CC BY
14
УДК 581.526.42 1634.0.15
А. К. Мчлиштський Державний прщюдотчачий музей IIAII Ущчпни
флороцеиотип мшгоко.лмстмимх jiicih украшськнх ка1ч1лт
1 laneiieni матершли пналиу сис1см;шгшш. reoipm|>i'iiioi in cKO(>ioM<ip<|>oji<>i i'limi сiрукiури ишроколиаяиих jiicie Украшськнх Kapnar. Покатана специфика формуваиня iiinin cipaiuiii Jio-мшаитиих i iojioniiiix аеектаюрних вшив.
Malynov.sky A. K.
Itioad-lcal lima coenolypc ol' Ihc Ukrainian ( aipatliiaiis
Analyzed materials of systematic, geographical and ecobionmrphological structure of broad leal forests of the Ukrainian Carpathians are given. I lie rccnliarily olfoiining types ol strategies of dominant and main asscctalor spceies is shown
Шд флороценотипом (ФЦТ) розумкмо сукупиосп понуляцш niuiiii одно-г и 1111 li x i|)i ronciiojin, об'гднаних иод i П ri i ct к) илантнвннх ишак, MKi утворюють iteiiiti еколого-ненотичш ciiijii.uoin нииюшдпо до ирироднмх умом сучаспнх м1Сцезростань i як-i ujiacrtini нриродним зоналмшм, поясним або сколого-едаф1чппм категоршм роелмимого покрику |5|.
ФЦГ — умонно ни л с на одпориша частипа роелниного континууму. Ос-нокний фактор оргашзаци ФЦГ — конлскс умок середовнша, ню зумовлюс диферепшанио за штамп понуляцш i зростаппя cuciuitjii'iiioiо для пьою набору вил ¡в в ценному кип.ккиому сшшидпошешп. Диферешцанио роелннпо-го покриву на ФЦГ впзпачасмо як наел ¡док ною розчленунаиня па и kiciio piitli CJICMCIITII. ПрИЧИПОЮ рОЗЧЛСПунаННЙ CIICICMII С IMilltl II внут pinnii.oro стану i JMiiiii 30i)iitiiinix фактор1в, як-i низпачають нанрямок та шнидккть цьо-го пронесу. В такому розумшш розниток виступас як ннуrpiinniii стаи систе-ми, а диференшашя — як наслиюк |3|. Об'ектом дослишеш. с падвидош piBiti — ФЦ'Г, специфика яких полягас у формунанш фпосередошпца, то створюеться невнпм набором вшив га ix сшннишошепням. 1'озиолп1 пону-лящй окремнх шшв за окремими ФЦ'Г та багатофакторнин аналгз pontojiuiy дае можлшметь систематизувати ix за певннми ознакамп або за набором ознак, зробитн висновки шодо icTopii рознигку, становления окремнх ФЦ Г та шлях1в рознитку флори и IlijIOMy.
Широколистяннй ФЦ'Г Украшськнх Карпат становигь видн, noimipeni в noHci лнетяннх прських Jticiii, Koipi флорогенстичио нов'язаш з ншроколис-тяпими л ¡сам и Голарктики та ям були вичленоваш з шмоценовпх шчнозелених та листонадпих jiicin. Широколистяш Jticii предстанляюп, собою деривати арктотретинних широколистяних jiicit), KOTpi в минулому утно-рювали су и i л ь 11 n ii циркумнолярний пояс. Протягом плейстоцену i голоцену г i р с ь к i широколистяш л!сн пережили cyrrnii структурш змшн, шо вшобразнлось на яккному та к1льк1Сиому склад! ix флори. Па шдсташ споро-во-нилкового аналгзу четвертнппих шдкладп!, багато авторш |1,4 та in.| внажають, то на Tcpirropii Укра'мш жодного разу не було новного знпкненпя
44 Охорона fiiopiшомаи!пя: rcopei iimii! та ирнклалш аспект
рослипного иокриву, а в1дбувалася постунопа зм¡на флори в1л теплолюбного до noMipiu) термофи1ьного типу. Навпь у пайиссприягливтп юпматичш перюли плейстоцену на шпдш Нолино-Полпитя, п долшп р. Дтстер. на Пе-релкарпагп та Закарнатт! ¡снували умопи лля збережсння елеменпв тре-тинного перц>лу.
Сучасме розновстолженмя пил1в широколистяпого ФЦТ иов'язаио з океашч-ним та noMipiio коптпнентальнкм теплим юпматом. За piппем видового багатства широколпстяний ФЦТ зпачно нереважаг темнохвойний та iiiini ФЦТ Карнаг. Структура йою угрупопань достатньо piзномамИ ма i залежить в1д умов серсло-вшна та бюлоги еднфшатор1в. У переважшй 6uiuiioct¡ вили цього ФЦТ вибагли-b¡ ло багатства грунту, надають мсревагу гумусним та лобре аерованим суглин-ковим cipiiM ошдзоленим та бурим, як правило нейтрал!,ним, слабокислим та слаболужиим noMipno пологим грунтам. Пили широколистяпого ФЦ'Г характери-зуються мсзоморфною структурою, гелтсниоф1inicuo, nocriiiiiicTio, переважно евронсйськими або лнз'юнктивними ареалами, наявшспо монодомтантних род1в та зпачною нигомою вагою неморалышх вид1в. Значка kuinkícti. мезотерм-них вид1в, то мають добре виражеш рслт-шм рисн та иов'язаш cboím нохо-джениям з тшьовими тургайськими jiicomiMii комплексами, у тепершппй час BiflOMi з невеликих локалЬе™ у Захшмому та Сх|дному Cn6ipy (Asarum europaeum L,., Campanula trachelium L., Aegopodium podagraria L., Festuca gigantea (L.) ViII.. Lalhyrus vermis (I..) Rcrnli.) та Далекому Cxo/ii (Milium effusum I... Convallaria majalis L, Actaea sticala L., I'olygonatum multiflorum (L.) All.). Далекому Cxojii i hi/iii (Carpesium cernum I,.) та in.
