Фитоценотическое разнообразие и динамика сообществ ассоциации caricetum gracilis Savich 1926 в условиях ксерофитизации поймы реки Десны Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2019. № 37. С. 3-28.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.

N37. P. 3-28.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.3

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ

ассоциации Caricetum gracilis Savich 1926 В УСЛОВИЯХ

КСЕРОФИТИЗАЦИИ ПОЙМЫ РЕКИ ДЕСНЫ

Phytocoenotic diversity and dynamics of the communities of association Caricetum gracilis savich 1926 under the xerophytization of the Desna River floodplain

© А. Д. Булохов, Н. Н. Панасенко, Ю. А. Семенищенков, А. В. Харин

A. D. Bulokhov, N. N. Panasenko, Yu. A. Semenishchenkov, A. v. Kharin

Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского.

241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14.

Bryansk State Academician I. G. Petrovski University. Tel.: +7 (4832) 666834.

E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

Приведены результаты сравнительного анализа многолетних данных о фитоценотическом разнообразии и динамике сообществ широко распространенной асс. Caricetum gracilis Savich 1926 в условиях ксерофитизации поймы р. Десна (Россия, Брянская и Смоленская области). Снижение стока р. Десна и падение уровня весенних паводковых и грунтовых вод в XXI в. привели к изменению облика, флористического состава и структуры остроосоковых лугов. Результатом ксерофитизации поймы стало исчезновение сообществ субассоциаций Caricetum gracilis oenanthetosum aquaticae и Caricetum gracilis beckmannietosum eruciformis. Высыхание типичных местообитаний сырых остроосоковых лугов привело к формированию на их месте разнообразных сообществ других типов. В ценофлорах этих сообществ произошли изменения на уровне смен классов от Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 к Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937. Все установленные синтаксоны, сформировавшиеся в ксерофитизированной пойме в местоположениях остроосоковых лугов на месте асс. Caricetum gracilis, представляют собой серийные сообщества на градиенте влажности. Ординация субассоциаций и вариантов асс. Caricetum gracilis в период продолжительных половодий (1975-1995 гг.) и серийных сообществ, сформировавшихся в ксерофитизированной пойме р. Десна (2018-2019 гг.) на градиенте влажности и обеспеченности минеральным азотом почвы, проведена с использованием экологических шкал (Ellenberg et al., 1992). Серийные сообщества формируют эколого-динамический ряд, отражающий нарастание сухости почвы и направление их динамики.

Ключевые слова: метод Браун-Бланке, Caricetum gracilis Savich 1926, фитоценотическое разнообразие, серия, ксерофитизация поймы, динамика растительности, фитоиндикация, р. Десна.

Key words: Braun-Blanquet approach, Caricetum gracilis Savich 1926, phytocoenotic diversity, floodplain xerophytization, series, dynamics of vegetation, phytoindication, Desna River.

Номенклатура: Maevskiy, 2014.

Введение

Современные природные процессы реализуются в условиях постоянных климатических изменений. Существенное увеличение среднегодовой температуры и изменения в распределении осадков в течение года в начале XXI в. привели к изменению региональных гидрологических процессов в Поднепровье: снизились весенний сток и уровень весенних паводков р. Десна (Demikhov, ЙисЫп, 2012; Georgievskiy, Shalygin, 2012; Shakirzanova, 2013; Filippova, 2014; АриШт, Киташ, 2015).

Фитоценотическое разнообразие и динамика луговых сообществ обусловлены гидролого-климатическими условиями, включающими длительность половодья, количество осадков и состояние уровня грунтовых вод ^атешЫу, 1971). Существует определенный механизм динамики луговых сообществ пойм при флуктуационных и сукцесси-онных изменениях (Aleksandrova, 1964).

Растительность поймы определяется в основном гидрологическими условиями, и падение уровня воды в результате климатических изменений

является решающим фактором преобразования пойменных экосистем (Mosner et а1., 2015; Oorschot et а1., 2018). Ксерофитизация поймы — сложный интегральный процесс, при котором за счет снижения уровня паводковых вод и уменьшения длительности затопления поймы происходит осушение стариц, межгривных понижений и низинных болот. В результате этого процесса изменяются облик, флористический состав и структура растительных сообществ в пойме р. Десна, стремительно распространяются инвазионные виды растений.

Исследования по динамике травяных сообществ пойм в связи с ксерофитизацией и влиянием антропогенных факторов на основе метода Ж. Браун-Бланке для территории Центральной России единичны (Ви1о^о^ Аошп, 2018; Bu1okhov et а1., 2018а, Ь, 2019). Флуктуационная динамика пойменных лугов в связи с изменением гидролого-климатических условий изучалась в Сибири на примере поймы Средней Оби и ее притоков (She-ре^а, 1987, 1998; КЬготук^ 2007; ^егер^кауа, Shepe1eva, 2017). Детально рассмотрены сукцес-сионные процессы на лугах под влиянием хозяйственной деятельности человека (ЯатешЫу et а1., 1956; Ramenskiy, 1971; Rabotnov, 1983).

Цель настоящей работы — выявить фитоцено-тическое разнообразие и динамику остроосоковых лугов в процессе ксерофитизации поймы р. Десна.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Детальное обследование поймы р. Десна проведено на территории Брянской обл., отдельные участки исследованы в Смоленской обл.

Река Десна — крупнейший левобережный приток р. Днепр — берет начало на Смоленско-Мо-сковской гряде из болота «Голубев мох» в 9 км северо-восточнее г. Ельня (Россия, Смоленская обл.) и впадает в р. Днепр у г. Киев (Украина). Длина реки — 1130 км, площадь водосбора — 88.4 тыс. км2. Протяженность реки в пределах Брянской и Смоленской областей около 564 км. Ее правый берег коренной, круто обрывающийся к пойме, которая резко расширяется ниже устья р. Болва, левый берег террасирован. До г. Брянска долина р. Десна имеет 3 надпойменных террасы, ниже устья р. Болва — 4. В пойме р. Десна хорошо выражены ее морфологические части: прирусловая, центральная и притеррасная. Ширина ее поймы в пределах Брянской обл. — от 4 до 6 км, а русла — от 50 до 180 м, наибольшая глубина — 12 м (РГиоДа..., 2012).

Долина р. Десна по геолого-морфологическим условиям разделена на 3 участка: «Верхняя Десна» от истока до устья р. Болва (Брянская обл.), «Средняя Десна» от устья р. Болва до устья р. Сейм (Курская обл.) и «Нижняя Десна» от устья р. Сейм до впадения р. Десна в р. Днепр (Украина). Фактически границы этих участков совпадают с границами ботанико-географических областей: Евроазиатской таежной, Европейской широколиственнолесной и Евроазиатской степной (Semenishchenkov, 2018).

По длительности заливания весенними полыми водами пойма на участке «Верхняя Десна» является краткозаливаемой, участки «Средняя Десна»

и «Нижняя Десна» — долгозаливаемые. В XX в. среднее превышение уровней половодья над минимальными значениями на р. Десна составило у г. Брянск 4.12 м. Самый низкий уровень половодья был в 1965 г. (2.09 м), а самый высокий — в 1931 г. (6.18 м). Продолжительность половодья составляла 30-50 дней, начало приходилось на последнюю декаду марта, окончание — на вторую декаду мая; пойма освобождалась от паводковых вод только в начале-середине июня, в зависимости от рельефа (Ргл^а..., 2012). Начиная с конца ХХ в., поемность р. Десна понизилась. Так, за последние 18 лет средний уровень подъема р. Десна, по данным гидропоста в г. Брянск, составил 2.85 м (при минимуме 0.87 м и максимуме 4.72 м), а в г. Труб-чевске — 2.91 м (при минимуме 1.36 м и максимуме 4.18 м). В 2014-2017 гг. и в 2019 г. деснинская пойма в г. Брянск не заливалась, река практически не выходила из берегов; в первую декаду апреля 2019 г. уже началось снижение уровня воды. Таким образом, пойма реки на исследуемом участке характеризуется сильным снижением уровня и продолжительности половодий, что соответствует общей тенденции динамики основных показателей весеннего половодья в деснинском бассейне (Demikhov, ^исЫп, 2012; Shakirzanova, 2013; АрикЫт, Киташ, 2015).

На участке «Верхняя Десна» у г. Десногорска (Смоленская обл.) в 1980-е гг. была построена плотина и создано Десногорское водохранилище для Смоленской АЭС. Возможно, вначале водохранилище влияло на снижение уровня паводковых вод, но все крупные и средние притоки р. Десна (реки Болва, Ветьма, Навля, Нерусса, Ревна, Снежеть) расположены ниже плотины. Периодически часть воды водохранилища сбрасывается в русло р. Десна. При этом уровень воды в русле поднимается на 1.0-1.5 м, но вода не выходит за его пределы.

За последнее десятилетие в пойме р. Десна неглубокие старицы с открытой водной поверхностью высохли, а на их месте сформировались растительные сообщества различного состава. Межгривные низины различной глубины и многочисленные блюдцеобразные понижения высохли гораздо быстрее.

Существенные изменения в пойме р. Десна связаны и со снижением сельскохозяйственной нагрузки с 1990-х гг. В связи с ликвидацией многочисленных хозяйств и сокращением поголовья крупного рогатого скота у местного населения выпас и регулярное сенокошение проводятся лишь на отдельных участках поймы вблизи населенных пунктов.

Материал и методика

Для классификации сообществ остроосоковых лугов и изучения их динамики использован метод флористической классификации. «Ассоциация <.. .> характеризуется не исключительно флористически, но также экологически, динамически и хорологически» (Braun-B1anquet, 1964: 12). Сообщества ассоциации рассматриваются как индикаторы изменения гидрологического режима поймы.

Для анализа использованы авторские геоботанические описания, выполненные с 1975 по 2018 г. Часть этих материалов была депонирована (Ви1о-

khov, 1990a, b, c) или опубликована позднее (Bulo-khov, 2001; Semenishchenkov, 2006, 2009; Bulokhov, Kharin, 2008). Однако в опубликованных работах анализ динамики растительности пойм не проводился. В 2018 г. описания были выполнены на участках длительного (20 и более лет) наблюдения (Брянская обл.: Брянский, Выгоничский, Трубчев-ский районы), что позволило авторам выявить изменения в разнообразии сообществ остросооковых лугов и в их ценофлорах.

Для классификации существующих в настоящее время сообществ асс. Caricetum gracilis использованы 176 геоботанических описаний, выполненных на пробных площадях 100 м2. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале (Braun-Blanquet, 1964): «r» — очень редки, 1-4 особи; «+» — разрежены и покрывают менее 1 % площадки; 1 — особи многочисленны, покрытие не более 5 %; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — более 75 %. Классы постоянства в таблицах даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I — вид присутствует менее чем в 20 % описаний, II — 21-40 %, III — 4160 %, IV — 61-80 %, V — более 80 %.

Названия синтаксонов и их диагнозы даны в соответствии с Международным кодексом фитосо-циологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Номенклатура синтаксонов высших рангов — по сводке Л. Муцины с соавт. (Mucina et al., 2016).

Массив геоботанических описаний, выполненных в ксерофитизированной пойме в местоположениях Caricetum gracilis, представлял собой фи-тоценотическую смесь сообществ, различающихся по доминантам. В процессе классификации весь массив описаний по дифференцирующим видам

был разделен на фитоценоны. В тех случаях, когда установить связь фитоценона с ассоциацией было невозможно, по доминантам выделяли безранговые единицы — «сообщества» и устанавливали их связь с синтаксонами более высоких рангов на основе характерных видов этих синтаксонов в ценофлорах сообществ (табл. 1). Названия сообщества по видам-доминантам позволяет хорошо их визуализировать и соответствует тенденции «фи-зиономизации» в классификации растительности (Westhoff, Maarel, 1978). Для ассоциаций и субассоциаций указаны характерные виды; для вариантов и сообществ — дифференцирующие виды.

Оценка экологических режимов местообитаний и ординация сообществ на градиентах влажности, кислотности, обеспеченности минеральным азотом почвы определена методом фитоиндикации с использованием экологических шкал (Ellenberg et al., 1992) в программе Indicator для MS Excel (Bulokhov, Semenishchenkov, 2006).

Названия сосудистых растений указаны по П. Ф. Маевскому (Maevskiy, 2014). Жизненные формы растений — по И. Г. Серебрякову (Sere-bryakov, 1962), экобиоморфы — по Е. М. Лаврен-ко и В. М. Свешниковой (Lavrenko, Sveshnikova, 1968).

Результаты и обсуждение

Фитоценотическое разнообразие асс. Caricetum gracilis в пойме р. Десна и новых сообществ, сформировавшихся в ее местоположениях, приведено в продромусе.

Таблица 1

Соотношение характерных видов порядков Magnocaricetalia и Molinietalia в сообществах, производных от асс. Caricetum gracilis в условиях ксерофитизации поймы р. Десна

Ratio of characteristic species of the orders Magnocaricetalia and Molinietalia in communities, derivative of ass. Caricetum gracilis in xerophytization of the Desna River floodplain

Вариант / сообщество

Субасс. Caricetum gracilis typicum

вар. typica 62 38

вар. Achillea salicifolia 60 40

Асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis

вар. Veronica longifolia 38 62

вар. Hierocho odorata 10 89

вар. Galium physocarpum 5 95

Сообщества

Lythrum salicaria 64 36

Calamagrostis canescens 54 46

Calystegia sepium 60 40

Lysimachia vulgaris 42 58

Stachys palustris 31 69

Cirsium arvense 30 70

Порядок / союз

Magnocaricetalia, Molinietalia, Доминанты (Д) Постоян

Magnocaricion Deschampsion и содоминанты (СД) ство

gracilis cespitosae

Carex acuta (fl) C. acuta (fl)

Veronica longifolia (Cfl h fl), Alopecurus pratensis (Cfl), Filipendula ulmaria (Cfl) Carex acuta (Cfl), Hierochloe odorata (Cfl h fl) Carex acuta (Cfl), Galium physocarpum (Cfl h fl)

Carex acuta (fl h Cfl), Lythrum salicaria (Cfl h fl) Carex acuta (Cfl), Calamagrostis canescens (Cfl h fl) Calystegia sepium (fl), Carex acuta (fl h Cfl) Lysimachia vulgaris (Cfl h fl), Carex acuta (Cfl) C. acuta (fl h Cfl), Stachys palustris (Cfl h fl) Carex acuta (fl h Cfl), Cirsium arvense (Cfl h fl)

V

I-V I-V

I-V I-V

I-V I-V I-V I-V I-V I-V

Примечание. Соотношение характерных видов приведено в %.

