CC BY
20Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 97—111.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2005.
N 7. P. 97—111.
Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931
в Республике Башкортостан
The true meadows of the order Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 in Republic of Bashkortostan
© С. M. Ямалов
S. M. Yamalov
Башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Фрунзе, 32.
E-mail: [email protected]
Представлен обзор синтаксонов настоящих лугов порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 в Республике Башкортостан. Проведено сравнение сообществ порядка на Южном Урале с сообществами, описанными в других регионах Европы и Сибири. Обсуждаются внутренняя структура порядка, а также региональные диагностические виды порядка и входящих в него синтаксонов. Приведены описания 2 новых ассоциаций и 5 новых субассоциаций.
Ключевые слова: классификация, настоящие луга, порядок Arrhenatheretalia R.Tx. 1931.
Key words: classification, true meadows, order Arrhenatheretalia R.Tx. 1931
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Настоящие луга — травяные сообщества, формирующиеся на почвах умеренного увлажнения, — являются традиционным объектом исследований российских геоботаников (Шенников, 1941; Номо-конов, 1959; Кононов, 1971). Сообщества настоящих лугов широко распространены в Евразии и долгое время находятся в состоянии интенсивного хозяйственного использования. В системе Браун-Бланке понятие «настоящие луга», или луга нормального увлажнения, соответствует рангу порядка Arrhenatheretalia R. Тх. 1931. Синтаксономия данных сообществ на европейской территории России на сегодняшний день остается не полной (Бу-лохов, 2001).
На территории Республики Башкортостан луга порядка сосредоточены в основном на равнинной части Предуралья, где сохранились большие территории этих вторичных послелесных лугов с разной степенью антропогенной трансформации. В данной статье ставится задача рассмотреть основное разнообразие настоящих лугов республики на разных уровнях единиц эколого-флористической классификации, а также дать синтаксономическую интерпретацию новым сообществам.
Материалы и методы
Республика Башкортостан расположена между 51—56° с. ш. и 53—60° в. д. и занимает площадь 143.6 тыс. км2. Для республики характерен континентальный климат с резко выраженной разницей среднемесячных температур самого холодного месяца января (среднегодовая температура -17 °С) и самого теплого — июля (+19 °С).
Территория республики подразделяется на 2 основных области: западную (платформенную) и восточную (складчато-сбросовую). Резко выделяются 3 природные провинции: Предуралье, Южный (горный) Урал и Зауралье (Башкортостан, 1996). В свою очередь Предуралье разделено на 3 зоны (степная, лесостепная и лесная), Зауралье — на 2 (степная и лесостепная).
Вошедший в статью материал — 334 геоботанических описания (из которых 147 выполнены автором) был собран в период полевых сезонов 1986—2002 гг. Эколого-флористическая классификация проведена методом классического синтаксо-номического анализа (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Мааге1, 1978; Миркин и др., 1989; Миркин, Наумова, 1998).
Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась модифицированная шкала: г — встречается редко, + — незначительное участие
ценопопуляции вида в фитоценозе, 1 — проективное покрытие до 5%, 2 — от 6 до 15%, 3 — от 16 до 25 %, 4 — от 26 до 50 %, 5 — более 51 % (Мир-кин и др., 1989).
Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Результаты обработки описаний программой количественной классификации TWINSPAN (Hill, 1979) послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Для принятия синтаксономических решений было проведено сравнение флористического состава сообществ с синтаксонами, описанными ранее на территории Южного Урала (Klotz, Kock, 1986; Денисова и др., 1986; Хазиахметов, 1989; Мухамет-шина, Латыпова, 1989; Ишбирдина и др., 1989; Соломещ и др., 1994; Григорьев и др., 2002) и других регионов — Удмуртии (Туганаев и др., 1986), Нечерноземья (Булохов, 2001), Сибири (Макуни-на, 1998; Ermakov et al., 1999), Республики Коми (Турубанова, 1986), Украины (Сипайлова и др., 1985; Шеляг-Сосонко и др., 1985; Shelyag-Sosonko et al., 1987), Белоруссии (Сапегин, 1986).
Результаты и обсуждение
Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 Д. в. порядка = д. в. класса Порядок объединяет мезофитные луга умеренной зоны Евразии на хорошо дренированных минеральных почвах. Во флористическом составе сообществ преобладают мезофиты, входящие в диагностическую комбинацию класса Molinio-Arrhe-natheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 — Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Phleum pratense, Poa pratensis, Ranunculus polyanthemos, Trifolium pratense, Vicia cracca и
др. В наиболее крупных обзорах классификации лугов Центральной и Западной Европы класс Moli-nio-Arrhenatheretea включает 2 порядка — Moli-nietalia Koch 1926 и Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 (Oberdorfer, 1983; Dierschke, 1995), поэтому диагноз порядка Arrhenatheretalia европейскими авторами проводился в контексте их сопоставления. Соответственно, в качестве диагностических видов порядка Arrhenatheretalia используются виды, центрированные на лугах нормального увлажнения и встречающиеся значительно реже во влажнолуго-вых сообществах. Так, например, H. Diershke (1995) показывает, что для диагноза порядка в Центральной Европе может быть использована следующая группа видов: Achillea millefolium, Agrostis tenuis, Alchemilla vulgaris, Bellisperennis, Carum carvi, Cyno-surus cristatus, Dactylis glomerata, Leontodon hispidus, Leucanthemum vulgare, Lotus corniculatus, Plantago media. На Южном Урале эти виды не могут быть использованы для диагноза порядка, поскольку, ареалы Cynosurus cristatus, Bellis perennis, Leontodon hispidus не доходят до Урала, а виды Achillea mille-folium, Alchemilla vulgaris, Carum carvi, Dactylis glomerata, Leucanthemum vulgare широко встречаются в сообществах других порядков класса. В связи с этим отнесение сообществ к данному порядку на Южном Урале мы проводим, главным образом, по отсутствию диагностических видов смежных порядков (Molinietalia и Galietalia veri Mirkin et Nau-mova 1986). Таким образом, диагностический блок порядка Arrhenatheretalia представлен только видами класса, номенклатурным типом которого он является.
После выхода обзорных работ по синтаксоно-мии порядка Arrhenatheretalia в Германии (Oberdorfer, 1983), Австрии (Mucina et al., 1993), Нидерландах (Schaminee et al., 1996), Польше (Kucharski, Michalska-Hejduk, 1994), Центральной Европе (Diershke, 1995; Zuidhoff et al., 1995) появилась возможность детального сравнения южноуральских сообществ этого порядка с центральноевропейски-ми. Из этого сравнения стало понятно, что наши сообщества отличаются отсутствием целого ряда
Продромус сообществ настоящих лугов на территории Республики
Башкортостан
Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 Союз Cynosurion R. Tx. 1947
Асс. Loto corniculati—Agrostietum tenuis Khaziachmetov et al. ex Yamalov hoc loco Субасс. L. c.—A. t. typicum Khaziachmetov et al. ex Yamalov hoc loco Субасс. L. c.—A. t. rhinanthetosum minoris Khaziachmetov et al. 1989 Субасс. L. c.—A. t. bromopsietosum inermis Yamalov subass. nov. hoc loco Асс. Deschampsio—Festucetum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986
Субасс. D.—F.p. caricetosum contiguae Yamalov subass. nov. hoc loco Асс. Agrostio tenuis—Festucetum pratensis Yamalov ass. nov. hoc loco Субасс. A. t.—F.p. typicum Yamalov subass. nov. hoc loco Субасс. A. t.—F.p. caricetosum ovalis Yamalov subass. nov. hoc loco Субасс. A. t.—F.p. centauretosum scabiosae Yamalov subass. nov. hoc loco Асс. Loto corniculati—Fragarietum viridis Khaziachmetov et al. 1989 Сообщество Lappula squarrosa—Acinos arvensis Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985
Подсоюз Festucenion pratensis Mirkin et Naumova 1986
Асс. Sedo acris—Festucetum rubrae Yamalov ass. nov. hoc loco Асс. Galio-Festucetum pratensis Klotz et Kock 1986
Асс. Poo angustifoliae—Festucetum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986 Асс. Bromopsi inermis—Alopecuretum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986 Асс. Vicio craccae—Agrostetum giganteae Mirkin in Denisova et al. 1986
видов европейского типа ареала (Arrhenatherum elatius, Bellis perennis, Cynosurus cristatus, Holcus lanatus, Lolium perenne, Trifolium dubium, Trisetum flavescens и др.), восточные границы распространения которых лежат западнее Волги (Флора..., 1974). Эти виды очень типичны для центральноев-ропейских сообществ порядка Arrhenatheretalia, имеют в них высокое постоянство и часто доминируют. Именно в их отсутствии состоит основное отличие ценофлоры южноуральских мезофитных луговых сообществ от европейских.
Структура порядка в Западной Европе претерпевала ряд изменений, но преимущественно состояла из 4 союзов — Arrhenatherion Koch 1926, Cyno-surion R. Tx. 1947, Polygono-Trisetion Br.-Bl. et R. Tx. ex Marschall 1947 и Poion alpinae Oberd. 1950 (Dierschke, 1995). Для территории Восточной Европы и Сибири в порядке Arrhenatheretalia указывается 5 союзов, из которых 2 новых — Glycyrrhizion echinatae V. Golub et Saveljeva in V. Golub 1995, Festucion pratensis Sipajlova et. al 1985. Союз Glycyrrhizion echinatae объединяет мезофитные луга в долине Нижнего Дона, союз Festucion pratensis — луга богатых почв Восточной Европы и Сибири (Миркин, Наумова, 1998).
На градиенте экологических условий сообщества порядка Arrhenatheretalia на Южном Урале граничат, с одной стороны, с влажными лугами порядка Molinietalia, с другой — с остепненными лугами порядка Galietalia veri.
В центральной, северной и горно-лесной частях Республики Башкортостан сообщества порядка занимают плакорные и пойменные местообитания, в южной части в условиях степной зоны — только пойменные и низинные. В пределах порядка изученная луговая растительность отнесена к 2 союзам — Cynosurion и Festucion pratensis. Обзор син-таксонов порядка показан в синоптической табл. 1.
Союз Cynosurion R. Tx. 1947
Д. в.: Agrostis tenuis, Leontodon autumnalis, Medi-cago lupulina, Pimpinella saxifraga, Plantago lanceo-lata, Prunella vulgaris.
