05±0,19 у
2010-2011 рр. Варто зазначити, що такi ознаки вегетативноТ частини, як М2, М4 збтьшили-ся за тзых сходiв, вiдповiдно у
2011-2012 рр. М2 - з 2,85±0,35 до 3,53±0,54, у 22010-2011 рр. М4 - 0,49±0,08 та у 2011-2012 рр. -0,72±0,08 (табл. 2).
Встановлено, що роки з1 стресовими умовами осiннього перiоду (пiзнi сходи) сприяють зменшенню висоти рослин I збшьшенню рiвня формування деяких ознак генеративноТ частини. Очевидно, в таю роки до-бори в технологи селекцмного процесу на продуктивысть ко-
Таблиця 1
Р1вень формування та мшливкть генеративних ознак сорт1в пшениц1 м'якоТ озимоТ селекцп ПДАА за вар1антами досл1ду
Ознаки генеративноТ частини I вар1ант (оптимальж сходи) II вар1ант (п1зн1 сходи)
2010-2011рр. 2011-2012 рр.
У - урожайысть, т/га 5,36 ±2,04 2,54 ± 0,13
Н - висота рослини, см 98,6 ± 10,9 65,9 ± 4,9
- маса зерна з рослини, г 1,01 ± 0,22 1,76 ± 0,32
М3 - маса колоса з насшням, г 1,51 ± 0,26 2,48 ± 0,37
КЗ -юльюсть зерен з колоса, шт 25,3 ± 4,7 40,6 ± 4,9
МТЗ - маса 1000 зерен, г 40,1 ± 3,3 43,2 ± 3,9
КК - юльюсть колосюв у колоа, шт 17,04 ±0,79 17,10 ± 1,11
Формування та м^ливкть ознак у пшеницi м'якоТ' озимоТ' в стресових умовах середовища
Таблиця 2
Ргвень формування та мгнливкть вегетативних ознак copTiB пшеницi м'якоТ озимо!' селекцГГ ПДАА за варiантами дослiду
Ознаки вегетативноУ частини I варгант (оптимальнг сходи) II варгант (пгзнг сходи)
2010-2011 pp. 2011-2012 pp.
H - висота рослини, см 98,6±10,9 65,7±4,9
ДВМ - довжина верхнього мiжвузля, см 30,8±2,9 25,4±2,3
КМ - юльюсть мiжвузлiв, шт. 4,9±0,2 4,4±0,2
ДК - довжина колоса, см 7,58±0,61 7,56±0,65
М2 - масса рослини, г 2,85±0,35 3,53±0,54
М5- масса стебла, г 1,34±0,18 1,05±0,19
М4 - маса полови, г 0,49±0,06 0,72±0,08
ТС-2М - товщина соломини 2-го мiжвузля, мм 3,86±0,19 3,25±0,21
лоса будуть ризикованими, а за для виключення негативних наслщюв добору, бiльшу увагу варто придтяти селекцiйним iндексам або маркерним озна-кам, якi в стресових умовах середовища бшьш стабiльнiшi.
Особлива увага зверталася на таю ознаки, рiвень формування яких залишався незмш-ним як за оптимальних, так i за пiзнiх сходiв. До таких ознак можна взнести довжину колоса (ДК) i товщину другого мiжвузля (ТС-2М), що свщчить про генетичну стабiльнiсть цих ознак за випробування сорлв пшениц м'якоТ озимоТ' в рiзних погодних умовах. Що стосуеть-ся ознаки ТС-2М, то за поперед-шми нашими дослiдженнями [2] зверталася увага на мар-керну особливiсть це'Т ознаки, тож пропонуемо використову-вати ïï при доборах у стресових умовах середовища. Дана ознака ефективно поеднуе низку ознак та шдекав, таких як збиральний ндекс (Hi) та н-декс атрагуючо'Т здатност (Ai). Отриманi досл^ження 20102012 рр. за рiвнем формування ознаки ТС-2М у стресових умовах середовища тдтверджу-ють ранiше зробленi висновки
про високу ефективнсть вико-ристання ознаки ТС-2М у теори добору на продуктившсть на раннiх етапах селекцп [3].
