ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСОХВОСТОВЫХ ЛУГОВ В УСЛОВИЯХ КСЕРОФИТИЗАЦИИ ПОЙМЫ РЕКИ ДЕСНЫ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.9

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСОХВОСТОВЫХ ЛУГОВ В УСЛОВИЯХ КСЕРОФИТИЗАЦИИ ПОЙМЫ РЕКИ ДЕСНЫ

А.Д. Булохов, Н.Н. Панасенко, Ю.А. Семенищенков, А.В. Харин

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»

В статье даётся характеристика фитоценотического разнообразия лисохвостовых лугов поймы р. Десна в Брянской области. В условиях выраженных половодий 1980-х - начала 2000-х гг. лисохвостовые луга были представлены асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis Sapegin 1986 с двумя субассоциациями и 5 вариантами. При ксерофитизации пойменных местоположений образовались сообщества новых 8 вариантов и 1 фации в составе двух указанных выше собассоциаций, а также фитоценозы новой асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis ass. nov. hoc loco с 2 вариантами и фацией. Дифференциация синтаксонов и эколого-динамические тренды продемонстрированы методом DCA-ординации на основе оптимумных шкал Х. Элленберга. Дается типификация ранее невалидно установленных синтаксонов.

Ключевые слова: динамика растительности, синтаксономия, влажные луга, пойменные луга, Alopecurus pratensis, р. Десна, Брянская область.

Введение. Растительные сообщества с участием Alopecurus pratensis L. - важная составляющая фитоценотического разнообразия травяной растительности Европейской России. Лисохвостовые луга имеют большое хозяйственное значение как ценные кормовые угодья [2, 14, 27, 34, 40]. В Южном Нечерноземье их типология разработана А.Д. Булоховым [8]: установлены два типа и четыре модификации лугов. Синтаксоны флористической классификации лисохвостовых сообществ указываются для долины Десны с конца 1990-х гг. [1, 6, 7, 8, 10, 22, 31; и др.].

Значимым экологическим процессом, затронувшим пойму реки Десны и ее притоков в последние десятилетия, стала общая ксерофитизация. Это явление связано со значительным снижением стока, низкими и непродолжительными половодьями и общей аридизацией климата в регионе [3, 11, 13, 17, 22, 23, 35, 37]. Кроме того, в течение нескольких десятилетий сильно изменился режим хозяйственного использования лугов: существенно снизилось поголовье скота в последние 30 лет, в результате чего пойменные сенокосы и пастбища были заброшены или используются бессистемно. Отсутствие планомерного хозяйствования в поймах провоцирует антропогенные пожары, ведущие к изменению состава и структуры сообществ, их уничтожению, изменению времени и направления сукцессий. В целом закономерности динамики влажных пойменных лугов стали классическим предметом отечественного луговедения [25-27, 39, 40; и др.]. Отдельные динамические тренды в сообществах влажных лисохвостовых лугов в общем виде описаны для Южного Нечерноземья России и сопредельных регионов [6-8, 15, 29, 30, 32; и др.].

Распространение, структура и динамика фоновых ассоциаций травяной пойменной растительности являются важными индикаторами перечисленных эколого-климатических и антропогенных трендов. В настоящей статье представлены результаты исследования фитоценотического разнообразия лисохвостовых лугов и сообществ, возникающих на их месте, для отражения последствий ксерофитизации поймы р. Десна, а также дается типификация некоторых ранее невалидно установленных синтаксонов.

Материалы и методы. Анализ фитоценотического разнообразия сообществ лисохвостовых лугов проведен на основе геоботанических описаний, выполненных авторами в ходе флористико-геоботанических обследований поймы р. Десны 1982-2019 гг., в том числе опубликованных данных 1982-2006 гг. [7, 10, 31].

Река Десна - крупнейший левобережный приток Днепра - берет начало на Смоленско-Московской гряде из болота Голубев мох в 9 км северо-восточнее г. Ельня

(Россия, Смоленская обл.) и впадает в р. Днепр у г. Киев (Украина). Длина реки - 1130 км, площадь водосбора - 88,4 тыс. км2. Протяженность реки в пределах Брянской и Смоленской областей - около 564 км. Правый берег Десна коренной, круто обрывающийся к пойме, которая резко расширяется ниже устья р. Болва, левый берег террасирован. До Брянска долина р. Десна имеет три надпойменных террасы, ниже устья р. Болва - четыре. В пойме р. Десна обычно хорошо выражены ее морфологические части: прирусловая, центральная и притеррасная. Ширина поймы р. Десна в пределах области - от 4 до 6 км, а русла - от 50 до 180 м, наибольшая глубина - 12 м [21].

Участок долины, относящийся к Средней Десне, лежит от устья р. Болва (Брянская область) до устья р. Сейм (Курская область). Фактически граница этого участка совпадает с условной границей ботанико-географических Евроазиатской таежной и Европейской широколиственнолесной областей [32]. В долине Средней Десны широко распространены пойменные травяные сообщества различного состава [7, 10, 31; и др.].

Для классификации сообществ использован метод флористической классификации [42]. Синтаксономия разработана на основе 222 геоботанических описаний, выполненных на пробных площадях в 100 м2. Классы постоянства в таблицах даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 4160%, IV - 61-80%, V - в более 80% описаний. В случае, если синтаксон представлен менее, чем 5 описаниями, арабскими цифрами дано количество описаний с участием вида. Серой заливкой выделены характерные и дифференциальные виды. Наименования синтаксонов и их диагнозы даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [55]. Названия синтаксонов высших рангов приведены по «Иерархической системе...» [48]. Субассоциации и ассоциации установлены по характерным видам; для вариантов и фаций указаны дифференциальные виды. В случае, если в цитируемых литературных источниках обобщенно приведены «диагностические» виды, данная категория сохранена в тексте настоящей статьи.

Оценка экологических режимов местообитаний сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы дана методом фитоиндикации с использованием шкал H. Ellenberg et al. [45] в программе Indicator для MS Excel [9]. DCA-ординация выполнена в пакете R, интегрированном с программой JUICE [53].

Названия сосудистых растений даны по П.Ф. Маевскому [19] с некоторыми дополнениями.

Результаты исследования. Сообщества лисохвостовых лугов в период продолжительных половодий. В данном разделе приведен продромус изучаемой растительности в период продолжительных половодий и дается описание установленных синтаксонов.

Продромус

Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 Порядок Molinietalia caeruleae Koch 1926 Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930 Асс. Poopalustris-Alopecuretumpratensis Sapegin 1986 Субасс. P. p.-A. p. typicum

Вар. typica

Вар. Achillea salicifolia

Вар. Deschampsia cespitosa Субасс. P. p.-A. p. kadenietosum dubiae subass. nov. hoc loco

Вар. typica

Вар. Lathyrus palustris

Асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis Sapegin 1986 (синоним: Poo palustris-Alopecuretumpratensis Shelyag-Sosonko et al. 1987 (syntax. syn. (Art. 31)).

Характерные виды ( х . в .): Alopecurus pratensis (доминант), Poa palustris (Приложение, табл. 1).

С о с т а в и с т р у к т у р а . Фон в травостое создает Alopecurus pratensis. Этот вид способен надолго занимать местоположения и определяет фитосреду сообществ, благодаря интенсивному вегетативныму размножению [5] и некоторым другим особенностям биологии: быстрое развитие, положительная реакция на скашивание, устойчивость к подтоплению полыми водами и высокая моророзостойкость [25]. У A. pratensis основные этапы развития генеративные побеги проходят в начале лета, что позволяет максимально эффективно использовать весенние запасы влаги в почве. При этом побеги развиваются асинхронно, что позволяет подстраиваться к нестабильному температурному режиму [4].

Нередко содоминантами являются Festuca pratensis, Poa palustris, Ranunculus repens и др. В травостое высококонстантны характерные виды союза Deschampsion и порядка Molinietalia: Filipendula ulmaria, Lychnis flos-cuculi, Ranunculus repens, Thalictrum lucidum, Trifolium hybridum, Veronica longifolia, Vicia cracca и др. Хорошо выражен и блок более мезофильных характерных видов класса Molinio-Arrhenatheretea, среди которых наиболее константны: Achillea millefolium, Carex leporina, Centaurea jacea, Festuca pratensis, F. rubra, Lathyrus pratensis, Leontodon autumnalis, Poa trivialis, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Rumex crispus, Stellaria graminea, Trifolium pratense и др.

Общее проективное покрытие (Ol 111) - 60-100%. Флористическая насыщенность сообществ значительно варьирует - 9-37 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Сообщества ассоциации распространены в центральной части поймы на влажных и сыроватых пойменных дерновых, слоистых и слоисто-зернистых глеевых, суглинистых почвах.

С и н т а к с о н о м и ч е с к о е п о л о ж е н и е . Данная ассоциация - одна из самых распространенных в поймах рек Европейской России. Ее сообщества отмечались в российской части долины р. Десна с 1980-х гг. [1, 6-8, 10, 22, 30].

Ассоциация была валидно установлена Л.М. Сапегиным [29] на материалах из нижнего течения р. Сож в Гомельской области Белорусской ССР в главе коллективной монографии «Растительность СССР». В качестве диагностических видов синтаксона были указаны Alopecurus pratensis и Poa palustris. При этом в характеризующей таблице [29, стр. 70] приводится название субасс. P. p.-A. p. beckmannietosum eruciformis, указание на которую, так же как и описание которой в тексте отсутствует; номенклатурный тип не указан. Таким образом, данную субассоциацию можно считать невалидной. Асс. P. p.-A. p. следует считать валидно установленной, так как для нее соблюдены все условия валидной публикации, указан номенклатурный тип, а также имеется только один элемент пригодный для типификации - асс. P. p.-A. p. (Art. 5). Несмотря на рекомендацию 1B «Кодекса» [55] об избежании публикации новых синтаксонов в книгах, подобная публикация является валидной. Ранее в монографии, посвященной пойменным лугам Юго-Востока БССР [28] была приведена синоптическая таблица данной ассоциации и упомянуты три субассоциации в ее составе: typicum, eleocharitetosum palustris и beckmannietosum eruciformis. Однако геоботанические описания и номенклатурные типы синтаксонов в книге не опубликованы.

В фитоценологической литературе широко распространилось другое авторство данного синтаксона. Ко времени публикации Л.М. Сапегиным [29] указанной выше ассоциации в печати находился материал украинских авторов, в котором давалось описание новой асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis Shelyag-Sosonko, Sipaylova, V. Solomakha et Mirkin ass. nov. hoc loco. Рукопись статьи была получена редакцией журнала «Folia Geobotanica et Phytotaxonomica» 23.07.1984, однако была опубликована только в сентябре 1987 г. Следует отметить, что название синтаксона «Poo palustris-Alopecuretum pratensis» фигурирует еще в монографии Л.М. Сапегина [28], которая была сдана в набор еще

1.12.1983, о чем было известно и Ю.Р. Шеляг-Сосонко, выступавшему в качестве рецензнта книги.

Одновременно синтаксон с названием Poo palustris-Alopecuretum pratensis Shelyag, Sipaylova, Mirkin et V. Solomakha in Shelyag et al. 1985 был опубликован невалидно (Art. 1) в депонированной работе [38]. Под таким названием синтаксон со ссылкой на вышеупомянутую работу фигурирует в первом «Продромусе...» растительности СССР [52, стр. 157). При этом ассоциация, установленная Л.М. Сапегиным [29], рассматривается в качестве позднего синонима. При первоначальном описании [38] в качестве диагностических для ассоциации указаны Alopecurus pratensis, Poa palustris; позднее список диагностических видов расширяляся: Allium angulosum, Alopecuruspratensis, Galium boreale, Poapalustris [24].

Еще один вариант наименования - асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis (Sapegin 1986) Shelyag-Sosonko et al. 1987 - представляется непонятным.