Широколпстяний ФЦ'Г роз/илясться на чотири флороценоевгти — букову, ялицеву, скельнодубову та звичайнолубову.
Поширення вил1п, то належигь до букопоУ флоронеиоепп и, обмежене переважно буковими л1сами, то займаюгь пояс в д1апазош 200-1200 м н.р.м. Пили буково'1 cbíth трапляються, а ¡пколи i иереважають в коршнпх, похшшх буковнх та iiiiiiiix листяних, а також створених на íx míchí смерекових лках, часто пропн-кають в пояс лубовнх л i с i п. Основпим ед1н|нкатором uicV cbíth с Fagus sylvatica I-., як субсди(|пкатори в нижньому прському нояЫ та перелпрських piniiiuiax ви-стунають Carpinus betulus I,. та Quercus rnbur L. Флороненосвпа об'елнуе види, mo пходять в субформанп Fageta sylvaticae, Carpineto-Fageta, Quercelo petraea-Fagela, Acereto pseudopIatanae-Fageta, Abielo-Fageta та Abieto-Piceeto-Fageta. Пнжче наводимо коротку характеристику основних субформашй niel cbíth.
Субформатя чистих бучин (Fageta sylvaticae) поширспа переважно па nÍBHÍ4Hiix схилах Вигорлат-Гутинського та швленних схнлах Поломннського xpe6TÍB у MOMipiiiíl та нрохололшй кл1матичних зонах, а також на лоенть зиа-чних илотах в Нередкарпагп, Бескидах. Зовипмшх Горгаиах, Нокутп та Бу-KOBuni J10J. Нона формуеться па середньонотужних та нотужних буроземпих грунтах, утворених на осадових породах кариатського фл i my, вулкашчних породах, трахитах, андезитах та in., íiikojiii на багатих калыигм породах (F'a-х1вський масив, Чорпогора, Горгани). Ця формашя характеризуются простою непотичпою структурою та бшинм флористичним складом (30 -40 в1шв). Субформашя Carpineto-Fageta маг обмежене поширення в CMy3Í теплого та сухого клшату Буковннського иередпр'я, а також Закарпаття (долина Ужа, Латориш та iitiiiiix pi к). Bi;t моперслньоТ вщрпняггься дето багатшим флористичним складом. Субформашя Quercetn petraea-Fageta мае обмежене по-
Дослшжеипя тя охороня Jiiconnx екоспсюм 45
ширсння, трапляеться на швденних мегасхилах Вигорлат-Гутинського хребта та на Нередкарпагп на добре дренованих ехилах швденноУ с к с 11 о J i ■ 11 i V в межах висот 200-500 м. Субформашя Acerelo pseudoplaianae-Fageia досить piji-Kiciia, в Ti склад! ь i д м i ч е и i /. uñaría rediviva 1.. та Phylitis scolopendrium (I..) Newrn. (на вапняках). Субформашя Abielo-Fagela представлена ценотично CTa6üibiiiiMii деревостанамн, hkí утворюють cynijibiiy смугу вздовж швшчно-схипих cxiiJiii) bU Верхньодшстровських та CKojiincbKiix Бески/ив до Буко-Diiiiii На Закариачп поширепа у нсрх н i й частиш басе ii n i в Ужа та Jlaropinii. Субформашя Abieio-Piceeto-Fagela трапляеться на контакп висотних пояав бучин та смеречпн (800-1100 м), переважно в Рах1вському масши, швшчних схилах Полонипського хребта, pUnie в Mopnoropi та Горгапах. До буково'1 cbítii також належать флористичш комплекси з Acer pseudoplalanus L. Ареал цього виду сшвпадае з ареалом бука. Найб1лын iioiiuipeiii яиорош jiicii на швденних макросхилах (1200-1300 м), де утворюють вузьку смугу в букових i дубових лках у вигляд! двох BapiaiiTÍii: азонального скельного на кам'янистих або щебенистих грунтах з малоиотужнпм гумусовнм горизонтом на вапняках, алеврол1тах, аргшиптах та зонального високопрського б\пя вер-xiibo'i меж1 поширення буку (1250-1350 м), на 6wibui багатих грунтах з характерными фагетальними видами. 4hctí яворов1 л1си формуються на швден-них схилах з малопотужпими грунтами. Переважають у <]>jiopi яворових nicie пстрофггш види, що св1дчить на користь того, що яворов! флористичш комплекси е iiepexijiiiiiMn м1ж петрофтшми i неморальпими.