Продромус

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953

Союз Magnocaricion gracilis Géhu 1961

Асс. Caricetum gracilis Savich 1926

Субасс. oenanthetosum aquaticae Bulokhov 2001 Субасс. beckmannietosum eruciformis Bulokhov 2001 Субасс. typicum

Вар. Achillea salicifolia Вар. typica Сообщество Lythrum salicaria Сообщество Calystegia sepium Сообщество Calamagrostis canescens Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937

Порядок Molinietalia caeruleae Koch 1926

Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930

Асс. Poopalustris-Alopecuretumpratensis Shelyag-Sosonko et al. in Shelyag-So-sonko et al. 1987

Субасс. typicum Bulokhov 1990 Вар. Veronica longifolia Вар. HierochO odorata Вар. Galium physocarpum Сообщество Lysimachia vulgaris Сообщество Stachys palustris Сообщество Cirsium arvense

Сообщества асс. Caricetum gracilis в период продолжительных половодий

Асс. Caricetum gracilis Savich 1926 Синонимы: Caricetum acutiformi-gracilis von Soó 1927 p. p., Caricetum gracilis Graebner et Hueck 1931, Caricetum gracilis Eggler 1933, Caricetum gracilis (Almquist 1929) Tüxen 1937.

Впервые асс. Caricetum gracilis Savich 1926 была валидно установлена при обследовании лугов Кольского полуострова и Рогачевского уезда (ныне Гомельская обл., Рогачевский р-н) в Белоруссии в 1923 и 1926 гг. (Savich 1926a, b).

Характерный вид (х. в.): Carex acuta (C. gracilis Curtis) — доминант.

Состав и структура. Внешний вид сообществ определяет C. acuta, формирующая кочки разной высоты, между которыми может застаиваться вода. Помимо осоки острой, в отдельных сообществах высокое обилие имеют гело- и гигрофильные виды порядка Magnocaricetalia (Calamagrostis canescens, Galium palustre, Glyceria maxima, Lysimachia vulgaris, Phalaroides arundinacea и др.) и виды влажных лугов порядка Molinietalia (Achillea salicifolia, Alopecurus pratensis, Carex cespitosa, De-schampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Ranunculus repens и др.).

Видовое разнообразие сообществ варьирует в больших пределах: от 4 до 25 видов на 100 м2.

Местоположение и экология. Сообщества ассоциации широко распространены в центральной, притеррасной и прирусловой поймах р. Десна, по межгривным низинам различной глубины и блюдцеобразным понижениям на постоянно сырых (8.0-9.1), перегнойно-глеевых, а также иловато перегнойно-глеевых и торфянисто-глеевых суглинистых, от умеренно кислых до слабокислых (5.1-7.4), хорошо обеспеченных минеральным азотом (5.1-7.0) аллювиальных почвах.

Данная ассоциация является одной из самых широко распространенных в пойме р. Десна (Bu-

lokhov, 2001, 2009; Semenishchenkov, 2006, 2009; Bulokhov, Kharin, 2008). Сохранение сообществ ассоциации было возможно благодаря тому, что хозяйственное использование угодий было затруднено из-за длительного подтопления и высокой кочкарности. Тем не менее вблизи крупных населенных пунктов и в хозяйствах с большим поголовьем крупного рогатого скота до конца XX в. остроосоковые луга, имеющие достаточно высокую урожайность (38-42 ц/га), скашивались и стравливались, несмотря на сено низкого качества (Bulokhov, 2009). В последние 40 лет эти луга практически не используются, так как поголовье скота в хозяйствах сильно снизилось.

Геоботанические описания 1975-1985 гг. позволили выявить синтаксономическую вариабельность асс. Caricetum gracilis, в составе которой были установлены 3 широко распространенных субассоциации (табл. 2).

Субасс. Caricetum gracilis typicum (табл. 2, оп. 1-9, рис. 1, 1975-1985 гг.).

Собственных характерных видов не имеет. Сообщества были наиболее широко распространены и занимали понижения центральной и прирусловой пойм р. Десна и межгривные низины. При обследовании поймы в 1985-1990 гг. были также описаны сообщества типичной субассоциации (табл. 2, оп. 10-19), в составе ценофлоры которых существенных изменений не выявлено.

Субасс. Caricetum gracilis oenanthetosum aquaticae (табл. 2, оп. 20-30).

Х. в.: Oenanthe aquatica, Glyceriafluitans, Carex vesicaria.

Объединяет сообщества в понижениях с наиболее обводненными субстратами, где грунтовые воды в течение всего лета держатся на поверхности почвы. Такие сообщества возникали естественным образом и были фоновыми на больших пространствах в условиях длительного подтопления полыми водами при выраженном разливе реки. Отличает сообщества субассоциации высокая константность

Характеризующая таблица асс. Caricetumgracilis в периоды продолжительных половодий (1975-1990 гг.)

Characteristic table of the ass. Caricetum gracilis in the periods of long high waters (1975-1990)

Субассоциация typicum (a) oenanthetosum aquaticae (b) beckmannietosum eruciformis (c) Постоянство

Год описания 1975-1985 гг. 1985-1990rr. 1975-1985 гг.

Проективное покрытие, % Число видов Характеристика почв: влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом 90 90 90 90 90 90 80 90 90 13 17 14 12 16 12 17 11 21 7.9 8.0 8.4 8.1 8.6 8.4 8.5 8.7 8.0 5.4 5.7 6.3 6.6 6.0 6.0 7.0 6.0 5.9 4.7 5.1 5.0 5.7 5.6 5.4 5.8 5.7 5.4 90 90 90 90 90 80 80 80 80 80 13 17 14 12 18 11 17 21 12 20 7.9 7.9 8.4 8.0 8.6 8.2 8.3 8.6 8.7 7.9 5.4 5.6 6.3 6.8 6.0 6.0 7.3 6.4 6.0 5.9 4.7 5.1 5.0 5.8 5.9 5.2 5.9 5.7 5.6 5.2 90 90 90 90 90 90 100100100 90 90 21 24 10 13 14 16 19 12 18 14 12 8.6 8.5 9.0 8.5 8.2 8.3 8.7 9.3 8.2 8.5 8.5 6.4 6.4 6.2 6.0 6.9 6.6 5.5 6.6 5.9 5.8 5.6 5.7 5.3 5.6 4.3 5.2 5.6 5.3 5.8 5.0 5.8 4.9 90 90 80 80 80 80 8 11 11 12 13 12 8.4 8.3 9.2 8.4 8.5 8.6 6.5 7.3 5.6 5.8 6.3 6.5 6.5 6.0 5.9 5.1 5.5 6.0

Номер описания 123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 асс. abe

Характерный вид (х. в.) асс. Caricetum gracilis, и субасс. С. g. typicum Carex acuta |5555554'54|5 5 5 5 5 5 4 4 5 4 X. в. субасс. C.g. oenanthetosum aquaticae 44544555555 555455|VV V V

Oenanthe aquatica Glyceria fluitans Carex vesicaria + + ......+ + . . .... + .. 2 . . + + + + + + + + + + + 2 2 . + . . + + + 1 + . + . . + 12 + 111 . + . . . . . + . . + III I II I I V IV IV I II

X. в. субасс. С. g. beckiiMiiiiietosum eruciforims

Beckmannia eruciformis ......

Agrostis stolonifera ......

X. в. класса Phragiuito-Magiiocaricetea

Phalaroides anmdinacea + + + 22222

Lysimachia vulgaris

Galium palustre + + + + + + + 1

Calamagrostis canescens . + . + 122

Stellaria palustris

Poa palustris 1 + + 1 + 1

Alisnia plantago-aquatica Equisetum fluviatile

Glyceric/ maxima .... 1

Sium latifolium Scutellaria galericulata Lythntm salicaria Rotippa amphibia Stachvs palustris Lycopus europaeus Iris pseudacorus

X. в. класса Moünio-Arrhenatheretea и порядка Motinietatia

2 1 + 1 .21.

2 2 2 2

+ + . +

+ + + +

. + .

+ 1 . .

. + . г

. + +

. 1 . +

1 2 + +

1 1

1 + + +

1 1

2 + . + 2 + 1 . +

+ + 1

+ 1

Ranunculus repetís Lychnis flos-cuculi Alopecunts pratensis Filipéndula ulmaria Caltha palustris Ranunculus flammula

1 1 + 4 3 4 3

+ +12

3 1 + r 2 r

1 1 +

r + +

4 3 2 4 3 2 2

+ + + 1 . + + + 1 + 1

1 2

+ + 1 ! + . + 1 + 1 +

1 1

r + + 33

1 + . + t- . V V V II

. + . V V V

+ . . . + + + V V IV III

II II I

+ . . . H + t- + III III III IV

+ . . . + + t- 1 III III III IV

. 1 . + . H b . II II III II

. + . H h . II II III I

1 H 1 t- 1 III II II V

. + . + I I I I

I I II

. . + t- . I I I I

+ . H I I II

I I

I I

+ . I I II I

4 2 2 1 1 H h . 1 V V IV IV

+ + + + t- . IV V V II

+ . . + t- 2 IV IV III III

+ . . . + IV IV III I

. 1 . + t- + III III II III

+ + + + III II IV I

гело- и гигрофильных видов, которые и являются характерными.

Такие сообщества обычно соседствовали в пойме с гелофитными фитоценозами асс. Oenantho aquati-cae-Rorippetum amphibiae Lohmeyer 1950 (союз Eleocharito palus-tris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964), занимавшими постоянно подтопляемые в течение сезона участки в прирусловой и обводненные глубокие понижения в центральной пойме. В сообществах этой ассоциации Carex acuta обычно имеет низкие обилие и жизненность (Bulo-khov, Afonin, 2018).

N

о

ж

т гч

а

о

и,

^ Й Щ а S S -5 с

* W о 3

^ й ^ ё г* ^ ri

.OOS

^

2 ® о Je* u ¿3 13 ГЗ о a„o ¡¿„о о .5 13 « -s „o

-i3

■ <N

■ <N

• л -s:

> & 3

2 ^ S

Ig -S

15

с g g

■S

№

)£ oo

< W

8 ■I

k '-¡3

5 S

Л £ ^ о

is £ S

^J Л

о ^

Субасс. Caricetum gracilis beck-mannietosum eruciformis (табл. 2, оп. 31-36).

Х. в.: Beckmannia eruciformis, Agrostis stolonifera.

Сообщества занимали блюдце-образные понижения с постоянно влажными и сырыми почвами. Грунтовые воды — на глубине 40-60 см. Данная субассоциация была характерна для длительно подтопляемых участков поймы р. Десна при выраженном разливе реки, нередко при постоянном умеренном выпасе.

На обильно обводненных участках в условиях постоянного выпаса сообщества данной субассоциации соседствовали с фитоценозами суб-галофитных низкотравных сырых лугов асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Rapaics ex Soo 1930 (син. Agrostio stoloni-ferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989; союз Agrostio sto-loniferae-Beckmannion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989), характерных для деснинской долины (Bu-lokhov, 2018).

Сообщества асс. Caricetum gracilis после изменения условий обводнения

Проведенное в 2015-2018 гг. повторное обследование участков поймы р. Десна, , где ранее отмечали сообщества перечисленных выше синтаксонов, показало, что сообщества субассоциаций Caricetum gracilis oenanthetosum aquaticae и C. gracilis beckmannietosum eruci-formis исчезли в связи со снижением уровня весеннего паводка и осушением затопляемых весной участков поймы.

В 2018 г. в ксерофитизированной пойме р. Десна в составе субасс. Caricetum gracilis typicum установлены варианты typica и Achillea sa-licifolia (табл. 3, рис. 2).

Вар. typica (табл. 3, оп.

1-7).

Собственных дифференцирующих видов не имеет. В ценофлоре сообществ, по сравнению с периодом продолжительных половодий, возрастает постоянство видов влажных лугов порядка Mo-linietalia: Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris, Veronica longifolia. Появляются рудеральные виды: Cirsium arvense, Po-tentilla anserina, Sonchus arvensis, Stachys palustris. Снижаются в сообществах постоянство и обилие характерных видов класса Phrag-mito-Magnocaricetea, но обилие-покрытие Carex acuta остается достаточно высоким (3-5). Сообщества варианта распространены на участке поймы «Верхняя Десна». Видовое разнообразие сообществ — 7-17 видов на 100 м2.

salicifolia

Вар. Achillea (табл. 3, оп. 8-30).

Дифференцирую -щие виды (диф. в.): Achillea salicifolia, Cirsium arvense, Galium physocarpum, Kadenia dubia, Stachys palustris.

Доминирует Carex acuta, образующая основу травостоя. Отличительная особенность сообществ — усиление фитоценотических позиций нитрофильных видов (Bidens frondosa, Chenopodium poly-spermum, Cirsium arvense, Galium aparine, Stachys palustris) и увеличение в цено-флоре численности и обилия видов порядка Molinieta-lia. Видовое разнообразие сообществ — 7-16 видов на 100 м2.

Дифференциация сообществ субасс. Caricetum gracilis typicum в периоды продолжительных половодий (1975-1990 гг.) и ксерофити-зации (2018 г.) поймы р. Десна приведена в табл. 4.

Изменение гидрологического режима поймы из-за непродолжительности паводка или его отсутствия привело к высыханию местообитаний сообществ асс. Caricetum

gracilis. В ходе обследования в ксерофитизиро-ванной пойме р. Десна было установлено, что на месте бывших остроосоковых лугов на градиенте влажности сформировались разнообразные типы сообществ (табл. 5-9).

Рис. 1. Монодоминантное сообщество субасс. Caricetum gracilis typicum.

Доминирует Carex acuta (Брянская обл., Трубчевский р-н, у пос. Будимир, пойма р. Десна). 6.08.2018. Фото А. Д. Булохова.

Monodominant community of subass. Caricetum gracilis typicum. Carex acuta dominates (Bryansk Region, Trubchevskiy district, near Budimir settlement, floodplain of the Desna River). 6.08.2018. Photo by A. D. Bulokhov.