Ассоциация входит в состав союза Deschampsion cespitosae Horvatic 1930 (orig. (Horvatic 1930): Assoziationsverband Deschampsion caespitosae, синонимы: Agrostion albae Soo 1941, Alopecurion pratensis Passarge 1964, Cnidion venosi Balatova-Tulackova 1965, Cnidion venosi Balatova-Tulackova 1966, Veronico longifoliae-Lysimachion vulgaris (Passarge 1977) Balatova-Tulackova 1981). По оригинальному диагнозу [46, стр. 71], характерными видами союза являются: Cardamine pratensis, Carex vulpina, Deschampsia cespitosa, Euphorbia palustris, Poa palustris ssp. leviculmis, Rorippa sylvestris, Scutellaria hastifolia, Succisella inflexa. В последнем обзоре для Чехии (Cerny, Sumberova, 2007) указаны три диагностических вида: Alopecurus pratensis, Festuca pratensis, Kadenia dubia. Союз был установлен при описании в Хорватии и Словении щучковых и осоковых сообществ, которые содержат целый ряд экзотических для западной России видов. Следует отметить, что приведенная выше комбинация диагностических видов не вполне хорошо характеризует описываемые сообщества Русской равнины (Беларусь, западная Россия). Поэтому первоначально асс. Poo-Alopecuretum была установлена для союза Alopecurion pratensis Passarge 1964, характерные виды которого в наших сообществах представлены в большей мере. Следуя А. Д. Булохову [7], этот союз в нашем регионе диагностируют Alopecurus pratensis, Deschampsia cespitosa, Kadenia dubia, Lysimachia nummularia, Lychnis flos-cuculi, Poa pratensis, P. trivialis, Ranunculus acris, Rumex acetosa, Trifolium hybridum, Thalictrum lucidum. В данной комбинации Alopecurus pratensis является доминантом при сенокосном режиме, а при сенокосно-пастбищном усиливаются фитоценотические позиции Deschampsia cespitosa. Однако в настоящее время союз Alopecurion pratensis рассматривается в качестве синонима союза Deschampsion [48]

Близкие синтаксон ы. В Центральной Европе сообщества с преобладанием Alopecurus ptratensis относились к синтаксонам в «широком понимании» - асс. Alopecuretum pratensis Regel 1925 и Alopecuretum pratensis Steffen 1931, которые диагностировались единственным видом - A. pratensis. Неудачность использования наименования «Alopecuretum» для объединения лисохвостовых сообществ связана с их большим экологическим и флористическим разнообразием, отраженным позднее в установлении многочисленных ассоциаций.

В Германии была установлена асс. Poo trivialis-Alopecuretum pratensis Regel 1925 (Poa trivialis-Alopecurus pratensis-Assoziation) с диагностическими видами Alopecurus pratensis и Poa trivialis. В одном из актуальных обзоров [43] к данному синтаксону в качестве синонимов отнесены асс. Alopecuretum pratensis Regel 1925 (§ 36, nomen ambiguum), Alopecuretum pratensis Steffen 1931, Deschampsio cespitosae-Heracleetum sibirici Libbert 1932, Agrostio-Deschampsietum cespitosae Ujvarosi 1947, Agropyro-Alopecuretum Moravec 1965, Stellario-Deschampsietum cespitosae Freitag 1957, Sanguisorbo-Deschampsietum cespitosae Moravec 1965). Для Польши [47], Украины [24] приводится в качестве диагностического вида этой ассоциации единственный вид - Alopecurus pratensis; для Чехии [43] - следующая

комбинация: Alopecurus pratensis, Cerastium dubium, Lysimachia nummularia, Rorippa x anceps, Symphytum officinale.

В Украине на материалах из долин Днепра и Припяти в Киевской и Черниговской областях установлена асс. Agrostio caninae-Alopecuretum pratensis Kuzemko 2012 с д. в. Agrostis canina, Gratiola officinalis, Kadenia dubia, Hieracium umbellatum, Poa palustris, Rumex thyrsiflorus, Veronica longifolia [16]. Следует отметить, что ее сообщества нельзя отнести в полной мере к лисохвостовым лугам, так как константность Alopecurus pratensis составляет для синтаксона 43,3% (III) при обилии «r»-«2» и преобладающем обилии «r» (70% описаний, в которых присутствует лисохвост). В целом эти сообщества можно считать влажными болотномятликово-собачьеполевицевыми лугами. В отдельных синтаксонах, установленных нами в пределах асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis, имеют высокую константность виды, приводимые в качестве диагностических для асс. Agrostio caninae-Alopecuretum pratensis: Agrostis canina, Kadenia dubia, Poa palustris, Rumex thyrsiflorus, Veronica longifolia. При этом Poa palustris - характерный вид асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis.

Флористические отличия асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis от некоторых других близких синтаксонов ранее обсуждались в литературе [7, 20].

Вариабельность. В составе ассоциации были установлены 2 субассоциации.

Субасс. P. p.-A. p. typicum. Собственных характерных видов не имеет. Ее сообщества распространены по широким слегка пониженным участкам в центральной пойме. В составе субассоциации установлены 2 варианта.

Вар. typica. Представляет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных дифференциальных видов (диф. в.).

Вар. Achillea salicifolia. Диф. в.: Achillea salicifolia, Stachyspalustris.

Состав и структура. В составе варианта объединены производные от мятликово-лисохвостовых сообщества с участием или доминированием тысячелистника иволистного, достигающего высотой 1,0-1,5 м. В сообществах с высоким обилием A. salicifolia существенно снижается обилие светолюбивых злаков Alopecurus pratensis и Poa palustris. В ценофлоре высококонстантны виды, характерные для нарушенных влажных и сырых лугов: Ranunculus repens, Rumex crispus, Stachys palustris. Сообщества, как правило, маловидовые и обеднены видами как порядка Molinietalia, так и класса Molinio-Arrhenatheretea.

ОПП - 70-100%. Флористическая насыщенность - 9-26 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Сообщества формируются при отсутствии сенокошения, иногда после пожаров, в центральной пойме на влажных средне обеспеченных минеральным азотом пойменных, слоистых, слоисто-зернистых глеевых, суглинистых почвах. Формирование фитоценозов с преобладанием Achillea salicifolia связано с эксплерентными свойствами данного вегетативно подвижного корневищного вида, быстро заселяющего местоположения при ослаблении фитоценотических позиций злаков -доминантов сообществ ассоциации. Монодоминантные травостои нередко возникают при улучшении минерального питания после отмирания и минерализации остатков отмерших растений - прежних компонентов фитоценоза [26, стр. 229]. Фактически при угнетении тысячелистника в будущем возможен обратный переход к доминированию в сообществах Alopecurus pratensis и Poa palustris.

Сообщества с участием A. salicifolia ранее [31] были предварительно объединены в составе субасс. P. p.-A. p. ptarmicetosum cartilagineae Semenishchenkov 2009 subass. nov. prov. Данный синтаксон был установлен невалидно (Art. 3b). После проведенного сравнения, мы расматриваем описанные выше сообщества в ранге варианта субасс. P. p.-A. p. typicum.

Вар. Deschampsia cespitosa. Диф. в.: Deschampsia cespitosa.

С о с т а в и с т р у к т у р а . Вариант характеризуется высокими константностью и иногда обилием щучки дернистой. В некоторых фитоценозах Alopecurus pratensis сохраняет высокое обилие, однако при постоянном выпасе на фоне ксерофитизации местоположений

постепенно снижает свои фитоценотические позиции и выпадает из травостоя. Среди прочих доминантов: Agrostis canina, Festuca pratensis, Ranunculus repens и др. По сравнению с типичными сообществами, повышается константность некоторых луговых мезофитов, в том числе Festuca pratensis и Trifolium pratense, что соответствует мезофитизации местоположений под воздействием выпаса. Одновременно сохраняются и высокую константность имеют Galium uliginosum и Ranunculus flammula, характерные для длительно подтопляемых местоположений.

Местоположение и экология. Сообщества варианта распространены в центральной части поймы на выровненных умеренно выпасаемых участках с влажными и сыроватыми пойменными дерновыми, слоистыми и слоисто-зернистыми глеевыми, суглинистыми почвами. Возникает на участках с разной интенсивностью выпаса на месте типичных лисохвостовых сообществ на сырых почвах.

ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность - 13-2S видов на 100 м2.

Субасс. P. p.-A. p. kadenietosum dubiae subass. nov. hoc loco (синоним: Poo palustris-Alopecuretumpratensis cnidietosum dubii Bulokhov 1990 (Art. 1; Art. 5).

Х. в.: Kadenia dubia (= Cnidium dubium (Schkuhr) Thell.; Selinum dubium (Schkuhr) Leute), Carex vulpina.

С о с т а в и с т р у к т у р а . Фон в травостое создают высокие злаки - Alopecurus pratensis и Poa palustris. Однако сообщества субассоциации опознаются по присутствию и иногда высокому обилию группы сыролуговых видов: Carex vulpina, Filipendula ulmaria, Kadenia dubia, Lysimachia nummularia, Ranunculus repens, Veronica longifolia. Характерны сезонные аспекты, возникающие при цветении Filipendula ulmaria, Kadenia dubia, Ranunculus repens, Veronica longifolia. В ценофлоре наиболее представительны виды порядка Molinietalia. Характерно небольшое участие видов класса Phragmito-Magnocaricetea, в том числе Carex acuta, Phalaroides arundinacea и видов, диагностирующих одновременно как данный класс, так и порядок Molinietalia: Carex cespitosa, C. vulpina, Lysimachia nummularia, L. vulgaris и др.

ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность - 12-37 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Широко распространена в пойме реки Десны на наиболее влажных влажных и богатых, слабокислых, хорошо обеспеченных азотом, слоисто-зернистых суглинистых почвах.

С и н т а к с о н о м и ч е с к о е п о л о ж е н и е . Ассоциация была установлена невалидно в депонированной работе (Art. 1) [б]. Позднее при публикации описаний [7] был некорректно приведен номенклатурный тип (Art. 5). В Приложении приводится типификация синтаксона.

Близкие синтаксоны. В Германии была установлена асс. Cnidio dubii-Deschampsietum cespitosae Passarge 1960 с д. в.: Carex nigra, Kadenia dubia, Lychnis flos-cuculi, Deschampsia cespitosa, Galium boreale, G. palustre, Poa palustris. Из перечисленных видов Carex nigra, Galium boreale, G. palustre - не характерны для наших сообществ, а остальные диагностические виды широко распространены на сырых пойменных лугах разного состава. Следуя K. Sumberová [51], д. в. ассоциации в Чехии являются: Cardamine matthioli, Carex hirta, C. melanostachya, C. praecox, Cirsium arvense, Colchicum autumnale, Elytrigia repens, Eurhynchium pulchellum, Galium boreale subsp. boreale, Gratiola officinalis, Kadenia dubia, Lathyrus pratensis, Myosotis ramosissima, Ornithogalum kochii, Potentilla reptans, Scutellaria hastifolia, Serratula tinctoria, Silaum silaus, Valerianella locusta, Veronica arvensis, Veronica longifolia, Vicia tetrasperma, Viola pumila. При этом Cardamine matthioli, C. melanostachya, Colchicum autumnale, Gratiola officinalis, Myosotis ramosissima, Ornithogalum kochii, Potentilla reptans, Serratula tinctoria, Silaum silaus, Valerianella locusta, Veronica arvensis, Vicia tetrasperma, Viola pumila в наших сообществах совершенно не встречаются.

Сообщества субасс. P. p.-A. p. kadenietosum dubiae флористически близки к установленной для долин Днепра и Припяти в Украине асс. Agrostio caninae-Alopecuretum

pratensis Kuzemko 2012. Онако эта ассоциация характеризуется низкой константностью Alopecurus pratensis, Carex vulpina и другими, по сравнению с нашими сообществами, доминантами, среди которых Agrostis canina, Carex cespitosa, Galium boreale, Hieracium umbellatum, Potentilla erecta и др. [16].

Отнесение сообществ с участием и высоким обилием Kadenia dubia и Carex vulpina в качестве субассоциации к асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis указывает на динамические связи этих синтаксонов и отражает происхождение осоково-кадениевых фитоценозов на месте лисохвостовых лугов в результате ксерофитизации сырых пойменных местоположений.

В составе субассоциации были установлены 2 варианта.

Вар. typica. Представляет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных диф. в.

Вар. Lathyruspalustris. Диф. в.: Lathyruspalustris, Phalaroides arundinacea. Состав и структура. Сообщества отличаются повышением константности ряда гигрофильных и гелофильных видов, в том числе Caltha palustris, Carex cespitosa, Lathyrus palustris, Phalaroides arundinacea на фоне сохранения характерного для ассоциации и субассоциации флористического состава. В травостое сохраняется доминирование Alopecurus pratensis.

ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность - 22-37 видов на 100 м2 Местоположение и экология. Сообщества варианта распространены по широким длительно подтопляемым низинам в центральной пойме на сыроватых глеевых почвах. Индикатором умеренного выпаса на сырых богатых почвах служит высокая константность Agrostis canina и Deschampsia cespitosa, что сближает данный вариант с вар. Deschampsia cespitosa типичной субассоциации. Оба варианта представляют собой пастбищные модификации лисохвостовых лугов в разных условиях увлажнения и богатства почвы.