Ялицеоа флороценосвпа нанесена до широколистяпого ФЦ'Г, бо за фло-ристичним складом найбтып близька до букових ценоз1в. Поширення uieí cbítii обмежене двома основними масивами: бескидським та буковинським, м1ж якими icnye вузька смуга ялицево-букових jiícíd та трьома невеликими ¡зольованими д!лянками на Закарпагп. Буково-ялицев1 лки (Fageto-Abieta) займаюгь понад 60 % iiJioini яличин, noiniipeiii переважно на швшчно-схшних макросхилах (400-750 м). Дубово-буково-ялицев! jiícii (Queceto-Fageto-Abieta) займаюгь незначш плопи швшчно-схщного передпр'я (300500 м). Смереково-буково-ялицев1 л1си (Piceelo-Fageto-Abiela) займають найвшш bhcothí pieni uie'í формаци (500-900 м, ршше 1100 м), ноширсш в межах природного ареалу ялиш. Ялицева флороценосвгга охонлюе близько 25 % плопи широколистяпого ФЦТ, розповсюджена переважно на швшчно-cxuhhx макросхилах Карпат, puiiie на Закариатп.
У скелыюдубовш флороценосвт об'сднаш види дубових мезофтшх flicÍB, утворених Quercus petraea L. Для niel cbíth характерце пашарувания pÍ3HOMaiiÍTHHX генетичпих та ценотичних елеме1тв, то формуюгь CBoepúi-ний флористичний комплекс, складений з рЬнориних флорогенетичних та еколого-ненотичних груи. У скельподубових флористичних комплексах, ио-ряд з ол1готрофними бореалышми, зростають нем орал ьн i, а також довколо-середземиоморсью види, наприклад, Laser irilobum (L.) Borkh. Поширення обмежене передпрськими районами Закарпаття та Буковини, де сформовапии висотний пояс дубових та буково-дубових Л1С1В i остришими дубняками Пе-редкарпаття з яскраво вираженими рел1ктовими рисами — сосново-дубов! угруповання в околицях Болехова, Долннн, KyriB та Надв1рпо1. 1м пластина мала ценотична pÍ3HOMaiiÍTiiicTb. До складу формаци дуба скельного нале-жить субформашя Querceta petraeae, яка зустр1чаеться на гребенях хребпв,
46 Охороиа бшргшомяпИтя: icopeiii'ini та мриклалиi яснскш
крутпх тем лих схилах, на малопотужних кам'янистих грунтах. Ociioniii масн-вп ïï зосереджеш на Закарпат п межах 200-350 м, pijtiiic на Псрелкармагп та Вуковнш. H ïï склад1 часто транляються ¡ппдсмпоспромеПсг.к! впдн: \felica uniflora I,., M. transsilvanica Sclnir, M. pida C.Koch, l'hleum phleoides (I,.) Karst., Cornus mas L. та in. Octiontii масипп субформаии Carpineto-Qurceta petraeae зосереджеш на теплих схилах Вулкашчних Карпат i за флорнстнч-инм складом блнжч1 до чистих д i G р о п. Субформашя Fageto-Querceta pelraea пайбт.ш иоширеиа серел jiicin дуба скелыюю, утворюг вузьку смуту п межах 300-400 м па швденному Mcracxiuii Вулкашчпого хребта, на Псредкар-иатп i Буковнш nw>MÍ окрем! фрагмент.
ЗвнчяГишлубопя емтя з Queráis rohur I,. нрпгаманна нередпрським районам Передкарпагтя та Кукопинн. значмо мешиою Mipoio Закарпатью, то пон'язапо з Гмолопгю дуба звичайною. нереважно pinmiinioro виду. В голо-neiii верхня межа поширення Quercus robur L проходила значно пище, riopi-вняно з сучаепок), про то апдчагь мкцсзростанпя в середньопрському нояЫ характерних кверцеталышх niuiin (Carpinus heiuhis i,. та in.). Цю cbítv стпо-рюе одна формашя Querceta roburis, у склал1 яко'1 шшляють там субформа-niï: Quercela roburis — чисп моноломтаит ni jty6oni л ¡cu п екстремалышх заплавних умовах на ннльних оглееиннх грунтах (сшжг полон i cnpi умовн) i hk¡ мають незначне поширення: Carpineio-Querceia roburis в межах внеот 100-350 м на Закариатп та на потужиих дериово-шдзолистнх грунтах на Пе-редкарпатт1; Fageto-Carpineto-Querceta roburis на 11ередкарпатт1 га Куковиш; Carpineto-Fraxineto-Querceta roburis обмежено иоширеиа в долинах Латориш i Боржави; Abieto-Querceta roburis на Перелкарпатп та псредпрських районах; Tilielo-Quercela roburis на Покути та Вукопиш (релктовий napiaiiT); Alneto glutinosae-Querceta roburis в занлавах p¡40k.