Рис. 2. Сообщество субасс. Caricetum gracilis typicum вар. Achillea salicifolia.

Аспектирует Achillea salicifolia (Брянская обл., Жуковский р-н, у пос. Гостиловка, пойма р. Десна). 22.08.2018. Фото А. Д. Булохова.

Community of subass. Caricetum gracilis typicum var. Achillea salicifolia.

Achillea salicifolia aspects (Bryansk Region, Zhukovskiy district, near Gostilovka village, floodplain of the Desna River). 22.08.2018. Photo by A. D. Bulokhov.

На основе анализа ценофлор этих сообществ по наличию в их составе характерных видов высших синтаксонов (союзов, порядков и классов) они были разделены на 2 группы.

Субассоциация Caricetum gracilis typicum, варианты typica и Achillea salicifolia Subassociation Caricetum gracilis typicum, variants typica and Achillea salicifolia

Вариант typica (a) Achillea salicifolia (b)

Проективное покрытие, % 90 80 90 80 70 80 60 90 90 90 80 90 80 80 10 80 75 80 90 90 90 80 80 90 90 80 90 90 90 80

Число видов 17 10 7 8 14 10 11 16 13 12 12 11 8 8 8 10 9 6 9 10 7 7 7 7 9 7 9 8 10 8 Постоянство

Характеристика почв:

влажность 8.2 8.4 8.8 8.5 7.8 7.8 8.5 7.5 7.4 8.0 7.9 8.0 8.4 8.3 7.9 8.2 7.5 7.5 7.5 7.6 7.7 7.3 7.7 8.0 7.8 8.4 7.8 7.7 7.7 7.6

кислотность 6.7 6.3 6.4 6.0 7.1 6.2 6.0 6.8 6.0 7.0 7.0 6.5 6.4 6.5 6.5 6.7 6.0 6.7 6.5 5.7 6.5 6.5 6.8 6.5 7.3 7.0 6.6 6.7 6.6 6.5

обеспеченность минеральным азотом 6.5 5.4 6.2 5.5 6.2 6.3 5.2 6.4 6.1 6.0 4.8 5.0 5.6 6.1 6.7 6.3 5.6 6.2 6.2 5.0 6.3 6.4 6.7 5.7 6.0 6.5 6.6 6.1 6.3 6.2 sub-ass.

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a b

Характерный вид (х. в.) асс. Caricetum gracilis Carex acuta 1 5 5 5 5 4 4 3 5 5 5 5 5 5 5 5 3 4 4 3 4 3 4 3 4 3 4 4 4 4 4 V3-5 уЗ-5 уЗ-5

Дифференцирующие виды субасс. С. g. typicum вар. Achillea salicifolia

Achillea salicifolia + 1 1 + 1 2 + 2 1 3 2 1 1 1 3 + 2 3 3 + 1 1 IV I V

Stachvs palustris Cirsium atvense r + + + + 1 + 1 + + r + + r + 1 + 3 1 1 1 2 1 2 1 1 3 1 1 1 2 + + 1 1 1 + 2 1 IV IV III III IV IV

Galium physocatpum Kadenia dubia + + 1 1 + + + + 2 + 1 2 + II I I II II

X. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и порядка Moliiiietalia

Ranunculus repens Filipéndula ulmaria Lysimachia vulgaris Veronica longifolia Symphytum officinale Rum ex crispi ts Alopecunts pratensis Poa palustris Carex vulpina Lythrum virgatum Vicia cracca Mentha atvensis Thalictrum flavum

X. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Phalaroides anmdinacea Lythrum salicaria Iris pseudaconis Calystegia sepium Persicaria amphibia ssp. terrestris Carex vesicaria Scutellaria galericulata Lvcopus europaeus Aconis calamus Stellaria palustris Equisetum fluviatile

Прочие виды Agrostis stolonifera Rumex confertus Urtica dioica Galium aparine

1

+ 1

+ 3

+ 1

1 +

III II II II II

II I I I I I I

I

III

II I I I I I I I I I

I I I I

II

III

IV III III II II I

I

II II II

III III I

I I

I

II II I

I

II II

Группа серийных сообществ, включенных по составу характерных видов в союз Magnocaricion gracilis (класс Phragmito-Magnocaricetea, порядок Magnocaricetalia)

Группа объединяет субасс. Caricetum gracilis typicum вар. Achillea salicifolia, а также безранговые сообщества Lythrum salicaria, Calystegia sepium, Calamagrostis cane-scens, сформировавшиеся на месте остроосоковых лугов в результате изменения пойменного режима и связанного с ним усиления сухости почвы. В составе их ценофлор доля участия характерных видов союза — 54-64 %.

Сообщество Lythrum salicaria (табл. 5, оп. 1-8; рис. 3). Диф. в.: Lythrum salicaria (доминант), Echinocystis lo-bata.

Сообщества опознаются по яркому малиновому аспекту дербенника иволистного в период его цветения; он занимает как межкочные пространства, так и разрушенные кочки Carex acuta. В сообщества внедряется лиана Echinocystis lobata, увеличение фитоценотических позиций которой можно ожидать в будущем. Общее проективное покрытие — 80-90 %. Видовое разнообразие низкое — 4-13 видов на 100 м2, что характерно для сообществ в условиях наиболее обводненных почв со слабой аэрацией.

Эти сообщества образовались в пойме низкого уровня по высохшим старицам и глубоким межгривным низинам, в которых прежде доминировала Carex acuta.

Связь с другими синтаксонами. В районе древних озер европейского Северо-Востока России описана асс. Lythretum salicariae Teteryuk 2012 (Teteryuk, 2012), включенная в состав союза Magnocaricion elatae Koch 1926. Сообщество Lythrum salicaria отличается от описанной ассоциации, поскольку в составе ценофлоры доминирует группа характерных видов союза Magnocaricion gracilis. Значение коэффициента общности Съеренсена ценофлор этих синтаксонов — 0.27. По этой причине сообщество Lythrum salicaria включено в состав союза Magnocaricion gracilis.

<N <N <N <N fO <N

Рис. 3. Сообщество Lythrum salicaria.

Аспектирует Lythrum salicaria (Брянская обл., Жуковский р-н, у пос. Большак, пойма р. Десна). 23.08.2018. Фото Ю. А. Семенищенкова.

Lythrum salicaria community. Lythrum salicaria aspects (Bryansk Region, Zhukovskiy district, near Bolshak village, floodplain of the Desna River). 23.08.20l8. Photo by Yu. A. Semenishchenkov.

Таблица 4

Дифференциация сообществ субасс. Caricetum gracilis typicum в периоды продолжительных половодий (1975-1990 гг.) и ксерофитизации поймы (2018 г.)

Differentiation of communities of the subass. Caricetum gracilis typicum in the periods of long high waters (1975-1990) and floodplain xerophytization (2018)

Субассоциация

Caricetum gracilis typicum

Вариант - - typica Achillea salicifolia

Год описаний 19751985 19851990 2018

Число описаний 9 10 7 23

Характеристика почв влажность 8.3 8.3 8.2 7.7

кислотность 6.2 6.3 6.5 6.3

обеспеченность 5.2 5.3 5.8 5.8

минеральным азотом

1 2 3 4 5

Характерный вид (х. в.) асс. Caricetum gracilis Carex acuta | V4-5 V4-5 V4-5 V4-5

Дифференцирующие виды вар. Achillea salicifolia Achillea salicifolia ' "'

Stachys palustris I I

Cirsium arvense Galium physocarpum Kadenia dubia

Х. в. союза Magnocaricion gracilis и класса Phragmito-Magnocaricetea

Phalaroides arundinacea V V III II

Galium palustre V V

Stellaria palustris III III I I

Calamagrostis canescens IV

Alisma plantago-aquatica II II

Equisetum fluviatile II II I I

Lythrum salicaria I I III I

Glyceria maxima II II

Veronica scutellata II I

Ranunculus flammula II II

Sium latifolium II I

Persicaria amphibia var. II I I I

terrestris

Iris pseudacorus I I I I

Scutellaria galericulata I I I I

Lycopus europaeus I I II I

Carex cespitosa II I

Myosotis palustris II I

1 2 3 1 4 5

Oenanthe aquatica I I

Glyceria fluitans I I

Rorippa amphibia I I

Acorus calamus I

Carex vesicaria I I I

Х. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и порядка

Molinietalia

Ranunculus repens V V II III

Filipendula ulmaria IV III III II

Alopecurus pratensis IV IV I I

Lysimachia vulgaris V V IV II

Poa palustris III III I

Lychnis flos-cuculi IV IV

Caltha palustris III III

Veronica longifolia I I III I

Symphytum officinale I I III II

Rumex crispus II II II II

Carex vulpina II I I I

Lysimachia nummularia II I

Cardamine pratensis I I

Lathyrus palustris I I

Deschampsia cespitosa I I

Lythrum virgatum II I

Poa trivialis II I

Trifolium hybridum I I

Thalictrum flavum I I I

Vicia cracca I I II I

Mentha arvensis II II II I

Прочие виды Agrostis stolonifera Rumex confertus Urtica dioica Galium aparine Potentilla anserina Sonchus arvensis Bidens tripartita Calystegia sepium Bidens frondosa Chenopodium polyspermum Persicaria hydropiper

II

II

III II

Обычно Lythrum salicaria встречался в сообществах сырых лугов с обилием «г» и «+». Высыхание местоположений остроосоковых лугов привело к усилению фитоценотической активности дербенника иволистного в связи с нарастанием сухости почвы.

Сообщество Calystegia sepium (табл. 5, оп. 9-17; рис. 4).

Диф. в.: Calystegia sepium (доминант), Persicaria amphibia var. terrestris.

Сообщества опознаются по светло-зеленым вегетативным побегам Calystegia sepium. Обычно эта лиана полностью закрывает, как зонтом, другие растения и во время цветения создает белый аспект. Из-за недостатка света эти виды угнетены и постепенно отмирают. Присутствие наземной формы Persicaria amphibia var. terrestris, а также высокие численность, а иногда и обилие Сarex acu-ta указывают на условия большего обводнения в прошлом. Высококонстантны: Glyceria maxima, Equisetum fluviatile, Iris pseudacorus. Ксерофитиза-ция местообитаний сопровождается усилением позиций видов порядка Molinietalia: Lysimachia vul-

garis, Lythrum virgatum, Veronica longifolia. Общее проективное покрытие — 80-95 %. Видовое разнообразие сообществ — 7-17 видов на 100 м2.

Сообщества занимают днища глубоких меж-гривных низин и высохших стариц. Синэкологи-ческий оптимум Calystegia sepium — на свежих и богатых минеральным азотом почвах. При высыхании межгривных низин и стариц создаются благоприятные условия для его быстрого разрастания.

Связь с другими синтаксонами. В Западной Европе известна асс. Cuscuto europaeae-Calystegietum sepium Tüxen ex Lohmeyer 1953. Ее характерные виды: Arctium nemorosum, Calystegia sepium, Chaerophyllum bulbosum, Cucubalus baccifer, Cuscuta europaea, Fallopia dumetorum, Humulus lu-pulus, Phalaroides arundinacea, Rubus caesius, Saponaria officinalis. Это синтаксон из класса Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 (син. Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969) и входит в союз Senecionion fluviatilis Tüxen ex Moor 1958.

В ценофлоре Calystegia sepium доминирует группа характерных видов союза Magnocaricion gracilis, поэтому сообщество Calystegia sepium включено в состав данного союза.

Сообщества Lythrum salicaria и Calystegia sepium союза Magnocaricion gracilis Communities Lythrum salicaria and Calystegia sepium of the alliance Magnocaricion gracilis

Таблица 5

Сообщество Lythrum salicaria (a) Calystegia sepium (b)

Проективное покрытие, % 90 90 85 90 85 90 80 90 90 80 95 90 90 90 90 90 90 o

Число видов 7 7 13 12 8 7 4 5 12 8 7 9 7 9 8 7 17 я i-

Характеристика почв s

влажность 8.4 8.3 8.2 8.2 7.7 8.3 8.5 8.4 8.1 8.4 8.0 8.5 8.7 8.4 8.6 8.1 8.7 o H

кислотность 7.0 7.0 6.8 6.5 6.4 7.0 6.7 6.8 6.8 7.0 6.8 6.9 6.8 6.8 6.7 6.7 6.9 o

обеспеченность минеральным 6.2 6.5 5.1 5.0 5.6 7.5 6.0 6.0 6.6 7.4 6.8 5.9 6.3 6.3 6.4 6.5 6.2

азотом

Номер описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 a b

Дифференцирующие виды (дис Lythrum salicaria . в. 3 сообщества Lythrum salicaria 4 3 2 3 5 5 5 + r r r r V3- III

Echinocystis lobata Диф. в. сообщества Calystegia s + + epium + + 1 + r r IV II

Calystegia .sepium Persicaria amphibia var. terrestris + + 4 5 5 5 r 5 + 5 1 5 + 5 1 4 + I I V4-5 IV

Х. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

1

1

1 1

1

V V

I IV

II III II . I II I.

Carex acuta Glyceria maxima Scutellaria galericulata Iris pseudacorus Phalaroides arundinacea Solanum dulcamara Ranunculus flammula Equisetum fluviatile Lathyrus palustris Stellaria palustris Persicaria minima Calamagrostis canescens

Х. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и порядка Molinietalia Veronica longifolia . . + + 1

Filipendula ulmaria . . r

Ranunculus repens ..13

Thalictrum flavum Galium uliginosum Lythrum virgatum Vicia cracca

Пр имечание. Единично встречаются: Acorus calamus 17 (r), Allium angulosum 16 (r),Alopecuruspratensis 16 (r),Hu-mulus lupulus 11 (+), Cirsium arvense 11 (+), Inula britannica 16 (r), Lycopus europaeus 8 (r), Myosotis palustris 16 (r), Sonchus arvensis 16 (+).

Локализация описаний. Брянская обл. Трубчевский р-н: 1, 2 — с. Алешенка, 6.08.2018; 5, 6 — д. Сагутьево, 20.07.2017; 7, 8 — д. Телец, 6.08.2018; 16, — д. Макарзно, 6.08.2018; 9 — в 2 км восточнее д. Городцы, 9.08.2018. Жуковский р-н: 3, 4 — пос. Большак, 23.08.2018. Выгоничскийр-н: 10, 11 — д. Усовье, 12.08.2018; 12, 13 — д. Павловка, 23.07.2018; 14, 15 — с. Сосновка, 23.07.2018; 17— д. Переторги, 11.07.2018.