Союз Cynosurion для территории республики впервые был применен для классификации лугов Архангельского р-на (Хазиахметов и др., 1989) и Зилаирского плато (Мухаметшина, Латыпова, 1989), а позже — при классификации растительности газонов (Ишбирдина и др., 1989). При этом предполагалось уточнить границы между сообществами союзов Festucion pratensis и Cynosurion в нашем регионе (Хазиахметов и др., 1989). Решение об использовании союза Cynosurion для классификации лугов Южного Урала было принято под влиянием специфической интерпретации группы диагностических видов этого союза чешскими фи-тоценологами (Moravec et al., 1983) — Achillea millefolium, Agrostis tenuis, Amoria repens, Bellis perennis, Carum carvi, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Leontodon autumnalis, Plantago lanceolata, P. major, Prunella vulgaris, Taraxacum officinalis и др. Большая часть этих видов присутствует в наших сообществах.
В обзорной статье по синтаксономии союза Cynosurion в Западной Европе (Zuidhoff et al., 1995) круг диагностических видов союза сужен до 2 основных (Cynosurus cristatus, Lolium perenne) и 3 дифференцирующих (Amoria repens, Leontodon autum-
Таблица 1
Обзорная таблица синтаксонов порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 в Республике Башкортостан
Syntaxonomical survey of the order Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 in Republic of Bashkortostan
Синтаксон Число описаний
Д. в. асе. Loto corniculati—Agrostietum tenuis Agrostis tenuis [6Г] 35 73 47 77 . .
Д. в. асс. Loto corniculati—Fragarietum viridis
Lotus ucrainicus 86 93
Verbascum nigrum 4 48 2 . 23 . .
Д. в. асс. Agrostio tenuis— Festucetum pratensis
Galium album 13 82 51 . 20 .
Veronica chamaedrys 41 35 78 54 39 10 .
Agrimonia asiatica 21 76 73 46 . . .
Trifolium medium 43 35 73 20 . .10
Hypericum perforatum 27 10 65 42 54 . .
Alchemilla sp. 30 10 54 53 . .40
Geum urbanum 27 38 52 53 8 . .
Carex contigua 17 33 47 . . .
fl. b. acc. Deschampsio —Festucetum pratensis
Deschampsia cespitosa 29 11 99| 39 20 50
14
14
Д. в. асс. Galio—Festucetumpratensis
Galium mollugo 43 69 2 9 92
Alchemilla sarmatica 85
Rhinanthus minor 29 18 8 69
Cirsium arvense 1 69
Geum aleppicum 16 1 54
Aegopodium podagraria 2 3 7 54
Trifolium alpestre 54
Clinopodium vulgare 5 38 1 46
Bupleurum aureum 46
Stachys officinalis 8 10 5 46
Campanula persicifolia 2 4 39
Aconogonon alpinum 2 6 1 39
Primula macrocalyx 13 14 10 31
Agrostis stolonifera 10 31
Д. в. асс. Sedo acris—Festucetum rubrae
Festuca pseudovina 18 27 1
F. rubra 1 3 2 8
Sedum acre
Carex supina
30 40
25
25
43
fl. b. acc. Poo angustifoliae—Festucetum pratensis
Medicago falcata | 7 7 . 3 . . 1601
fl. b. acc. Bromopsi inermis—Alopecuretumpratensis
Poa palustris 4 . 15 . .10
Valeriana officinalis .......
Thalictrum minus 7.49. .20 Veronica officinalis . . . .31. . Oberna procumbens 1......
Д. в. асс. Vicio craccae—Agrostetum giganteae
Calamagrostis epigeios Galium rubioides Symphytum officinale Stellaria holostea Artemisia abrotanum Lycopus europaeus Rubus caesius Thalictrum simplex Viola canina
1 31 1
8
20
10
20
Д. в. сообщества Lappula squarrosa—Acinos arvensis
Acinos arvensis Lappula squarrosa Artemisia armeniaca A. austriaca
Д. в. союза Cynosurion Prunella vulgaris Plantago lanceolata Pimpinella saxifraga
1
1
21 28
1 1
57 31 77 66 43 41 61 58
58 62 71 30
85 10 10 62 . 50 . 20 .
5
1
1
Продолжение таблицы 1 Продолжение таблицы 1
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Leontodon autumnalis 49 14 82 71 30 Convolvulus arvensis 39 48 51 25 62 . 30 . 25 57
Medicago lupulina 23 31 17 6 50 14 Linaria vulgaris 30 48 57 17 15 . 29
Д. в. порядка Molinietalia Cynoglossum officinale 2 55 2 14
Potentilla anserina 35 39 62 23 60 30 60 75 14 Echium vulgare 6 38 7 4 8 . 29
Ranunculus repens 1 20 28 15 10 20 100 50 Urtica dioica 5 7 2 6 10 . 50 .
Filipendula ulmaria 11 6 29 23 30 100 25 Sonchus arvensis 2 5 30 80 50 .
Sanguisorba officinalis 4 4 15 15 20 60 25 Carduus crispus 13 23 9 50 86
Lysimachia nummularia 4 24 23 20 100 25 Potentilla argentea 15 8. 30 . 75 .
Geum rivale 1 2 19 30 40 Tripleurospermum
Stachys palustris 2 13 14 25 perforatum 27 7 39 41
Veronica longifolia 2 2 8 25 Berteroa incana 18 76 15 1 71
Mentha arvensis 9 11 25 Arctium tomentosum 24 42 14
Ranunculus auricomus 4 2 8 Barbarea vulgaris 32 9 6 40
Lysimachia vulgaris 2 1 3 Cirsium setosum 23 14 50 19
Ptarmica cartilaginea 5 25 Carduus acanthoides 16 66 4 17
Д. в. порядка Galietalia veri Artemisia vulgaris 5 27 9
Poa angustifolia 24 79 11 28 80 60 50 57 Arctium lappa 4 11 50 .
Filipendula vulgaris 11 3 4 10 31 20 25 Chenopodium album 4 31 5
Phlomoidess tuberosa 7 10 2 3 23 14 Прочие виды
Amoria montana 12 3 4 1 15 25 14 Glechoma hederacea 31 21 22 29 8 20 60 20 50 .
Galium verum 2 3 1 3 10 20 25 Viola tricolor 18 32 3 31 . 10 .
Centaurea scabiosa 1 3 20 1 23 Potentilla goldbachii 10 43 28 20 10 40
Astragalus danicus 12 2 1 14 Carex praecox 23 31 6 49 30 60 75 .
Phleum phleoides 19 3 2 Galium boreale 13 3 2 13 15 . 30 60 25 .
Seseli libanotis 7 2 4 25 Rumex confertus 43 27 33 60 60 75 .
Festuca valesiaca 1 3 1 Carex ovalis 17 3 24 9 23 .
Rosa majalis 1 1 25 Eryngium planum 21 7 6 1 29
Veronica spicata 1 8 25 Equisetum arvense 6 7 13 23 . 10 20 50 .
Koeleria delavignei 10 Heracleum sibiricum 8 9 8 39 . 50 20
Д. в. союза Festucionpratensis, порядка Arrhenatheretalia, Amoria hybrida 51 3 20 29 10 30 . 14
класса Molinio—Arrhenatheretea Centaurea stenolepis 21 3 38 15 46 .
Achillea millefolium 95 90 92 82 62 100 100 40 25 100 Erigeron acris 7 28 46 . 10 . 25 43
Trifolium pratense 77 38 93 76 100 30 100 40 25 71 Bunias orientalis 7 29 6 69 . 30 . 25 .
Elytrigia repens 79 76 88 84 15 100 80 40 75 100 Oberna behen 21 10 22 10
Festuca pratensis 92 31 82 87 100 10 100 60 50 14 Knautia arvensis 20 7 23 4
Plantago media 74 72 82 44 46 80 50 40 25 100 Rumex crispus 6 3 1 10 20
Taraxacum officinale 81 55 94 75 62 100 70 100 75 100 Juncus compressus 11 1 8 25 .
Phleum pratense 70 14 76 85 39 100 25 Rumex acetosa 13 2 11 20 25 .
Poa pratensis 80 24 84 60 77 100 10 43 Tanacetum vulgare 10 17 6 10 20
Vicia cracca 64 41 67 57 39 40 40 100 Medicago romanica 24 5 43
Stellaria graminea 60 14 76 48 62 30 30 40 25 Dianthus versicolor 1 23 14 23 .
Ranunculus acris 41 13 51 77 40 60 25 Pastinaca sativa 1 28 10
Dactylis glomerata 38 17 62 33 100 30 Tussilago farfara 4 7 13 15 23 .
Lathyrus pratensis 16 14 29 20 46 40 100 50 14 Dianthus deltoides 26 7 1 46 .
Bromopsis inermis 36 3 29 13 8 50 100 100 71 Rumex acetosella 18 10 9 4
Leucanthemum vulgare 51 3 81 67 92 20 20 Vicia sepium 10 8 31 . 40
Ranunculus polyanthemos 45 10 74 28 40 25 Erigeron podolicus 4 17 6
Carum carvi 37 10 43 35 8 30 60 40 Gentiana cruciata 1 16 6 10 10 .
Geranium pratense 26 3 15 22 20 80 Medicago sativa 4 11 15 . 10 .
Agrostis gigantea 46 38 37 80 100 Euphrasia vernalis 13 9 14
Rumex thyrsiflorus 5 16 6 30 60 Silene sp. 15 1 31 .
Alopecurus pratensis 6 17 40 100 50 Myosotis arvensis 10 7 6 1
Cerastium holosteoides 19 20 25 31 10 Odontites vulgaris 11 6 10 .
Д. в. класса Trifolio—Geranietea Solidago virgaurea 9 4 39 .
Fragaria viridis 42 100 52 33 54 20 40 20 29 Geranium sibiricum 4 21 4 1
Origanum vulgare 12 59 21 1 54 Viola arvensis 14 7 8.
Veronica teucrium 12 10 29 6 Astragalus cicer 13 2 1
Inula hirta 3 1 8 Potentilla intermedia 7 4 6
Pyrethrum corymbosum 2 1 1 Cenolophium denudatum 5 9
Campanula bononiensis 23 Pastinaca sylvestris 6 10 1
Д. в. класса Plantaginetea majoris Senecio jacobaea 4 10 1
Amoria repens 67 55 44 53 46 90 60 60 50 71 Hylotelephium triphyllum 5 4 3 8 .
Inula britannica 43 66 21 41 40 30 50 71 Crepis tectorum 4 7 8 .