Сообщества лисохвостовых лугов в ксерофитизированной пойме. Обследование поймы, проведенное в 2018-2019 гг. продемонстрировало изменение фитоценотического разнообразия лисохвостовых лугов, по сравнению с 1982-2009 гг. В пойме встречаются сообщества двух описанных выше субассоциаций, однако под влиянием ксерофитизации и изменения хозяйственного использования пойменных угодий сформировались фитоценозы, отнесенные к новым вариантам. При этом сообщества вар. typica не были выявлены. Далее приводятся продромус и описание синтаксонов.

Продромус

Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 Порядок Molinietalia caeruleae Koch 1926 Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930 Асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis Sapegin 1986 Субасс. P. p.-A. p. typicum Вар. Agrostis gigantea

Фация Lycopus exaltatus Вар. Cirsium arvense Вар. Inula britannica Вар. Galium physocarpum Субасс. P. p.-A. p. kadenietosum dubiae subass. nov. hoc loco Вар. typica

Вар. Galium physocarpum Вар. Potentilla anserina Вар. Stellaria palustris Асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis ass. nov. hoc loco

Вар. typica Фация Bromopsis inermis

Вар. Agrostis capillaris

Субасс. Poopalustris-Alopecuretumpratensis typicum.

Вар. Agrostis gigantea. Диф. в.: Agrostis gigantea, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Lycopus exaltatus, Iris pseudacorus.

С о с т а в и с т р у к т у р а . Доминантом в сообществах является Alopecurus pratensis, однако усиливаются фитоценотические позиции вегетативно-подвижных видов Agrostis gigantea, Elytrigia repens. Внедряется пастбищный сорняк Cirsium arvense, который в условиях конкуренции с длиннокорневищными видами пока не имеет высокого обилия.

ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность - 12-16 видов на 100 м2.

На некоторых участках интенсивно распространился короткокорневищный Lycopus exaltatus, характерный только для нижнего течения Десны в Брянской области. Эти сообщества хорошо внешне опознаются по белому аспекту во время цветения зюзника высокого и выделены в самостоятельную фацию Lycopus exaltatus.

ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность - 10-16 видов на 100 м2.

М е с т о п о л о ж е н и е и э к о л о г и я . Распространены эти сообщества по широким ранее длительно подтопляемым межгривным низинам в центральной и прирусловой пойме на влажных, богатых минеральным азотом, зернистых суглинистых почвах. Сообщества возникают при восстановлении ранее выпасаемых лугов асс. P. p.-A. p. typicum после прекращения выпаса в сырых пойменных местоположениях с наиболее богатыми почвами. Эта сукцессионная стадия характеризуется усилением фитоценотических позиций вегетативно-подвижных видов и внедрением пастбищных сорняков. На многих участках, возможно, такие сообщества возникли на месте остроосоковых лугов после обсыхания их местоположений.

Вар. Cirsium arvense. Диф. в.: Cirsium arvense (доминант).

С о с т а в и с т р у к т у р а . В с ообществах варианта значительно снижается обилие Alopecurus pratensis, который постепенно выпадает из травостоя. Фоновым видом является Cirsium arvense, который аспектирует розовым во время цветения и белым - при плодоношении. В отдельных сообществах обильны Filipendula ulmaria, Ranunculus repens, Veronica longifolia и др. Существенно уменьшаются константность и обилие характерных видов порядка Molinietalia, что коррелирует с общим снижением видового богатства сообществ.

М е с т о п о л о ж е н и е и э к о л о г и я . Сообщества варианта сформировались в результате выпаса и прогона скота на ксерофитизированных пониженных участках в центральной пойме на влажных, слабокислых и нейтральных, хорошо обеспеченных минеральным азотом суглинистых зернистых почвах.

ОПП - 90-100%. Флористическая насыщенность - 10-15 видов на 100 м2.

Вар. Inula britannica. Диф. в.: Inula britannica, Leontodon autumnalis, Cerastium holosteoides, Erigeron septentrionalis, Plantago major, Tripleurospermum inodorum.

С о с т а в и с т р у к т у р а . Основу травостоя формируют Alopecurus pratensis, Poa palustris с участием Deschampsia cespitosa и Agrostis canina. Отличает сообщества варианта участие группы типичных пастбищных видов: Plantago major, Leontodon autumnalis, Inula britannica, Potentilla anserina.

ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность сообществ - 18-28 видов на 100 м2.

М е с т о п о л о ж е н и е и э к о л о г и я . Распространены в центральной пойме по понижениям и неглубоким межгривным низинам на влажных, слабокислых и нейтральных, хорошо обеспеченных минеральным азотом суглинистых зернистых почвах. Формируются при слабом выпасе и прогоне скота в условиях ксерофитизации местоположений.

Сообщества с участием или высоким обилием Inula britannica по структуре напоминают фитоценозы известной из поймы р. Десна асс. Inulo britannicae-Allietum angulosi Semenishchenkov ass. nov. prov. [31]. Данный синтаксон был установлен невалидно (предварительно) (Art. 3b). В Приложении 1 дается его типификация. К ассоциации относятся низкотравные сообщества, формирующие узкие полосы вдоль возвышенных грив в пойме со слаборазвитыми песчаными почвами. Постоянно встречаются в сообществах Allium angulosum, Calamagrostis epigeios, Deschampsia cespitosa, Gratiola officinalis, Inula britannica, Rumex thyrsiflorus. Нередко во время цветения Allium angulosum создает лилово-розовый аспект. Отличительная особенность этой ассоциации - присутствие псаммофильных видов класса Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novák 1941 (Herniaria glabra, Potentilla argentea, Sedum acre, Silene tatarica, Veronica spicata) на фоне хорошо выраженного блока характерных видов порядка Molinietalia (Achillea salicifolia, Allium angulosum, Alopecurus pratensis, Gratiola officinalis, Inula britannica, Deschampsia cespitosa, Lysimachia vulgaris, Poa pratensis, Ranunculus repens, Rumex thyrsiflorus, Veronica longifolia). Сообщества нередко испытывают разнообразные нарушения: вытаптывание, палы травы. В наиболее нарушенных сообществах возрастает обилие Calamagrostis epigeios, Tanacetum vulgare.

Вар. Galiumphysocarpum. Диф. в.: Galiumphysocarpum (доминант), Allium angulosum, Bromopsis inermis, Scutellaria hastifolia.

Состав и структура. Облик сообществ определяет интенсивно распространяющийся по обсыхающим участкам длиннокорневищный многолетник Galium physocarpum, во время цветения формирующий белый аспект. В б о л ь ш и н с т в е сообществ сохраняется значительное обилие Alopecurus pratensis, в то время как Poa palustris выпадает из травостоя. На отдельных участках обилен Bromopsis inermis. Колебания обилия-покрытия перечисленных злаков вполне соответствуют описанным в литературе флуктуациям вследствие изменения условий обводнения местоположений [27, 39,]. Высокую константность имеют Filipendula ulmaria, Thalictrum lucidum, Veronica longifolia, хотя в целом константность видов порядка Molinietalia снижается. Существенно ниже, по сравнению с типичными сообществами, и константность и видов класса Molinio-Arrhenatheretea, что связано с прогрессирующим обсыханием местоположений. Его индикаторами можно считать Allium angulosum, Carex praecox. На отдельных участках вследствие отсутствия сенокошения и выпаса начинается закустаривание: появляются Rubus caesius, Rosa majalis, Salix cinerea.

ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность - 11-23 вида на 100 м2.

Местоположение и экология. Сообщества варианта распространены на участке Средней Десны в центральной пойме на возвышенных участках свежих и влажных, умеренно кислых и умеренно богатых минеральным азотом супесчаных и легкосуглинистых почвах. Формируются при ксерофитизации поймы в остутствии сенокошения и выпаса.

Субасс. P. p.-A. p. kadenietosum dubiae subass. nov. hoc loco.

Вар. typica. Представляет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных диф. в.

Вар. Galium physocarpum. Диф. в.: Galium physocarpum (доминант), Allium angulosum.

С о с т а в и с т р у к т у р а . Д л я в а р и а н т а х а р а к т е р н а в ы с о к а я к о н с т а н т н о с т ь х а р а к т е р н ы х в и д о в а с с о ц и а ц и и и

с у б а с с о ц и а ц и и . Однако облик сообществ определяет Galium physocarpum, во время цветения формирующий белый аспект. Процесс возникновения таких сообществ сходен с cубасс. P. p.-A. p. typicum, однако реализуется на более влажных и богатых почвах. Здесь выше константность сыролуговых видов Carex acuta, Poa palustris, Ranunculus repens; уменьшается константность Filipendula ulmaria.

ОПП - 80-100%. Флористическая насыщенность - 11-18 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Сообщества варианта распространены в центральной пойме на возвышенных участках свежих и влажных, умеренно кислых и умеренно богатых минеральным азотом супесчаных и легкосуглинистых почвах. Формируются при ксерофитизации поймы в остутствии сенокошения и выпаса.

Вар. Potentilla anserina. Диф. в.: Inula britannica, Potentilla anserina, Ranunculus flammula.

Состав и стру ктура . С о о бществ а варианта отличаются снижением обилия Al op e cur u s pratensis, в то время как основным доминантом является P o a palustris. Облик сообществ определют устойчивые к выпасу Inula britannica, Potentilla anserina, Ranunculus flammula, во время цветения формирующие желтый аспект. В связи с ксерофитизацией и выпасом существенно снижается, по сравнению с типичными сообществами, константность видов порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea.

ОПП - 80-100%. Флористическая насыщенность - 9-19 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Сообщества варианта распространены на участке Средней Десны в центральной пойме на возвышенных местоположениях со свежими и влажными, умеренно кислыми и умеренно богатыми минеральным азотом супесчаными и легкосуглинистыми почвами. Формируются, как правило, на участках, расположенных у жилья или в условиях прогона скота.

Вар. Stellaria palustris. Диф. в.: Potentilla erecta, Stellaria palustris, Viola canina.

С о с т а в и с т р у к т у р а . Фоновым видом в тровостое является Alopecurus pratensis, а обилие Poa palustris сильно снижается. Высокую константность имеют некоторые виды порядка Molinietalia: Filipendula ulmaria, Lychnis flos cuculi, Thalictrum lucidum, в то время как константность видов класса Molinio-Arrhenatheretea невысокая. Отличает сообщества варианта присутствие блока видов, характерных для обсыхающих пойменных торфяников и участков с богатыми подтопляемыми суглинками: Potentilla erecta, Stellaria palustris, Viola canina, а в некоторых сообществах - Hierochloë odorata.

ОПП - 30-100%. Флористическая насыщенность - 16-25 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Формируются на участке Средней Десны в центральной пойме на богатых и влажных суглинистых, нередко торфяных почвах после обсыхания местоположений.

В ксерофитизированных местообитаниях на месте болотномятликово-лисохвостовых лугов сформировались более мезофитные сообщества с участием ряда луговых мезофитов и снижением фитоценотических позиций видов влажных лугов. Такие сообщества отнесены к новой ассоциации, описание которой дается ниже.

Асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1* - Брянская область, Выгоничский р-н, в 1,3 км южнее пгт Выгоничи, правобережная центральная пойма р. Десна; дата описания: 2.08.2018; автор описания: А.Д. Булохов).

Х . в . : Alopecuruspratensis, Carexpraecox, Galium physocarpum, Poapratensis.

С о с т а в и с т р у к т у р а . Основу травостоя создают характерные виды ассоциации. Основные доминанты сообществ: Alopecurus pratensis, Carex praecox, Poa pratensis; иногда - Bromopsis inermis, Galium physocarpum - только в типичных сообществах ассоциации, Filipendula ulmaria и др. Carex praecox обычно доминирует по низким гривам или их склонам, Galium physocarpum - по пониженным участкам. В ценофлоре хорошо выражены блоки характерных видов союза Deschampsion и порядка Molinietalia, среди которых наиболее высокую константность имеют: Filipendula ulmaria, Lychnis flos-cuculi, Thalictrum lucidum, Veronica longifolia, Vicia cracca.

ОПП - 30-100%. Флористическая насыщенность варьирует от 7 до 49 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Распространены в центральной и прирусловой пойме по слегка приподнятым участкам и растянуным склонам низких грив.на

свежих, слабокислых умеренно обеспеченных минеральным азотом аллювиальных супесчаных и легкосуглинистых почвах.

Близкие синтаксоны. Сообщества с совместным участием Alopecurus pratensis и Poa pratensis широко распространены в Европе. На наш взгляд, наиболее правильным решением было бы отнесение нашего нового синтаксона к новой ассоциации с названием Poo pratensis-Alopecuretum pratensis в рамках союза Deschampsion. Однако синтаксон с таким названием ранее установлен в Сербии: асс. Poo pratensis-Alopecuretum pratensis R. Vuckovic ex Acic et al. 2013 (синоним: Poeto-Alopecuretumpratensis halophyticum Vuckovic 1982 nom. inval.) (Art. 5, 34a)) [41]. На этом основании нами выбрано новое название ассоциации.