Авторы описаний: 1-5, 7 — А. Д. Булохов; 6, 8-11, 14, 15—Н. Н. Панасенко; 12, 13, 16, 17 — Ю. А. Семенищенков.

II

II

II

II

II

II

III III

I I

II

II I

II

II

II I

Рис. 4. Сообщество Calystegia sepium.

Доминирует Calystegia sepium (Брянская обл., Трубчевский р-н, у д. Сагутьево, пойма р. Десна). 20.07.2017. Фото Н. Н. Панасенко.

Calystegia sepium community.

Calystegia sepium dominates (Bryansk Region, Trubchevskiy district, near Sagutyevo village, flood-plain ofthe Desna River). 20.07.2017. Photo by N. N. Panasenko.

Сообщество Calamagrostis canescens (табл. 6, оп. 15-29; рис. 5).

Диф. в.: Calamagrostis canescens (доминант).

Облик сообществ определяет C. canescens, создающий светло-бурый аспект. На его фоне встречаются характерные виды союза Magnocaricion gracilis класса Phragmito-Magnocaricetea (Iris pseudacorus, Lythrum salicaria, Phalaroides arundi-nacea, Scutellaria galericulata), а также класса Molinio-Arrhenatheretea (Filipendula ulmaria, Ly-simachia vulgaris, Ranunculus repens, Veronica lon-gifolia).

Фитоценотические позиции Calamagrostis cane-scens зависят от длительности его внедрения в сообщества асс. Caricetum gracilis (табл. 6, оп. 1-14). При отсутствии длительного затопления поймы обилие и жизненность Carex acuta постепенно снижаются, и в ее сообщества внедряется вейник. Этот вегетативно-подвижный вид, формируя разветвленную сеть длинных корневищ, способен быстро захватывать местообитания, проникая в сообщества по обсыхающим осоковым кочкам, а затем занимая и пересохшие пространства между ними. Распространение вейника облегчается весенними палами травы, повреждающими кочки осоки острой. Постепенно Calamagrostis canescens становится доминантом, определяет физиономию сообществ и полностью преобразует бывшие остроосоковые луга. На некоторых участках вейник полностью вытесняет Carex acuta.

Жизненность Carex acuta в таких сообществах сильно варьирует и существенно зависит от увлажнения. В типичных остороосоковых лугах у осоки жизненность высокая: длина ее побегов достигает 1.5-1.9 м, число листьев — 5-10, а ширина листа — 6-12 мм, многочисленны плодоносящие побеги. В сообществах Calamagrostis canescens

Рис. 5. Сообщество Calamagrostis canescens.

Доминирует Calamagrostis canescens (Брянская обл., Выгоничский р-н, у д. Переторги, пойма р. Десна). 11.08.2018. Фото Ю. А. Семенищенкова.

Calamagrostis canescens community. Calamagrostis canescens dominates (Bryansk Region, Vygonichskiy district, near Peretorgi village, floodplain of the Desna River). 11.08.2018. Photo by Yu. A. Semenishchenkov.

длина побегов C. acuta не превышает 0.5-1.1 м, число листьев — 4-6, а ширина листа — 3-5 мм, плодоносящие побеги весьма редки. Соотношение доминантов C. acuta и Calamagrostis canescens в данных сообществах может быть различным. В ценофлоре сохраняются многочисленные гело-и гигрофильные виды, что способствует высокому видовому разнообразию в некоторых сообществах (до 25 видов на 100 м2).

Связь с другими с инт акс о н ам и. В Центральной Европе (Chytry, 2011) в составе союза Magnocaricion elatae Koch 1926 описана асс. Carici elatae-Calamagrostietum canescentis Jílek 1958 (син.: Calamagrostietum canescentis Simon 1960, Calamagrostietum canescentis Hadac in Brezina et al. 1963, Peucedano palustris-Cala-magrostietum canescentis Weber 1978) c единственным характерным видом-доминантом Calamagrostis canescens. В ней указаны 2 варианта: Filipendula ulmaria (диагностические виды: Angelica sylvestris, Caltha palustris, Galium aparine, Filipendula ulmaria) и Potentilla palustris (диагностические виды: Agrostis canina, Epilobium palustre, Juncus effusus, Lysimachia thyrsiflora). Обычны здесь и характерные виды союза Magnocaricion elatae — Carex elata, C. rostrata. В ценофлоре сообщества Calamagrostis canescens в изучаемом нами регионе эти виды отсутствуют.

Асс. Carici elatae-Calamagrostietum canescentis и сообщество Calamagrostis canescens относятся к разным союзам, несмотря на присутствие одного доминанта. Поскольку в сообществе Calamagrostis canescens преобладают характерные виды союза Magnocaricion gracilis, то оно отнесено к данному союзу.

Сообщества Lythrum salicaria, Calystegia sepi-um, Calamagrostis canescens распространены в наиболее влажных и богатых минеральным азотом местообитаниях, на участке «Средняя Десна», в ранее долгозали-ваемой пойме низкого уровня. Остальные сообщества встречаются, прежде всего, на участках «Верхняя Десна» и «Средняя Десна» в кратко-и долгозаливаемой поймах среднего уровня. Эти сообщества формируются при нарастании процесса ксеро-фитизации на влажных и свежих почвах.

Группа серийных сообществ, включенных по составу характерных видов в союз Deschampsion cespitosae (класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia caeruleae)

Вторая группа сообществ, сформировавшихся в ксе-рофитизированной пойме, представляет класс Moli-пю-Аг^епаЛе^еа Тх. 1937.

Ассоциация Caricetum gracilis и сообщество Calamagrostis canescens (союз Magnocaricion gracilis) Association Caricetum gracilis and community Calamagrostis canescens (alliance Magnocaricion gracilis)

Ассоциации / сообщество Caricetum gracilis (а) Calamagrostis canescens (b)

Проективное покрытие, % 50 40 60 60 60 30 80 80 60 70 70 70 80 70 90 90 90 60 70 70 70 80 60 70 70 90 70 80 60 о

Число видов 5 5 6 7 9 9 6 6 2 9 14 5 7 11 4 7 8 5 10 13 10 9 7 19 8 13 25 11 7 В

Характеристика почв s

влажность 9.0 8.8 8.6 8.6 8.4 8.1 8.8 8.8 9.0 8.8 7.6 9.3 8.9 8.6 8.7 8.3 8.0 8.5 8.1 7.8 8.8 8.7 8.0 8.2 8.2 8.2 7.4 8.1 8.3 о H

кислотность 6.3 6.0 6.0 6.0 6.0 6.2 6.0 6.0 6.0 6.8 6.3 6.3 6.3 6.6 6.0 5.0 6.8 6.0 6.6 6.8 6.5 6.5 5.8 6.2 7.2 5.8 6.6 7.4 6.3 о

обеспеченность 5.7 4.3 5.3 3.8 4.8 5.3 5.4 4.7 4.5 5.0 4.9 5.8 5.4 5.7 4.5 4.6 4.6 4.5 4.5 5.5 4.9 5.3 5.7 4.6 6.8 5.2 5.5 6.4 4.3 G

минеральным азотом

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 а 1 b

Характерный вид (x. в.) acc. Caricetum gracilis Carex acuta | 3 2 3 3 3 3

Дифференцирующий вид сообщества Calamagrostis canescens Calamagrostis canescens |l + l 1 1 1 1 + 23

X. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Phalaroides antndinacea Iris pseudacortis Scutellaria galericulata Lythnmi salicaria

Comariim palustre 112

Caltha palustris .... 2

Carex cespitosa r r

C. vesicaria .... 1

Galium palustre Glyceria maxima Ranunculus flammida Stellaria palustris

X. в. класса Motinio-Arrhenatheretea и порядка Molinietalia

55433343|22 122 1 1 1 1 +

3322|555444454445454|

Ol

Lysimachia vulgaris Filipéndula ulmaria Veronica longifolia Lathyrus palustris Alopecunts pratensis Stachys palustris Achillea salicifolia Kadenia dubia Lythnmt virgatum Roa palustris Ranunculus repetís Thalictrimi lucidum Carex vulpina Galium uliginosum Iris sibirica Lathyrtts pratensis

Прочие виды Be tula pendula (до 1.5 мвыс.) Epilobiimi adetiocauloti Vicia cracca Cirsiuni atvettse Salixpentandra (до 1.5 мвыс.)

12 112

+ 1

1

1 +

+ 1

+ 1

2 r

r r

+ r 1 r

1 r

1 r

2 1

+ 1

r

r r

V2-5 V0-2

v+-3 y4-5

III IV

II II

I II

I II

III

II

II I

II

I

I I

I I

I

IV V

II III

I III

I II

I I

II

II

II

I

I II

II

II

I I

I

I I

I

I I

I I

I I

II

I I

Примечание. Единично встречаются: Acer negundo (до 1.5 м выс.) 19 (г), Acorns calamus

22 (2), Beckmannia eruciformis 21 (r), Calamagrostis epigeios 11 (+), Carex acutifotmis 17 (r), C. riparia

23 (1), Chamaenerion angustifolium 20 (+), Cirsiuni rivulare 11 (r), De-schampsia cespitosa 13 (+), Epilo-bium tetragonum 11 (+), Equisetum sylvaticum 20 (r), Erigeron annuus

20 (r), Euphorbia lucida 6 (r), Galium mollugo 21 (r), G. physocatpum 18 (+), Hierochloe odorata 18 (r), Inula britannica 21 (r), Lemna minor 22 (+), Linaria vulgaris 11 (r), Lvcopus europaeus 21 (r), Mentha atvensis 23 (+), Persicaria lapathi-folia 28 (r), Populus tremula (до 1.5 м выс.) 15 (r), Potentilla anserina

21 (+), Ranunculus auricomus 18 (+), Rorippa amphibia 1 (r), Rubus cae-sius 15 (r), Rurttex thyrsiflorus 21 (r), Salix cinerea (до 1 м выс.) 20 (г), Scitpus sylvaticus 29 (+), Solatium dulcamara 23 (+), Swida alba (до 1 м выс.) 21 (r), Symphytum officinale 29 (1), Typha latifolia 15 (+), Viola canina2\ (+).

Локализация описаний. Брянская обл. Выгоничский р-н\ 1 — д. Усовье, 7.06.2018; 18 — там же, 08.06.2018; 2-6 — пгт Вы-гоничи, 9.07.2018; 24 — д. Переторги, 11.08.2018. Жжоеский р-н: 8, 12, 13 — д. Меловка, 29.06.2018; 26-28 — пос. Угость, 22.08.2018. Рогнединский р-н: 9, 14 — д. Лу-товиновка, 24.07.2018; 11, 20,

22 — д. Щипань, 21.07.2018; 25 — д. Копаль, 21.08.2018. Трубчевский р-н: 17 — д. Красное, 07.08.2018. Брянский р-н: 23 — г. Сельцо, 13.08.2018. Г. Брянск. Володарский р-н: 7, 10, 15, 16, 19, 21 — у памятника природы «Роща Соловьи», 26.06.2018. Советский р-н: 29 — у объездной автодороги южнее с. Супонево, 6.09.2018.

Авторы описаний:

1-6 — А. Д. Булохов; 7-9, 11-14, 17, 20-23 — Н. Н. Панасенко; 10, 15, 16, 18, 19 — А. В. Харин; 24-29 —Ю. А. Семеншценков.

В местообитаниях остроосоковых лугов сформировались сообщества влажных лугов (порядок Mo-linietalia caeruleae). Группа представлена союзом Deschampsion cespitosae, к которому отнесены: асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis (субасс. P. p.-A. p. typicum c вариантами Veronica longifo-lia, Н'гетосЫоё odorata, Galium physocarpum) и сообщества Lysimachia vulgaris, Stachys palustris и Cirsium arvense. В составе их ценофлор доля участия характерных видов союза — 58-95 %.

Асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis She-fyag-Sosonko et al. in Shefyag-Sosonko et al. 1987 (табл. 7, 8).

Х. в.: Alopecuruspratensis, Poapalustris.

Оба характерных вида высококонстантны. Наряду с ними высокую константность имеют Carex acuta и Phalaroides arundinacea. Обилие осоки острой обычно превышает обилие характерных видов ассоциации. В условиях ксерофитизации поймы в местообитаниях остроосоковых лугов создаются благоприятные условия для внедрения влажнолуговых видов порядка Molinietalia, доля участия которых в ценофлоре составляет 62 %.

В типичных лисохвостовых лугах Alopecurus pratensis — хорошо выраженный доминант. Отличительной особенностью сообществ ассоциации, возникающих в местообитаниях остросооковых лугов, является небольшое обилие (+-2) ее характерных видов. Это свидетельствует о начальных стадиях их внедрения в сообщества осоки острой. В период половодий в составе ассоциации были установлены 2 субассоциации: Poo palustris-Alo-pecuretum pratensis typicum и Poo palustris-Alo-pecuretum pratensis cnidietosum dubii (Bulokhov,

1990b, 2001). Сообщества вариантов, сформировавшихся в ксерофитизированной пойме, отнесены к субасс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum.

Вар. Veronica longifolia (табл. 7; рис. 6).

Диф. в.: Achillea salicifolia, Filipendula ulmaria, Veronica longifolia.

Основу травостоя формируют виды влажных лугов. На большинстве участков доминирует Ve -ronica longifolia, создающая в период цветения голубой аспект. Характерны и виды союза Magno-caricion gracilis. Общее проективное покрытие — 50-90 %. Видовое разнообразие сообществ — 9-18 видов на 100 м2.

Сообщества варианта занимают полосы шириной 5-10 м и длиной в десятки метров, реже в виде пояса окаймляют остроосоковые сообщества. Сформировались они по окраинам межгрив-ных низин и западин в типичных местообитаниях остроосоковых лугов.

Вар. Hierocho odorata (табл. 8, оп. 1-6; рис. 7).

Диф. в.: Hierochloë odorata, Lychnis flos-cuculi, Lathyrus palustris, Ranunculus acris, Trifolium hybri-dum.