Plantago major 36 10 20 28 15 10 40 25 Nonea pulla 2 10 4 1
Capsella bursa-pastoris 6 3 1 10 Carex pallescens 4 5 5
Polygonum aviculare 7 7 6 Anthriscus sylvestris 4 2 5
Д. в. классов Artemisietea vulgaris и Chenopodietea Dracocephalum thymi-
Artemisia absinthium 24 90 38 37 46 40 10 57 florum 17 1 8 . 14
Euphorbia virgata 26 10 34 4 8 10 20 43 Arenaria serpyllifolia 2 24 1 8 .
Cichorium intybus 76 52 67 48 31 20 50 86 Melilotus albus 2 7 5
Picris hieracioides 20 10 42 20 62 14 Melandrium album 4 17 2 8 .
Potentilla impolita 66 76 78 44 90 43 Melilotus officinalis 1 3 6
Примечание. Древесные виды находятся на стадии подроста.
Синтаксоны: 1 — асс. Loto corniculati—Agrostietum tenuis Khaziachmetov et al. ex Yamalov hoc loco, 2 — асс. Loto—Fragarietum viridis Khaziachmetov et al. 1989, 3 — асс. Agrostio tenuis—Festucetum pratensis Yamalov ass. nov. hoc loco, 4 — асс. Deschampsio—Festucetum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986, 5 — асс. Galio—Festucetum pratensis Klotz et Kock 1986, 6 — асс. Sedo acris—Festucetum rubrae Yamalov ass. nov. hoc loco, 7 — асс. Poo angustifoliae— Festucetum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986, 8 — асс. Bromopsi inermis—Alopecuretum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986, 9 — асс. Vicio craccae— Agrostetum giganteae Mirkin in Denisova et al. 1986, 10 — сообщество Lappula squarrosa—Acinos arvensis.
Кроме того, встречены: Achillea asiatica 3 (1); A. se-tacea 3 (2); Aconitum septentrionale 2 (3); Agropyron sp. 5 (8); Agrostis canina 4 (3); Alisma sp. 10 (14); Allium angulosum 1 (1), 9 (25); A. oleraceum 3 (1); Alnus glutinosa 5 (8); A. incana 5 (8); Alyssum sp. 10 (14); Angelica archangelica
1 (1); Anthoxanthum odoratum 3 (1); Arabis sp. 5 (23); Artemisia pontica 1 (2); A. sericea 1 (1); A. sp. 10 (14); Asparagus officinalis 9 (25); Astragalus sp. 10 (43); Axyris amaranthoides
2 (10); Betulapendula 1 (1), 3 (2); Bidens tripartita 3 (2), 9 (25); Bistorta major 1 (1), 4 (1); Brachypodium sylvaticum 5 (8); Bupleurum longifolium 1 (2), 3 (1); Camelina microcarpa 2 (3);
Campanula latifolia 5 (8); C.patula 4 (1), 5 (23); C. rapunculoides 3 (4); C. sibirica 9 (25); C. sp. 3 (4); C. wolgensis 3 (23),
4 (8); Cardamine conferta 4 (1); C.pratensis 3 (1); Carduus nutans 2 (7), 4 (1); Carex caryophyllea 4 (8); C. muricata 1 (2),
3 (4); C. stenophylla 2 (3); C. vulpina 4 (1); Carlina vulgaris 5 (8); Centaurea cyanus 3 (1); C. sp. (1); Cerastium arvense 1 (2), 2 (10); C. holosteum 3 (2); Chaerophyllumprescotti 1 (7), 3 (1); Chelidonium majus 4 (1); Chrysaspis campestris 3 (1); Consolida regalis 1 (2), 2 (17); Cirsium heterophyllum 3 (1); C. oleraceum 5 (8); C. strigosum 4 (1); Crepis praemorsa 3 (1); C. sibirica
5 (8); Cuscuta europaea 1 (1); Delphinium dictyocarpum 5 (8); D. elatum 5 (8); Dianthus andrzejowski 9 (25); Dracocephalum ruyschiana 3 (1), 5 (8); Echinops sphaerocephalus 2 (3), Eleocharispalustris 8 (20); Epilobium montanum 1 (1); E. etragonum
4 (3); Equisetum pratense 7 (10); E. sp. 3 (1); E. sylvaticum 3 (7), 4 (1); Erysimum cheiranthoides 1 (4), 2 (3); E. hieracifolium
2 (7); Euphorbia esula 9 (25); Euphorbia semivillosa 3 (1), 9 (25); E. sp. 4 (1); Euphrasia sp. 3 (2), 4 (1); Falcaria vulgaris 3 (3), 10 (14); Fallopia convolvulus 1 (2), 2 (21); Festuca gigantea 1 (1); F. ovina 1 (2); Galatella sp. 5 (15); Galeopsis bifida 1 (2),
3 (2); G. ladanum 1 (1), 2 (7); G. speciosa 1 (2), 4 (3); Galium rivale 3 (5), 4 (1); G. odoratum 2 (3), 4 (1); G.palustre 4 (1),
7 (10); G.pseudorivale 4 (1); Gentiana pneumonanthe 2 (7); Geranium pseudosibiricum 5 (39); G. sanguineum 3 (1); G. sp. 3 (1); G. sylvaticum 3 (3), 4 (3); Geum sp. 3 (2); Gnaphalium sp. 5 (15); Herniaria glabra 1 (1); Hieracium echioides 3 (1);
H. onegense 3 (2); H. sp. 3 (2), 5 (8); H. umbellatum 3 (6), 4 (11); H. vaillantii 3 (1); Hylotelephium stepposum 3 (1); Hypericum elegans 3 (1); H. hirsutum 4 (1), 5 (8); H. montanum 3 (1), 5 (8); Hypochoeris sp. 5 (15); Inula helenium 4 (1); I. salicina 4 (1);
I. sp. 3 (1); Juncus gerardii 1 (1); J.effusus 3 (1), 4 (3); J. sp. 1 (1); Knautia tatarica 5 (8); Koeleria cristata 1 (2), 10 (14); Lactuca serriola 2 (7); L. tatarica 2 (14); Lamium album 2 (3); Lapsana communis 3 (1); Lathyrus litvinovii 5 (23); L.pisiformis 3 (5); L. sp. 3 (1); L. sylvestris 1 (1), 5 (15); L. vernus 5 (8); Lavatera thuringiaca 2 (7), 3 (1); Lepidotheca suaveolens 1 (2),
3 (1); Linaria biebersteinii 3 (1); Lupinasterpentaphyllus 3 (1); Luzula campestris 5 (8); Melampyrum arvense 3 (1); M. cristatum 1 (4), 5 (8); M. pratense 7 (10); Melica nutans 2 (3); M. transsilvanica 2 (7); Myosotis imitata 1 (4); M. micrantha 1 (1); M.popovii 3 (5); M. sylvatica 1 (5); Odontites sp. 3 (2); Onobrychis inermis 3 (1); O. sibirica 10 (14); Persicaria amphibia 1 (4), 4 (1); P. lapathifolia 1 (1); P. maculata 3 (2); P. sp. 5 (23); Phalaris canariensis 4 (1); Phragmites australis 1 (5); Pimpinella major 5 (8); Pinus sylvestris 5 (8); Poa annua 1 (1); P. trivialis 1 (1); Polemonium coeruleum 1 (1); Polygonum sp.
1 (1); Populus nigra 3 (1); P. tremula 1 (1), 5 (8); Potentilla canescens 1 (2), 3 (2); P. chrysantha 3 (6); P. erecta 1 (1), 4 (1); P. longipes 3 (7), 4 (3); P. reptans 5 (8); P. sp. 5 (15); P. supina 1 (1); Primula veris 9 (25); Psammophiliella muralis 1 (1),
4 (1); Pteridium aquilinum 1 (1), 2 (17); Pulmonaria mollis 3 (4), 5 (23); P. obscura 1 (1); Ranunculus orientalis 3 (1); Ranunculus sp. 3 (2); Raphanus raphanistrum 1 (1); Rhamnus cathartica 2 (7); Rhinanthus alectorolophus 4 (1), 7 (10); R. serotinus 3 (1); R. sp. 3 (23), 4 (8); R. vernalis 3 (2); Ribes sp. 5 (8); Rorippa amphibia 1 (1); R. sp. 3 (1); R. sylvestris 5 (8); Rubus saxatilis
2 (3), 3 (2); Rumex maritimus 9 (25); R. obtusifolius 1 (1), 5 (15); Sagina procumbens 1 (1); Salvia stepposa 3 (1), 10 (14); S. verticillata 2 (45); Saponaria officinalis 1 (2), 2 (17); Scleranthus annuus 1 (1); Scorzonera purpurea 4 (3); Scrophularia nodosa 5 (15); Scutellaria galericula 4 (1); Senecio erucifolius 5 (31); S. sp. 3 (1); S. vulgaris 1 (1); Serratula coronata 4 (1),
8 (20); S. sp. 5 (8); Setaria viridis 2 (3); Silaum silaus 8 (20), 9 (25); Silene chlorantha 3 (1); S. noctíflora 2 (10); S. repens
3 (7); S. wolgensis 10 (14); Sinapis arvensis 4 (3); Sisymbrium loeselii 1 (4), 3 (1); S.polymorphum 3 (1); Spergula arvensis 1 (1); Stachys arvensis 2 (3); Stellaria media 1 (4), 4 (1); S. sp. 4 (1); Steris viscaria 3 (1), 4 (1); Stipapennata 5 (8); Tephroseris integrifolia 5 (8); Thesium arvense 9 (25); Thymus marschallianus 3 (1); T. sp. 2 (7); T.pratensis 5 (8); Trifolium arvense 2 (7); Trisetum sibiricum 4 (1); Ulmus glabra 1 (1), 2 (7); Veratrum lobelianum 3 (1), 4 (1); V.thapsus 4 (1); Verbascum lychnitis 1 (1), 3 (13); Veronica arvensis 1 (4); V.incana 2 (3); V.prostrata 1 (2); V. sp. 1 (1); Vicia tenuifolia 1 (5), 2 (3); Viola ambigua 1 (4), 3 (1); V. mirabilis 1 (1), 2 (3); V. montana 5 (31); V. pumila 2 (7); V. rupestris 3 (1), 6 (20); V. sp. 3 (1); Xanthium spinosum 9 (25).
Продолжение таблицы 1
Синтаксон
1 2 3 4 5 6 7
9 10
Galium aparine Campanula trachelium Centaurea jacea Lathyrus tuberosus Polygala comosa Chamerion angustifolium Carex sp.
