Динамика субгалофитных сообществ ассоциации Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis поймы реки Десны в Брянской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.556/581: 34: (581.9)

ДИНАМИКА СУБГАЛОФИТНЫХ СООБЩЕСТВ АССОЦИАЦИИ AGROSTIO STOLONIFERAE-BECKMANNIETUM ERUCIFORMIS ПОЙМЫ РЕКИ ДЕСНЫ В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

© 2018 А.Д. Булохов, Ю.А. Семенищенков, А.В. Харин

Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского

Статья поступила в редакцию 27.10.2018

Приведены результаты флористической классификации и изучения динамики травяных субга-лофитных сообществ асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989, распространенных в пойме реки Десны на территории Брянской области. Установлены 3 субассоциации и 6 вариантов. Для исследования динамики сообществ использованы описания с 1984 по 2018 гг., выполненные на ключевых участках. На сообщества ассоциации воздействуют два фактора: ксерофитизация поймы из-за отсутствия половодий и, на отдельных участках, интенсивный выпас. Сообщества вариантов оцениваются как стадии аллогенной сукцессии, формируемые на градиенте влажности или при интенсивном выпасе.

Ключевые слова: субгалофитные сообщества, союз Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis, метод Браун-Бланке, ксерофитизация поймы, динамика растительности, градиент влажности, выпас, Брянская область.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 18-54-00035

ВВЕДЕНИЕ

Растительность субгалофитных (слабоза-соленных) местообитаний в Брянской области (Южное Нечерноземье России) до настоящего времени была недостаточно изучена. Такие сообщества формируются в речных поймах в условиях высокой минерализации близких грунтовых вод, нередко в условиях интенсивного выпаса, а также образуются на антропогенных местообитаниях - обочинах автодорог, на которых в зимний период разбрасывается смесь соли и песка. Несмотря на различие в происхождении и экологии таких местообитаний, в них хорошо выявляются общие субгалофитные виды растений. В литературе есть только фрагментарные сведения о распространении субгалофитных сообществ в Брянской области [2-4, 6, 10].

Галофитные степи и луга континентальных регионов Европы и Северной Азии относятся к классу РезЬисо-РисстеШеЬеа Боо ех УкЬегек 1973 (синонимы: Бсоггопето^ипсеЬеа gerardi Оо1иЬ е1 а1. 2001, Festuco-Limonietea Кагроу е1 М1гкт ех Оо1иЬ е1 V. Бо1ошакЬа 1988). Локальные ха-

Булохов Алексей Данилович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биологии. E-mail: [email protected] Семенищенков Юрий Алексеевич, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии. E-mail: [email protected]

Харин Андрей Викторович, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии. E-mail: [email protected]

рактерные виды класса: Atriplex prosrata, Juncus articulatus, J. compressus, J. ranaria, Puccinellia distans, Pulicaria vulgaris. Локальные характерные виды класса в Восточной Европе: Agrostis stolonifera, Inula britannica, Juncus compressus, J. gerardii, Potentilla anserina, Trifolium fragiferum.

В составе класса несколько порядков. Порядок Puccinellietalia Soó 1947 (синонимы: Festuco-Puccinellietalia Soó 1968, Puccinellietalia distantis/ limosae (Soó 1968) Gehu et Rivas-Mart. 1982) объединяет галофитные и субгалофитные сообщества в нарушенных местообитаниях в континентальных областях Центральной и Южной Европы. Порядок Scorzonero-Juncetalia gerardi Vicherek 1973 представляет континентальные влажные субгалофитные луга и пастбища Восточной Европы и Западной Сибири. Локальные характерные виды: Achillea millefolium, Eleocharis palustris, Elytrigia repens, Inula britannica, Scorzonera parviflora, Poa angustifolia, Puccinellia distans, Taraxacum officinale. В составе порядка установлен союз Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989, который объединяет субгалофитные пойменные луга и пастбища рек лесостепной и степной зон Юго-Восточной Европы. Характерные виды: Alisma plantago-aquatica, Agrostis stolonifera, Beckmannia eruciformis, Bidens tripartita, Sium latifolium.

В статье охарактеризовано фитоценотиче-ское разнообразие и анализируется многолетняя динамика пойменной травяной растительности долины реки Десны под воздействием двух факторов: ксерофитизация поймы из-за отсутствия весеннего половодья и интенсив-

В пойме р. Десны обычно хорошо выражены ее морфологические части: прирусловая, центральная и притеррасная. По длительности заливания весенними полыми водами пойма Верхней Десны является краткозаливаемой, Средней и Нижней - долгозаливаемой.