Травостой сформирован видами влажных лугов. Многочисленны характерные виды порядка Molinietalia (Carex vulpina, Festuca pratensis, Poa pratensis, Lysimachia vulgaris, Ranunculus repens). На отдельных участках присутствуют сорно-луго-вые виды — Cirsium arvense и Elytrigia repens. Из видов класса Phragmito-Magnocaricetea только Carex acuta имеет высокое постоянство, но встречается с небольшим обилием и низкой жизненностью. Общее проективное покрытие — 50-90 %. Видовое разнообразие сообществ — 10-21 вид на 100 м2.

Сообщества распространены по неглубоким блюдце-видным низинам в центральной пойме.

Связь с другими синтаксонами. Эти сообщества можно рассматривать как продвинутую стадию формирования мезофитных лугов при ксерофитизации поймы на месте остроосоковых лугов. В ценофлоре сообществ 89 % составляют виды влажных лугов (порядок Molinietalia). Эти сообщества иногда возникают после палов травы, при которых происходит мезофитизация ценофлоры, а также на осушенных пойменных торфяниках.

Рис. 6. Сообщество subacc. Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum вар. Veronica longifolia.

Аспектирует Veronica longifolia (Брянская обл., Рогнединский р-н, у д. Снопот, пойма р. Десна). 22.08.2018. Фото Н. Н. Панасенко.

Community of subass. Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum var. Veronica longifolia.

Veronica longifolia aspects (Bryansk Region, Rognedinsky district, near Snopot village, floodplain of the Desna River). 22.08.2018. Photo by N. N. Panasenko.

Вар. Galium physocarpum

(табл. 8, оп. 7-16).

Диф. в.: Galium physocarpum (доминант), Thalictrum lucidum, Kadenia dubia.

В травостое выражено 2 подъяруса. Первый сформи-

рован высокотравными злаками и разнотравьем: Alopecurus pratensis, Cir-sium arvense, Elytrigia repens, Poa palustris, P. pratensis, Thalictrum lucidum. Во втором подъярусе с высоким постоянством и обилием присутствует Galium physocarpum.

Выпас способствует распространению в этих сообществах и ранне-сукцессионных сорняков — Erigeron annuus subsp. septentrionalis и E. сanadensis. Многочисленны ювенильные особи Thalictrum lucidum. Общее проективное покрытие — 50-95 %, наименьшие показатели характерны для сообществ с наибольшим выпасом. Видовое разнообразие сообществ — 12-20 видов на 100 м2.

Carex acuta сохраняет высокое обилие на большинстве пробных площадей (обилие-покрытие — 2-4), однако она имеет низкую жизненность, и к середине лета ее травостой становится бурым. Отличает сообщества присутствие пастбищного вида-индикатора слабоза-соленных почв Odontites vulgaris. Эти сообщества распространены по неглубоким межгривным низинам длиной 15-55 м и шириной 7-12 м.

Связь с другими синтаксонами. Сообщества варианта представляют собой нарушенные луга продвинутой стадии сукцессии, возникшие на месте остроосоковых в условиях выпаса и ксеро-фитизации поймы. Доля участия видов порядка Molinietalia — 95 %. Возможно, что при прекращении выпаса сформируются типовые сообщества асс. Poo palustris-Alope-curetum pratensis, о чем свидетельствует комбинация характерных видов этой ассоциации, имеющих в сообществах высокую константность и обилие, а также комплекс видов союза Deschamp-sion cespitosae.

Таблица 7

Субассоциация Poopalustris-Alopecuretumpratensis typicum вар. Veronica longifolia Subassociation Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum var. Veronica longifolia

Проективное покрытие, % 60 60 60 65 75 80 80 70 60 50 80 90 90 90 75 70 60 50

Число видов Характеристика почв влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом

10 9 15 17 11 16 17 17 12 18 9 12 11 10 16 15 14 16

7.9 7.6 7.6 7.8 8.2 8.3 7.4 7.6 7.5 7.6 7.7 7.4 7.4 7.6 7.5 8.6 7.6 8.0 6.6 6.0 6.3 5.4 6.0 5.6 6.9 5.9 6.7 7.0 6.8 6.9 7.0 6.3 6.3 6.2 6.1 6.8 5.6 5.0 5.5 5.4 5.9 5.7 5.8 4.6 5.8 5.8 6.2 6.1 6.6 4.9 5.6 5.8 5.0 6.1

Номер описания

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Характерные виды (х. в.) асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis

Alopecurus pratensis Poa palustris

1 + + 2 1

2 1 2

2 1 2 2 2 1

Дифференцирующие виды P. p. -A. p. вар. Veronica longifolia

Veronica longifolia Filipendula ulmaria Achillea salicifolia

+ 2 3 3 3

3

5 5

4 2 1 3

Х. в. союза Deschampsion cespitosae и класса Molinio-Arrhenatheretea

3 2

22

+2+

Ranunculus repens Carex cespitosa Epilobium palustre Lysimachia vulgaris Stachys palustris Deschampsia cespitosa Hierochloe odorata Galium uliginosum Glechoma hederacea Galium mollugo Geum rivale Kadenia dubia Thalictrum lucidum

Х. в. союза Magnocaricion gracilis и класса Phragmito-Magnocaricetea

2 + 1 + 1 1 + 1

Carex acuta 232332232

Phalaroides arundinacea r .++.+ + + 1 Lythrum salicaria Stellaria palustris Calamagrostis canescens Glyceria maxima Comarum palustre Scutellaria galericulata Iris pseudacorus Galium palustre Potentilla anserina Lythrum virgatum Ranunculus flammula

Прочие виды Urtica dioica . . . . r

Cirsium arvense . . . . r + +.......r

Linaria vulgaris . .r......+ .+ +.r

Betula pendula ..r +........r

Calamagrostis epigeios . . + r.....2 . . r

Chamaenerion angusti- . . + r

folium Epilobium hirsutum E. tetragonum Bromopsis inermis Epilobium adenocaulon E. pseudorubescens Erysimum cheiranthoides Cirsium rivulare

Примечание. Единично встречаются: Anthriscus sylvestris 3 (r), Carex vesicaria 12 (+), C. vulpina 17 (+), Equisetum fluviatile 8 (r), Epilobium collinum 9 (r), Festuca rubra 16 (r), Galium boreale 4 (2), G. physocarpum 18 (+), Humulus lupulus 4 (r), Lathyrus palustris 18 (+), Lychnis flos-cuculi 4 (+), Lycopus europaeus 1 (+), Mentha arvensis 12 (+), Persicaria minor 5 (+), Phleum pratense 18 (+), Rumex confertus 18 (1), R. hydrolapathum 15 (r), Salix cinerea 7 (r), Scirpus sylvaticus 16 (r), Solanum dulcamara 8 (r), Symphytum officinale 11 (r), Veronica scutellata 7 (r), Vicia cracca 17 (r).

Локализация описаний. Брянская обл. Выгоничский р-н: 1 — с. Уручье, 5.09.2018; 5, 6 — д. Переторги, 21.08.2018; 18 — между с. Сосновка и д. Переторги, 30.07.2018. Жуковский р-н: 2, 3 — оз. Ореховое у пос. Гостиловка, 18.07.2018. Трубчевский р-н: 12, 13 — с. Сагутьево, 6.08.2018; 11, 14 — с. Алешенка, 6.08.2018. Рогнединский р-н:

4 — в 2.5 км восточнее д. Щипонь, 22.08.2018; 7, 15 — д. Снопот, 22.08.2018; 8, 16 — д. Копаль, 23.08.2018; 9, 10, 17 — д. Вороново, 24.08.2018.

Авторы описаний: 1-3, 6, 11-14, 18 — А. Д. Булохов; 4, 5, 7, 9, 10, 15, 17 — Н. Н. Панасенко; 8, 16 — А. В. Харин.

Субассоциация Poo palustris-Alopecuretumpratensis typicum, варианты Hierochloë odorata и Galiumphysocarpum Subassociation Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum, variants Hierochloë odorata and Galium physocarpum

Таблща 8

о в

т с ня о

ст

По

sub ass. a b

V IV V

IV I V

II V .

II V .

II V .

II IV I

II IV I

IV I V

IV II V

II . III

IV V III

IV IV IV

III IV II

III IV II

III IV II

II V I

II III II

II II II

I III .

I II .

I . II

I . II

I . II

I . I

I . I

I . I

I . I

V V V

I II .

1 I I

V V IV

III III III

II IV .

II IV .

II . III

II . III

II . II

II . II

I . II

I . II

I . I

Вариант

Проективное покрытие, % Число видов Характеристика почв влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом

Hierochloë odorata

(a)

5О 6О 7О 9О 7О 7О

Galium physocarpum (b)

5О 7О 7О 9О 8О 9О 95 95 95 95

21 19 18 17 14 1О 14 15 16 15 19 2О 15 16 12 16

Номер описания

6.9 7.2 7.2 7.3 7.3 6.8 5.9 6.1 6.6 6.3 5.8 6.7 5.5 5.4 5.О 4.3 5.7 5.2

1 2 3456

6.6 7.2 6.7 6.7 6.6 7.3 7.5 7.4 7.5 7.4 6.3 6.8 6.3 6.6 6.5 6.6 7.1 7.О 7.О 7.1 5.2 5.8 5.6 5.7 5.5 6.3 6.1 4.7 4.6 4.7

7 8 9 1О 11 12 13 14 15 16

Характерные виды (х. в.) асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis

Alopecurus pratensis Poa palustris

1 + +

+ 1 + + 1 1 1 1 1 + + 1 + 1 2 1 1 1 1

Дифференцирующие виды (диф. в.) вар. Hierochloë odorata

Hierochloe odorata Ranunculus acris Trifolium hybridum Lychnis flos-cuculi Lathyrus palustris

b. Bap. Galium physocarpum Galium physocarpum ' Thalictrum lucidum Kadenia dubia

2 1 4 5 4 4 12 11 + 1

+ 1 1 1 + . . r +

32

r+

. + 15455545 1 + 2 1 2 2 . + . . + . + 1 + 2

+r

Х. в. союза Deschampsion cespitosaeи класса Molinio-Arrhenatheretea

11 + 1 . + + 1 + + . r r r 13+..

+ 1 +

+ 1

Poa pratensis Carex vulpina Filipendula ulmaria Ranunculus repens Vicia cracca Festuca pratensis Lysimachia vulgaris Phleum pratense Festuca rubra Geranium pratense Mentha arvensis Allium angulosum Lythrum virgatum Deschampsia cespitosa Agrostis tenuis Lathyrus pratensis Achillea salicifolia

Х. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

11

11 + 1 r r

+r

+ + 1

+ 1 +

r+

Carex acuta Scirpus sylvaticus Phalaroides arundinacea

Прочие виды Cirsium arvense Elytrigia repens Equisetum palustre Galium aparine Odontites vulgaris Erigeron annuus Rumex confertus Equisetum arvense Hieracium umbellatum Inula britannica Potentilla anserina

2 +

+ 1 +

3342221 + 12

2 1 + 2 .1 + 1

+ . r 1 1 2

r2

2 1 + + + 1

2 3 12 12 + + 1 + 1 1

+ r

Примечание. Единично встречаются: Carex hirta 2 (r), Galium uliginosum 1 (+), Iris sibirica 14 (r), Linaria vulgaris 11 (r), Rumex crispus 13 (+), Stellaria palustris 1 (+), Thalictrum flavum 13 (+).

Локализация описаний. Брянская обл. Выгоничский р-н: 1-3 — пгт Выгоничи, 26.07.2018; 4-6 — с. Лопушь, 26.07.2018; 15 — с. Рясное, 24.07.2018. Трубчевский р-н: 13, 14 — пгт Белая Березка, 2.06.2019. Г. Брянск. Бежицкий р-н: 7-9 — д. Стаево, 3.06.2018; 10, 11 — с. Отрадное, 7.06.2018; 12 — пос. Бордовичи, 11.07.2018. Погарский р-н: 15, 16 — с. Витемля, 3.06.2019.

Автор описаний — А. Д. Булохов.

Сообщество Lysimachia vulgaris (табл. 9, оп. 1-4; рис. 8).

Диф. в.: Lysimachia vulgaris (доминант).

Основу травостоя формирует Lysimachia vulgaris, на его фоне рассеяны виды сырых и влажных лугов. В составе ценофлоры возрастает обилие влажно-луговых видов: Achillea salicifolia, Filipendula ulmaria, Symphytum officinale, Veronica longifolia. Общее проективное покрытие — 80-90 %. Видовое разнообразие сообществ — 8-13 видов на 100 м2.

Распространены сообщества по высохшим старицам и глубоким меж-гривным низинам, в которых прежде доминировала Carex acuta.

Связь с другими с инт акс о н ам и. Lysimachia vulgaris — вид с широкой синэкологи-ческой амплитудой. «Индифферентно» относится к кислотности и богатству почвы; оптимум по отношению к влажности находится во влажных и сырых местообитаниях (Ellenberg et al., 1992). Это вегетативно-подвижный вид, который при благоприятных условиях быстро захватывает территорию. При высыхании почвы в местообитаниях остроосоковых сообществ обилие осоки острой сокращается, и происходит внедрение вербейника обыкновенного, создающего желтый аспект. Его считают характерным видом порядков Magnocaricetalia и Molinietalia. Иногда в качестве характерного вида его указывают для асс. Lathyro palustris-Lysimachietum vulgaris Passarge 1978 (союз Magnocaricion elatae).

Сообщество Stachys palustris (табл. 9, оп. 5-17; рис. 9).

Диф. в.: Stachys palustris (доминант).

Создает фон в травостое S. palustris. В период цветения он образует светло-розовый аспект. В сообществах с высоким постоянством присутству-

ет Carex acuta. Возрастают численность и обилие характерных видов порядка Moli-nietalia (Achillea salicifolia, LysimaMa vulgaris, Phalaroi-des arundinacea, Poa palustris, Symphytum officinale). Общее проективное покрытие — 70-

90

Видовое разнообразие

сообществ — 5-14 видов на 100 м2.

Сообщества распространены по нижним частям склонов межгривных западин и днищам широких пойменных ложбин.