Систематична i географгша структура. Шпроколистяний ФЦГ станов-лять 394 види, яKÏ належать до 215 род1в та 73 родни. Памчмселмпшпми родинами с Asleraceae (26 внд1в), l'oaceae (25), Rosaceae (25). Пайбагагшпми ролами г Саге.х (16 mutin). Hieracium (8), Viola (8), Luzula (6) та in. У шнроколистя-ному ФЦГ перепажають вндн неморального елсменту (|)лори (221 вид), досить велика участь бореальних (97) та неморалыю-монтапних (65) mutin. Участь пи-д1в inmnx елемотв флори незначна. За географпишм ноширенням переважа-югь види гвроаз1атеького (178) та евроиейського (146) iiiiiin ареалу.
Справжш пеморалып види стаповлягь доенгь значку групу. до яко'| належать Acer platanoides L., Arctium nemorosum l.cj., Aremonia agrimonoides (I .) DC., Asarum europaeum I.., Atropa belladonna L., Cardamine bulbifera (L.) Crantz, Carer brisoides I... C. miclielii Host., Ceplmlanlhera damasonium (Mill.) Driice. Chaerophyllum aromaiicum /,., Circea intermedia F.hrh., Corydalis cava (L.) Schnegg. et Koerte., Corylus avellana I,. га багато inmnx. Кптьмсть енде-mÍ4hiix вил!в у цьому флоропеиотиш незначна: Carduus bicolorifolius Klok., Galium polonicum Blocki, l.arix polonica Racib.. Melitis melisophyllum L. suhsp. carpatica та Symphytum cordatum Waklst. et Kit. Попал 60 Btwin e pi;tKÍctiHMH i релттовими. Це нереважно неморалыи i бореалып пили: Adoxa moschatellina L., Blechnunt spicant (I,.) Roth, Care.x depressa snbsp. transsilvanica (Sclnir) lîgorova, С miclielii Host., Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce. С. longifolia (L,.) Fritsch, Goodyera repens (L.) R.Br.. Lilium martagón L., Lunaria rediviva L., Taxus baccata L. та in.
Дос.тшжсими та охорома лковпх екпемекм 47
Екобшморфолопчна структура. И основу аналгзу екобюморфолопчноУ структур» флори нокладена лппйна класифшащя життевих форм 11.11 Голубсва [2], що лае можлив1сть портнюваги та аналгзувати групп рослин за будь-якою екобтморфолопчною ознакою та пор1внювати екобтморфолопчну структуру ФЦТ. Екобтморфолопчна структура вшображае ролкипл видш за оцшкою 1х реакцп на еколопчш фактори середовища (температуру, волопсть, осгитлеппя, багатство грунту та ¡п.). При цьому ели враховувати, що реакцп видш на дно р1-зномаштних еколопчиих факторж можуть коливатись в значннх межах, що за-лежить вш бшлопчних особливостей, конкурентно! здатносп виду та конкрет-пих умов мкцезростанпя.
Екобюморфи с реально ¡снуюч! групп оргашзм1в, що характеризую™ всю багатограншеть морфолопчних, еколопчиих \ бюлопчних ознак I як1 мають реально ¡снуючий еколого-еволюцшпнй зм!ст:
1. Один I той самий вид може буги нредставленим р1зними жиггевими формами в межах свого природного ареалу;
2. Одна 1 та ж життева форма може зустр1чатись у далеких у систематичному виношенш таксонах;
3. Сшввщпошення рпних екобюморф виображае еколопчпе середовище ф!тоценозу та в1дносну иеревагу ршшх адаитацш.
IД1 характеристики змппоються за папрямками векторт град1енпв середовища, котр1 можна нояснити або передбачити. Все не ускладиюе визначепня норм реакцп рослин на еколопчш фактори, у зв'язку з чим використовуеться вшносна шкала норми реакцп вид1в, в котрш осганш ранжуються вишосно один одного в1д прийи-ято'| точки виипку [3]. Вмшесення вид1в до т1е'1 чи пшю! групи супроводжуегься певними трудиощами як об'ективного, так I суб'ектнвного характеру. Визначепня приналежносп кожного виду до т1£1 чи шшо1 екобшморфолопчио! групп в1дбува-еться гпсля обстеження конкретних, але, очевидно, далеко не вс1х мшцезростань. 3 ¡ншого боку, значна частина еврггоппих вид1в з широкою еколопчною амплггудою в рпних частинах ареалу може бути представлена ргзними екотинами. Виходячи з цього, запропонована еколопчна класифшащя вид1в флори е лосигь вишосна, хо-ча, очевидно, що вона достагньо точно вщображае загальпу картину розпод1лу вн-д1в за еколопчними трупами в дослижешй частшп !х ареалу.
Переважна б1лышсть вид1в широколистяпого ФЦТ с мезофгги, котр1, разом з пгромезоф1то-мезоф1тами та мезофгго-мезоксерофпами, становлять понад 80 % видового складу. Решта вид1в займаюгь крайш частнни спектру — в1д пгрофгпв до мезоксерофтв.
Одним з мровиших еколопчиих факторп), що визначають структуру флори, е вшношення вид1в до багатства грунту. За в1дношенням до багатства грунту вид1ляються чотири головш типи — евтрофи, мезотрофи, олкогрофи та евркрофи, м1ж якими ¡снують перехшш форми. В спектр1 рознод1лу вид1в за показниками трофност1 вид1ляються дв1 найчисельншм групи — мезотрофи та евркрофи, котр1 разом становлять близько 70 % видового складу.