Digitalis grandiflora Leonurus quinquelobatus Anthemis tinctoria Luzula pallidula Myosotis sp. Galium ruthenicum Rorippa austriaca Euphrasia brevipila Omalotheca sylvatica Angelica sylvestris Campanula glomerata Agrostis sp. Fragaria vesca Nepeta pannonica Viola hirta Lythrum salicaria Veronica serpyllifolia Acer platanoides Xanthoselinum alsaticum Coccyganthe flos-cuculi
1 3 . 5 8 ... 25
1 . 2 1 31 . . . . 7 3.18.... 1.23.....
2 . 2 . 23 . 10 . .
1.51.....
. 3 5 3 .....
. 14 1 . 23 . . . .
. 10 2 3 .....
. 7 4.8....
1.41.....
. . 2 4 15 . . . .
13 2......
6 ...... 20 25
1 . 4 3 . . 10 . .
4.41.....
5.118....
1 . 1 . 23 . . . .
4.21.....
1 . . 1 8 . . . .
. 7 1 . 15 ... .
1.13.....
1 . 1 1 .... 25
1 . 1 1 . 20 . . .
. 3 1 . 15 ... .
. . 13. . 10 . .
1 .. 1 .... 25
nalis и Phleum pratense). Сообщества, описанные на Южном Урале, существенно отличаются от европейских аналогов отсутствием основных диагностических видов союза — Cynosurus cristatus и Lolium perenne, выступающих в типичных сообществах этого союза в качестве константных и доминантных видов. Кроме того, наши сообщества отличаются отсутствием целой группы упомянутых выше константных луговых видов европейского типа ареала (Arrhenatherum elatius, Bellis perennis, Holcus lanatus, Trisetum flavescens и др.).
Для Юго-Западного Нечерноземья России А. Д. Булоховым (2001) было предложено использовать группу из 6 диагностических видов — Ag-rostis tenuis (dom.), Amoria repens, Cynosurus cristatus, Leontodon autumnalis, Odontites vulgaris, Phleum pratense, Senecio jacobea. Как видно из табл. 1, из предложенной группы на Южном Урале только Leontodon autumnalis и Agrostis tenuis способны дифференцировать сообщества союза Cynosurion от сообществ союза Festucion pratensis.
Союз Cynosurion объединяет луга пастбищного использования на бедных почвах. Луга этого союза отличаются невысоким видовым богатством (по сравнению с сообществами союза Festucion pratensis) и повышением роли устойчивых к вытаптыванию видов. На основе анализа 11 028 описаний из Центральной Европы H. Diershke (1995) приходит к выводу, что диагностическими видами этого союза являются Agrostis stolonifera, Carex hirta, C. leporina, Leontodon autumnalis, Lolium perenne, Plantago major, Poa annua, Potentilla anserina, P. reptans, многие из которых являются также диагностическими для класса Plantaginetea majoris R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950. Из этого следует, что союз Cynosurion объединяет сообщества, представляющие достаточно продвинутую стадию пастбищной дигрессии, занимающие промежуточное положение между классами Molinio-Arrhenatheretea и Plantaginetea majoris.
Асс. Loto corniculati—Agrostietum tenuis Kha-ziachmetov et al. ex Yamalov hoc loco (табл. 2, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 30).
Д. в.: Agrostis tenuis, Lotus ucrainicus.
Сообщества ассоциации приурочены к поймам рек Инзер, Белая, Зилим, а также к более высоким надпойменным террасам. Развиваются на бедных, слегка подкисленных почвах. Ассоциация имеет локальное распространение на территории Республики Башкортостан (рис.1). Она была выделена на материалах геоботанического исследования растительности Архангельского р-на Республики Башкортостан. Однако результаты классификации были обнародованы в депонированной рукописи (Хазиахметов и др., 1989). Номенклатурной комиссией Международной ассоциаций науки в растительности такие синтаксоны признаны невалидными. В данной работе мы валидизируем ассоциацию (а также субассоциацию L. c.—A. t. typicum) в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Позднее подобные сообщества были встречены на территории Кармаскалинского и Уфимского районов (Ямалов, 2000). В их травостое с высокой константностью встречаются Achillea millefolium, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Lotus ucrainicus, Taraxacum officinalis. Доминируют Agrostis tenuis,
t r v< ) О »
У * / У П n г) i r-N :ы S> £ ¡> <P
)( Уфай í f /i 1)
% л </ J 1 i Á >
\ n \j t ) '-S L\ >> чу A /7 It > <
Of Урал^у выбуду \ } f Л
53° 55° 57° 59°
Рис. 1. Распространение сообществ асс. Loto corniculati— Agrostietum tenuis.
Distribution of communities of ass. Loto corniculati— Agrostietum tenuis.
Festuca pratensis, Lotus ucrainicus, Poa pratensis. Во всех сообществах, часто с высоким постоянством, присутствуют синантропные виды класса Planta-ginetea majoris — Amoria repens, Capsella bursapastoris, Inula britannica, Plantago major, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale. Проективное покрытие травостоя меняется в широких пределах от 40 до 90 %, в среднем — 70 %, средняя высота травостоя — 20 см. Количество видов на 100 м2 в среднем 30.
В пределах ассоциации выделено 3 субассоциации, из которых 1 — новая.
Субасс. L. c.—A. t. typicum Khaziachmetov et al. ex Yamalov hoc loco (номенклатурный тип (holotypus) — оп. 30, табл. 2) объединяет луга пастбищного использования.
Субасс. L. c.—A. t. rhinanthetosum minoris
Khaziachmetov et al. 1989 — объединяет более богатые по флористическому составу луга сенокосного и сенокосно-пастбищного использования.
Субасс. L. c.—A. t. bromopsietosum inermis
Yamalov subass. nov. hoc loco. (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).
Д. в.: Agrostis gigantea, Bromopsis inermis, Eryn-gium planum, Geranium pratense, Medicago falcata, Potentilla anserina. Сообщества субассоциации приурочены к выровненным участкам поймы р. Белой (Уфимский и Кармаскалинский районы). В них с высокой константностью встречаются Achillea millefolium, Elytrigia repens, Lotus ucrainicus, Poa pratensis. В травостое доминируют злаки: Poa pratensis, реже — Festuca pratensis и F. pseudovina (табл. 2). Использование сенокосное, сенокосно-пастбищное и пастбищное. В отличие от лугов субассоциаций L. c.—A. t. typicum и L. c.—A. t. rhinanthetosum minoris, данные сообщества занимают более высокие местообитания в пределах поймы. Кроме того, в них присутствует значительно меньше сорных видов классов Artemisietea vulgaris
Lohm. in Tx. 1947 и Chenopodietea Br.-Bl. 1951 em. Lohm., J. et R. Tx. 1961 ex Matusz. 1962
Acc. Deschampsio—Festucetum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986
Д. в.: Deschampsia cespitosa, Festuca pratensis, Potentilla anserina.
Ассоциация имеет широкий ареал и распространена на суходольных и пойменных лугах Украины (Шеляг-Сосонко и др., 1985; Shelyag-Sosonko et al. 1987), Белоруссии (Сапегин, 1986) и европейской части России (Туганаев и др., 1986; Турубанова, 1986). На территории Башкортостана данные сообщества распространены в лесостепной зоне (рис. 2), как в подзоне южной лесостепи, так и северной (Дуванский, Салаватский, Мечетлинский, Бураевский, Янаульский, Нуримановский, Уфимский, Иглинский, Шаранский, Мишкинский, Ка-раидельский районы). В травостое доминируют злаки: Deschampsia cespitosa и Festuca pratensis. С высокой константностью встречаются Achillea millefolium, Phleum pratense, Poa pratensis, Potentilla anserina, Prunella vulgaris. Проективное покрытие
Рис. 2. Распространение сообществ acc. Deschampsio— Festucetum pratensis
Distribution of communities of ass. Deschampsio—Festucetum pratensis
в среднем — 80 %, средняя высота травостоя — 20— 25 см, видовая насыщенность описаний — в среднем 25 видов на 100 м2.
Ассоциация имеет сходство с влажными лугами пастбищного использования союза Descham-psion cespitosae Horvatic 1930 порядка Molinietalia. Однако в них либо отсутствует, либо имеет низкое постоянство группа влаголюбивых видов этого порядка.
Субасс. D.—F.p. caricetosum contiguae Yama-lov subass. nov. hoc loco. (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 14).
Д. в.: Agrimonia asiatica, Agrostis tenuis, Alchemilla sp., Carex contigua, Cichorium intybus, Geum urbanum, Hypericum perforatum, Leontodon autumnalis, Plan-tago lanceolata, Veronica chamaedrys. Луга субассоциации формируются под влиянием интенсивного
выпаса. Доминируют злаки — Agrostis tenuis, Festuca pratensis и Deschampsia cespitosa. С высоким постоянством встречаются Achillea millefolium, Deschampsia cespitosa, Phleum pratense, Poa pratensis, Prunella vulgaris. Среднее число видов в описании — 36. При выделении этой единицы ее флористический состав сравнивался с субассоциациями, описанными в Удмуртии, Республике Коми, Белоруссии, Украине. Анализ показал, что к нашим сообществам наиболее близка субасс. D.—F. p. geranie-tosum pratensis Khaziahmetov in Tuganaev et al. 1986, описанная на территории Удмуртии (Туганаев и др., 1986). Однако от нее наши луга отличаются отсутствием или значительно меньшим постоянством влаголюбивых видов, таких как Alopecurus pratensis, Galium pseudorivale, Lysimachia nummu-laria, Persicaria scabra, Veronica longifolia.
Асс. Agrostio tenui—Festucetum pratensis
Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 4; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).
Д. в.: Agrimonia asiatica, Agrostis tenuis, Alchemilla sp., Carex contigua, Centaurea stenolepis, Galium album, Geum urbanum, Hypericum perforatum, Plan-tago lanceolata, Trifolium medium, Veronica cha-maedrys.
Широко распространенные луга на плакорных местообитаниях с умеренным увлажнением почв в лесостепной зоне республики, а также в поймах рек горно-лесной зоны (Бурзянский, Кугарчинский, Мишкинский, Караидельский, Уфимский, Благо-варский, Альшеевский, Туймазинский, Иглинский, Гафурийский, Чишминский районы) (рис. 3). С высоким постоянством в них встречаются виды пастбищного низкотравья Amoria repens, Leontodon autumnalis, Plantago major, Potentilla anserina, Taraxacum officinale, индицирующие высокую антропогенную нагрузку. С высоким постоянством встречаются Achillea millefolium, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Poa pratensis, Trifolium pratense. Доминируют злаки Poa pratensis, Agrostis tenuis, Dactylis
Рис. 3. Распространение сообществ acc. Agrostio tenuis— Festucetum pratensis. Distribution of communities of ass. Agrostio tenuis— Festucetum pratensis.