Связь с другими син-таксонами. В ценофлоре сообществ доля участия характерных видов порядка Magnocaricetalia — 31 %. Доминирующее положение принадлежит видам порядка Molinietalia — 69 %. Сообщество Stachys palustris по комбинации характерных видов отнесено к союзу Des-champsion cespitosae.

Сообщество Cirsium arvense (табл. 9, оп. 18-26; рис. 10).

Диф. в.: Cirsium arvense (доминант).

Основу травостоя создает C. arvense с участием Carex acuta и Achillea salicifolia. Наряду с характерными видами сырых лугов в ценофлоре возрастает численность и обилие видов влажных лугов — 70 % (порядок Molinietalia). Обилие Carex acuta в таких сообществах небольшое. Нередко сохраняются только полуразложившиеся кочки осоки острой c высотой растений не более 40-45 см. Общее проективное покрытие — 50-

Рис. 7. Сообщество субасс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum вар. HierochO odorata.

Доминирует Hierochloё odorata (Брянская обл., Выгоничский р-н, у поселка городского типа Выгоничи, пойма р. Десна). 26.07.2018. Фото А. Д. Булохова.

Community of subass. Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum var. HierochO odorata.

Hierocho odorata dominates (Bryansk Region, Vygonichskiy district, near Vygonichi urban-type setllement, floodplain of the Desna River). 26.07.2018. Photo by A. D. Bulokhov.

90

Видовое разнообразие

сообществ — 6-12 видов на 100 м2.

Сообщества занимают блюдцевидные понижения, межгривные участки и ложбины.

Связь с другими синтаксонами. Cirsium arvense — вегетативно-подвижный вид; «индифферентно» относится к влажности почвы, но предпочитает богатые минеральным азотом субстраты (ЕПепЬе^ et а1., 1992). Такие условия бодяк полевой находит на участках остроосоковых лугов при разложении надземных частей растений, заполняя промежутки между кочками или поселяясь на разложившихся кочках осо-

Рис. 8. Сообщество Lysimachia vulgaris.

Доминирует Lysimachia vulgaris (Брянская обл., Трубчевский р-н, у д. Красное, пойма р. Десна). 26.07.2018. Фото Н. Н. Панасенко.

Lysimachia vulgaris community. Lysimachia vulgaris dominates (Bryansk Region, Trubchevskiy district, near Krasnoe village, floodplain of the Desna River). 26.07.2018. Photo by N. N. Panasenko.

ки острой. Сообщество Cirsium arvense по комбинации характерных видов в ценофлоре отнесено к союзу Deschampsion cespitosae порядка Molinietalia.

M

о

Сообщество

Проективное покрытие, % Число видов Характеристика почв влажность кислотность обеспеченность минеральным азотом

Lysimachia vulgaris (а)

Номер описания

90 90 80 80

8 11 13 10

7.6 8.2 7.5 7.4 5.6 7.4 5.7 6.6

6.3 5.1 6.1 6.3

Stachys palustris (b)

90 80 80 80 70 90 90 80 80 80 80 90 80

9 8 9 14 7 8 12 5 7 10 7 12 8

7.7 7.1 7.9 7.9 7.5 7.7 7.7 7.7 7.5 7.7 8.3 7.7 7.6

7.0 6.8 6.7 6.7 6.5 6.8 7.3 6.5 7.5 7.2 7.0 6.0 6.3

6.7 6.6 6.3 6.4 6.4 6.2 6.8 5.8 6.7 6.6 6.4 5.8 5.0

Cirsium arveuse (с)

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

90 90 90 90 80 50 90 90 80

898 12 68 10 77

7.5 7.6 7.2 7.6 8.3 8.0 8.0 8.3 8.3

7.0 7.0 6.5 6.7 7.0 6.0 6.3 6.5 7.5

6.3 6.4 6.0 5.9 5.5 5.4 5.9 5.3 6.0

Дифференцирующие виды (диф.в.) сообщества Lysimachia vulgaris

Lysimachia vulgaris 3 3 3 4

Lathynts palustris Humulus lupulus

Диф.в сообщества Stachys palustris Stachys palustris 1 +

Phalaroides anmdinacea Elytrigia repens

Диф. в. сообщества Cirsium arveuse 1 +

1

5 5 5 5 4

5 5 5 . + .

+ 1 +

5 5 5 5 r

12 111

+ 1

3

Cirsium arvense Kadenia dubia

Характерные виды (x. в.) союза Deschampsiou cespitosae, порядка Moliuietalia и класса Moüuio-Arrheuatheretea

55555355 1 + . . 2 + г

2 1

+ 1

Achillea salicifolia Symphytum officinale Rammculus repens Filipéndula ulmaria Poa palustris Lythrum virgatum Rumex crispus Alopecurus pratensis Carex vulpina Potentilla anserina Vicia cracca Verónica longifolia Beckmannia entciformis

X. в. класса Phragmito-Maguocariceiea

2 1 1

2 r r

2 .

1 +

1111

Carex acuta Lythrum salicaria Iris pseudaconts Equisetum fluviatile Calystegia sepium Galium palustre Stellaria palustris Rorippa amphibia Прочие виды Sonchus atvensis Urtica dioica Inula britannica Bidens frondosa Echinocystis lobata

2 1

r 1

1

2 2 2 2 2

3 2 2 1

1 1

И

а b с

4З-4 III II

4

3

3 V5 IV

III I

III I

2 IV V5

IV

3 V V

4 III II

2 I II

2 I II

II III

1 III

II II

I II

II I

II I

I II

2

I

4 IV V

1 II

1 I I

1 I

I

II

1 I

II

2

2 I

I

I

Таблица 9

Сообщества Lysimachia vulgaris, Stachys palustris, Cirsium arvense союза Deschampsiou cespitosae Communities Lysimachia vulgaris, Stachys palustris, Cirsium arvense of the alliance Deschampsiou cespitosae

Примечание. Единично встречаются: Galium palustre 2 (+), G. physocarpum 6 (+), Glyceria maxima 2 (+), Lactuca sémola 15 (r), Mentha atvensis 17 (+), Myosotis palustris 6 (+), Persicaria lapathifolia 21 (r), Phleum pratense 6 (+), Rumex confertus 11 (r), Scutellaria galericu-lata 11 (+), Thalictrum flavum 21 (+).

Локализация описаний. Брянская обл. Выгоничсюш р-н: 1 — д. Переторги, 11.07.2018; 5,25 — д. Переторги, в 1.7 км к ЮВ от понтонного моста через р. Десна, 27.08.2018; 6 — с. Сосновка, правобережная пойма, 23.07.2018; 7, 8 — д. Мякишево, 19.08.2018; 18-20, 26 — д. Усовье, 17.08.2015; 21-24 — д. Павловка, 25.08.2019. Жуковский р-н: 2 — пос. Гостиловка, 22.08.2018. Тр\>бчевскгшр-н: 3, 4 — д. Красное, 26.07.2018; 9-12 — с. Сагутье-во, 6.08.2018; 13-17 —с. Алешенка, 12.07.2018.

Авторы описаний: 1, 2, 13-17, 21-25 — А. Д. Булохов; 3,4,18-20,26 —Ю. А. Се-меншценков; 5-12 — H. Н. Панасенко.

Все установленные варианты и безранговые сообщества представляют серии, сформировавшиеся в местообитаниях остроосоковых лугов на градиенте увлажнения (табл. 1G).

Дифференциация син-таксонов (субассоциаций, вариантов и сообществ) в период половодий и синтак-сонов, сформировавшихся в ксерофитизированной пойме р. Десна, приведена на рис. 11.

Динамика состава

ценофлоры

остроосоковых

лугов и их серий при

ксерофитизации поймы

За время наблюдений состав ценофлоры остроосоковых лугов асс. Caricetum gracilis существенно изменился. В период половодий (1975-199G гг.) в ней было отмечено 62 вида сосудистых растений. При отстутствии половодий (2015-2018 гг.) их численность возросла до 142 видов. Кроме комплекса видов, аффинных классу Phragmito-Magnocaricetea, появились многочисленные луговые виды класса Moli-nio-Arrhenatheretea: Agrimonia eupatoria, Agrostis tenuis, Bromopsis inermis, Carex praecox, Dactilys glomerata, Dianthus deltoides, Elytrigia repens, Equisetum arvense, Festuca pratensis, Galium mol-lugo, Geranium pratense, Ga-lium physocarpum, Hieracium umbellatum, Hierochloё odo-rata, Lathyrus pratensis, Odon-tites vulgaris, Poa pratensis, Potentilla argentea, P. erecta, Phleum pratense, Vicia cracca.

Хорошо выражен комплекс сорно-рудеральных видов-эксплерентов и ни-трофильных видов, среди которых много чужеродных: Bidens frondosa, Chamaene-rion angustifolium, Cirsium arvense, Echinocystis lobata, Epi-lobium adenocaulon, E. col-linum, E. pseudorubescens, E. tetragonum, Erigeron annu-us, E. canadensis, Lactuca ser-riola, Linaria vulgaris, Senecio jacobaea, Sonchus ar-vensis. Большинство этих видов — анемохоры, и их появление в остроосоковых сообществах связано с открытыми участками, возникшими в результате пересыхания межкочковых пространств, а также

Рис. 9. Сообщество Stachys palustris.

Доминирует Stachys palustris (Брянская обл., Трубчевский р-н, у д. Сагутьево, пойма р. Десна). 6.08.2018. Фото Н. Н. Панасенко.

Stachys palustris community. Stachys palustris dominates (Bryansk Region, Trubchevskiy district, near Sagutyevo village, floodplain of the Desna River). 6.08.2018. Photo by N. N. Panasenko.

Рис. 10. Сообщество Cirsium arvense.

Доминирует Cirsium arvense (Брянская обл., Выгоничский р-н, у д. Павловка, пойма р. Десна). 25.08 2017. Фото А. Д. Булохова.

Cirsium arvense community. Cirsium arvense dominates (Bryansk Region, Vygonichskiy district, near Pavlovka village, floodplain of the Desna River). 25.08 2017. Photo by A. D. Bulokhov.

с разрушением дерновин осоки при пересыхании и палах. За прошедшие десятилетия в травяных пойменных сообществах существенно увеличилась активность инвазионных видов, ставших обычным компонентом флоры поймы р. Десна и меняющих

Синоптическая таблица сообществ, производных от субасс. Caricetum gracilis typicum, в ксерофитизированной пойме р. Десна

Synoptic table of the communities derivative from the subass. Caricetum gracilis typicum in xerophytizated the Desna River floodplain

Таблица 10

Число описаний 25 23 8 9 16 18 6 10 4 13 9

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Характерный вид (х. в.) субасс. Caricetum gracilis typicum вар. typica

Carex acuta V4-5 V4-5 V1-2 V1-5 IV +-2 V+-3 V+-4 V1-4 V1-2 IV+-2 V+-3

Дифференцирующий вид (диф. в. ) C. g. typicum вар. Achillea salicifolia

Achillea salicifolia I v+-3 II II III II Vr-2 V+-1

Диф. в. сообщества Lythrum salicaria V3-5

Lythrum salicaria III I III II I II

Echinocystis lobata I . III+-1 II I

Диф. в. сообщества Calystegia sepium

Calystegia sepium . I I V4-5 I

Persicaria amphibia var. terrestris I I IVr-1

Диф. в. сообщества Calamagrostis canescens

Calamagrostis canescens III . V4-5 I

Х. в. союза Magnocaricion gracilis и класса Phragmito-Magnocaricetea

Phalaroides arundinacea II I II IV IV I III I

Stellaria palustris I II I II I I I

Iris pseudacorus I . III II I I I

Glyceria maxima I IV I I I

Scutellaria galericulata I . III II I

Carex cespitosa I I II I

Solanum dulcamara I I

Equisetum fluviatile I I II I

Lycopus europaeus I I I

Acorus calamus I I

Comarum palustre I I I

Pesicaria minima I . I

Galium palustre I . I II

Rorippa amphibia II

Scirpus sylvaticus II

Carex vesicaria I .

Ranunculus flammula I I I I

Х. в. асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis

Alopecurus pratensis I I I Vr-2 Vr-1 V +-1 I II

Poa palustris I . II IV+-2 II V +-1 II III

Диф. в. вар. Veronica longifolia

Veronica longifolia I I III IV III V1-5 III

Filipendula ulmaria II II I III IVr-3 IV II III I II

Диф. в. вар. Hierochloe odorata

Hierochloe odorata Ranunculus acris Trifolium hybridum Lychnitis flos-cuculi Lathyrus palustris Диф. в. вар.

I I

I II

v1-5

V+-2

V+-3 IV+ IVr-+

III

Galium physocarpum . II I I V4-5

Thalictrum lucidum II I II IV+-2

Kadenia dubia . II II III+-2 . IV

Диф. в. сообщества Lysimachia vulgaris V1-2 V+-3 V+-1 V 3-4

Lysimachia vulgaris IV II II III II III III

Диф. в. сообщества Stachys palustris

Stachys palustris I IV . II II II IV+ V4-5 IV+-

Диф. в. сообщества Cirsium arvense

Cirsium arvense I IV .I I II IV IV III IV+-3 V5

Х. в. союза Deschampsion cespitosae, порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea

Ranunculus repens Symphytum officinale Lythrum virgatum Vicia cracca Carex vulpina Galium uliginosum Thalictrum flavum Caltha palustris Poa pratensis Festuca pratensis Mentha arvensis Potentilla anserina Lathyrus pratensis Deschampsia cespitosa

I

II I I I I

I

II

III

II

II I

II

I

I

II II

IV IV III II I . . . IV III I . . II .

IV IV

V

V

II

III

IV

I

II II

II

I

II

II

II

III II I

II I

I

Продолжение таблицы 10

Синтаксон 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Galium mollugo i

Rumex crispus i . . . ii ii

Phleum pratense ii ii

Glechoma hederacea

Equisetum palustre . ii . . iv

Festuca rubra iii

Agrostis tenuis ii

Geranium pratense ii

Прочие виды

Odontites vulgaris v1-3

Erigeron annuus v+-1

E. canadensis v+-1

Sonchus arvensis i . . i iv

Urtica dioica i . . ii iii

Humulus lupulus . . . i iv

Inula britannica iii i i

Equisetum arvense ii iii

Elytrigia repens iii i

Agrostis stolonifera ii..