У поширенш д1аспор вид ¡в широколистяпого ФЦТ вид1лено 11 тиши. Поширення д1аспор зршка носить обл1гатннй характер — не частково автохори \ ане-мохори. У решти вид1в розповсюдження дтснор мае переважно комбшованпй характер, иавпь типов1 анемохори можуть ¡нод1 вистунати комбшоваимми тинами - анемо-зоохори (м1рмекохори), анемо-пдрохори та ¡и. Занилення видш широколистяпого ФЦ'Г вибувасться за 8 тинами, серед яких переважають еп-
48 Охороиа Гноршюмашгги: тсорстшпн зя прпклядш ясмекш
томофш! (47 %) та апемофшт (17 %). Кнтомофипя г провшшм типом занилен-пя. Разом з комбшовапими формами (ситомофпьавтогам, ешомофи1-анемоф1л та ¡и.) ситомофп1ыи вили стаиовляп. 67 % флори.
Переважиу бип.нмсть вид1в ФЦТ стапоплягь трав'яш рослиии (81.1 %), серел яких нсрсважаюгь полжаршки. Серел шшкяршчних трап ломшують стри-жнекоренсвк мнчкувал та корогкокоренсв1, чиселыпсть котрих у р1зпих фло-роненосвпах коливагться в межах 56-72 %. Чиселыпсть монокаршкт незнач-на — 22 вили, або 6% флори широколистяпого ФЦТ. Ця (руна представлена стрижнекореневими, новзучокореневимп та 1 рпваловегетуючнми одноргишми мопокаршками.
У широколистяпому ФЦТ, як I у флор1 в шлому. переважають гемжрипюфгти - 212 вид1в (54 %), серел яких нровиша роль належим, стеблевим гем1криптоф1-там. Иастунну за чиселыистю груну становля п, гсофпи (23 %). переважно коре-невнщш. мепшою мфою цибулниш та бульбогч. чнсслымсть якнх особливо ви-сока в л1сових ФЦТ. I) груш хамефтв (7 % складу широколистяпого ФЦТ) най-би1ыи чнеелмп багатор1чш трави та иовзуч1 хамефтг чагариички та нашвчагар-ннчки, двор1чш трави та ¡п., представлеш декип,кома вилами. Кп1ьк1сть тсроф1-мв у ФЦТ с також невнеокою — 18 вн;ив, або 6 % видового складу. Серед теро-фгпп переважають прямостояч! формп.
Решта вшив представлена деревпимн та чагарниковими формами. Серед леревних форм переважають дерева — 38 вндт. в т.ч. лерева-чагариики 10 вид1в. а також чагарники \ лереп'япист! лшпи (24 I 3 види в1дпов1дно).
Ценогична структура. К1льк1сний розподп! видт за Ух участю в будов1 фпо-ценоз1в характеризус цепотичпу структуру. Цей показпик проявляться в шиши сколого-цснотнчноУ амшитулн внд1в. характеру Ух повелшкн та стуненем змшн активность Величину еколого-цснотнчпоУ амнлпуди можна визначати за набором ФЦ'Г, в яких трапляеться вид. За широтою амнлпуди види иолишоться на категори: стенотоиш, ям трапляються у склад1 одного ФЦГ, гем1стенотопш — двох, гсм1сврггопш — трьох-чотирьох, еврпопш — бии.ше. ШЖ у чотирьох. Панбип.шу юльюегь стеноюпних та гемктснотонних вшив ви^пчеио в спешп|м-чних алыпйському — 46 % та нстрофппому — 67 % ФЦТ. Дещо мепший цей показпик в субалыпйському лучному ФЦТ. Високим показпиком учасп стеноюпних вшив вирпнясться пгрофггний ФЦТ. В шелялковому лучному та лкових ФЦТ переважають гемкврпоиш та еврпопш вили.
Для характеристики учасп окремнх внд1в у формуванш ФЦТ перш за все апл ироаналпувати склал I функшональпе значения домшанпв. За участю 1 значениям домшантш види можна розподшгш на I рупи нонуляшйиих фпоценотнш». 1Пд те-рмшом „иопуляцппшн фггоценотии" розумкмо поиуляци ви;пв. жшбних за своУм значениям у структур! рослиннпх угруновапь, сгуиспем впливу па популяцп шшнх пидт, формуваппя середовища голопннх та другорядипх спиузш. Залежпо шд фак-тор1в середовища та реакцп на ш фактори поиуляци'пп фпоценотипи можуть зм1-шоватнсь 1 в рппнх ценозах иалежати до р1зних категорш У вах випадках при вн-значенш фноценот шив нершочерговим завданпям г вияпления Ух значения у формувашн сипуз1алыюУ структурн та особливостсй ссрсдовища, як! визиачаюп, фЫ-ономно фмоценозт. Для ФЦГ УкраУнських Карпат шиилеш таю фпоиепотипи: едиф1катори. субели(|нкатори I. II ( III раттв га асекгатори.