Субассоциация Loto corniculati—Agrostietum tenuis bromopsietosum inermis Subassociation Loto corniculati—Agrostietum tenuis bromopsietosum inermis
2 Площадь описания, м 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
ОПП, % 90 80 90 60 50 60 60 70 80 60 60 75 80 90 60 80 90 70 70 70 60 90 85 80 80 70 50 60 60 70
Число видов 44 34 32 36 25 29 19 27 37 28 38 26 39 32 35 39 40 26 27 30 27 27 43 27 23 34 38 16 22 24
Номер описания m ^ Ti s s s « t^ n 92 92 93 0 7 8 2 9 2 2 9 2 3 9 3 9 2 9 9 0 2 9 12 9 4 7 3 9 14 2 6 3 9 9 6 7 8 8 15 5 3 9 8 3 9 M
авторский 94 71 94 91 94 94 94 85 94 91 91 71 65 m
табличный 11 2 3 456 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 302
Д. в. асс. Loto corniculati—Agrostietum tenuis
Lotus ucrainicus + + + + + + + + 1 1 1 + + 1 1 + 1 + + + + + + + + r + + +
Agrostis tenuis 1 . . 1 r 1 1 + r + 1
Д. в. субасс. L. c.—A. t. bromopsietosum inermis
Agrostis gigantea 1 1 1 1 1 + r + 1 1 + 1 + + 2 + r 1 + 2 + + 1
Bromopsis inermis 1 2 2 + + 1 + 1 2 + 1 1 1 1 1 + r 2 + + +
Medicago falcata + + + + r + r + + + r + + + r + r + + r + +
Eryngium planum + r + r . . + + + + + + + + + +
Geranium pratense r + + + r . r + r + + + + + + r +
Potentilla anserina + + . r r . r r + r r r + + r + r +
Д. в. союза Cynosurion
Medicago lupulina + + r + + . + + r + r r r +
Plantago lanceolata + r + + + . + +
Pimpinella saxifraga + . . + + + + r + r + r + + +
Prunella vulgaris + . . r . . r + r + +
Leontodon autumnalis . r . + + + + + + r + + +
Д. в. порядка Galietalia veri
Festuca pseudovina + 2 1 1 2 + 1 1 1 + r 1 1 2
Filipendula vulgaris r r r + + + r
Phlomoides tuberosa 1 r r r
Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium + . + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Poa pratensis 1 1 1 2 1 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 2 1 2 2 1 1 +
Elytrigia repens + + + + + + + 1 + + + r + + + + + + + + + + + + 1 1 + + +
Phleum pratense 1 + 1 + r + r 1 1 + + + + + + 1 + + + + + + 1 1 + + +
Festuca pratensis 2 + + 1 + 1 + + 1 + + + 2 1 + 2 + + 1 2 1 + 1 + 1 +
Plantago media . + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Stellaria graminea + + + + . 1 + + + + + + + + + + + + + + + + r + r +
Taraxacum officinale + + + + + . + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + +
Trifolium pratense + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Vicia cracca + + + + . + + + + r + + + r r r + r + +
Ranunculus polyanthemos . r . + . + r + + + + + r + +
Leucanthemum vulgare + . . . . + r r + + r + r r +
Carum carvi + + + . . + r r r r r r +
Ranunculus acris + r + r . . + r r
Alopecurus pratensis r + + r r
Rumex thyrsiflorus . . r + r +
Dactylis glomerata r . . + . . +
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Inula britannica r . . r + + r r + + 1 + + r r + r + + + + r r r + + +
Amoria repens . + . + 1 + + + 1 + + + + + + + + + + + + 1 1 +
Plantago major . + + + r . r +
Polygonum aviculare r r r
Д. в. классов Artemisietea vulgaris и Chenopodietea
Cichorium intybus + . + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + r +
Potentilla impolita r . . r + + + + + + + + + + + + + r r r +
Carduus crispus . + r r + + + r + r + +
Convolvulus arvensis . + . . . + + + r + r + + + r
Tripleurospermum perfo- + . . r r r r r + + r
ratum
Arctium tomentosum + . + + + + + + + + +
Artemisia absinthium r r r r r r + + r r
Cirsium setosum + . . + + +
Euphorbia virgata r r + r r r
Berteroa incana r + r r r
Прочие виды
Rumex confertus + + + + . r r r r + r + + r r r r +
Trifolium medium + + + + . . r + + + + + r + r + +
Astragalus danicus + + + + + + + r
Juncus compressus + + + + r r r
Astragalus cicer + + + r + + r + + + r
Amoria hybrida + r + r . r + + r +
Carex praecox + . . r r + + + + + r
Galium album + . . r . . r + r + + r + r
Glechoma hederacea + . . + + + + r +
Potentilla goldbachii + . . + r + + +
Agrimonia asiatica + . . + r r
Talictrum minus r + r + r r
Rorippa austriaca + + r . r . +
Galium boreale + . . + r r
Ptarmica cartilaginea . r r r +
Cenolophium denudatum r r . r r
glomerata, реже — Agrostis gigantea, Festucapratensis, Phleum pratense. Близость местообитаний данных лугов к широколиственным лесам отразилась на флористическом составе — в ценофлоре присутствует группа опушечных видов (Agrimonia asiatica, Geum urbanum, Hypericum perforatum, Veronica cha-maedrys и др.), характерная для класса Trifolio-Geranietea Th. Muller 1961. Проективное покрытие в среднем — 60 %, средняя высота травостоя — 30 см. Видовая насыщенность высокая, в среднем на площадке 100 м2 встречается до 40 видов.
В пределах ассоциации выделено 3 субассоциации.
Субасс. A. t.—F. p. typicum Yamalov subass. nov. hoc loco. (табл. 4, оп. 1—11; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).
Объединяет наиболее типичные сообщества ассоциации. Использование сообществ пастбищное, реже сенокосно-пастбищное.
Субасс. A. t.—F. p. caricetosum ovalis
Yamalov subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 12— 20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12).
Д. в.: Carex ovalis, Ranunculus repens.
Объединяет луга сенокосно-пастбищного и пастбищного использования, распространенные на суходолах Иглинского, Караидельского, Мишкин-ского, реже — Гафурийского районов. От других субассоциаций асс. Agrostio—Festucetum pratensis отличается, помимо собственных диагностических видов, усилением блока видов класса Plantaginetea majoris — Amoria repens, Potentilla anserina, Taraxacum officinalis, что связано с интенсивным пастбищным использованием сообществ.
Субасс. A. t.—F. p. centauretosum scabiosae
Yamalov subass. nov. hoc loco. (табл. 4, оп. 21— 30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 21).
Д. в.: Centaurea scabiosa, Veronica teucrium, Knau-tia arvensis, Origanum vulgare.
Объединяет луга, соседствующие с опушками березовых и дубово-березовых лесов. Они были описаны на территории Мишкинского, Караидель-ского, Кугарчинского, Иглинского и Уфимского районов. Использование сообществ сенокосное и сенокосно-пастбищное. От других субассоциаций они отличаются более высоким обилием Dactylis
glomerata и присутствием опушечных видов класса Trifolio-Geranietea, включенных в блок диагностических видов, а также сорных видов — Arctium tomentosum, Artemisia absinthium, A. vulgaris, Cichorium intybus, Cirsium setosum, Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata, Picris hieracioides, Potentilla im-polita, Tripleurospermum perforatum и др. Засоренность сообществ объясняется соседством их местообитаний с посевами и дорогами.
Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985
Д. в. союза = д. в. порядка
Союз объединяет сообщества лугов, развивающихся в условиях нормального увлажнения, которые являются наиболее типичными для класса Molinio-Arrhenatheretea. В составе травостоя преобладают злаки Agrostis gigantea, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratensis, Poa pratensis. Кроме них, активное участие в сложении травостоя принимает разнотравье (Geranium pratense, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Vicia cracca и др.).
Союз Festucion pratensis впервые был описан на территории Украины. Согласно первоначальной трактовке он объединяет луговые сообщества на богатых почвах в Восточной Европе и Сибири и является викариантом западноевропейского союза Arrhenatherion elatioris Koch 1926 (Сипайлова и др., 1985). В той же работе для него были указаны следующие диагностические виды: Festuca pratensis, F. rubra, Phleum pratensis, Poa pratensis, Trifolium pratense. Все они являются также диагностическими для класса Molinio-Arrhenatheretea, то есть имеют эколого-фитоценотический ареал, значительно превосходящий рамки союза. В качестве номенклатурного типа союза была указана асс. Festucetum pratensis Soo 1938. В результате такого диагноза союз, фактически, не имеет своих характерных видов и диагностируется отсутствием видов европейского типа ареала, таких как Arrhenatherum elatius, Cynosurus cristatus и др. Выбор венгерской асс. Festucetum pratensis Soo 1938 в качестве номенклатурного типа восточноевропейского и сибирского союза следует признать неудачным, так как в венгерских сообществах этой ассоциации встречаются виды европейского типа ареала. Напомним, что именно отсутствие этих видов служит единственным критерием для отделения данного союза от
Примечание. Кроме того, встречены: Aconogonon alpinum 8 (+), 26 (+); Agrostis sp. 2 (+), 26 (+); A. stolonifera
16 (+); Alchemilla sp. 30 (+); Allium angulosum 17 (r); Amoria montana 6 (r), 9 (r); Anthriscus sylvestris 11 (r), 14 (r), 15 (r); Arctium lappa 26 (r), 27 (+); Artemisia austriaca 19 (r); A. pontica 12 (r), 20 (+); A. sericea 4 (r); Barbarea vulgaris (+); Carex muricata 32 (1); Capsella bursa-pastoris 18 (r), 27 (r); Centaurea scabiosa 9 (r); Cerastium holosteoides 22 (+); Chaerophyllum prescotti 15 (+); Chenopodium album 21 (r); Deschampsia cespitosa 30 (+); Dianthus versicolor 23 (+); Equisetum arvense 1 (+), 9 (r), 23 (+); Erigeronpodolicus 11 (r), 23 (r); Fragaria viridis 13 (+), 17 (r), 18 (+); Galium mollugo 31 (r); G. ruthenicum 26 (r); G. verum 17 (r), 27 (r); Gentiana cruciata 19 (r); Geum urbanum 30 (r); Heracleum sibiricum 11 (r); Koeleria cristata 12 (r), 17 (+); Lathyrus tuberosus 16 (r); Lepidotheca suaveolens 27 (+); Linaria vulgaris 21 (r); Lycopus europaeus 27 (r); Medicago sativa 6 (r), 9 (+), 23 (r); Melilotus albus 4 (r), 9 (+); M. officinalis 26 (r); Oberna procumbens 3 (r); Odontites vulgaris 30 (+); Pastinaca sylvestris 26 (r); Persicaria amphibia 2 (+), 3 (+), 9 (r); Poa angustifolia 8 (2); P. palustris 24 (+); Polygonum sp. 9 (r); Potentilla canescens 17 (+), 23 (+); P. intermedia 23 (r); Pyrethrum corymbosum
1 (r), 16 (r); Ranunculus auricomus 14 (r), 17 (r), 24 (+); Rumex acetosa 19 (+), 23 (+); Sanguisorba officinalis 13 (r), 15 (r),
17 (+); Saponaria officinalis 23 (r); Sisymbrium loeselii 18 (+), 20 (r), 23 (r); Tanacetum vulgare 3 (+), 8 (r), 27 (r); Verbascum lychnitis 23 (r); Veronica chamaedrys 9 (+), 13 (+), 21 (r); V. longifolia 30 (r).