В Башкирии была установлена субасс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis caricetosum praecosis Solomeshch in Grigorjev et al. 2002 с д. в. Achillea salicifolia, Allium angulosum, Carex praecox, Eleocharis palustris, Kadenia dubia [12]. Несмотря на широкое распространение в пойменных местоположениях, большинство перечисленных видов имеют невысокую константность в наших сообществах; Eleocharis palustris полностью отсутствует. В целом приведенная выше комбинация диагностических видов указывает на условия большего увлажнения и богатства почв Башкирских сообществ. Данная субассоциация приводится и для Курской области [20, стр. 66]. В курских сообществах высокую константность имеют Alopecurus pratensis, Poa palustris и д. в. субассоциации. Близка к субасс. P. p.-A. p. caricetosum praecosis и установленная в Украине асс. Allio angulosi-Alopecuretum pratensis Schevchyk et Solomakha 1996, хотя, как справедливо отмечают А.В. Полуянов и Е.А. Аверинова [20, стр. 67] имеет флористические различия с сообществами юго-западной России. В настоящее время данный синтаксон в Украине сведен в качестве синонима к асс. Poo trivialis-Alopecuretumpratensis (Продромус..., 2019). Для установленной нами субассоциации характерно почти полное исчезновение Poa palustris из сообществ и его замещение более мезофильным Poa pratensis в результате обсыхания местоположений. В целом все перечисленные синтаксоны, безусловно, являются флористически близкими. В будущем на основе специального сравнения синтаксонов лисохвостовых лугов необходима коррекция этих единиц.

В качестве флористически близкого синтаксона можно рассматривать и установленную невалидно (Art. 1) в Южном Нечерноземье России асс. Heracleo sibirici-Alopecuretum pratensis Bulokhov 1990 [6, 7]. Ассоциация впервые установлена в депонированной рукописи (Булохов, 1990), а затем приводилась под указанным выше названием [7, 20; и др.]. Распространены ее сообщества в центральной, реже прирусловой части поймы р. Десна и ее крупных притоков на свежих и влажных дерновых, слоисто-зернистых глееватых суглинистых почвах. Ее х. в. (Alopecurus pratensis, Dianthus deltoides, Galium mollugo, Heracleum sibiricum) в описываемых нами сообществах практически отсутствуют. Отличает синтаксон более мезофитная ценофлора с широким участием характерных видов класса Molinio-Arrhenatheretea: Achillea millefolium, Agrostis capillaris, Centaurea jacea, Cerastium holosteoides, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, F. rubra, Galium boreale, G. mollugo, Lathyrus pratensis, Leontodon autumnalis, Lotus corniculatus, Phleum pratense, Plantago lanceolata, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Trifolium pratense и др. В Приложении дается типификация синтаксона.

Вариабельность. В составе ассоциации установлены 3 варианта.

Вар. typica (табл. 2, 3). Представляет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных диф. в. В его составе по доминированию костреца безостого установлена фация Bromopsis inermis (табл. 3). Ее сообщества характеризуются высоким обилием B. inermis и нередко возникают после палов травы на фоне ксерофитизации.

ОПП - 70-100%. Флористическая насыщенность варьирует от 10 до 20 видов на 100 м2.

Вар. Agrostis capillaris (табл. 3). Диф. в.: Agrostis capillaris, Erigeron septentrionalis, Phleum pratense, Rumex thyrsiflorus.

Состав и структура.В сообществах содоминатами выступают Alopecurus pratensis и Poa pratensis, но усиливаются фитоценотические позиции видов союза Cynosurion cristati Tx. 1947. Повышаются константность и обилие Achillea millefolium, Agrostis capillaris, Festuca pratensis; уменьшаются - характерных видов союза Deschampsion, особенно Galium physocarpum, Lychnis flos-cuculi. Это свидетельствует о более ксерофитном характере местоположений.

ОПП - 60-100%. Флористическая насыщенность варьирует от 12 до 28 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Распространены в центральной и прирусловой пойме по слегка приподнятым участкам и растянутым склонам низких грив на свежих обсыхающих, слабокислых умеренно обеспеченных минеральным азотом аллювиальных супесчаных почвах.

Как показала DCA-ординация синтаксонов ксерофитизированной поймы (20182019 гг.), в пределах асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis субассоциации P. p.-A. p. typicum (1-5) и P. p.-A. p. kadenietosum dubiae (6-9) дифференцированы вдоль векторов, соответствующих отдельным экологическим факторам. Синтаксоны субасс. P. p.-A. p. typicum (1 -4) формируются в условиях наиболее богатых минеральным азотом почв, в то время как синтаксоны субасс. P. p.-A. p. kadenietosum dubiae (6-9) образуются на изначачально наиболее влажных и более бедных почвах. При ксерофитизации во многих их сообществах происходит угнетение высоких злаков, в том числе Alopecurus pratensis и Poa palustris, что ведет к осветлению в травостое. При этом варианты Stellaria palustris (9) -typica (6) - Potentilla anserina (8) и Galium physocarpum (7) формируют экологический ряд вдоль векторов нарастания освещенности и влажности почвы.

DCA2

DCA3

NUTR

Рис. Диаграмма DCA-ординации синтаксонов лисохвостовых лугов ксерофитизированной

поймы реки Десна (2018-2019 гг.). Обозначения синтаксонов: 1 - субасс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum Agrostis gigantea var., 2 - субасс. P. p.-A. p. typicum Agrostis gigantea var. Lycopus exaltatus fac., 3 -субасс. P. p.-A. p. typicum Cirsium arvense var., 4 - субасс. P. p.-A. p. typicum Inula britannica var., 5 - субасс. P. p.-A. p. typicum Galium physocarpum var., 6 - субасс. P. p.-A. p. kadenietosum dubiae typica var., 7 - субасс. P. p.-A. p. k. d. Galium physocarpum var., 8 -

субасс. P. p.-A. p. k. d. Potentilla anserina var., 9 - субасс. P. p.-A. p. k. d. Stellaria palustris var., 10 - асс. Galio physocarpi-Alopecuretumpratensis typica var., 11 - асс. G. p.-A. p. typica var. Bromopsis inermis fac., 12 - асс. G. p.-A. p. Agrostis capillaris var.

Обозначения векторов экологических факторов: CONT - континентальность, LIGHT -освещенность, MOIST - влажность почвы, NUTR - богатство почвы минеральным азотом, REACT - реакция почвы, TEMP - температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al., 1992).

Вызывает интерес экологическое сходство вариантов субасс. P. p.-A. p. typicum Galium physocarpum var. (5) и P. p.-A. p. k. d. Galium physocarpum var. (7), которое коррелирует с доминированием Galium physocarpum. Оба синтаксона характеризуются бедными минеральным азотом почвами, а также максимальными значениями температурного числа и континентальности, что связано с вхождением в состав их сообществ многочисленных субконтинентальных и континентальных теплолюбивых видов. Однако эти варианты отличаются по влажности почвы в их местоположениях.

Вариант субасс. P. p.-A. p. typicum Galium physocarpum var. (5) представляет собой переход к более ксерофитному синтаксону - асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis (10-12), варианты которого дифференцированы уменьшением влажности и богатства минеральным азотом почвы. При этом сообщества полевицевого варианта - асс. G. p.-A. p. Agrostis capillaris var. (12) формируются на наиболее сухих и кислых почвах в пределах ассоциации. Эти сообщества, как и в целом ассоциация, представляют собой переход от союза влажных лугов Deschampsion к союзу мелкозлаковых лугов Cynosurion.

Ось DCA1 соотвествует градиенту влажности почвы, ось DCA2 - комплексному градиенту температуры и континентальности, ось DCA3 - богатства почвы минеральным азотом, реакции почвы и освещенности.

В целом установленные синтаксоны можно представить в составе обобщенного эколого-динамического ряда базового и серийных сообществ асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis, сформировавшихся в ксерофитизированной пойме на градиентах, в первую очередь, влажности и обеспеченности минеральным азотом почвы. В этом ряду выделяются три группы сообществ. Первая представлена влажными лугами субасс. P. p.-A. p. kadenietosum dubiae с ее вариантами typica (6), Galium physocarpum (7), Potentilla anserina (8), Stellaria palustris (9). Вторая группа - мезофитное звено ряда - субасс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum с вариантами Agrostis gigantea (1) с фацией Lycopus exaltatus (2), вариантами Cirsium arvense (3), Inula britannica (4). Вар. Galium physocarpum (5) представляет экологический переход к третьей группе ряда - наиболее ксерофитным синтаксонам - асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis с вариантами typica (10) с фацией Bromopsis inermis (11), Agrostis capillaris (12). Эти синтаксоны близки по составу ценофлоры к союзу мезофитных выпасаемых и косимых мелкозлаковых лугов Cynosurion cristati.

Таким образом, на градиенте, соответствующем общей ксерофитизации поймы, в ценофлорах лисохвостовых лугов реализуется переход на уровне союзов: от влажных лугов союза Deschampsion cespitosae к мелкозлаковым - союза Cynosurion cristati.

Список литературы

1. Аверинова Е.А., Семенищенков Ю.А. Пойменные луга с лисохвостом луговым в Курской и Брянской областях // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2009: Мат. науч. конф. (г. Курск, 27 марта 2009 г.). - Курск: Курский гос. ун-т, 2009. - С. 102-105.

2. Алехин В.В. Наши поемные луга. - М.: Изд. Сабашниковых, 1925. - 122 с.

3. Апухтин А.В., Кумани М.В. Многолетняя динамика основных элементов весеннего стока малых и средних рек Центрального Черноземья // Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер.: Естественные науки. - 2015. - № 21 (218). - С. 114-120.

4. Батова Ю.В. Репродуктивные возможности Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. в условиях Карелии. Дис. ... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2007. - 169 с.

5. Батова Ю.В., Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф. Репродуктивные возможности Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. в условиях Карелии. Мат. Школы-конференции. -Петрозаводск, 2007. - С. 251-253.

6. Булохов А.Д. Синтаксономия травяной растительности Южного Нечерноземья. 4. Порядок Molinietalia Koch. 1926, союз Alopecurion pratensis // Ред. журн. «Биол. науки». -М., 1990. 42 с. Деп. в ВИНИТИ, 1.08.1990, № 4432-В90.

7. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. -Брянск, 2001. - 296 с.

8. Булохов А.Д. Типология лугов Брянской области. - Брянск, 2009. - 219 с.

9. Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по ее использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. - Брянск: РИО БГУ, 2006. - 30 с.

10. Булохов А.Д., Харин А.В. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. - Брянск: РИО БГУ, 2008. - 310 с.

11. Георгиевский В.Ю., Шалыгин А.Л. Гидрологический режим и водные ресурсы // Методы оценки последствий изменения климата для физических и биологических систем. -М., 2012. - C. 53-85.

12. Григорьев И.Г., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. - Уфа: Гилем, 2002. - 157 с.

13. Демихов В.Т., Чучин Д.И. Тенденции изменения внутригодового стока реки Десны в связи с современными изменениями климата Брянской области // Вестник Брянского гос. ун-та. Сер. Точные и естественные науки. - 2012. - № 4. - С. 140-142.

14. Косолапов В.М., Трофимов И.А., Трофимова Л.С. Кормопроизводство в сельском хозяйстве, экологии и рациональном природопользовании (теория и практика). - М., 2014. -135 с.

15. Куземко А.А. Лучна рослиншсть. Клас Molinio-Arrhenatheretea / Вщп. ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко / Рослиншсть Украши. - К.: Фггосощоцентр, 2009. - 376 с.

16. Куземко А.А. Новi асощацп лучно'1 рослинносп з рiвнинноi частини Украши // Укр. бот. журн. - 2012. - Т. 69. - № 1. C. 38-45.

17. Лобанов Г.В., Зуева Е.В. Колебания стока бассейна рек средней Десны как фактор эволюции пойменных растительных сообществ // Уч. зап. Брянского гос. ун-та им. акад. И. Г. Петровского. - 2019. - № 4. - С. 45-51.

18. Луга Нечерноземья / Под ред А.Г. Воронова, Л.В. Швергунова, И.Н. Горяинова, И М. Микляева и др. - М.: Изд-во МГУ, 1984. - С. 160.

19. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 11 -е, испр. и доп. - М., 2014. - 635 с.

20. Полуянов А.В., Аверинова Е.А. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). - Курск: Курский гос. ун-т, 2012. - 276 с.