Calamagrostis epigeios ii

Примечание. Синтаксоны: 1, 2 — варианты субасс. Caricetum gracilis typicum: 1 — typica; 2 — Achillea salicifolia; 3-5 — сообщества союза Magnocaricion gracilis: 3 — Lythrum salicaria, 4 — Calystegia sepium, 5 — Calamagrostis canes-cens; 6-8 — варианты субасс. Poo palustris-Alopecuretumpratensis typicum: 6 — Veronica longifolia, 7 — Hierochloë odo-rata, 8 — Galiumphysocarpum; 9-11 — сообщества союза Deschampsion cespitosae: 9 — Lysimachia vulgaris, 10 — Stachys palustris, 11 — Cirsium arvense.

Рис. 11. Ординация синтаксонов асс. Caricetum gracilis в период половодий (1-4) и сообществ, сформировавшихся в ксерофитизированной пойме (5-15) р. Десна. Синтаксоны: 1 — Caricetum gracilis oenanthetosum aquaticae, 2 — С. g. beckmannietosum eruciformis, 3 — С. g. typicum

(1975-1985 гг.), 4 — С. g. typicum (1985-1990 гг.), 5 — С. g. typicum вар. typica (2018 г.), 6 — С. g. typicum вар. Achillea salicifolia (2018 г.); 7-12 — сообщества (2018 г): 7 — Lythrum salicaria, 8 — Calystegia sepium, 9 — Calamagrostis cane-scens, 10 — Lysimachia vulgaris, 11 — Cirsium arvense, 12 — Stachys palustris; 13-15 — варианты субасс. Poo palustris-Alopecuretum prtatensis typicum (2018 г.): 13 — Veronica longifolia, 14 — HierochO odorata, 15 — Galium physocarpum.

В — влажность, N — обеспеченность минеральным азотом почвы (по: H. Ellenberg et al., 1992).

Ordination of syntaxa within ass. Caricetum gracilis in the period of high waters (1-4) and communities formed in a xerophytizated floodplain (5-15) of the Desna River. Syntaxa: 1 — Caricetum gracilis oenanthetosum aquaticae, 2 — С. g. beckmannietosum eruciformis, 3 — С. g. typicum (1975-1985), 4 — С. g. typicum (1985-1990), 5 — С. g. typicum var. typica (2018), 6 — С. g. typicum var. Achillea salidfolia (2018); 7-12 — communities (2018): 7 — Lythrum .salicaria, 8 — Calystegia sepium, 9 — Calamagrostis canescens, 10 — Lysimachia vulgaris, 11 — Cirsium arvense, 12 — Stachys palustris; 13-15 — variants subass. Poo palustris-Alopecuretum prtatensis typicum (2018): 13 — Veronica longifolia, 14 — Hierocho odorata, 15 — Galium physocarpum. В — soil moisture, N — soil richness in mineral nitrogen (by H. Ellenberg et al., 1992).

облик пойменных экосистем: Bidens frondosa, Erigeron annuus (чаще встречается E. annuus subsp. septentrionalis), E. canadensis, Lactuca serriola.

В сообщества активно внедряются деревья и кустарники, появление которых связано с отсутствием регулярного сенокошения: Acer negundo, Betula pendula, Frangula alnus, Quercus robur, Rosa majalis, Salix cinerea, S. pentandra, Swida alba.

В спектре жизненных форм сократилась доля диннокорневищных видов (с 52.5 до 35.3 %), но увеличилась доля стержнекорневых, короткокорне-вищных (с 16.7 до 23.1%) и однолетников (с 3.3 до 13.6 %).

Заключение

Приведены результаты сравнительного анализа многолетних данных о фитоценотическом разнообразии и динамике сообществ широко распространенной асс. Caricetum gracilis Savich 1926 в ксерофитизированной пойме р. Десна (Брянская и Смоленская области). Результатом ксерофити-зации стало исчезновение сообществ субассоциаций Caricetum gracilis oenanthetosum aquaticae и C. gracilis beckmannietosum eruciformis. Нарастание сухости почвы в типичных местообитаниях остроосоковых лугов привело к формированию разнообразных сообществ, возникших на их месте.

В ценофлорах этих сообществ произошли изменения на уровне смен классов от Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 к Moli-nio-Arrhenatheretea Tx. 1937.

Сформировались 2 группы сообществ. Первая представлена союзом Magnocaricion gracilis (класс Phragmito-Magnocaricetea), включающим субасс. Caricetum gracilis typicum с вар. Achillea salicifo-lia, а также безранговые сообщества Lythrum salicaria, Calystegia sepium, Calamagrostis canescens. В ценофлорах доля участия характерных видов союза — 54-64 %.

Вторая группа представляет класс Molinio-Ar-rhenatheretea. По комплексу характерных видов сообщества включены в порядок Molinietalia и союз Deschampsion cespitosae. В их составе установлена асс. Poo palustris-Alopecuretum pratensis (субасс. P. p.-A. p. typicum с вариантами Veronica longifolia, Hierochloë odorata, Galium physocarpum). К этому же союзу отнесены безранговые сообщества Cir-sium arvense, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris. В ценофлорах вариантов и сообществ доля характерных видов порядка Molinietalia — 58-95 %.

Все установленные варианты и безранговые сообщества представляют серии, сформировавшиеся в местообитаниях остроосоковых лугов на градиенте увлажнения. Сообщества Lythrum salicaria, Calystegia sepium, Calamagrostis canescens распространены в местообитаниях с наиболее влажными и богатыми минеральным азотом почвами, на участке «Средняя Десна», в бывшей долгозаливае-мой пойме низкого уровня. Остальные сообщества встречаются, прежде всего, на участках «Верхняя Десна» и «Средная Десна» в кратко- и долгозали-ваемой поймах среднего уровня. Они формируются на влажных и свежих почвах.

Сообщества формируют на градиенте влажности эколого-динамический ряд, показывающий направление их динамики.

Существенные изменения произошли в составе ценофлоры ассоциации. Численность сосудистых растений возросла до 142 видов. В спектре жизненных форм сократилась доля длиннокорневищных видов, но увеличилась — стержнекорневых и ко-роткокорневищных, а также однолетников. Сформировался комплекс рудеральных видов, большинство из которых инвазионные нитрофильные виды.

Увеличился видовой состав и дендрофлоры.

* * *

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 1854-00036 Бел_а «Динамика луговой растительности пойм рек Десна (Российская Федерация) и Сож (Республика Беларусь) в связи с изменением гидрологического режима, влиянием антропогенных факторов и ксерофитизации поймы».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1964. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л. Т. 3. С. 300-450.

[Apukhtin, Kumani] Апухтин А. В., Кумани М. В. 2015. Многолетняя динамика основных элементов весеннего стока малых и средних рек Центрального Черноземья // Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер.: Естественные науки. № 21(218). С. 114-120.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 1990a. Синтаксономия травянистой растительности Южного Нечерноземья. 1. Класс Phragmito-Magnocaricetea К№а in Klika et Novak 1941. М. 42 с. Деп. в ВИНИТИ 01.08.90. № 4429-В90.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 1990b. Синтаксономия травянистой растительности Южного Нечерноземья. 4. Порядок Molinietalia Koch 1926, союз Alopecurion pratensis Passarge 1964. М. 42 с. Деп. в ВИНИТИ 01.08.90. № 4432-В90.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 1990c. Синтаксономия травянистой растительности Южного Нечерноземья. 5. Порядок Molinietalia Koch 1926, союзы Calthion, Filipendulion. М. 39 с. Деп. ВИНИТИ 01.08.1990. № 4433-В90.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 2009. Типология лугов Брянской области. Брянск. 219 с.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 2018. Субгалофитные сообщества классов Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 и Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 в Южном Нечерноземье России // Бюл. Брянского отдел. РБО. № 2(14). С. 33-42. https://doi.org/10.22281/2307-4353-2018-2-33-42.

[Bulokhov, Afonin] Булохов А. Д., Афонин О. В. 2018. Динамика сообществ класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 под влиянием ксерофитизации поймы реки Десны (Брянская область) // Бюл. Брянского отдел. РБО. № 4(16). С. 9-18. https:// doi.org/10.22281/2307-4353-2018-4-9-18.

[Bulokhov, Kharin] Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. Брянск. 310 с.

[Bulokhov, Semenishchenkov] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2006. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по ее использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. Брянск. 30 с.

[Bulokhov et al.] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Па-насенко Н. Н. 2018a. Нитрофитные травяные сообщества класса Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 в Сожско-Деснинском междуречье // Растительность России. № 33. С. 19-40. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.19.

[Bulokhov et al.] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Харин А. В. 2018b. Динамика субгалофитных сообществ ассоциации Agrostio stoloniferae-Beckman-nietum eruciformis поймы реки Десны в Брянской области // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 20. № 5(3). С. 401-410.

[Bulokhov et al.] Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н, Харин А. В. 2019. Динамика сообществ ассоциации Phalaridetum arundinaceae Lib-bert 1931 в долине реки Десны в связи с процессом ксерофитизации поймы // Бюл. Брянского отдел. РБО. №1(17). С. 11-26. https://doi.org/10.22281/2307-4353-2019-1-11-26.

[Cherepinskaya, Shepeleva] Черепинская А. Н, Шепелева Л. Ф. 2017. Флуктуации пойменных лугов реки Большой Юган // Вестн. Красноярского гос. аграр. ун-та. № 12(135). С. 170-178.

Chytry M. 2011. MCG07 Carici elatae-Calamagrostietum canescentis Jílek 1958 // Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mokíadní vegetace. Praha. S. 543-546.

[Demikhov, Chuchin] Демихов В. Т., Чучин Д. И. 2012. Тенденции изменения внутригодового стока реки Десны в связи с современными изменениями климата Брянской области // Вестн. Брянского гос. ун-та. № 4-2. С. 140-142.

Ellenberg H, Weber H. E, Düll R, Wirth W, Werner W, Paulifien D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Ed. 2 // Scr. Geobot. Bd. 18. S. 1-258.

[Filippova] Филиппова И. А. 2014. Минимальный сток рек европейской территории России и его оценка в условиях изменения климата: Дис. ... канд. геогр. наук. М. 210 с.

[Georgievskiy, Shalygin] Георгиевский В. Ю, Шалы-гин А. Л. 2012. Гидрологический режим и водные ресурсы // Методы оценки последствий изменения климата для физических и биологических систем. М. C. 53-85.

[Khromykh] Хромых В. С. 2007. Динамика ландшафтов поймы Средней Оби // Вестн. Томск. гос. ун-та. № 300(1). С. 223-239.

[Lavrenko, Sveshnikova] Лавренко Е. М, Свешникова В. М. 1968. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы современной геоботаники. Л. С. 10-15.

[Maevskiy] Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. 635 с.

Mosner E., Weber A., Carambia M, Nilson E, Schmitz U., Zelle B., Donath T, Horchler P. 2015. Climate change and floodplain vegetation — future prospects for riparian habitat availability along the Rhine River // Ecological Engineering. N 82. P. 493-511. https://doi. org/10.1016/j.ecoleng.2015.05.013.

Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T, Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán García R., Chytry M, HájekM, Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19 (Sup-pl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Oorschot M. van, Kleinhans M. G., Buijse A. D., Geerling G., Middelkoop H. 2018 Combined effects of climate change and dam construction on riverine ecosystems // Ecological Engineering. N 120. P. 329344. https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2018.05.037.

[Priroda...] Природа и природные ресурсы Брянской области. 2012 / Под ред. Л. М. Ахромеева. Брянск. 320 с.

[Rabotnov] Работное Т. А. 1983. Фитоценология. 2-е изд. М. 292 с.

[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1971. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. 334 с.

[Ramenskiy et al.] Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н, Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с.

[Savich] СавичН. М. 1926a. Луга Кольского полуострова // Изв. Геогр. ин-та. Вып. 6. С. 1-18.

[Savich] Савич Н. М. 1926b. Результаты геоботанических исследований в бывшем Рогачевском уезде летом 1923 г. Минск. 138 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2006. Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия (на примере Судость-Деснянского междуречья): Дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 412 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоце-нотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2018. Ботани-ко-географическое районирование российской части днепровского бассейна. Брянск. 60 с.

[Serebryakov] Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. 378 с.

[Shakirzanova] Шаюрзанова Ж. Р. 2013. Визначен-ня основних факторiв весняного водотлля рiчок лiвобережжя Днтра при довгострокових прогнозах його характеристик // Укр. пдрометеорол. журн. № 13. С. 99-109.

[Shepeleva] Шепелева Л. Ф. 1987. Динамика луговых сообществ поймы Средней Оби (в пределах Томской области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск. 17 с.

[Shepeleva] Шепелева Л. Ф. 1998. Организация луговых сообществ поймы Средней Оби: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск. 34 с.

[Teteryuk] Тетерюк Б. Ю. 2012. Флора и растительность древних озер европейского Северо-Востока России. СПб. 237 с.

Weber H. E, Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Iss. 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5 9.

Получено 6 февраля 2019 г.

Summary

The paper presents the results of a comparative analysis of the floristic and phytocoenotic diversity within widespread association of acute sedge meadows Caricetum gracilis Savich 1926 in the floodplain of the Desna River (Bryansk and Smolensk regions, Russia).

Available geobotanical data on Desna floodplain, collected in the last 40 years, allowed identifying the main dynamic trends in the syntaxonomical space. Based on 36 relevés made by the authors in 1975-1990 previously (Bulokhov, 2001) 3 subassociations, which communities were prevalent in the Desna valley, were

established: Caricetum gracilis typicum, С. g. oenanthetosum aquaticae, С. g. beckmannietosum eruciformis.

As a survey of the Desna floodplain in 2015-2018 showed, both flow decrease and drop in the level of spring flood and groundwater in the XXI century have led to a change in the appearance, floristic composition, and structure of acute sedge meadows. Xerophyti-zation of the floodplain resulted in the disappearance of the С. g. oenanthetosum aquaticae and С. g. beck-mannietosum eruciformis communities. Drying of typical habitats of moist acute sedge meadows became the background of the formation of diverse communities of other types in their place.

In the coenoflors of these communities changes occurred at the class level from Phragmito-Magnocari-cetea Klika in Klika et Novak 1941 to Molinio-Ar-rhenatheretea Tx. 1937.