1 (лЛиф1катори — ноиулжпУ шиип головних спнузШ. я к ■ формуют ь сере-ловище \ визначаюгь головш рпен угрупоппш. ФЦГ.
Дослщжепил та охороиа лтеопих екосистсм 49
2. Субсдифшатори — популяци biuiíb головних синузш, яkí шдпраюп. другорядну шсля едмф|катора роль. У гетерогемних за складом едифкатор-Н11Х синуз1ях субеди(|мкатори розподишоться за рангами |6].
3. Асектатори — понуляцй' вид1в, як1 можуть часто траплятись в угрупо-ваннях, але нездатш утворювати самостшних синузш i мають мезмачмпй вплив на створення ф1тоцепотичного середовища.
Сшввщношення та участь домшантних biijiíb у широколистяному ФЦГ наведено в таблиц! 1.
Домшантш властивосп найб^льш повно проявляються в центр! еколого-([нтоцепотичного оптимуму виду. Вщдалення вщ центру еколого-(¡итоценотичиого оптимуму, а також в умовах антропогенного впливу, який 3mí-inoe звнчпе для домшанта середовище, участь домшанта змипоеться. Це означае, то один i той же ценотип у p¡3iinx умовах може бути представлений рЬними но-пуляцшними ценотинами — xopionaMH, для яких у pi'jniix умовах вшзиачались pÍ3iii типи еколого-ценотичних стратепй (El 1С). Типи стратепй виюбражають здаттпсть понуляцш нротистояти конкуренци'та захошповатн той чи пиний об'ем rinepnpocTopy iiiiii, переживати стреси, викликаш бютичними чи абштичними факторами i вщображають позицпо виду в ф1тоцеиоз1, характер його взаемин з ¡ншими компонентами [7]. Тип ЕЦС — це генотиншчний адаппшний комплекс, який формуеться геномом понуляцй'. Норма реакцп i в а р i а ц iï типу ЕЦС можуть зпачпо змпповатись залежно шд бюлопчпих особливостей виду i умов середовища. Нами використана класифкашя ЕЦС Л.Г. Раменського [8, 9] i Дж.Грайма [11] з доповненнями та змшами B.M.MipKÚia [7].
У GÍJibuiocri з них переважае стратепя S-naTieiiTH, у склад! яко'1, за озиаками норм реакцп' на абштичш або фпоценогичш фактори, видишоться дв1 шдгрупи: паткнти eKOTOiiÍ4ii¡ (SL) та иаттенти фггоценотичш (SK). Харакrepiii м1сцезрос-тання типових представнимв стратепй SL знаходяться в екстремалышх умовах, вони пристосоваш до иизьких температур, тривалого перебуваиня шд сшговим покривом, короткого вегетацшного перюду. У uieï шдгрупи об'еми актуально! i фундаментально! еконпн, як правило, сшвнадають.
Представиики стратепй SK — це види, як1 зиаходяться шд ностшним ф1-тоценотичним тиском вюле1тв, який може бути ргзним за ¡итеисиbiííctio i проявлятнсь no-pÍ3iioMy залежно в1д копкретних умов. Thiiobí представиики SK мають особлив1 «]>Í3ÍojiorÍ4iii та 6iox¡MÍ4iii пристосування для неребування в умовах сильного затшення чагарпиками i високими травами. У ci субедифь катори Jiiconnx ФЦТ належать до SK-crpaTern i пристосоваш до зростаиия в умовах сильного затшення.
Стратеги SL i SK мають також асектаторш види, при цьому 6ijibiiiicri> з них належать у лкових ФЦТ до фкоцепотичннх паткзтв. Стратегио фпоце-нотичпих сезоииих i флуктуацшних експлерентш RL в природнмх ФЦТ мае незначна мльккть вшпв. До них належать ефемероУдш види, ностшпо нри-сутнi в стадп насшня або вегетативних зачатмв, hkí дають спалах розвитку з наступанням сириятливих умов — Croats vermis subsp. vermis, Dentaria glandiilosa, Leucojum vermtm, Isophyrum thalictroides та iiimi.
Стратепя поведшки кожного виду мае чггко виражений шдшпдуалышй характер, вона може змпповатись залежно büi еколопчно! або фпоценотич-hoï ситуацп. HepBiiuni типи стратепй в чистому вигляд1 транляються досить piflKO i xapaKTepni для обмеженого числа вид1в.