21. Природа и природные ресурсы Брянской области / Под ред. Л.М. Ахромеева. -Брянск, 2012. - 320 с.

22. Природообустройство Полесья. В 4 кн. / Под общ. науч. ред. Ю.А. Мажайского, А.Н. Рокочинского, А.А. Волчека, О.П. Мешика, Е. Езнаха. Кн. 4: Полесья Юго-Западной России. Т. 1. - Рязань: Мещерский филиал ФГБНУ «ВНИИГиМ им. А.Н. Костякова», 2019. -354 с.

23. Прогноз динамики стока крупных рек бассейнов Волги и Днепра в XXI веке: основные тенденции, географические особенности, ведущие факторы. Отчет о НИР / Лобанов Г.В., Коханько М.В., Зверева А.Ю., Подвойская А.А. - Брянск, 2014. - 37 с. http://nauka-brgu.ru/wp-content/Info/20I5/NIR20I5-Lobanov.pdf

24. Продромус рослинносп Украши / Дубина Д.В., Дзюба Т.П., Емельянова С.М. [и др.]. - Ки'1'в: Наукова думка, 2019. - 784 с.

25. Работнов Т.А. Луговедение. - М.: Изд-во Московского гос. ун-та, 1974. - 226 с.

26. Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: Изд-во Московского гос. ун-та, 1978. - 350 с.

27. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

28. Сапегин Л.М. Пойменные луга юго-востока БССР, их рациональное использование, улучшение и охрана. - Минск: Изд. Университетское, 1985. - 100 с.

29. Сапегин Л.М. Сообщества поймы нижнего течения р. Сож // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - С. 62-69.

30. Сапегш Л.М. Сезонна i рiзнорочна мшливють рослинносп лучних фiтоценозiв середньоi течп р. Прип'ят // Укр. бот. журн. - 1980. - Т. 37. - № 1. - С. 65-69.

31. Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. - Брянск: РИО БГУ, 2009. - 400 с.

32. Семенищенков Ю.А. Ботанико-географическое районирование российской части днепровского бассейна. - Брянск: РИО БГУ, 2018. - 60 с.

33. Сипайлова Л.М., Соломаха В.А., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Синтаксономические смены луговой растительности поймы реки Десны // Укр. бот. журн. - 1987. - Т. 44. - № 5. -С. 48-52, 111. Деп. в ВИНИТИ 1988-02-B115.

34. Справочник по кормопроизводству. 5-е изд., перераб. и доп. / Под ред. В.М. Косолапова, чл.-корр. Россельхозакадемии, доктора с-х наук, И.А. Трофимова, доктора географ. наук. - М.: Россельхозакадемия, 2014. - 717 с.

35. Филиппова И.А. Минимальный сток рек Европейской территории России и его оценка в условиях изменения климата. Дисс. ... канд. геогр. наук. - М., 2014. - 210 с.

36. Хромых В.С. Динамика ландшафтов поймы Средней Оби // Вестник Томского гос. ун-та. - 2007. - № 300-1. - С. 223-239.

37. Шакирзанова Ж.Р. Определение основных факторов весеннего половодья рек левобережья Днепра при долгосрочных прогнозах его характеристик // Украинский гидрометеорологический журн. - 2013. - № 13. - С. 99-109.

38. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Соломаха В.А., Сипайлова Л.М. Новые синтаксоны пойменных лугов равнинной части Украины; редкол. «Укр. бот. журн.». - Киев, 1985. - 40 с. Деп. в ВИНИТИ 4.09.1985, № 6525-В85.

39. Шенников А.П. Волжские луга Средневолжской области. - Л., 1930. - 386 с.

40. Шенников А.П. Луговедение. - Л.: ЛГУ, 1941. - 708 с.

41. Acic S., Silc U., Lakusic D., VukojiciC S., Dajic Stevanovic Z. Typification and ^ne^ion of syntaxa from the dass Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 in Serbia // H^queta. -2013. - 12/2. - P. 39-54.

42. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. - Wien; New-York, 1964. - 865 S.

43. Cerny T. TDE01 Poo trivialis-Alopecuretum pratensis Regel 1925 / Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace / Chytry M. (ed.). - Praha: Academia, 2007. - P. 223226.

44. Cerny T., Sumberová K. TDE Deschampsion cespitosae Horvatic 1930 / Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace / Chytry M. (ed.). - Praha: Academia, 2007. - P. 220-222.

45. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth W., Werner W., Paulißen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Sct. Geobot. 1992. 18. S. 1-258.

46. Horvatic S. Soziologische Einheiten der Niederungwiesen in Kroatien und Slavonien // Arta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb. - 1930. - 5. P. 57-118.

47. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. -Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2001. - 536 s.

48.Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F.J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J.H.J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M. & Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. - 2016. - 19 (Suppl. 1). - P. 3264. https://doi.org/10.1111/avsc. 12257

49. Regel K. Über litauische Wiesen. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes Rübel in Zürich. - 1925. - Vol. 3. - P. 320-334.

50. Shelyag-Sosonko Yu.R., Sipaylova L.M., Solomakha V.A., Mirkin B.M. Meadow vegetation of the Desna flood plain, (Ukraine, USSR) // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. -1987. - Vol 22. - P. 113-169.

51. Sumberová K. TDE04 Cnidio dubii-Deschampsietum cespitosae Passarge 1960 / Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace / Chytry M. (ed.). - Praha: Academia, 2007. - P. 233-236.

52. The USSR vegetation syntaxa prodromus / Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaya E.A. / Publ. by Dr. G. Vilchek. Engl. ed. - Moscow, 1991. - 346 p.

53. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. - 2002. - 13. - P. 451-453.

54. Vuckovic R. Jedna nova asocijacija sveze Festucion pseudovinae Soó 1933 // Ekologija. - 1982. - 17 (1). - P. 15-23.

55. Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // Journ. of Veg. Sci. - 2000. - 11 (5). - P. 739-768. https://doi.org/10.2307/3236580

Сведения об авторах

Булохов Алексей Данилович - профессор, заведующий кафедрой биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: kafbot2002@mail. ru.

Панасенко Николай Николаевич - доцент кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: panasenkobot@yandex. ru.

Семенищенков Юрий Алексеевич - профессор кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: yuricek@yandex. ru.

Харин Андрей Викторович - доцент кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: avbr1970@yandex.ru.

PHYTOCOENOTIC DIVERSITY OF FOXTAIL MEADOWS IN CONDITIONS OF XEROPHYTIZATION OF THE DESNA RIVER FLOODPLAIN

A.D. Bulokhov, N.N. Panasenko, Yu.A. Semenishchenkov, A.V. Kharin

Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky

The paper describes the phytocoenotic diversity of foxtail meadows formed in the floodplain of the Desna River in the Bryansk Region. In conditions of severe floods of the 1980s - early 2000s. foxtail meadows were represented by ass. Poo palustris-Alopecuretum pratensis Sapegin 1986 with two subassociations and 5 variants. With xerophytization of floodplain locations, communities of new 8 variants and 1 facies were formed as a part of the two subassociations, as well as phytocoenoses of the new ass. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis ass. nov. hoc loco with 2 variants and 1 facies. The differentiation of syntaxa and

ecologico-dynamical trends demonstrated by the DCA-ordination based on the H. Ellenberg's volumes. The typification of previously invalid syntaxa is given.

Keywords: vegetation dynamics, syntaxonomy, wet meadows, floodplain meadows, Alopecurus pratensis, Desna River, Bryansk Region.

References

1. Averinova E.A., Semenishchenkov Yu.A. Poimennye luga s lisokhvostom lugovym v Kur-skoi i Bryanskoi oblastyakh // Flora i rastitel'nost' Tsentral'nogo Chernozem'ya - 2009: Mat. nauch. konf. (g. Kursk, 27 marta 2009 g.). - Kursk: Kurskii gos. un-t, 2009. - P. 102-105.

2. Alekhin V.V. Nashi poemnye luga. - M.: Izd. Sabashnikovykh, 1925. - 122 p.

3. Apukhtin A.V., Kumani M.V. Mnogoletnyaya dinamika osnovnykh elementov vesennego stoka malykh i srednikh rek Tsentral'nogo Chernozem'ya // Nauch. vedomosti Belgorodskogo gos. un-ta. Ser.: Estestvennye nauki. - 2015. - № 21 (218). - P. 114-120.

4. Batova Yu.V. Reproduktivnye vozmozhnosti Alopecurus pratensis L. i Phleum pratense L. v usloviyakh Karelii. Dis. ... kand. biol. nauk. - Petrozavodsk, 2007. - 169 p.

5. Batova Yu.V., Titov A.F., Laidinen G.F. Reproduktivnye vozmozhnosti Alopecurus pratensis L. i Phleum pratense L. v usloviyakh Karelii. Mat. Shkoly-konferentsii. - Petrozavodsk, 2007. - P. 251-253.

6. Bulokhov A.D. Sintaksonomiya travyanoi rastitel'nosti Yuzhnogo Nechernozem'ya. 4. Porya-dok Molinietalia Koch. 1926, soyuz Alopecurionpratensis // Red. zhurn. «Biol. nauki». -M., 1990. 42 p. Dep. v VINITI, 1.08.1990, № 4432-V90.

7. Bulokhov A.D. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii.

- Bryansk, 2001. - 296 p.

8. Bulokhov A.D. Tipologiya lugov Bryanskoi oblasti. - Bryansk, 2009. - 219 p.

9. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A. Komp'yuternaya programma INDICATOR i metodicheskie ukaza-niya po ee ispol'zovaniyu dlya ekologicheskoi otsenki mestoobitanii i analiza floristicheskogo raznoobraziya rastitel'nykh soobshchestv. - Bryansk: RIO BGU, 2006. - 30 p.

10. Bulokhov A.D., Kharin A.V. Rastitel'nyi pokrov Bryanska i ego prigorodnoi zony. -Bryansk: RIO BGU, 2008. - 310 p.

11. Georgievskii V.Yu., Shalygin A.L. Gidrologicheskii rezhim i vodnye resursy // Me-tody otsenki posledstvii izmeneniya klimata dlya fizicheskikh i biologicheskikh sistem. - M., 2012.

- P. 53-85.

12. Grigor'ev I.G., Solomeshch A.I., Alimbekova L.M., Onishchenko L.I. Vlazhnye luga Res-publiki Bashkortostan: sintaksonomiya i voprosy okhrany. - Ufa: Gilem, 2002. - 157 p.

13. Demikhov V.T., Chuchin D.I. Tendentsii izmeneniya vnutrigodovogo stoka reki Desny v svyazi s sovremennymi izmeneniyami klimata Bryanskoi oblasti // Vestnik Bryanskogo gos. un-ta. Ser. Tochnye i estestvennye nauki. - 2012. - № 4. - P. 140-142.

14. Kosolapov V.M., Trofimov I.A., Trofimova L.S. Kormoproizvodstvo v sel'skom kho-zyaistve, ekologii i ratsional'nom prirodopol'zovanii (teoriya i praktika). - M., 2014. - 135 p.

15. Kuzemko A.A. Luchna roslinnist'. Klas Molinio-Arrhenatheretea / Vidp. red. Yu.R. She-lyag-Sosonko / Roslinnist' Ukraini. - K.: Fitosotsiotsentr, 2009. - 376 p.

16. Kuzemko A.A. Novi asotsiatsii luchnoi roslinnosti z rivninnoi chastini Ukrai'ni // Ukr. bot. zhurn. - 2012. - T. 69. - № 1. P. 38-45.

17. Lobanov G.V., Zueva E.V. Kolebaniya stoka basseina rek srednei Desny kak faktor evo-lyutsii poimennykh rastitel'nykh soobshchestv // Uch. zap. Bryanskogo gos. un-ta im. akad. I. G. Pet-rovskogo. - 2019. - № 4. - P. 45-51.

18. Luga Nechernozem'ya / Pod red A.G. Voronova, L.V. Shvergunova, I.N. Goryainova, IM. Miklyaeva i dr. - M.: Izd-vo MGU, 1984. - P. 160.

19. Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. Izd. 11-e, ispr. i dop. -M., 2014. - 635 p.

20. Poluyanov A.V., Averinova E.A. Travyanaya rastitel'nost' Kurskoi oblasti (sintakso-nomiya i voprosy okhrany). - Kursk: Kurskii gos. un-t, 2012. - 276 p.