В XX в. в пойме Десны отмечались постоянные половодья. Наибольший уровень разлива за последние 100 лет отмечен в 1931 г., когда вода поднялась на 5,5 м, и в 1963 г. - почти на 5 м. Продолжительность максимального разлива - 8 дней, в отдельных углублениях, «блюдцах», полые воды держатся до 20 дней [9].

Однако с 2008 г. пойма Десны на исследуемом участке характеризуется сильным снижением уровня и продолжительности половодий и фактически не заливается весенними полыми водами, что соответствует общей тенденции динамики основных показателей весеннего половодья в деснинском бассейне [1, 7, 12]. В результате произошло снижение уровня грунтовых вод, и резко возросла сухость почвы. Неглубокие старицы с открытой водной поверхностью высохли, а на их месте сформировались серийные травяные сообщества различного состава. Межгривные низины различной глубины и многочисленные блюдцео-бразные понижения высохли гораздо быстрее. В старицах, в прошлом с открытой водной поверхностью, уровень грунтовых вод понизился на 1,5-2,5 м. По неглубоким межгривным низинам и западинам - до 4,6 м. Начался процесс ксерофитизации поймы, что привело к изменению флористического состава и соотношения площадей растительных сообществ разного типа.

Рис. 1. Река Десна в районе исследования.

Условные обозначения:■—■:—1 - государственные границы,----границы административных областей

ного выпаса на примере субгалофитных сообществ асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis А1ехап^оуа 1989.

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Главной водной артерией Брянской области является река Десна, берущая свое начало на Смо-ленско-Московской гряде из болота Голубев мох в 9 км северо-восточнее г. Ельни (Россия, Смоленская обл.) и впадает в р. Днепр в 9 км севернее г. Киев (Украина). Длина реки - 1130 км, площадь водосбора - 88,4 тыс. км2. Протяженность реки в пределах Брянской области - 413 км (рис. 1) [9].

Р. Десна течет с северо-востока на юго-запад через всю восточную часть области. Правый берег Десны коренной, круто обрывающийся к пойме, которая резко расширяется ниже устья р. Болвы. Левый берег террасирован. До Брянска долина р. Десны имеет три надпойменных террасы, ниже устья р. Болвы - четыре. Ширина поймы р. Десна в пределах области - от 4 до 6 км, а русла - от 50 до 180 м, наибольшая глубина - 12 м. К юго-западу от Брянска, до впадения р. Сейма в Десну, ширина русла достигает 210 м.

Долина р. Десны по геолого-морфологическим условиям разделена на три участка: Верхняя Десна от истока до устья р. Болвы (Брянская обл.), Средняя Десна - от устья р. Болвы до устья р. Навли, и Нижняя Десна - от устья р. Навля до впадения Десны в р. Днепр. Фактически границы этих участков совпадают с условными границами ботанико-географических областей: Евразиатской таежной, Европейской широколи-ственнолесной и Евразиатской степной [11].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительные сообщества находятся в постоянном изменении, вызываемом различными факторами. Наиболее значимыми внешними факторами в пойме р. Десны можно считать изменение гидрологических условий и выпас. Под воздействием этих факторов изменяются видовой состав и структура сообществ: соотношение обилия видов, экологических групп, жизненных форм. Эти изменения нередко имеют необратимый характер, что позволяет относить их к ал-логенным сукцессиям.

В настоящей работе мы рассматриваем долину р. Десны как естественный природный регион, в котором реализуется единая динамика природных процессов и сходным образом формируется ответ на аналогичные антропогенные воздействия. Важной характеристикой природы этого региона является фитоценотическое разнообразие, объединяющее различные типы растительных сообществ в пределах ландшафта. Это динамичная величина, отражающая климатические и локальные экологические параметры среды, а также характер антропогенного воздействия.

В настоящей статье динамика растительности раскрывается через изменение фитоценоти-ческого разнообразия в пределах широкораспространенной ассоциации субгалофитных лугов Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis. Для выявления этого изменения использованы авторские описания сообществ, выполненные с 1984 по 2018 гг. Часть материалов была депонирована в 1990 г. [2]; новые материалы по классификации также опубликованы [3, 4]. Однако в опубликованных материалах анализ динамики растительности не проводился.

Геоботаническое исследование долины р. Десны в Брянской области проведено авторами в 1984-2018 гг. В основу работы положены 66 геоботанических описаний, пробные площади для которых закладывались на однородных (гомогенных) по растительности участках площадью в 100 м2. Описания сообществ выполнены на ключевых участках в поймах Средней и Нижней Десны: от д. Усовье (Выгоничский р-н) до п. Белая Березка (Трубчевский р-н).

Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале J. Braun-Blanquet [13]. Синтаксоны растительности установлены по «характерным» видам согласно «Кодексу фи-тосоциологической номенклатуры» [16]. Номенклатура синтаксонов высших рангов дана по L. Mucina et al. [15]. Дифференцирующие виды использованы для установления вариантов.

При изучении динамики фитоценотическо-го разнообразия ассоциации проанализировано влияние двух факторов: нарастание сухости почвы из-за отсутствия половодья и влияние интенсивного выпаса, связанного также с сухостью

почвы. Установленные варианты ассоциации рассматривали как серийные сообщества, представляющие стадии сукцессии на градиенте влажности или под воздействием выпаса.

Синэкологические амплитуды для сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности азотом почвы определены по шкалам H. Ellenberg et al. [14]. Названия сосудистых растений даны по П.Ф. Маевскому [8].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Фитоценотическое разнообразие асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

в пойме р. Десны представлено 3 субассоциациями и 6 вариантами. Ниже приведён продромус и дается характеристика установленным син-таксонам субгалофитной растительности.

Продромус

Класс Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973

Порядок Scorzonero-Juncetalia gerardi Vicherek 1973

Союз Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989

Асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989 Субасс. A. s.-B. e. typicum Субасс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae Субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae Варианты: Veronica scutellata (1), Deschampsia cespitosa (2), Trifolium fragiferum (3), Cirsium arvense (4), Potentilla anserina (5), Achillea salicifolia (6).

Асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989 (табл. 1-3). Характерные виды (х. в.): Agrostis stolonifera, Beckmannia eruciformis (доминанты).

Состав и структура. Внешний вид сообществ определяет Beckmannia eruciformis, выступающая, как правило, доминантом и формирующая первый подъярус травостоя. В нем с небольшим обилием встречаются гигрофильные виды: Alisma plantago-aquatica, Carex acuta, Lychnis flos-cuculi, Oenanthe aquatica, Persicaria amphibia, Sium latifolium. Во втором подъярусе фон создает Agrostis stolonifera, нередко в сочетании с Potentilla anserina, Ranunculus repens, Mentha arvensis. Общее проективное покрытие (ОПП) - 95-100%. Флористическое разнообразие варьирует от 15 до 22 видов на 100 м2.

В ценофлоре сообществ представлен комплекс субгалофитных видов порядка Scorzonero-Juncetalia и союза Agrostio-Beckmannion. Многочисленны, но не обильны характерные виды класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, особенно порядка Molinietalia caeruleae Koch 1926. Участвуют в формировании сообществ и виды союза Magnocaricion

Таблица 1. Асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

Субассоциации A. s.-B. e. typicum (a) A. s.-B. e. oenathetosum aquaticae (b) К

Номера описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 ass. a 1 b

ОПП, % 90 90 95 95 10 10 90 85 10 90 95 95 95 10 10 90 10 95 95 95 10

Число видов 12 18 17 17 17 15 17 11 10 15 16 16 17 16 15 16 18 22 18 20 23

Характеристика почвы:

влажность 7,5 7,9 7,3 7,8 7,9 8,0 7,9 7,8 7,1 7,5 8,2 8,1 8,3 8,2 8,5 7,9 7,9 8,3 8,0 8,4 8,3

кислотность 6,6 6,5 5,5 5,5 5,8 6,7 5,8 7,0 7,2 7,0 6,2 6,1 6,0 6,3 6,3 6,3 6,1 6,5 6,5 6,5 5,8

обеспеченность азотом 5,7 6,2 5,4 5,0 5,3 5,9 5,0 5,4 6,6 5,9 5,9 6,1 5,7 6,2 5,5 6,0 5,9 5,9 5,6 6,0 5,3