1 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. L. c.—A. t. bromopsietosum inermis: Кармаскалинский р-н, 1 км северо-западнее д. Староакташево, левый берег р. Белой; 54° 20' с. ш., 56° 10' в. д.; 6.07.1999, авт. № 923; автор описания — С. М. Ямалов.
2 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Loto corniculati—Agrostietum tenuis и субасс. L. c.—A. t. typicum: Архангельский р-н, в 1 км восточнее д. Тавакачево, пойма р. Инзер; 54° 25' с. ш., 56° 45' в. д.; 30.07.1987, авт. № 342; авторы описания — А. И. Соломещ, Р. М. Хазиахметов.
Таблица 3
Субассоциация Deschampsio—Festucetumpratensis caricetosum contigua Subassociation Deschampsio—Festucetum pratensis caricetosum contigua
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
ОПП, % 80 80 80 80 70 80 90 80 90 80 80 50 90 80 80 80 80 80 80 70 70 90 90 80 60
Число видов 38 35 27 42 37 34 36 39 34 46 34 34 52 35 37 26 41 41 34 40 34 55 31 35 42
Номер описания
авторский £ ю S3 8 8 ^ 7 8 ^ 3 7 ^ 0 0 0 8 9 9 9 9 9 5 8 9 2 7 9 2 0 0 5 7 9 3 9 9 Ö X 9 18 9 9 8 9 7 0 9 3 10 6 8 9 7 7210 3 0 0 8 9 6 0 9 9 10 0 4 7 9
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Д. в. acc. Deschampsio—Festucetum pratensis
Deschampsia cespitosa Festuca pratensis Potentilla anserina
2
2 + 2 r r + + 1 1 2 r 2 2 + r r 2 + 1
1 . 1 r 1 + 1 1 1 1 + 1 1 2 1 1 1 1 1
r . + + . + r + . + + . +
Plantago lanceolata + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Carex contigua + + . . . + + 1 + r + + + + + + + + + + . + +
Veronica chamaedrys + + + + + + + + r + + + + + + + + + + r + + r
Geum urbanum + 1 . r r + + + + + + + + + + r + r + + + +
Cichorium intybus + . . . + + + + + + + + + + + + + + +
Agrimonia asiatica + + + + . + + + + + + r + + + + + + + + +
Agrostis tenuis 2.22. 1 2 2 1 1 2 2 2 + 1 2 1 2 2 2 1
Alchemilla sp. + 11.+ r r r r + r + + 1 + + + 1 + + + +
Hypericum perforatum + + + + + r + + + + + + + + + r + r + . + +
Д. в. союза Cynosurion
Prunella vulgaris + + + 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Leontodon autumnalis + h + r r r + + + + + + r + + + r + h + + + + + 1
Pimpinella saxifraga r . + . . . . + . r . + . . . + r r + . . r
+ 1 + 1
+ + + + 1 + 1 +
+ . + +
+ + . + + + +
Д. в. порядка Molinietalia
Ranunculus auricomus R. repens Stachys palustris Filipendula ulmaria
Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium + + + + + + + + + + + +
Phleum pratense + + + +1 + 1 .+21 +
Poa pratensis 1 + + + +1 1 1 1 r1
Trifolium pratense
Elytrigia repens + + r
Vicia cracca +
Taraxacum officinale
Leucanthemum vulgare + . + + 1 +
Stellaria graminea . + +
Plantago media Ranunculus acris
Dactylis glomerata . . . r +
Carum carvi
Ranunculus polyanthemos Cerastium holosteoides Agrostis gigantea . +
Lathyrus pratensis . r
Rumex thyrsiflorus
Д. в. класса Plantaginetea majoris Inula britannica ++. + .+ + + +
Amoria repens + . r r r . r . +
Plantago major . . . . r . + . .
+ +
+ r
+ + + +
+ + 1 + + + + +
+ + + + +
r + + + +
+ + +
+ r
+ + + + 1 + + + + + + + +
1 + 1 + 2 + + + 1 1 + 2 +
+ 1 1 + + 1 + + + 1 + +
+ + + + 1 + + + + + + 1 +
+ + r 1 + + + + + r + +
+ + + + + + + + +
+ + + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + + + r
+ + r + + r r + + +
+ + + + + +
+ + + + r + + r +
2 r r + r + 2 +
+ + + + + + +
+ r r + + +
+ r + r + +
+ 1 1
r
r r
r
+
Д. в. классов Artemisietea vulgaris и Chenopodietea
Potentilla impolita Artemisia absinthium Tripleurospermum perfo-
ratum Arctium tomentosum Convolvulus arvensis Picris hieracioides Cirsium setosum Carduus acanthoides Artemisia vulgaris Carduus crispus Tussilago farfara
+ +
+ + +
+
r r
+
r r
+ +
r .
r .
+ +
+ +
+ + + .
+ +
r +
r + r + + .
+ r . . + r
+ +
r
+
+ +
. r . +
+
+
+
+
r
r
+
+
r
+
+
r
+
+
r
+
r
+
+
+
+
r
+
r
+
r
r
Продолжение таблицы 3
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Прочие виды
Galium album + + + + + + + + + + + . + r + + + + + + +
Carex praecox + + r + + + + + r + + + + . r + r + + +
Amoria hybrida + + + + + r + r + + + +
Potentilla goldbachii r + + + + + r r . + r r
Centaurea stenolepis + + + . r r +
Linaria vulgaris + + r + + . + +
Dianthus versicolor + r + r r +
Rumex confertus + r r r r r
Glechoma hederacea + r + r +
Hieracium umbellatum r r + + r r
Pastinaca sylvestris + r r + +
Fragaria viridis + + + + + + + r
Gentiana cruciata r r r r
Myosotis sp. r + +
Juncus compressus + r + +
Carex ovalis + . + + +
C. caryophyllea r + + r
Stachys officinalis r + r
Potentilla intermedia + + +
Примечание. Кроме того, встречены: Angelica sylvestris 13 (+); Anthriscus sylvestris 10 (+), 13 (+); Barbarea vulgaris 16 (r); Bromopsis inermis 10 (+); Bunias orientalis 13 (r); Campanula trachelium 13 (+); C. wolgensis 13 (+), 22 (+); Carex pallescens 1 (+), 17 (r); Carex sp. 16 (r), 19 (r); Echium vulgare 5 (+),10 (+); Equisetum sylvaticum 13 (+); Erigeron podolicus 10 (+), 25 (r); Euphorbia virgata 13 (+); Euphrasia brevipila 16 (+); Festuca pseudovina 22 (+); Galium aparine 2 (+); G. verum 10 (+); Geranium pratense 22 (r); G. sibiricum 22 (+); Geum aleppicum 22 (+); Hypericum hirsutum 13 (+); Inula helenium 25 (r); I. salicina 18 (r); Juncus effusus 7 (+), 23 (+); Knautia arvensis 13 (r), 22 (+); Leonurus quinquelobatus 8 (r); Lysimachia vulgaris 4 (r); Lythrum salicaria 5 (r); Medicago lupulina 13 (+), 20 (r); Mentha arvensis 7 (r), 18 (+); Nonea pulla 22 (r); Oberna behen 7 (r); Origanum vulgare 19 (r); Persicaria amphibia 18 (+); Poa angustifolia 12 (2), 25 (+); P. palustris 13 (+); Potentilla longipes 16 (r); Rhinanthus minor 17 (+), 22 (+); R. sp.13 (+), 17 (r); Rumex acetosa 4 (r), 23 (r); Senecio jacobaea 22 (r); Silene sp. 22 (r); Urtica dioica 21 (r); Veronica teucrium 13 (+); Viola tricolor 21 (+); Xanthoselinum alsaticum 22 (r).
* - номенклатурный тип (holotypus) субасс. D.—F. p. caricetosum contigua: Иглинский р-н, в 1.5 км восточнее д. Улу-Карамалы; 54° 35' с.ш., 56° 21' в.д.; 27.07.1999, авт. № 982; автор описания — С. М. Ямалов.
союза Arrhenatherion. Нечеткость диагноза затрудняет процесс принятия синтаксономических решений.
Тем не менее, часть сообществ мезофитных лугов Республики Башкортостан отнесены к союзу Festucion pratensis, прежде всего по отсутствию или низкому постоянству диагностических видов союза Cynosurion (табл. 1). В пределах союза сообщества отнесены к подсоюзу Festucenion pratensis Mirkin et Naumova 1986.
Асс. Sedo acris—Festucetum rubrae Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).
Д. в.: Carex supina, Festuca pseudovina, F. rubra, Medicago lupulina, Sedum acre.
Ассоциация описана на северо-востоке республики (рис. 4) в пойме р. Ай (Дуванский р-н). Это луга сенокосно-пастбищного использования на бедных песчаных почвах. В травостое доминирует Poa pratensis, реже — Festuca pseudovina или Sedum acre. С высокой константностью встречаются виды пастбищного низкотравья — Achillea millefolium, Amoria repens, Festuca pseudovina, F. rubra, Potentilla impolita, Taraxacum officinale, что индицирует высокую антропогенную нагрузку на луга. Флористический состав сообществ — бедный, среднее число видов на площадке — 17, высота травостоя — 5 см, проективное покрытие — 50 %.