21. Priroda i prirodnye resursy Bryanskoi oblasti / Pod red. L.M. Akhromeeva. -Bryansk, 2012. - 320 p.

22. Prirodoobustroistvo Poles'ya. V 4 kn. / Pod obshch. nauch. red. Yu.A. Mazhaiskogo, A.N. Rokochinskogo, A.A. Volcheka, O.P. Meshika, E. Eznakha. Kn. 4: Poles'ya Yugo-Zapadnoi Rossii. T. 1. - Ryazan': Meshcherskii filial FGBNU «VNIIGiM im. A.N. Kostyakova», 2019. -354 p.

23. Prognoz dinamiki stoka krupnykh rek basseinov Volgi i Dnepra v XXI veke: osnovnye tendentsii, geograficheskie osobennosti, vedushchie faktory. Otchet o NIR / Lobanov G.V., Kokhan'ko M.V., Zvereva A.Yu., Podvoiskaya A.A. - Bryansk, 2014. - 37 p. http://na.uka-brgu.ru/wp-content/Info/2015/NIR2015-Lobanov.pdf

24. Prodromus roslinnosti Ukrai'ni / Dubina D.V., Dzyuba T.P., Gmel'yanova S.M. [i dr.]. - Kii'v: Naukova dumka, 2019. - 784 p.

25. Rabotnov T.A. Lugovedenie. - M.: Izd-vo Moskovskogo gos. un-ta, 1974. - 226 p.

26. Rabotnov T.A. Fitotsenologiya. - M.: Izd-vo Moskovskogo gos. un-ta, 1978. - 350

p.

27. Ramenskii L.G. Vvedenie v kompleksnoe pochvenno-geobotanicheskoe issledovanie ze-mel'. - M.: Sel'khozgiz, 1938. - 620 p.

28. Sapegin L.M. Poimennye luga yugo-vostoka BSSR, ikh ratsional'noe ispol'zovanie, uluchshenie i okhrana. - Minsk: Izd. Universitetskoe, 1985. - 100 p.

29. Sapegin L.M. Soobshchestva poimy nizhnego techeniya r. Sozh // Klassifikatsiya rasti-tel'nosti SSSR (s ispol'zovaniem floristicheskikh kriteriev) / Pod red. B.M. Mirkina. - M.: Izd-vo Mosk. un-ta, 1986. - P. 62-69.

30. Sapegin L.M. Sezonna i riznorochna minlivist' roslinnosti luchnikh fitotsenoziv se-redn'oi techii r. Prip'yati // Ukr. bot. zhurn. - 1980. - T. 37. - № 1. - P. 65-69.

31. Semenishchenkov Yu.A. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdure-ch'ya. - Bryansk: RIO BGU, 2009. - 400 p.

32. Semenishchenkov Yu.A. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie rossiiskoi chasti dne-provskogo basseina. - Bryansk: RIO BGU, 2018. - 60 p.

33. Sipailova L.M., Solomakha V.A., Shelyag-Sosonko Yu.R. Sintaksonomicheskie smeny lu-govoi rastitel'nosti poimy reki Desny // Ukr. bot. zhurn. - 1987. - T. 44. - № 5. - P. 4852, 111. Dep. v VINITI 1988-02-B115.

34. Spravochnik po kormoproizvodstvu. 5-e izd., pererab. i dop. / Pod red. V.M. Kosolapova, chl.-korr. Rossel'khozakademii, doktora s-kh nauk, I.A. Trofimova, doktora geograf. nauk. - M.: Rossel'khozakademiya, 2014. - 717 p.

35. Filippova I.A. Minimal'nyi stok rek Evropeiskoi territorii Rossii i ego otsen-ka v usloviyakh izmeneniya klimata. Diss. ... kand. geogr. nauk. - M., 2014. - 210 p.

36. Khromykh V.S. Dinamika landshaftov poimy Srednei Obi // Vestnik Tomskogo gos. un-ta. - 2007. - № 300-1. - P. 223-239.

37. Shakirzanova Zh. R. Opredelenie osnovnykh faktorov vesennego polovod'ya rek levobe-rezh'ya Dnepra pri dolgosrochnykh prognozakh ego kharakteristik // Ukrainskii gidrometeorologi-cheskii zhurn. - 2013. - № 13. - P. 99-109.

38. Shelyag-Sosonko Yu.R., Solomakha V.A., Sipailova L.M. Novye sintaksony poimen-nykh lugov ravninnoi chasti Ukrainy; redkol. «Ukr. bot. zhurn.». - Kiev, 1985. - 40 p. Dep. v VI-NITI 4.09.1985, № 6525-V85.

39. Shennikov A.P. Volzhskie luga Srednevolzhskoi oblasti. - L., 1930. - 386 p.

40. Shennikov A.P. Lugovedenie. - L.: LGU, 1941. - 708 p.

41. Acic S., Silc U., Lakusic D., Vukojicic S., Dajic Stevanovic Z. Typification and correction of syntaxa from the class Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 in Serbia // Hacquetia. -2013. - 12/2. - P. 39-54.

42. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. - Wien; New-York, 1964. - 865 S.

43. Cerny T. TDE01 Poo trivialis-Alopecuretum pratensis Regel 1925 / Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace / Chytry M. (ed.). - Praha: Academia, 2007. - P. 223226.

44. Cerny T., Sumberová K. TDE Deschampsion cespitosae Horvatic 1930 / Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace / Chytry M. (ed.). - Praha: Academia, 2007. - P. 220-222.

45. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Werner W., Paulißen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scr. Geobot. 1992. 18. S. 1-258.

46. Horvatic S. Soziologische Einheiten der Niederungwiesen in Kroatien und Slavonien // Acta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb. - 1930. - 5. P. 57-118.

47. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. -Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2001. - 536 s.

48.Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F.J.A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J.H.J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M. & Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. - 2016. - 19 (Suppl. 1). - P. 3264. https://doi.org/10.1111/avsc. 12257

49. Regel K. Über litauische Wiesen. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes Rübel in Zürich. - 1925. - Vol. 3. - P. 320-334.

50. Shelyag-Sosonko Yu.R., Sipaylova L.M., Solomakha V.A., Mirkin B.M. Meadow vegetation of the Desna flood plain, (Ukraine, USSR) // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. -1987. - Vol. 22. - P. 113-169.

51. Sumberová K. TDE04 Cnidio dubii-Deschampsietum cespitosae Passarge 1960 / Vegetace Ceské republiky. 1. Travinná a kerícková vegetace / Chytry M. (ed.). - Praha: Academia, 2007. - P. 233-236.

52. The USSR vegetation syntaxa prodromus / Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaya E.A. / Publ. by Dr. G. Vilchek. Engl. ed. - Moscow, 1991. - 346 p.

53. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. - 2002. - 13. - P. 451-453.

54. Vuckovic R. Jedna nova asocijacija sveze Festucion pseudovinae Soó 1933 // Ekologija. - 1982. - 17 (1). - P. 15-23.

55. Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // Journ. of Veg. Sci. - 2000. - 11 (5). - P. 739-768. https://doi.org/10.2307/3236580

About authors

Bulokhov A.D. - Professor, Head of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: kafbot2002@mail.ru.

Panasenko N.N. - Assistant Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: panasenkobot@yandex.ru.

Semenishchenkov Yu.A. - Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: yuricek@yandex.ru.

Kharin A.V. - Assistant Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: avbr1970@yandex.ru.

Приложение

Типификация синтаксонов

Субасс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis kadenietosum dubiae subass. nov. hoc loco (номенклатурный тип (lectotypus): Булохов (2001), стр. 206-207, табл. 19, оп. 3, Брянская обл., Почепский р-н, у с. Рогово, пойма р. Судость; дата описания: 13.08.1984; автор описания - А.Д. Булохов).

Синоним: субасс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis cnidietosum dubii Bulokhov 1990 (Art. 1).

Х. в.: Kadenia dubia, Carex vulpina.

Флористический состав: Achillea salicifolia r, Agrostis stolonifera 1, Alisma plantago-aquatica r, Alopecurus pratensis 4, Carex praecox 1, C. vulpina 2, Centaurea jacea 1, Deschampsia cespitosa +, Festuca rubra +, Filipendula ulmaria r, Galium boreale +, G. uliginosum +, Glechoma hederacea +, Kadenia dubia 2, Lychnis flos-cuculi +, Lysimachia nummularia 1, L. vulgaris +, Mentha arvensis +, Poa palustris 1, Potentilla anserina +, Ranunculus acris +, R. flammula r, R. repens 3, Stellaria palustris +, Taraxacum officinale +, Thalictrum lucidum r, Veronica scutellata +, Vicia cracca 1.

Асс. Inulo britannicae-Allietum angulosi Semenishchenkov ass. nov. hoc loco (номенклатурный тип (lectotypus) - Семенищенков (2009), Приложение 1, стр. 306, табл. 75, оп. 1*, Брянская обл., Выгоничский р-н, у д. Скрябино, песчаная грива в пойме р. Десна; дата описания: 10.07.2005; автор описания - Ю.А. Семенищенков).

Синоним: асс. Inulo britannicae-Allietum angulosi Semenishchenkov 2009 ass. nov. prov. (Art. 3b).

Х. в.: Allium angulosum, Gratiola officinalis, Inula britannica.

Флористический состав: Allium angulosum 3, Calamagrostis epigeios +, Equisetum pratense +, Euphorbia virgata +, Galium boreale +, Gratiola officinalis 1, Inula britannica +, Potentilla argentea +, Rumex confertus +, R. thyrsiflorus +, Silene tatarica +, Tanacetum vulgare 1, Veronica longifolia +.

Асс. Heracleo sibirici-Alopecuretum pratensis ass. nov. hoc loco (номенклатурный тип (lectotypus) - Булохов (2001), Приложение 2, с. 202-203, табл. 17, оп. 9, Брянская обл., Выгоничский р-н, у п. Усовье, центральная пойма р. Десна высокого уровня; дата описания: 18.06.1985; автор описания - А.Д. Булохов).

Синоним: асс. Heracleo sibirici-Alopecuretum pratensis Bulokhov 1990 (Art. 1).

Х. в.: Alopecurus pratensis, Dianthus deltoides, Galium mollugo, Heracleum sibiricum. Флористический состав: Achillea millefolium +, Agrostis capillaris 2, Alopecurus pratensis 2, Centaurea jacea +, Cerastium holosteoides +, Dactylis glomerata +, Dianthus delthoides +, Equisetum arvense +, Festuca pratensis 2, F. rubra 1, Galium boreale +, G. mollugo 1, Heracleum sibiricum +, Lathyrus pratensis 1, Leontodon autumnalis +, Lotus corniculatus +, Lysimachia nummularia +, Phleum pratense 2, Pimpinella saxifraga +, Plantago lanceolata 1, P. major +, Prunella vulgaris +, Ranunculus acris +, Rumex confertus +, R thyrsiflorus 1, Trifolium pratense 2, Veronica chamaedrys +, V. longifolia +.

Таблица 1

Синоптическая таблица синтаксонов лисохвостовых лугов поймы р. Десна

Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Годы описаний 1982-2009 2018-2019

Число описаний Характерные виды (х. в.) асс. Poo palustris-Alopecurus pratensis Poa palustris 13 10 26 16 11 ilopecuretum pratensis 8 3 6 8 15 10 17 7 17 31 7 17

V2-5 V+-5 V+-5 V2-5 V2-5 V-2 ПР4 V+-3 V+-3 V+-2 V1-5 31-5 V+-2 V+-3 V+-4 Vr-5 V+-4 V+-2 V1-5 V-3 3+-2 V+-2 V1-4 II+-1 Vr-3 V+-4 V2-5 IV+-3 V+-4 V+-2 V1-5

II . II

V+-5 IVr-2

II IV IV . I .

II III

. I

III II

I

II

I

V+-4 V+-2 V+-3 V+-2

V+ IVr-1

II

I

II

Дифференциальные виды (диф. в.) вар. Achillea salicifolia Achillea salicifolia I

Stachys palustris

Диф. в. вар. Deschampsia cespitosa Deschampsia cespitosa Agrostis canina Ranunculus flammula Galium uliginosum

Х. в. субасс. P. p.-A. p. cnidietosum dubii Kadenia dubia

Carex vulpina II

Диф. в. вар. Lathyrus palustris

Lathyrus palustris Phalaroides arundinacea

Диф. в. вар. Agrostis gigantea

Agrostis gigantea Elytrigia repens

Iris pseudacorus I

Диф. в. фации Lycopus exaltatus Lycopus exaltatus

Диф. в. вар. Cirsium arvense Cirsium arvense

Диф. в. вар. Inula britannica Inula britannica

Leontodon autumnalis . . III II V

Cerastium holosteoides I

Plantago major Tripleurospermum indorum Erigeron septentrionals

Диф. в. вар. Galium physocarpum Galium physocarpum Scutellaria hastifolia Bromopsis inermis Allium angulosum

Диф. в. вар. Potentilla anserina Potentilla anserina | . IV II III .