Р1вень формування врожай-Hocmi сорт1в пшениц м'яко1 озимо1 селекци ПДАА за 20112013 рр. У таблиц 4 наведе-ш данш врожайност сортв пшеницi м'якоТ' озимоТ' селекци ПДАА за три роки достджень. По двох роках (2011-2012) спланували експеримент, де вивчали рiвень формування юльюсних ознак i продуктивной залежно в^ часу отри-мання сходiв у осшнм перiод. Варто вiдмiтити, що погодш умови осенi 2011 р. надали ункальну можливiсть проЫд-кувати, за неповного циклу проходження етатв органогенезу в осннй перюд, рiвень формування морфологiчних ознак з метою залучення отри-маноТ' нформаци в теорiТ' добору пшениц м'якоТ озимоТ'. Дан1 урожаю 2013 р. удало допов-нюють експеримент двох по-переднiх рокiв.
Варто в^значити, що вес-няно-лiтнi перюди кожного з рокiв дослiджень були схож1 та супроводжувалися довго-тривалою посухою i дефщи-
том вологи, починаючи з часу вiдновлення вегетац'Т до фази повноТ' стиглостi. Середня вро-жайнiсть у роки з оптимальним отриманням сходiв (2011, 2013) була на рiвнi 4,41 i 4,08 т/га.
В рк iз пiзнiм часом отри-мання сходiв (22 грудня) вро-жайнiсть рiзко знизилась i ри вень за всма випробувани-ми сортами становив 2,59 т/га. Зниження врожайност в^ осiннього стресу 2011р. було в межах в^ 1,49 т/га до 1,82 т/га.
У 2012 р. майже вс випро-бувaнi сорти пшениц м ' якоТ' озимоТ' перевищували стандарт за рiвнем урожайност вiд 0,01 (Зелений гай) до 0,49 т/га (Сидiр Ковпак). Загалом за три роки достджень з 16 вирощуваних сортiв пшеницi м'якоТ озимоТ' 10 сортв мали врожайшсть вищу, нiж стандартний сорт Левада. Достатньо стабтьну врожaйнiсть формували сорти Кармелюк (+0,58 т/га), Полтавчанка (+0,52 т/га), Радиво-нвка (+0,36 т/га), Зелений гай (+0,4 т/га).
Ва три роки досшджень, на-ведених у тaблицi 3, мали дуже склады погоды умови для росту й розвитку пшениц м'якоТ' озимоТ не лише для сортв полтавськоТ' селекци, але i для сортв нших наукових установ. Якщо пд урожай 2011 р. отри-мано восени 2010 р. дуже пзн сходи, яю iстотно знизили вро-жaйнiсть, то в 2012 i 2013 рр. була довготривала весняно-л^-ня посуха, яка також зумовила рiзке зниження врожаю.
Для уникнення хибноТ' думки, що сорти пшениц м'якоТ' озимоТ ПолтавськоТ' селекци за трирiч-ними даними (2011-2013 рр.) мають низьку врожайнсть, наводимо дaнi по урожайной цих же сортiв у сприятливш за погод-ними умовами 2005 та 2008 рр. (табл. 4).
Формування та м^ливкть ознак у пшеницi м'якоУ озимоУ в стресових умовах середовища
Таблиця 3
Р1вень формування врожайност1 сортв пшениц1 м'якоТ озимо'Г селекцГГ ПДАА, 2011-2013 рр.