50 Охороиа Гиорвпомаиитн: теоретнчш та прикладп! аспект
Табл. 1. Домшантн! види широколистяного флороиенотипу Карпат ¡ типи ix стратепй (К — вшлентн; SL — пат1€нти eK0T0nÍ4HÍ; SK — патента фпчшенотичш; R — експлеренти thiiobí; Rl — експлеренти несправжш)
едиф1катори СУБЕДИФПСАТОРИ. РАНГИ acektatopm
Acer pseudoplalanus (к) Abies alba (К) Carpmus betulus (K-Sk) Fagus sylvatica (K) Quercus pelraea (k) Q. robur (k) Tilia cordata (K-S) Ранг i: Allium ursimim (K); Alnus glutinosa (K-S); Asarum europaeum (K-Sk); Asperula odorata (R-Sk); Athyrium filix-Jemma (K); Caiamagrostis arundinacea (K- SkA' Carex brisoides (K); Carex pilosa (K); Corylus avellana (K-Sk), Dryopteris austriaca (K); D.filix-mas (K); Frangula alnus (K-SK); Filipéndula vulgaris (K-Sk); Galeobdolon luteum (R-Sk); Impatiens noli-tangere (K-Sk); Ligustrum vulgare (K-S*); Lunaria rediviva (K-Sk); Luzula ¡uzuloides (k); L. nemorosa (K); Mercurialis perennis (K); Oxalix acetosella (K-Sl); Picea abies (K); Poa nemoralis (K); Pteridium aquilinum (K); Rubus caesmm (K-Sk); R- hirtus (K-Sk); Stellana holostea (R); Swida sanguínea (K-Sk); Vaccinium myrtillus (K-Su); Vinca minor (K-Sk) Ранг П: Adenostyles alliariae (K-SK); Aposens foetida (R-Sk); Cardamine gianduligera (K-Rl); C. bulbifera (K-RL); Carex montana (K-Sk); Deschampsia caespitosa (Sk); Glechoma hirsuta (R-Sk); Hederá helix (K-Sk); Lunaria rediviva (Sk); Luzula nemorosa (Sk); Mélica uniflora (KS); Mercurialis perennis (Sk); Myricarta germanica (Sk); Petasites albus (K-Sk); Phegopteris connectilis (Sk); Phleum phleotdes (Sk); Phyllitis scolopendrtum (K-Sk); Polystichum aculeatum (Sk); P. loncháis (Sk); Scopolia camtolica (Sk-KS); Svmphvtum cordatum (K-Sk); Taxus baccata (K-Sk); Urtica dioica (R-Sk). Ранг Ш: Festuca altissima (K-Sk) - "?; Isophvrum thalictroides (Rl); Leucojum vernum (RL); Matteuccta struthiopteris (Sk); Oxalis acetosella (Sk); Telekia speciosa (K-Sk) Aconitum moldavicum (Sk) Adenostyles allianae (Sk) Allium ursmum (Sk) Ajuga geneviensis (R) A. reptans (R) Astrantia major (Sk) Crataegus monogyna (Sk) Daphne mezereum (Sk) Dorontcum austriacum (Sk) Galeobdolon luteum (R) Gentiana asclepiadea (Sk) Homogyne alpina (Sk) Lonicera nigra (SK) L. xylosteum (SK) Majanthemum bifolium (RL- Sk) Melittis melisophyllum (Sk) Polygonatum verticillatum (Sk) Ribes alpinum (Sk) Rosa canina (Sk) Rubus idaeus (Sk) Sambucus racemosa (Sk) Spirea ulmifolia (Sk) Stachys sylvatica (R) Viola odorata (R)
Не менший ¡нтерес маг вивчення в горинних тиши стратепй, иоява яких зумовлена антропогенними змшами умов середовшца. 15 угрупованиях шсля-лкового лучного ФЦГ часто в1дбуваються неспрямоваш вторишп сукцесм, викликаш надм1рним винасом та сшокоспшям, то часто призводить до змши структури рослинного иокриву.
Головною причиною виникнення вторинних стратепй е надм1рний випас, шо призводить до втрати загальних 3anacÍB ф|томаси, зниження пггепсивпос-tí 6ioreoxÍMÍ4Hiix miKjiiu, 3míhh мехашчного складу rpyiiTiß, i'x водного режиму, сгпввмношень М1ж нагромаджемням та розкладом шдстилки, складом MÍKpo- ¡ макроелеме1тв. 3m¡hh рослинного иокриву, то проявлюеться у роз-ширенш плот вторинних ф1тоценоз1в, нризводять до зпачних коливань тем-ператури нов1тря i грунту, розподму onajiiB та сигового иокриву, випарову-ваиня та in. Так! змши комплексу еколопчиих фактор1в спричиняюгь нояву у едиф|каторних шиив вторинних тшпв стратепй. В таких випадках випикаюгь 3MÍnn BÍofleiiTnocTÍ едиф1катор1в, котр| ведуть до утворения вторинних тншв стратепй — KS, KR.
KS — виникас у Gijii.iiiocri вид in високотрав'я 11 i с л я зпищення нервимннх вшкритих оселищ з грунтами, багатими на поживш речовини, та розвнтку локальних популяшй або клошв у öuibiii замкнутих фтженозах — стелюхах, KpiiBOJiicci та лках з сильним затшенням i бцшимп щебенистими грунтами. Такий тип стратеги виявлений у Adenostyles alliariae, Calamagrostis villosa, Centaurea maramarosiensis, Cirsium waldsteinii, Scopolia camiolica, Petasites kablikianus га inmnx.
KR — виникас у небагатьох вид1в, hkí мають суттсве значения в аи-тропогенних сукцеаях. Види, ям можуть пабувати цей тип crpaTerifi, характеризуются зиачиою iiaciinieBoio продуктившстю i досить легко займають зшльпеннй npocrip, ¡нтенсивно розмножуюгься вегсгативним шляхом. Типовыми представниками nieí стратеги е Alnus viridis, Nardus stricto, Vaccinium myrtillus, Deschampsia caespitosa, Agrostis tenuis. Festuca rubra та in., шо утворюють вторишп фпоценози на míchí хвойних i листяних jiícíb, ctcjiioxíb, високотрав'я, рододендропнимв та ¡нших нервинних угруновань.