Диф. в. вар. Stellaria palustris Stellaria palustris I I II II III

Potentilla erecta . I . . .

Viola canina .....

Х. в. асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis Poa pratensis II I III

Carex praecox . . .

Диф. в. вар. Agrostis capillaris Agrostis capillaris . .

Rumex thyrsiflorus III I

Phleum pratense II II

Erigeron septentrionalis . .

Х. в. союза Deschampsion и порядка Molinietalia

III 2 . V I I I III III III . V I . IV I II I

V+-5 III V . V . . . III II I IV

IVr-2 IV . . III .

V+ III II I I V II I

IV-2 I V I I . . . . III II . I

II

III

. III II II 1 III II III

Vr-4 IV+-2

IV+-2 V+-1

V+-2 V+-2

V+-2 шг-1

1 I

I I I I

V+-2 IV+-1

IIr

1+

2+-1 3r-+

II I

II I

II

III

IV

3

II

V4-5

I I

I

II

II

. . I .

. . I .

II III III IV

. I

у4

IV1-5 IV+-1 IV+-2 Ш+-1

IV+-1

I

II I

I I

IV I III I

. II .

. . II

1 I .

. I II

. I IV

I

II

I . .

I III III III IV IV

III I

V+-5 II Vм

IVr-1 I

V+-3 I

Ш+ I III

III I

II I

I

I I

III I

III I III

V1-3

III

I I

I I III II

IV III

III IV+-2 Ш1-1 I+

I I

I I V2-5 I

I I

II III II

IVr-1 I

IIIr-1 II I

IIIr-1 II I

II . .

III II I

III IV

. III I IV

II I I .

V+-4 V+-2 V+-4

V+-5 III+ II+-2

I I

I I

I I

I .

V+-2

ПР1 шг-1 ПР-1

Ranunculus repens V V V V IV II 1 IV V III III III III I II

Filipendula ulmaria III III II II V III 1 V V IV I . IV III IV III

Thalictrum lucidum III II II IV V . I II III II III . IV IV II II

Trifolium hybridum III I IV II V II II . I

Lychnis flos-cuculi III I III III V III II II I III III II I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

Синтаксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Veronica longifolia III I II II V IV 2 V III IV IV II II III III III

Geum rivale III I II II I I I I I

Caltha palustris II I I I

Vicia cracca I III I III IV I II II I IV V II III III II

Mentha arvensis I III IV II I I

Myosotis palustris I I I

Carex hirta I I I I II I I I I I

Geranium pratense I I

Thalictrum flavum I I I I .

Lysimachia vulgaris II I II I II 1 I III III III II III IV

Bistorta major I I II

Trifolium repens II I III III I II

Lysimachia nummularia II III V I I I III I I I

Equisetum palustre I I

Cardamine pratensis I I

Carex cespitosa I II III II III I I I III

Iris sibirica III I II I I

Lythrum virgatum V 3 V II III III I I I II I

Symphytum officinale II I I . I

Agrostis stolonifera I I

Equisetum pratense I I

Bekcmannia eruciformis III I

Valeriana officinalis I . I

Rorippa brachycarpa I I

Angelica sylvestris . I

Heracleum sibiricum I II .

Campanula glomerata I

Х. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Lathyrus pratensis III I II II III II II I II I II III III I I I

Achillea millefolium III II II II II I I II V V

Rumex confertus II I I I I II II II III II II I III II IV I

Festuca pratensis II IV II III II I I I III

Rumex crispus II III II II I 1 I II I I II I I I

Poa trivialis II II III I I

Centaurea jacea II I II II III III I III

Epilobium tetragonum I I I I

Ranunculus acris I III II III I I II I I II

Festuca rubra I III II II I III II

Cerastium fontanum I I I I

Galium mollugo I I I III I

Trifolium pratense I IV II I II I II .

Carex leporina I II I I I I

Carex pallescens I I I I

Prunella vulgaris II I I I I

Stellaria graminea II I I II III III III

Campanula patula I II I . I

Anthoxanthum odoratum I I

Leucanthemum vulgare I I I . I

Cynosurus cristatus I

Plantago laceolata I

Poa angustifolia I

Veronica chamaedrys I I I I

Equisetum arvense I 1 I II I III II

Plantago lanceolata I

Plantago media I

Dactylis glomerata I I I

Vicia sepium

Прочие виды

Ranunculus auricomus III I II I III I I IV IV III II .

Alchemilla baltica II

Carex acuta I II II II I 2 II II I III III I II I I II

Taraxacum officinale I I II III I I I I

Синтаксоны

2 3 4 5

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Myosotis arvensis Lycopus europaeus Urtica dioica Juncus atratus Glyceria maxima Scutellaria galericulata Cirsium vulgare Odontites vulgaris Lythrum salicaria Galium palustre Rorippa sylvestris Juncus filiformis Tanacetum vulgare Calamagrostis canescens Erigeron annuus Bidens tripartita Rorippa amphibia Salix triandra Oenanthe aquatica Equisetum fluviatile Beсkmannia eruciformis Phragmites australis Carex rostrata Carex contigua Glyceria fluitans

Persicaria amphibia var. terrestre

Veronica serpyllifolia

Barbarea vulgaris

Rhinanthus vernalis

Myosotis scorpoides

Dianthus deltoides

Salix cinerea juv

Veronica scutellata

Glechoma hederacea

Alisma plantago-aquatica

Cаrex nigra

Alchemilla sp.

Сarex vesicaria

Galium aparine

Calystegia sepium

Vicia tetrasperma

Odontites vulgaris

Hypericum perforatum

Euphorbia virgata

Persicaria hydropiper

Chenopodium polyspermum

Epilobium palustre

Echynocystis lobata

Rorippa palustris

Medicago falcata

Hierochloe odorata

Carex vesicaria

Rubus caesius

Bromus mollis

Filipendula vulgaris

Fragaria viridis

Koeleria delavignei

Frangula alnus

Salix cenerea

Potentilla argentea

Agrimonia eupatoria

Genista tinctoria

III

I

I I

II

I III

I . I . I I . I

II II 2

II

II II

I

II I

I I

I II I I I

I

I I . I I I I

I I I

. . I

I I II

I I

I I

I .

. I II II

I I . .

. I I I

. I II .

. I . .

I . . I

I . . .

. I . I

I I II I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

II

I

I

I

I

I

II

I

I

I

1

I

I

I

Синтаксоны

1 2 3 4 5

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Luzula multiflora Rosa majalis Calamagrostis epigeios Malus domestica Pyrus pyraster Artemisia absinthium Trifolium medium Pimpinella saxifraga Salix viminalis Barbarea stricta Salix carpea Oenothera biensis Viola elatior Luzula pallescens Carex acutiformis Convallaria majalis Epilobium adenocaulon Erigeron canadensis Sedum maximum Silene tatarica Acer negundo Humulus lupulus Hieracium umbellatum Succisa pratensis Scrophularia nodosa Salix cinerea Veronica sautellata Lactuca serriola Potentilla norvegica Cichorium intybus Daucus carota Galium boreale Quercus robur Carex nigra Lupinus polyphyllus Silene vulgaris Scirpus sylvaticus Knautia arvensis Sonchus arvensis Epilobium sp.

II I

II II II I I

I I

I I

I

II I I

I I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

Асс. Galiophysocarpi-Alopecuretum pratensis, вар. typica Годы описаний: 2018-2019

Номер описания 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 К

ОПП, % 60 60 100 60 100 70 70 70 70 60 60 70 60 70 60 60 70 70 60 70 30 60 30 60 70 100 60 30 70 50 50 60

Число видов 16 22 18 20 18 10 14 18 18 19 17 30 11 15 22 20 8 7 18 12 25 16 21 20 15 17 24 24 23 30 25 49

Характеристики почвы: влажность кислотность богатство минеральным азотом

5,9 6,4 4,9 6,8 4,9 6,5 6,6 7,0 7,0 7,3 6,3 6,8 6,9 6,4 6,9 7,0 7,0 7,0 6,3 6,6 6,7 7,3 6,9 7,0 7,0 7,3 6,0 6,0 5,5 6,0 6,5 6,4 6,2 6,2 6,5 6,0 6,0 6,3 7,0 6,0 6,3 7,0 7,0 6,2 6,3 6,1 6,4 5,9 6,9 5,8

6,6 6,6 6,5 7,4 5,7 6,0 5,9 6,1 6,6 6,5 6,5 6,9 6,3 5,9

5,5 4,2 4,0 3,9 4,0 4,2 5,9 4,7 4,7 5,6 5,1 5,1 6,3 5,9 4,5 4,6 6,3 6,3 5,4 5,0 4,8 4,3 4,5 6,1 5,1 4,4 4,9 4,3 5,7 4,9 5,3 4,5

Характерные виды (х. в.) асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis

Poa pratensis 3 1 3 1 3 3 + 44 1 3 3 3 2 2 2 2 3 1 + + + 3 + 2 2 1 2 + 1 3 V

Carex praecox 2 2 5 2 5 2 3 + + 3 1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + + + V

Alopecurus pratensis 2 2 + 2 + + 2 + + 2 1 3 2 2 3 3 3 3 1 4 2 3 2 2 4 4 3 2 3 2 2 1 V

Galium physocarpum + + 1 + 1 2 . + + 1 1 1 + + + 2 2 1 2 + 1 2 1 r + IV

Х. в. асс. союза Deschampsion и порядка Molinietalia

Thalictrum lucidum . r . r . + . + + + r + + r + + + + + + r + + + IV

Lysimachia vulgaris + + + + + + . . . + + + 1 1 + + + + r + r + + + + + IV

Carex vulpina + . . . . r r r r r r + + + r r + + r + r III

Veronica longifolia . + . + . . r + + + + 1 + 1 r + + r + r III

Filipendula ulmaria + + + r + + + + + + 2 + + 1 + 1 2 r 1 III

Lychnis flos-cuculi . r + r + . . . . + r + r r r r + + + + + III

Vicia cracca . + . + . . + . . + r 1 1 + + + + + + r + III

Carex cespitosa . r . r..... r r + + + + + + 1 1 r III

Potentilla anserina + + + r + + + + + + + + II

Poa palustris + + + + + + + r II

Deschampsia cespitosa . r . r . + . r r r r r r r II

Galium uliginosum . r . r . . + . . r r + + II

Kadenia dubia r + + + 1 + + r + II

Stellaria palustris + + I

Scutellaria hastifolia + + + + I

Bromopsis inermis + + + 2 2 2 I

Allium angulosum + + I

Achillea salicifolia + + + I

Stachys palustris + + I

Ranunculus flammula r r I

Ranunculus repens + + I

Lysimachia nummularia + + r I

Lythrum virgatum r r I

Таблица 2

Номер описания

Carex hirta

1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 К

г

г

+

Х. в. асс. класса Molinio-Arhenatheretea

Прочие виды

Ranunculus auricomus Cirsium arvense Tanacetum vulgare Elytrigia repens Potentilla erecta Viola canina Rubus caesius Salix cinerea Carex acuta Iris pseudacorus Erigeron septentrionalis Galium palustre Glechoma hederacea Urtica dioica Euphorbia virgata Filipendula vulgaris Fragaria viridis Koeleria delavignei Potentilla argentea Agrimonia eupatoria

+ +. + . ..++.++. + ..

+.....+ ....1++..

.1 + 1+ + . rr.......

..........г + . . . .

. + + + + + .+ +. .г. .гг

. г . г............

...........+ . . . .

.......+ . . . г . . + +

...........г . . . .

.........г . + г . . .

+ . + . + .. .+.+ +

. . + .+ г2 + + .+1 . . + . +.......

г . . . . + . . 1 . . .

... г.....+ . .

. . + . + .+.....

.....+ . . + . г г

........+ . . .

.. + . + .+ . г. г.

........г . г .

. . . +........

. +

. +

3 .

+ +

г +

г г

. +

. г

. +

. +

+ .