Назва сорту Урожайшсть, т/га Середне за три роки, т/га ± до стандарту
2011 2012 2013
Левада (стандарт) 4,27 2,42 4,04 3,58 -
Диканька 4,13 2,53 4,15 3,60 + 0,02
Коломак 3 4,30 2,80 4,25 3,78 + 0,20
Коломак 5 4,32 2,67 4,13 3,71 + 0,13
УкраТнка полтавська 4,27 2,45 4,26 3,66 + 0,08
Сагайдак 3,92 2,67 3,78 3,46 -0,12
Втьшана 4,28 2,76 4,11 3,73 + 0,15
Царичанка 3,95 2,55 4,18 3,56 -0,02
Оржиця 3,73 2,61 4,48 3,61 + 0,03
Лютенька 4,12 2,39 3,51 3,34 -0,24
Сид1р Ковпак 3,89 2,91 3,76 3,52 -0,06
Радивоывка 5,19 2,53 4,11 3,94 + 0,36
Зелений гай 5,64 2,43 3,87 3,98 + 0,4
Кармелюк 5,28 2,56 4,63 4,16 + 0,58
Полтавчанка 5,35 2,49 4,45 4,10 + 0,52
Говтва 4,00 2,65 3,64 3,43 -0,15
X 4,41 2,59 4,08 3,70
Таблиця 4
Р1вень формування врожайност1 сорт1в пшениц1 м'якоУ озимо'Г селекцм ПДАА в комфортж роки випробувань
Назва сорту Урожайысть, т/га Середне за 2 роки, т/га ± до стандарту
2005 р. 2008 р. Альбатрос одеський Левада
Альбатрос од. (станд.) 8,15 7,17 7,66 - -0,04
Левада (станд.) 8,2 7,2 7,7 + 0,04 -
Диканька 7,85 7,85 7,85 + 0,19 + 0,15
Коломак 3 6,82 7,4 7,11 -0,55 -0,59
Коломак 5 7,8 7,4 7,6 -0,06 -0,1
УкраТнка полтавська 8,08 7,95 8,02 + 0,36 + 0,32
Сагайдак 9,21 7,7 8,46 + 0,8 + 0,76
Втьшана 8,75 7,84 8,3 + 0,64 + 0,6
Царичанка 8,23 7,63 7,93 + 0,27 + 0,23
Оржиця 9,12 7,78 8,45 + 0,79 + 0,75
Лютенька 8,43 7,42 7,93 + 0,27 + 0,23
Говтва 8,45 8,1 8,28 + 0,62 + 0,58
Сид1р Ковпак 8,3 7,3 7,8 + 0,14 + 0,1
Радивоывка 8,84 8,01 8,43 + 0,77 + 0,73
Зелений гай 8,56 7,96 8,26 + 0,6 + 0,56
Кармелюк 8,94 8,14 8,54 + 0,88 + 0,84
Полтавчанка 8,74 8,58 8,66 + 1,0 + 0,96
X 8,38 7,73
З таблиц! 4 видно, що май-же вс1 сорти, занесен! до Державного реестру сорт!в рослин УкраТни (9 сорт!в), окр!м сорт!в Коломак 3 ! Коломак 5 мали прибавку врожаю до стандартного сорту Альбатрос одеський та до стандарту сорту Левада. Сл!д в!дм!тити, що так! сорти пшениц! м'якоТ озимоТ, як Зе-лений гай, Радивон!вка, Полтавчанка, Кармелюк, як! зараз проходять Державне випробу-вання, мали достатньо ¡стотну прибавку врожаю за вс! роки випробувань.
Р!вень формування та м!н-лив!сть ознаки «к!льк!сть коло-с!в на 1 м2» у сорт!в пшениц1 м'якоТ озимоТ селекцм ПДАА. Одним ¡з головних вим!р!в по-тенц!алу продуктивност! пшениц! м'якоТ озимоТ е урожай-н!сть !з одиниц! площ! [4]. Це юнцевий результат анал!зу сорту, який пов'язаний з погодни-ми умовами вирощування !, в ц!лому, адаптивними власти-востями.