Отнесение ассоциации к союзу Festucion pratensis носит предварительный характер, так как она представляет переход к травяным сообществам на слаборазвитых песчаных почвах класса Sedo-
Scleranthetea Br.-Bl. 1955, от которых отличается преобладанием луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea. К асс. Sedo acris—Festucetum rubrae наиболее близка асс. Sedo acris—Agrostetum tenuis Mirkin in Tuganaev et al. 1986, распространенная на территории Удмуртии (Туганаев и др., 1986). Однако флористический состав лугов в Удмуртии намного богаче.
£ r )
7 / ¿ У f / t s> £ » <F>
)( Уфа^ № 1>
I— f ( 7 / J, i >
N \j i I Vvf / V I {/ ? <
OF УраД^ efíoyBf V X ) r ) f ь
53 55" 57 59
Рис. 4. Распространение сообществ асс. Sedo acris— Festucetum rubrae. Distribution of communities of ass. Sedo acris—Festucetum rubrae.
Таблица 4
Ассоциация Agrostio tenuis Association Agrostio tenuis—,
Festucetum pratensis Festucetum pratensis
Субассоциация typicum caricetosum ovalis
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
ОПП, % 70 50 60 60 50 70 50 70 70 70 80 80 60 80 80 60 70 60 60 90
Число видов 35 28 33 38 28 28 37 31 41 47 47 37 41 37 47 41 41 40 37 49
Номер описания
авторский 969 968 967 689 966 1024 1010 997 8 01 6 9 9 5 7 8 9 6 10 7 0 0 7 6 6 6 0 7 6 30 7 4 0 7 20 7 5 6
табличный 11 2345678 9 10 11 122 13 14 15 16 17 18 19 20
centauretosum scabiosae
100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 90 80 90 40 80 50 70 70 60 52 54 40 54 51 49 34 53 53 46
s
998
213 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Д. в. acc. Agrostio tenuis—Festucetum pratensis
Galium album + + + + r + + + + + + + + + + + + + + + r + + + + + +
Agrimonia asiatica + + + r + + + + + r + + + + r + + + + + + + + + r
Veronica chamaedrys + + r r + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + +
Hypericum perforatum r r + r r r + + + + + r + + + r + + + + r + + + r
Trifolium medium + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Geum urbanum r + + + + + + + + + + + r r + + + + +
Alchemilla sp. r r + + + + + + + + r + + + + + + r + + +
Carex contigua + r r + + + + + + + r + + + r r
Д. в. cy6acc. A. t.—F. p. caricetosum ovalis
Carex ovalis Dianthus versicolor
Д. в. cy6acc. A. t.—F. p. centauretosum scabiosae
+ + + + r + + r +
+ + + + + + + + +
Veronica teucrium + . + . r + r + + + r + +
Origanum vulgare . + . . . + . + . + + + + + + r + r
Knautia arvensis r.......... + r r + + + + + +
Centaurea scabiosa + + + + + + +
Д. в. coro3a Cynosurion
Agrostis tenuis 1 1 1 . 1 1 2 + 2 3 2 1 2 2 2 1 2 1 + . 1 + 2 1 1
Prunella vulgaris + r + + 1 + + + + + + + r + + r + r + . + . + . r
Plantago lanceolata + + + r + + + + + + r + + + + + + r + r . + . + . + +
Pimpinella saxifraga r + + . + + + + + + + r + + + + + + r + + . + . + +
Leontodon autumnalis + + + . + + + + r + + r r r + r + + + + + . + . + . + r
Medicago lupulina + + + . + . r
Д. в. порядка Molinietalia
Potentilla anserina Stachys palustris
Д. в. порядка Galietalia veri
Fragaria viridis + + +
Festuca pseudovina r r r Poa angustifolia
r r . +
+ + 2 1
+ + r +
r + + 1 2 1
r r r r
+ + + 2 1 .
Д. в. порядка Arrhenatheretalia Knacca Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium + 1 + 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Trifolium pratense + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Elytrigia repens + + 2 r r + + + + + + + 1 + + + + 1 2 1 1 2 r + +
Festuca pratensis + + + + + 1 1 + 1 2 1 + r + 1 + + + + 1 1 + + 1
Phleum pratense + + 2 + + r + 1 + + + + + 1 + + + + + 1 + + +
Plantago media + + r + + + + + r + + + + + + + + r + + + + + + + +
Leucanthemum vulgare r + r + + + + + r r r + + + + + + 1 + + + 1 r + +
Poa pratensis 2 2 1 1 2 + 1 + 1 1 + + + 1 + + 1 + + 2 + + + 2
Vicia cracca + + + + + + + r + + r + + + + + +
Dactylis glomerata + + + 1 + 1 1 1 + r 2 2 2 1 1 1 2 2 1 2 +
Ranunculus polyan- + + + r + r + + + + + + r + + + + + + + + + + + +
themos Stellaria graminea +
Carum carvi +
Agrostis gigantea Ranunculus acris Lathyrus pratensis Bromopsis inermis Rumex thyrsiflorus Geranium pratense Cerastium holosteoides
fl. b. Knacca Plantaginetea majoris
+ + + .
+ + + + + + + .
+ + 1 .
+ + +
Taraxacum officinale + + + + + + . + + + + + + + + + r + + + + + + + + + + + +
Amoria repens . + + + r r r . + + + r r + . + . . . . . r .
Cichorium intybus + . + + + + + + + + + r . . + + . . . . r . + + . . . r .
Plantago major . . + + r . + . . r
Д. в. кланов Artemisietea vulgaris и Chenopodietea
Potentilla impolita Convolvulus arvensis Carduus crispus Picris hieracioides Inula britannica Tripleurospermum perforatum
+ + + + + + + + + . . + . +
+ +
+ . + r . + . .
+ r
+ .
r .
+ .
r .
+ +
+ + . +
+ + + + + + + + + + r + .
+ + + + + +
+
+ +
+ + r + . . + +
+
+ +
+ . .
. r r
. + r
r
+
+ +
r
r
r r
r
+
+ +
+ +
+
+
r
+
r
+ +
+
2
+
+
r
+
+
r
+
+
r
r
r
+
r
r
+
Продолжение таблицыi 4
Табличный номер
11 2 3 4 5 6 7
9 10 11 122 13 14 15 16 17 18 19 20 213 22 23 24 25 26 27 28 29 30
20 213 22 23 24
r +
+ r + +
+ +
r +
+ +
r +
r
+ + +
+ r
r + + + +
+ + +
+ + 1 +
r +
+ + +
+ + +
+ r +
+ + r
r r
r
r
+
r r
r
r
r r
+ +
+ r
r
r +
+ +
r
Berteroa incana Cirsium setosum Artemisia absinthium Euphorbia virgata Arctium tomentosum Artemisia vulgaris Прочие виды Potentilla goldbachii Viola tricolor Glechoma hederacea Linaria vulgaris Campanula wolgensis Centaurea stenolepis Amoria hybrida Silene sp. Rhinanthus sp. Bunias orientalis Equisetum sylvaticum Tanacetum vulgare Heracleum sibiricum Stachys officinalis Rumex confertus Primula macrocalyx Oberna behen Pastinaca sativa Tussilago farfara Echium vulgare Rumex acetosella Erigeron podolicus Gentiana cruciata Mentha arvensis Euphrasia vernalis Myosotis arvensis Rhinanthus minor Geum aleppicum Verbascum lychnitis Hieracium umbellatum Senecio jacobaea Potentilla longipes
+ + . +
r r r
+ + + + r
+ + + + . . + .
. +
+ +
+ + +
+ + + +
r
+ + + .
r
+ + + +
+
+
+
+
1
+
+
r
r
r
+ +
+
r
r
+
+
+
+
+
+ +
+
+
r
+ +
+
+
+ + +
r
+ +
+
r
+
+
r
r
+
r r
+
+
r
r
r
+
+
+
+
r
+
+
r
r
+
r
+
r
+
+
+
+
r
r
+
r
r
1
+
Примечание. Кроме того, встречены: Aconogonon alpinum 9 (+), 25 (r); Aegopodium podagraria 9 (r), 20 (r), 25 (r); Amoria montana 2 (+), 3 (+); Anthemis tinctoria 9 (+), 15 (+); Barbarea vulgaris 22 (+), 25 (+); Betula pendula 25 (+), 27 (+); Bupleurum longifolium 29 (+), 30 (+); Calamagrostis epigeios 20 (+), 29 (r); Campanula persicifolia 26 (r), 27 (r); C. rapunculoide 25 (+), 26 (+); C. sp. 11 (+), 20 (r); Cardaminepratensis 22 (+), 30 (+); Carduus acanthoides 11 (+), 20 (+); Carex praecox 25 (r), 27 (r); C. sp. 18 (r), 28 (r); Chamaenerion angustifolium 21 (r), 26 (+); Chenopodium album 25 (r), 27 (+); Cirsium heterophyllum 22 (+); Clinopodium vulgare 1 (r); Crepis praemorsa 25 (+); Digitalis grandiflora 22 (r); Dracocephalum ruyschiana 25 (+); D. thymiflorum 25 (r); Equisetum arvense 7 (+); Festuca rubra 25 (r); Filipendula ulmaria
9 (r), 11 (r); F. vulgaris 16 (+); Galeopsis bifida 7 (+); Galium boreale 22 (r); G. rivale 30 (r); Geranium sanguineum 26 (r); G. sibiricum 22 (+); Geum rivale 23 (+); Hieracium sp. 28 (r); Hylotelephium stepposum 28 (r); H. triphyllum 23 (+); Hypericum montanum 27 (r); Inula hirta 24 (r); I. sp. 11 (+); Lathyrus pisiformis 25 (+), 26 (+), 27 (+); L. tuberosus 25 (r); Linaria biebersteinii 27 (+); Luzula pallidula 21 (+); Lysimachia nummularia 26 (r); L. vulgaris 25 (r); Medicago sativa 25 (r); Melampyrum arvense 4 (r); Myosotis popovii 27 (r); Nonea pulla 22 (r); Omalotheca sylvatica 25 (r); Persicaria maculata 22 (r); Phleum phleoides 16 (r); Poa palustris 30 (r); Polygala comosa 11 (r); Polygonum aviculare 24 (r); Pulmonaria mollis
10 (+); Pyrethrum corymbosum 30 (r); Ranunculus auricomus 11 (r); R. repens 11 (+), 15 (r); Rhinanthus serotinus 5 (r); R. vernalis 29 (r); Rubus saxatilis 17 (r); Rumex acetosa 25 (+); Sanguisorba officinalis 13 (r); Solidago virgaurea 10 (+), 17 (r), 30 (r); Veratrum lobelianum 9 (r); Verbascum nigrum 25 (+); Veronica longifolia 26 (r); Viola ambigua 7 (r); V. canina 15 (r); V. hirta 11 (r); V. sp. 21 (r); Xanthoselinum alsaticum 30 (+).