Two groups of communities have been formed. The first group is represented by syntaxa of the alliance Magnocaricion gracilis (class Phragmito-Magnocaricetea): Caricetum gracilis typicum with variant Achillea salicifolia as well as by the communities Lythrum salicaria, Calystegia sepium, Calamagrostis canescens. The share of the alliance characteristic species in their coenofloras is 54-64%, and Carex acuta, as a rule, dominates.

The second group represents the communities of wet meadows (order Molinietalia caeruleae) of the class Molinio-Arrhenatheretea. The alliance Des-champsion cespitosae is established with subass. Poo palustris-Alopecuretum pratensis typicum (with three variants: Veronica longifolia, Hierocho odorata, Galium physocarpum) and three communities (Cirsium arvense, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris) The share of characteristic species of the order in their coenofloras is 58-95%.

All communities and variants form series along the moisture gradient in habitats of acute sedge meadows. Communities Lythrum salicaria, Calystegia sepium, Calamagrostis canescens are distributed in the wettest and richest in mineral nitrogen habitats in the Middle Desna area, in the former long-flooded low-level flood-plain. The other ones occur, first of all, in the Upper and Middle Desna areas on a short- and long-flooded floodplain of an average level. These communities are forming on moist and fresh soils.

The variants and communities on the gradients of moisture and the richness of mineral nitrogen of the soil were ordinated using the ecological scales of H. Ellenberg et al. (1992). Serial communities form an ecological-dynamic sere on a humidity gradient, showing the direction of their dynamics.

The same localization of studies carried out both in 1975-1990 and in 2015-2018 identified changes in vascular plant coenoflora of the ass. Caricetum gra-cilis for this period: from 62 species in 1975-1990 to 143 species in 2015-2018. There are three groups of species, which reflects these changes.

Besides species affine to the class Phragmito-Mag-nocaricetea, numerous meadow herbs of the class Molinio-Arrhenatheretea appeared: Agrimonia eupa-toria, Agrostis tenuis, Bromopsis inermis, Carex praecox, Dactilys glomerata, Dianthus deltoides, Elytrigia repens, Equisetum arvense, Festuca pratensis, Galium mollugo, Geranium pratense, Galium physocarpum, Hieracium umbellatum, Hierochloë odorata, Lathyrus pratensis, Odontites vulgaris, Poa pratensis, Potentil-

la argentea, Potentilla erecta, Phleum pratense, Vicia cracca.

A complex of ruderal explerent and nitrophilous species with numerous alien ones has been formed: Bidens frondosa, Chamaenerion angustifolium, Cirsium arvense, Echinocystis lobata, Epilobium adeno-caulon, E. collinum, E. pseudorubescens, E. tetrago-num, Erigeron annuus, E. canadensis, Lactuca serriola, Linaria vulgaris, Senecio jacobaea, Sonchus arvensis. Most of these species are anemochores, and their presence in the sedge communities is associated with open site formation due to the soil drying between hummocks, as well as the destruction of sedge tussocks under drying and fire.

Over the past decade invasive species Bidens frondosa, Erigeron annuus subsp. septentrionalis, E. canadensis, and Lactuca serriola have become an ordinary component of the Desna's river valley flora. Trees and shrubs (Acer negundo, Betula pendula, Frangula alnus, Quercus robur, Rosa majalis, Salix cinerea, S. pentandra, Swida alba) enter into meadow communities because the lack of haymowing.

The following changes in the life form spectrum took place due to the floodplain xerophytization and acute sedge meadow transformation: the proportion of long-rhizome species decreased, while that of rod-root, short-rhizome, and annuals increased; trees and shrubs appeared. Obvious also are changes in the ec-obiomorphspectrum: the proportion of mesomorphic species increased, that of hygromophic and mesogy-gromorphic ones decreased; xero-mesomorphic plants appeared.

References

Aleksandrova V. D. 1964. Study of successions. Polevaya geobotanica. T. III [Field geobotany. Vol. III]. Moscow; Leningrad. P. 300-450. (In Russian).

Apukhtin A. V., Kumani M. V. 2015. Longstandig dinamics of basic elements of the spring drain of the small and middle rivers of the Central Chernozem region. Nauch-nye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo univer-siteta. Seriya: Yestestvennye nauki. 21(218): 114-120. (In Russian).

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Wien; New York, 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Bulokhov A. D. 1990a. Sintaksonomiya travyanistoy ras-titelnosti Yuzhnogo Nechernozemya. 1. Klass Phrag-mito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novâk 1941 [Syntaxonomy of grass vegetation of the southern part of the Nechernozem zone. 1. Class Phragmito-Mag-nocaricetea K1ika in Klika et Novak 1941]. Moscow. 42 p. Deposited in VINITI 1.08.1990. N 4429-B90. (In Russian).

Bulokhov A. D. 1990b. Sintaksonomiya travyanistoy ras-titelnosti Yuzhnogo Nechernozemya. 4. Poryadok Molinietalia Koch 1926, soyuz Alopecurion pratensis Passarge 1964 [Syntaxonomy of grass vegetation of the southern part of the Nechernozem zone. 4. Order Molinietalia Koch 1926, alliance Alopecurion pratensis Passarge 1964]. Moscow. 42 p. Deposited in VINITI 1.08.1990. N 4432-B90. {In Russian).

Bulokhov A. D. 1990c. Sintaksonomiya travyanistoy ras-titelnosti Yuzhnogo Nechernozemya. 5. Poryadok Molinietalia Koch 1926, soyuzy Calthion, Filipendulion [Syntaxonomy of grass vegetation of the southern part of the Nechernozem zone. 5. Order Molinietalia Koch 1926, alliances Calthion, Filipendulion]. Moscow. 39 p. Deposited in VINITI 1.08.1990. N 4433-B90. (In Russian).

Bulokhov A. D. 2001. Travyanaya rastitelnost Yugo-Zapad-nogo Nechernozemya Rossii [Herbaceous vegetation of the south-west part of the Nechernozem zone of Russia]. Bryansk. 269 p. (In Russian).

Bulokhov A. D. 2009. Tipologiya lugov Bryanskoy oblas-ti [Typology of meadows of the Bryansk Region]. Bryansk. 219 p. (In Russian).

Bulokhov A. D. 2018. Subhalophyte communities of classes Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 and Mo-linio-Arrhenatheretea Tx. 1937 in the Southern Necher-nozemye of Russia. Byulleten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. 2(14): 33-42. (In Russian). https://doi.org/10.22281/2307-4353-2018-2-33-42.

Bulokhov A. D., Afonin O. V. 2018. Dynamics of communities of class Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 by the influence of xerophytisation of floodplain of the Desna river (Bryansk region). Byul-leten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. 4(16): 9-18. (In Russian). https://doi. org/10.22281/2307-4353-2018-4-9-18.

Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2006. Kompyu-ternaya programma INDICATOR i metodicheskie uka-zaniya po yee ispolzovaniyu dlya ekologicheskoy otsenki mestoobitaniy i analiza floristicheskogo raznoobraziya rastitelnykh soobshchestv. [The INDICATOR computer program and guidelines for its use for environmental assessment of habitats and analysis of the flo-ristic diversity of plant communities]. Bryansk. 30 p. (In Russian).

Bulokhov A. D., Kharin A. V. 2008. Rastitelnyy pokrov Bry-anska i yego prigorodnoy zony [Vegetation cover of the city of Bryansk and its suburban zone]. Bryansk. 310 p. (In Russian).

Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A., Panasenko N. N. 2018a. Nitrophyte grass communities of the class Epi-lobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 in the Sozh-Desna interfluve. Rastitel'nost' Rossii. 33: 19-40. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ve-grus/2018.33.19.

Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A., Kharin A. V. 2018b. Dynamics of subhalophyte communities of association Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis of floodplain of the Desna River in the Bryansk Region. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 20(5(3)): 401-410. (In Russian).

Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A., Panasen-ko N. N., Kharin A. V. 2019. Dynamics of communities of association Phalaridetum arundinaceae Lib-bert 1931 in the Desna river valley in connection with the process of xerophytisation of floodplain // Byulle-ten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. 1(17): 11-26. (In Russian). https://doi. org/10.22281/2307-4353-2019-1-11-26.

Cherepinskaya A. N., Shepeleva L. F. 2017. Fluctuations of floodplains meadows of the river Big Yugan. Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universi-teta. 12(135): 170-178. (In Russian).

Chytry M. 2011. MCG07 Carici elatae-Calamagrostietum canescentis Jilek 1958. Vegetace Ceske republiky. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha. S. 543-546.

Demikhov V. T., Chuchin D. I. 2012. Tendecies of change of the intra annual drain of the Desna river in communication with modern climate changes of the Bryansk Region. Vestnik Bryanskogo gosudarstvennogo universi-teta. 4-2: 140-142. (In Russian).

Ellenberg H. 1956. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. Stuttdgard. 136 S.

Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Werner W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Ed. 2. Scripta Geobotanica. 18: 1-258.

Filippova I. A. 2014. Minimalnyy stok rek Yevropeyskoy territorii Rossii i yego otsenka v usloviyakh izmeneniya klimata: Diss. kand. nauk [Minimum river flow in the European territory of Russia and its assessment in the

context of climate change: Cand. Sci. Diss.]. Moscow. 210 p. (In Russian).

Georgievskiy V. Yu., Shalygin A. L. 2012. Gidrologiches-kiy rezhim i vodnye resursy [Hydrological regime and water resources]. Metody otsenki posledstviy izmeneniya klimata dlya fizicheskikh i biologicheskikh sistem [Methods for assessing the effects of climate change on physical and biological systems]. Moscow. P. 53-85. (In Russian).

Khromykh V. S. 2007. Dinamika landshaftov poymy Sred-ney Obi. [Dynamics of the Middle Ob floodplain landscapes]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universite-ta. 300(I): 223-239. (In Russian).

Lavrenko E. M., Sveshnikova V. M. 1968. Ob osnovnykh napravleniyakh izucheniya ekobiomorf v rastitelnom pokrove [On the main directions of studying of ecobio-morphs in vegetation cover]. Osnovnyeproblemy sovre-mennoy geobotaniki. [The main problems of modern geobotany]. Leningrad. P. 10-15. (In Russian).

Maevskiy P. F. 2014. Flora sredney polosy yevropeyskoy chasti Rossii. 11-ye izd. [Flora of the middle part of the European part of Russia. 11th ed.]. Moscow. 635 p. (In Russian).

Mosner E., Weber A., Carambia M., Nilson E., Schmitz U., Zelle B., Donath T., Horchler P. 2015. Climate change and floodplain vegetation — future prospects for riparian habitat availability along the Rhine River. Ecological Engineering. 82: 493-511. https://doi.org/10.1016/j.eco-leng.2015.05.013.

Mucina L., Bültmann H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valacho-vic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

Oorschot M. van, Kleinhans M. G., Buijse A. D., Geerling G., Middelkoop H. 2018 Combined effects of climate change and dam construction on riverine ecosystems. Ecological Engineering. 120: 329-344. https://doi. org/10.1016/j.ecoleng.2018.05.037.

Priroda i prirodnye resursy Bryanskoy oblasti [Nature and natural resources of the Bryansk Region]. 2012. Bryansk. 320 p. (In Russian).

Rabotnov T. A. 1983. Fitotsenologiya. 2-ye izd. [Phytocoe-nology. 2nd ed.]. Moscow. 292 p. (In Russian).

Ramenskiy L. G. 1971. Problemy i metody izucheniya rastitelnogo pokrova. Izbrannye raboty [Problems and methods of studying of vegetation cover. Selected works]. Leningrad. 334 p. (In Russian).

Ramenskiy L. G., Tsatsenkin I. A., Chizhikov O. N., An-tipin N. A. 1956. Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugodiy po rastitelnomu pokrovu [Ecological assessment of forage lands by vegetation cover]. Moscow. 472 p. (In Russian).

Savich N. M. 1926a. Luga Kolskogo poluostrova [Meadows of the Kola peninsula]. Izvestiya Geograficheskogo instituta. 6: 1-18. (In Russian).

Savich N. M. 1926b. Rezultaty geobotanicheskikh issle-dovaniy v byvshem Rogachevskom uezde letom 1923 g. [Results of geobotanical studies in the former Rogachev district in the summer of 1923]. Minsk. 138 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2006. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova okhrany floristicheskogo i fitotsenoticheskogo raznoobraziya (na primere Su-dost-Desnyanskogo mezhdurechya): Diss. kand. nauk. [Ecologico-floristic classification as the basis for the protection of floristic and phytocoenotic diversity (on

the example of Sudost-Desna interfluve): Cand. Sci. Diss.]. Bryansk. 412 p.

Semenishchenkov Yu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost-Desnyanskogo mezhdurechya [Phytocoenotic diversity of the Sudost-Desna interfluve]. Bryansk. 400 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2018. Botaniko-geograficheskoe rayonirovanie rossiyskoy chasti dneprovskogo bassey-na [Phytogeographical zoning of the Russian part of the Dnieper basin]. Bryansk. 60 p. (In Russian).

Serebryakov I. G. 1962. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy [Ecological morphology of plants]. Moscow. 378 p. (In Russian).

Shakirzanova Zh. R. 2013. Determination of the main factors of spring flood on the left bank of the Dnieper river in long-term forecasts of its characteristics. Ukrain-skiy gidrometeorologicheskiy zhurnal. 13: 99-109. (In Ukrainian).

Shepeleva L. F. 1987. Dinamika lugovykh soobshchestvpoy-my Sredney Obi (v predelakh Tomskoy oblasti): Avtoref.

diss. kand. nauk [Dynamics of meadow communities of the floodplain of the Middle Ob (within the Tomsk region): Abstr. Cand. Sci. Diss.]. Tomsk. 17 p. (In Russian).

Shepeleva L. F. 1998. Organizatsiya lugovykh soobshchestv poymy Sredney Obi: Avtoref. diss. d-ra nauk [Organization of meadow communities of the floodplain of the Middle Ob: Abstr. Dr. Sci. Diss.]. Novosibirsk. 34 p. (In Russian).

Teteryuk B. Yu. 2012. Flora i rastitelnost drevnikh ozeryev-ropeyskogo Severo-Vostoka Rossii. [Flora and vegetation of the ancient lakes of the European North-East of Russia]. St.-Petersburg. 237 p. (In Russian).

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11(5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5 9.