За нанрямками 3míhh активное^ види розд1ляються на групп: експа-II с и u 11 i, craßi л bu i, pefliKTOBi та згасаюч1 [3]. Апал1з флори карпагських ФЦГ за цими параметрами показав, шо в ycix ФЦ'Г переважають експансивпi та сгабЫьш види. Роль, яку BUirpaioTb ni види у pi3iinx ФЦТ неоднакова. Про-порцп míhc мльмстю згасаючих i рел1ктових вид1в, експансивних та стаб1ль-них вид1в для петрофтюго ФЦТ (петрофтт кальцеф^ьна св1та) сягае значения 7,2, в той час як для трав'япих ФЦ'Г цей показник < 1.
Внспоикн. Шпроколистяннй ФЦТ Украшськнх Карпат вшзпачаеться зна-чною reTeporeiniicTio, яка ироявляеться за результатами анал1зу систематичного складу, географ1чного поширення, екобюморфолопчноУ та ценотичноУ структури.
Широколистяний ФЦТ складають 394 види, ям належать до 215 род1в та 73 родин. Пропоршя родина-р|д-вид складае 1:2,9:5,4, тод1, як в шлому для Карпат цей показник становить 1:5,9:18,1. Види цього ФЦТ належать до трьох thiiíb ареалу (голарктичпого, евроаз!атського та европейського) i 38 грун поширения.
S2 Охоропа (морпиомамптя: icopciii чи i га прпкладш acneici п
Переважають пили спромейського та гпро<тштс1>кого тип i в ареалу, як1 разом складають 82 % пидопого складу.
Екобшморфолопчпа структура ФЦ'Г заложить тпл сколот ¡чпих умов еко-Tonin, як! займаг коикретний ФЦ'Г. Гстерогеншсн. нроявлягться мри nnajiiji екобтморфолопчнот структури. лс за пишошсппям до nojiorocTi грунту biuií-лсно 7, Tpo(|niocTÍ — 7. пошпрення /liacnop — II, опилепия — 8 tiihíb. Доам-лженням життсвнх форм виявилено 5 основних форм та 3 иерехиших, яkí нроявляються у pÍ3Hiix тинах кпснсзростапь. Нисокий pineni, диферешиаип екобюморф ¡ життевих форм свичить про еколопчиу cmiiíciь широколистя-иого ФЦ'Г.
В широколистяному ФЦТ видиюно 7 елиф1катор1в та 59 субсднфшаторш p¡3HHX ранпв, значка частипа яких с шдикагорами л1сорослинних умов. Ознаки нервинних tuiiíb crpareriií добре виявляються у частики едиф|катор1в i головних accKTaropin. Нсреважно ж спостсрмаються вторишм тини стратегий (KR, KS, SK, SR), як1 нроявляються у рпномашпшх тинах середовища i hk¡ характеризуют^ стан иоиуляцм л конкрстинх умопах.
Jliicpaiypa
1. ApuoiiieiiK» Л.Т., Лраи Г. Я., Истусько Jl. I'. История расппелыюсти западных областей Украины в четвертичном периоде. — К : Наук, лумка. 1982. — 136 с.
2. ГллуПсп II. И. 11ринш1иы построения н содержания линейной системы жизненных (|юрм покры-госемеппых растений//Бюл. МОИМ. Отд. биол. - 1972. Ими. 7. — №6. — С. 84 - 136.
3. Дидух Я. II Pacimcjii.ni.ill покров lopnoio Крыма (структура, динамика, зволюния и охрана). — К.: Маук. думка, 1992. — 256 с.
4. Чсров Д. К. Марне розетку pocjiiiiniocii на icpniopii УРСР у че1вертнпному iicpioAi на ос-iiobí палеобо!aiii'iniix досшджень // Ботан. журн. ЛИ УРСР — 1952. — 9. — № 4. — С. 5 —19
5. Малиновский А. К. МоитанпыП элемент флоры Украинских Кариаг. — К.: Маук. думка, 1991—240 с.
6. Малишшськпй К. Л. Рослтпппсть високопр'я Украшських Карпат. — К.: Маук думка, 1980, —277 с.
7. Мпркпи К. М. Теоретические основы современной фитоцсиолошн. — М.: Маука, 1985. — 136 с.
8. РамсискиП Л. Г. О иршщшшальимх установках, основных поияшях и терминах производственной ттпюломш земель, геоботаники н жолотии // Con. Пот. — 1935. — № 4. — С. 25—42.
9. РамсискиП Л. Г. Введение в комплексное ночвснно-тсоОкнаннческое исследование земель. — М : Сельхозгнз, 1938. — 615 с
10. Стойко С, 14., Олниак Я. II. Буковые леса // Украинские Карпат Природа. — К.: Маук. думка. 1988 —С. 72-77.
11. Grime J. P. Plant strategies nnd vegetation processes. — Chichcstcr; New Yoik: John Wiley a. Sons, 1979 —222 s.
Дослтжпшя та охорпмя jiiconnx скоспсюм
53