+ + . +

+ +

1

+ +

. . . + + . . +

. г . 1

+ +

I

Centaurea jacea г . + . + + . + + . + + . г . . . . + + г . г . + . + + III

Stellaria graminea . г + г + . + . . г + + . + . . .г......+ + г + + + + III

Achillea millefolium + . + 1 .1......+ . + . + + + II

Rumex confertus г . + . г . . . . . . г . г г . . г г г г + + II

Agrostis capillaris 1 + . + I

Rumex thyrsiflorus . . г г + ......г . . . + + I

Phleum pratense + + I

Festuca pratensis + + I

Agrostis gigantea + 1 I

Trifolium pratense + . + + + + I

Ranunculus acris . г г . + + + I

Festuca rubra + . + . . . . г . . . . + + I

Lathyrus pratensis . . г г г . + + . г I

Carex pallescens . . . г..... г I

Galium mollugo + . + . + + + I

Equisetum arvense + + ...1.1.1 . . 1 I

Plantago lanceolata 1 . 1 . . 1 1 I

+

г

г

г

+

+

г

+

+

г

г

г

г

г

Номер описания 1*2 З 4 5 б 7 8 9 10 11 12 1З 14 15 16 17 18 19 20 21 22 2З 24 25 26 27 28 29 З0 З1 З2 К

Genista tinctoria .....1 . . . . r I

Luzula multiflora . . . r . . . r I

Calamagrostis epigeios .2.2. . . ......r . I

Malus domestica .....+ . r . . r I

Pyrus pyraster . . . r . + I

Trifolium medium + + + I

Salix viminalis . . r . . . r...... I

Отмечены в одном описании: Acer negundo 3O (+), Barbarea stricta 32 (r), Bromus mollis 21 (r), Campanula glomerata 26 (r), Campanula patula 32 (+), Carex acutiformis 31 (r), Carex leporina 26 (r), Carex nigra 28 (r), Cerastium fontanum 21 (+), Convallaria majalis 31 (r), Dactylis glomerata 32 (r), Epilobium adenocaulon 22 (+), Epilobium tetragonum 22 (+), Erigeron canadensis 31 (r), Galium aparine 24 (+), Galium boreale 28 (1), Geum rivale 28 (r), Heracleum sibiricum 3O (1), Hieracium umbellatum 28 (r), Hierochloë odorata 23 (+), Hypericum perforatum 1O (r), Inula britannica 21 (+), Iris sibirica 26 (r), Lathyrus palustris 32 (r), Leontodon autumnalis 24 (+), Leucanthemum vulgare 2O (+), Luzula pallescens 32 (r), Lycopus exaltatus 29 (r), Oenothera biensis 32 (r), Phalaroides arundinacea 1O (r), Plantago media 32 (+), Poa trivialis 21 (+), Quercus robur 28 (r), Rosa majalis 31 (2), Rumex crispus 13 (+), Salix carpea 32 (r), Sedum maximum 22 (r), Silene tatarica 31 (+), Succisa pratensis 2O (r), Taraxacum officinale 9 (+), Trifolium hybridum 3O (r), Veronica chamaedrys 32 (+), Viola elatior 27 (r).

Локализация описаний: оп. 1, 18 - в 1,3 км южнее пгт Выгоничи, правобережная центральная пойма, 2.08.2018; оп. 2 - у с. Полужье (Выгоничский р-н), левобережная центральная пойма, 3.08.2019; оп. 3, 6, 9, 14 - г. Брянск (Советский р-н), памятник природы «Роща Соловьи», участок поймы у подвесного моста, 5.06.2018; оп. 4, 16 - у с. Витемля (Погарский р-н), 1.06.2019; оп. 5, 11 - у пгт Белая Березка (Трубчевский р-н), левобережная центральная пойма, 2.06.2019; оп. 7 - у д. Острая Лука (Тручевский р-н), левобережная центральная пойма, 25.08.2019; оп. 8 - у п. Усовье (Выгоничский р-н), левобережная центральная пойма, 22 06.2018; оп. 10 - у оз. Ореховое (Жуковский р-н), левобережная центральная пойма, 29.06.2018; оп. 12, 27, 29, 32 - у с. Радутино (Трубчевский р-н), центральная левобережная пойма, 1.06.2019; оп. 13 -участок д. Павловка - с. Уручье (Выгоничский р-н), центральная правобережная пойма, 7.09.2019; оп. 15 - у д. Скрябино (Нижняя Слобода) (Выгоничский р-н), правобережная центральная пойма, 7.08.2019; оп. 17, 19, 23 - у д. Стаево (Брянский р-н), 1.08.2018; оп. 18 - в 1,3 км южнее пгт Выгоничи, правобережная центральная пойма; оп. 20, 25 - в 0,5 км юго-западнее от санатория «Жуковский» (Жуковский р-н), левобережная прирусловая пойма, 3.07.2019; оп. 21, 22, 24 - у д. Щипонь (Рогнединский р-н), центральная левобережная пойма, 21.07.2018; оп. 26 - у с. Сосновка (Выгоничский р-н), правобережная центральная пойма, 4.07.2019; оп. 28 - у д. Переторги (Выгоничский р-н), северо-восточнее понтонного моста, левобережная центральная пойма, 11.07.2018; оп. 30 - у д. Верхние Новоселки (Трубчевский р-н), 3.08.2019; оп. 31 - у п. Усовье (Выгоничский р-н), центральная левобережная пойма, 10.07.2018.

Авторы описаний: 1-9, 11, 13-21, 23-26, 3O, 31 - А.Д. Булохов, оп. 10, 12, 22, 27, 29, 32 - Н.Н. Панасенко, 28 - Ю.А. Семенищенков.

Таблица 3

Асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis, вар. typica, фация Bromopsis inermis (оп. 1-5), вар. Agrostis capillaris (оп. 6-23) Годы описаний: 2005, 2006, 2009, 2018-2019

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 K

Варианты Bromopsis inermis (a) Agrostis capillaris (b) a b

ОПП, % Число видов 70 80 100 100 100 11 20 13 13 17 60 100 60 70 100 60 60 60 70 70 70 100 70 80 80 100 60 60 22 13 15 21 21 15 27 15 13 14 18 17 20 15 18 13 28 12

Характеристики почвы влажность кислотность богатство

7,0 5,7 5,5 5,8 5,6 7,0 6,2 6,8 7,0 5,3

5,8 5,1 6,1 5,9 4,8

6,2 6,1 5,4 6,5 7,4 5,6 6,2 6,4 5,1 5,8 5,8 5,9 6,0 6,1 6,6 6,7 6,1 6,2

6.6 5,0 5,3 6,8 6,8 5,75,9 6,4 5,76,5 6,9 5,0 6,3 6,0 7,0 6,8 7,2 6,5

5.7 5,6 5,6 5,7 5,1 5,8 4,74,9 5,0 5,5 5,6 5,4 5,7 6,0 5,4 5,7 5,6 5,4

Характерные виды (х. в.) асс. Galio physocarpi-Alopecuretum pratensis

Alopecurus pratensis Poa pratensis Carex praecox Galium physocarpum 2+111 + 12 2. + . + + . . + . . . 321321113334243512 22334333221 1 1212 + 1 .4.2+. + .1......... + + + V V V V IV II II I

Диф. в. фации Bromopsis inermis

Bromopsis inermis 3 4 5 5 5 + + V I

Диф. в. вар. Agrostis capillaris

Agrostis capillaris Rumex thyrsiflorus Phleum pratense Erigeron septentrionalis + . 11 1 1 + 211 + 22 + +1 11 . r + . . + r + rr. + 1.+ . .. + . . + +. + . . . r + + + . . 1. . + + . . . + . 1 +.++.+ . .r . V . III . III . III

Х. в. асс. союза Deschampsion и порядка Molinietalia

Filipéndula ulmaria Veronica longifolia Vicia cracca Lythrum virgatum Thalictrum lucidum Phalaroides arundinacea Lysimachia nummularia Geum rivale Carex hirta

Deschampsia cespitosa Poa palustris Achillea salicifolia Potentilla anserina Galium uliginosum Ranunculus repens Kadenia dubia Lychnis flos-cuculi Lysimachia vulgaris Carex cespitosa Geranium pratense Angelica sylvestris_

2 +

. +

. +

. r

. r

+ +

r r

+ . + .

+ r

+ + . 2 . . . +

+ r . + + . . +

. . . + r + + .

+ . . . . . . .

r + . + . . . .

r . . . . . . .

1 r . 3

r r + . . r

r .

2

+ . .

1 . +

. . +

+ + +

. . r + . + 1 . r + 1

. . . +.....1 .

.......+ + + 1

+ + . .+.....++ +

+ . . . . . . . . . + . +

+ + . .+.....1+ +

. . 1 +.........

1 + . + . .

+ +

. 1

r . r .

r

r

+ r

r .

IV III III III III II III I II II II I II I II I II I IV II II II II II I I I I I I

Х. в. асс. класса Molinio-Arhenatheretea

Achillea millefolium Rumex confertus Galium mollugo Equisetum arvense Stellaria graminea Festuca rubra Veronica chamaedrys Dactylis glomerata Festuca pratensis Centaurea jacea Ranunculus acris Plantago lanceolata

r

+

1 1

+

r

2

+

r

+

1 . + + . + + 2 + . +

. . . . +......

+ . . . . . . . . + .

. . 1 . + 1 . + . . .

+ + + . .++. + .+

+.....11...

.........+ .

+ . . . . . . . . . .

+ 2 2 + + . + .

+ . + 1

r . + + . + + .

+ + . + .

+ . 1 + +

+ . . . .

. . . . +

. +

. r

+ +

. 1

1 r +

r . . +

. 3 r .

+ +

V V IV I IV I III II II III II II II I II I . III . III . II . II

+

r

r

+

+

r

+

+

+

+

r

r

r

4

+

1

+

r

+

r

+

r

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 K

Lathyrus pratensis . . . 2 . . . + .....r . . I

Prunella vulgaris + + I

Carex leporina + + I

Прочие виды

Cirsium arvense Agrimonia eupatoria Elytrigia repens Carex acuta Hypericum perforatum Ranunculus auricomus Rubus caesius Tanacetum vulgare Glechoma hederacea Potentilla erecta

+ +

+ + +

+

r l

+ +

+ + r .

+ +

+ r .

. . 2 +

+ . r .

+ . 2 +

2 + r

V III III II III II II II II II II I II I I I

Отмечены в одном описании: Acer negundo 2 (+), Agrostis gigantea 9 (+), Bistorta major 12 (+), Calamagrostis canescens ll (+), Calamagrostis epigeios l0 (+), Campanula glomerata l4 (r), Campanula patula l2 (+), Carex vulpina 1 (+), Dianthus deltoides 5 (r), Erigeron annuus 22 (r), Erigeron canadensis 23 (r), Filipendula vulgaris 22 (r), Fragaria viridis 2 (+), Frangula alnus 12 (+), Galium aparine 3 (r), Heracleum sibiricum 2 (+), Hieracium umbellatum 2 (r), Humulus lupulus 2 (r), Iris sibirica 10 (r), Knautia arvensis 5 (r), Leucanthemum vulgare 12 (r), Lupinus polyphyllus 5 (+), Lythrum salicaria 10 (+), Potentilla argentea 9 (r), Rumex crispus 22 (r), Salix cinerea 12 (+), Scirpus sylvaticus 5 (r), Scrophularia nodosa 21 (r), Silene vulgaris 5 (r), Sonchus arvensis 22 (r), Symphytum officinale 20 (+), Thalictrum flavum 1 (r), Trifolium pratense 2 (r), Urtica dioica 5 (r), Valeriana officinalis 1 (+), Vicia sepium 12 (r), Vicia tetrasperma 12 (r).

Локализация описаний: оп. 1, 2 - у д. Павловка (Выгоничский р-н), правобережная центральная пойма, 4.07.2019; оп. 3-5 - у д. Переторги (Выгоничский р-н), северо-восточнее понтонного моста, левобережная центральная пойма, 11.07.2018; оп. 6 - у д. Лутовиновка (Рогнединский р-н), левобережная пойма, 20.08.2018; оп. 7 - у с. Новоспасское (Ельнинский р-н), берег старицы в пойме, 20.08.2018; оп. 8, 9 - у п. Супонево (г. Брянск), у объездной автодороги, западина в центральной пойме, 6.09.2018; оп. 10, 11 - юго-восточнее д. Вязовск (Дубровский р-н), центральная правобережная пойма, 10.08.2009; оп. 12, 13 - у с. Гнилево (Трубчевский р-н), центральная левобережная пойма, 1.08.2019; оп. 14 - у г. Трубчевск (Трубчевский р-н), левобережная центральная пойма, 3.08.2019; оп. 15, 18, 23 - у с. Сосновка (Выгоничский р-н), центральная пойма, 18.07.2006; оп. 16, 17, 22 - у д. Скрябино (Выгоничский р-н), центральная пойма, 12.08.2006; оп. 19, 20 -у д. Переторги (Выгоничский р-н), центральная пойма, 5.07.2005; оп. 21 - у с. Хотылево (Брянский р-н), центральная пойма, 24.07.2006.

Авторы описаний: оп. 1, 2 - А.Д. Булохов, оп. 3-23 - Ю.А. Семенищенков.

1

1

+

+

+