Безумовно урожай з одиниц! площ! т!сно пов' язаний з к!льк!стю колос!в на 1 м2 на перюд повноТ стиглост! зерна сорту. Ми провели анал!з р!в-ня формування та м!нливос-т! ознаки юлькост! колос!в на 1 м2 як у ц!лому за вс!ма сортами, так ! по кожному окре-мому сорту. Варто в!дм!тити, що при оптимальних сходах р!вень ознаки становив 453,3 ±20,7 колос!в, тод! як у вар!ант1 при п!зн!х сходах - 159,2 ± 55,3 колос!в, тобто п!зн! сходи зу-мовили р!зке, майже на 64,9%, зниження формування колос!в на одиницю площ!.
Вважаемо, що зниження формування колос!в в!дбу-валося за рахунок в!дсутнос-т! такоТ фази органогенезу, як кущист!сть. Тобто при п!зн!х сходах (22 грудня) ос!нн! фази
Формування та м^ливкть ознак у пшеницi м'якоТ' озимоТ' в стресових умовах середовища
Таблиця 5
Ргвень фopмування i мгнливгсть ознаки «кглькгсть колосгв на 1 м2» у copтiв пшениц м'якоТ озимо!' селекцГГ ПДАА
Ознаки I ваpiант (оптимальш сходи) II ваpiант (тзш сходи)
2010-2011 pp. 2011-2012 pp.
ККМ - клыксть колосв на 1м2 453,3±20,7 159,2±55,3
LV - лiмiти варшвання 350,1-675,5 48,1-360,9
CV% - коефщент вaрiaцiï 20,7 34,7
органогенезу генотипу перено-сяться на весняний перюд i вся нaдiя на отримання врожаю по сортах пшениц м'якоТ озимоТ' полягае на здатшсть кущшня сортiв нaвеснi.
Aнaлiз лiмiтiв вaрiювaння (LV) при тзых сходах пшениц1 м'якоТ' озимоТ' (табл. 5) показав, що м^мальна юльюсть коло-сiв становила 48,1 штук на 1м2, а максимальна 360,6 шт/м2. Без-умовно велику цннсть як для виробництва, так i для селекци як вихщний мaтерiaл представ-ляють сорти, здaтнi кущитися як восени, так i навесн.
Висновки. Показано, що стресовi умови осннього пери оду (дефiцит вологи), як спри-
чиняють пiзню появу сходiв, впливають на зменшення ви-соти рослин, однак при цьо-му спостерiгaеться збшьшен-ня рiвня формування деяких ознак генеративноТ' частини. Вочевидь, що в так роки до-бiр селекцiйного мaтерiaлу на продуктивнсть колоса не буде ефективним. Тому, для виклю-
чення негативних настдкв добору, особлива увага придшя-еться таким ознакам, на як не впливають стресовi умови середовища. Це свщчить про ге-нетичну стaбiльнiсть цих ознак, тому пропонуеться використо-вувати Т'х як мaркернi ознаки в селекци на продуктивнсть.
Надгйшла 02.04.2014
ВИКОРИСТАНА Л1ТЕРАТУРА
1. Тищенко В.Н. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы / В.Н. Тищенко, Н.М. Чека-лин. - Полтава, 2005. - 243 с.
2. Тищенко В.Н. Изменчивость количественных признаков у сортов и селекционных линий пшеницы озимой при группировке по признаку толщина соломины 2-го междоузлия (ТС-2М) в зависимости от сроков посева / В.Н. Тищенко, О.Н. Динец // Зб1рник наукових праць Умансь-кого нацюнального ушверситету еад1вництва. Основи бюлопчного рослинництва у сучасному
землеробств1. - Умань, 2011 р. - С. 155-160.
3. Тищенко В.Н. Генетические корреляции признака толщина соломины второго междоузлия у сортов и линий озимой пшеницы / В.Н. Тищенко,О.Н. Динец // Селекця I наснництво. М1жв1домчий тематичний науковий зб1рник. - Випуск 101. - Харкв, 2012. -С. 13-19.
4. Мединец В.Д. Экология весеннего развития озимой пшеницы / В.Д. Мединец, В.А. Слепцов. - Полтава, 2006. - 254 с.