1 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Agrostio tenuis—Festucetum pratensis и субасс. A. t.—F. p. typicum: Иг-линский р-н, в 1.5 км восточнее пос. Алаторка; 54° 35' с. ш., 56° 45' в. д.; 24.07.1999, авт. № 969; автор описания — С. М. Ямалов.
2 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. A. t.—F. p. caricetosum ovalis: Караидельский р-н, в окрестностях д. Чемаево; 55° 35' с. ш., 56° 30' в. д.; 26.07.1998, авт. № 699; автор описания — С. М. Ямалов.
3 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. A. t.—F. p. centauretosum scabiosae: Караидельский р-н, в 1 км восточнее д. Чемаево. 55° 35' с. ш., 56° 30' в. д.; 28.07.1998, авт. № 707; автор описания — С. М. Ямалов.
Таблща 5
Ассоциация Sedo acris—Festucetum rubrae Association Sedo acris—Festucetum rubrae
Площадь описания, м2 50 50 100 100 100 100 100 100 100 100
ОПП, % 60 60 50 60 60 60 50 50 70 70
Число видов 19 15 12 13 16 13 20 21 13 13
Номер описания
0 1 2 3 ж 9 3 2 4 5
авторский 8 м ж 2 ж 2 ж ж ж S3 S3 2 8 2 8
табличный 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. асс. Sedo acris— Festucetum rubrae
Festuca pseudovina + + + + 2 2 2 з r +
F. rubra + + + r + l + r l +
Sedum acre + + l l + +
Medicago lupulina + r r . + +
Carex supina + r . r l +
Д. в. союза Festucion pratensis, порядка Arrhenathe-
retalia класса Molinio—Arrhenatheretea
Poa pratensis 2 l 2 2 l l l l 2 l
Achillea millefolium + + + + + + + + + +
Taraxacum officinale + + + + + + + + + +
Plantago media + + + + + r + +
Elytrigia repens l + + + + + + + l +
Trifolium pratense + r +
Stellaria graminea + + r
Carum carvi r + . . r
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Amoria repens + + + + + l l + l
Inula britannica r r . r +
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Potentilla impolita r . + + + + + + r r
Artemisia absinthium r . r r r
Carduus crispus r r . . + + r
Прочие виды
Potentilla anserina r + . . + r + +
Fragaria viridis Glechoma hederacea Potentilla goldbachii
Galium album ......r r
Viola rupestris ......+ r
Pimpinella saxifraga ......r
Veronica serpyllifolia ......r r
Deschampsia cespitosa
Примечание. Кроме того, встречены: Amoria hybrida S (+); Capsella bursa-pastoris 1 (r); Cerastium holosteoides S (+); Festuca pratensis V (r); Gentiana cruciata S (r); Myosotis sp. V (r); Prunella vulgaris S (r); Ranunculus repens 10 (r); Veronica chamaedrys V (r).
1 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Sedo acris— Festucetum rubrae: Дуванский р-н, окрестности пос. Mе-сягутово; 55° 33' с. ш., 5S° 16' в. д.; 21.06.1999, авт. № S20; автор описания — С. M. Ямалов.
заключение
Послелесные луга нормального увлажнения порядка Arrhenatheretalia на территории Республики Башкортостан представлены 2 союзами, 9 ассоциациями, б субассоциациями и 1 сообществом. В северных и центральных районах республики сообщества порядка занимают плакорные и пойменные местообитания. В южной части республики в условиях степной и лесостепной зон они локализованы на небольших участках пойм и низин. Длительное хозяйственное использование и высокие антропогенные нагрузки, в первую очередь — бессистемный выпас скота, привели к обеднению флористического состава и нивелированию разнообразия сообществ. Два союза порядка представляют луговую растительность, сформированную на
различных по богатству почвах с разным режимом использования травостоя. Союз Cynosurion объединяет луга на бедных почвах, представляющие достаточно продвинутую стадию пастбищной дигрессии. Союз Festucion pratensis, напротив, — луга более богатых почв, сенокосного или сенокосно-пастбищного использования. Синтаксоны рангом ассоциации и ниже отражают разные ряды антропогенной трансформации луговой и опушечной растительности региона. О высоких антропогенных нагрузках на луга свидетельствует присутствие в растительных сообществах видов классов синан-тропной растительности (Artemisietea vulgaris, Plan-taginetea majoris, Chenopodietea).
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает большую благодарность профессору Б. М. Миркину за помощь в написании данной статьи, А. И. Соломещу — за консультации, а также А. А. Мулдашеву — за помощь в определении гербарных образцов высших сосудистых растений.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 04-04-49269-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.
Башкортостан: Краткая энциклопедия. 1996. Уфа. 672 с.
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.
Григорьев И. Н., Соломещ А. И., Алимбекова Л. М., Они-щенко Л. И. 2002. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа. 157 с.
Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. II. Пойменные луга Башкирии. Порядки Arrhenatheretalia и Molinietalia. М. 38 с. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86. № 6750—В86.
Ишбирдина Л. М., Ишбирдин А. Р., Анищенко И. Е. 1989. Некоторые новые синантропные сообщества в г. Уфе. М. 25 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6236—В89.
Кононов К. Е. 1971. Пойменные луга средней Лены. Якутск. 127 с.
Макунина Н. И. 1998. Биоразнообразие и структура растительности межгорных котловин северной части Алтае-Саянской горной области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 21с.
Миркин Б. М. Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 222 с.
Мухаметшина В. С., Латыпова Г. М. 1989. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаир-ского плато. М. 32 с. Деп. в ВИНИТИ 13.07.89. № 4686—В89.
Номоконов Л. И. 1959. Пойменные луга Енисея. Л. 455 с
Сапегин Л. М. 1986. Сообщества поймы нижнего течения р. Сож // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 62—69.
Сипайлова Л. М., Миркин Б. М., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Соломаха В. А. 1985. Новые союзы Agrostion vinealis и Festucion pratensis луговой растительности // Укр. ботан. журн. Т. 42. № 4. С. 13—18.
Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Мулдашев А. А., Алим-бекова Л. М. 1994. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шай-тан-тау и вопросы ее охраны. Уфа. С. 27—96.
Туганаев В. В., Хазиахметов Р. М., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. IV. Флористическая классификация растительности лугов пойм рек Удмуртии. М. 40 с. Деп. в ВИНИТИ 10.10.86. № 7102— В86.
Турубанова Л. П. 1986. Сообщества поймы р. Вычегды // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 55—58.
Флора европейской части СССР. 1974. Т. 1. / Отв. ред. А. А. Федоров. Л. 404 с.
Хазиахметов Р. М., Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Абрамова Л. М., Онищенко Л. И. 1989. Синтаксоно-мия луговой растительности западных предгорий Южного Урала. М. 38 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6239—В86.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шеляг-Сосонко Ю. Р., Соломаха В. А., Сипайлова Л. М. 1985. Новые синтаксоны пойменных лугов равнинной части Украины. М. 40 с. Деп. в ВИНИТИ 18.05.85. № 6525—B85.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 510 с.
Ямалов С. М. 2000. Синтаксономия луговой растительности Республики Башкортостан как основа разработки системы ее охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 16 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.
Ermakov N., Maltseva T., Macunina N. 1999. Classification of the meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia geobotanica. Vol. 34. P. 221—242.
Dierschke H. 1995. Syntaxonomical survey of Molinio-Arrhe-natheretea in Central Europe. Colloques Phytosociolo-giques, XXIII. Berlin; Stuttgart. P. 387—399.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 70 p.
Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca. (NY). 48 p.
KlotzS., Kock U. 1986. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR 4. Teil: Wiesen- und Saumgesellschaften // Feddes repert. Vol. 97. N 7—8. P. 527—546.
Kucharski L., Michalska-Hejduk D. 1994. Review of meadow communities from Molinio-Arrhenatheretea distinguished
in Poland // Wiadomoski Botaniczne. N 38 (1/2). P. 95—104.
Moravec J., Balatova-Tulackova E., Hadac E., Hejny S., JenikJ., Kolbek J., Kopecky K., Krahulec F., Kropac Z., Neuhäusl R., Rybnicek K., Vicherek J. 1983. Rostlinna spolevenstva Ceske Sosialisticke Republikya jejich ohrozeni // Severoceskou Priodou. Litomerice. 111 p.
Mucina L., Grabherr G., Ellmauer Th. 1993. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil I. Antropogene Vegetation. Jena et al. 578 p.
Oberdorfer E. 1983. Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil III. Stuttgart; New York. 455 p.
Schaminee J., Stortelder A., Weeda E. 1996. De vegetatie van Nederland. Deel 3. Plantengemeenschappen van graslanden, zomen en droge heiden. Uppsala. 351 p.
Shelyag-Sosonko Yu. R., Sipaylova L. M., Solomakha V. A., Mirkin B. M. 1987. Meadow vegetation of the Desna Flood Plain (Ukraine, USSR) // Folia geobot. et phytotax. Vol. 22. N 1. P. 113—169.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399.
Zuidhoff A. C., Rodwell J. S., Schaminee J. H. J. 1995. The Cynosurion cristati Tx. 1947 of central, southern and western Europe: a tentative overview, based on a analysis of individual releves // Annali di botanica. Vol. 53. P. 25—47.
Получено 13 февраля 2004 г.
Summary
The 9 true-meadow associations which refer to the class Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970, order Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 are described in the Republic of Bashkortostan. The order is represented by the 2 alliances, Cynosurion R. Tx. 1947 and Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985, including
4 and 5 associations, respectively. 2 associations and
5 subassociations are described anew. Communities described from the Southern Urals are compared to those from other areas in Europe and Siberia. The structure of the order and the regional diagnostic species of its subordinate syntaxa are discussed. The Arrhenatheretalia meadows exist under a strong influence of the anthropogenic pressure.