Характерные виды (х. в.) асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

Beckmannia eruciformis 5 3 3 1 2 1 1 3 3 2 5 5 2 5 4 2 3 5 4 5 3 V V V

Agrostis stolonifera 2 + 1 3 4 + + 1 2 2 1 3 4 4 2 2 2 2 V IV V

X. в. субасс. A. s.-B. e.oenanihetosum^ aquaticae

Oenanthe aquatica

1 2

III

Rorippa amphibia

III

Myosotis palustris

1

III

X. в. союза Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis и класса Festuco-Puccinellietea

Potentilla anserina + + + + 1 2 + 1 + 2 1 + 1 + 1 1 1 1 V IV V

Mentha arvensis + + + 1 + + + + 1 + + 1 + + 1 + + + + V IV V

Ranunculus repens 1 1 1 3 1 2 3 2 1 1 2 + 1 1 + 1 + 2 2 V IV V

Alisma plantago-aquatica + + + + + + + + II I IV

Sium latifolium + + + + I II

Bidens tripartita r r 2 I II

Alopecurus geniculatus + 2 + + + 1 II I II

Inula britannica + + 1 + r + + + III III II

Achillea salicifolia 1 + + + + + + + 1 III III II

X. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Ranunculus flammula

1

IV

Poa palustris

IV

Lychnis flos-cuculi

II

Cardamine pratensis

II

Galium uliginosum

II

Caltha palustris

II

Lysimachia nummularia

II

Phleum pratense

Vicia cracca

II

Alopecurus pratensis

II

Lysimachia vulgaris

X. в. союза Caricion gracilis и класса Phragmito-Magnocaricetea

Carex acuta

1

1

IV

Stellaria palustris

1

Galium palustre

II

Phalaroides arundinacea

Carex vulpina

Veronica scutellata

Eleocharis palustris

Deschampsia cespitosa

Rumex crispus

III

Persicaria amphibia

II

P. lapathifolia

II

Glyceria fluitans

Symphytum officinale

I

Примечание к таблице. К - здесь и далее, класс постоянства по пятибалльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - в более 80% описаний. ass. - класс постоянства для ассоциации в целом. ОПП - общее проективное покрытие.

Отмечены в одном или двух описаниях: Allium angulosum 7 (2), Bidens frondosa 2 (+), Bromopsis inermis 8 (+), Calystegia sepium 2 (+), Cirsium arvense 10 (+), Kadenia dubia 3 (+), Elytrigia repens 10 (2), Equisetum palustre 2 (+), 13 (+), Glechoma hederacea 3 (+), Glyceria maxima 4 (+), 18 (+), Juncus articutatus 21 (+), J. filiformis 18 (+), 21 (r), Lathyrus palustris 4 (+), Leontodon autumnalis 3 (+), 9 (+), Lycopus europaeus 2 (+), L. exaltatus 10 (1), Lythrum salicaria 19 (+), L. virgatum 9 (+), Plantago lanceolata 10 (+), P. uliginosa 6 (+), Rumex confertus 14 (+), R. hydrolapatum 18 (r), 21 (r), Scutellaria galericulata 4 (+), Stachys palustris 2 (+), 10 (+), Trifolium hybridum 5 (r), T. repens 2 (+), Veronica longifolia 7 (+).

Локализация описаний. Брянская обл. Выгоничский р-н: оп. 1, 2 - у д. Усовье, 18.06.1984; оп. 3, 4 - у д. Усо -вье, 5.06.1990; Трубчевский р-н: оп. 5, 6 - у с. Алешенка, 27.07.1990; оп. 7 - у с. Будимир, 11.06.1990; оп. 8-10 - участок поймы от с. Селец до с. Будимир, 24.07.1989; оп. 11, 12 - у с. Любец, 17.07.1995; оп. 13, 14 - у п. Белая Березка, 10.06.1990; оп. 15-17 - участок поймы от с. Сагутьево до д. Витемля, 25.07.1992; оп. 18, 19 - у п. Грядки, 7.07.1990; оп. 20, 21 - у с. Удельные Уты, 11.08.1900. Автор А.Д. Булохов.

Таблица 2. Субасс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis caricetosum vulpinae

Варианты Veronica scutellata (a) Deschampsia cespitosa (b) Trifolium fragiferum (c) К

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 ass sub. a b с

ОПП, % 90 95 90 95 95 95 95 80 85 95 85 95 80 90 10 90 10 10 10 10 90 85 85 80

Число видов 23 17 19 14 19 23 19 20 19 23 17 12 20 16 17 20 21 19 17 21 14 14 11 10

Характе ристика почвы:

влажность 8,3 7,7 7,9 7,4 8,2 8,2 8,3 8,0 8,5 8,1 8,4 7,7 7,7 7,7 7,4 7,5 7,1 6,7 7,1 7,0 7,4 7,9 7,0 6,8

кислотность 6,0 6,5 6,5 6,3 6,5 6,3 6,5 6,8 6,4 5,9 6,1 5,3 5,4 5,4 5,7 5,7 5,8 6,5 6,6 5,9 6,8 7,5 7,2 7,0

обеспеченность азотом 5,3 6,8 5,1 4,9 5,2 5,3 5,3 5,4 5,5 5,4 4,9 5,6 5,1 5,1 5,6 5,7 5,6 5,9 5,9 5,7 6,5 6,4 6,3 6,6

Характерные виды (х. в. ) acc. Agrostio stoloni ferae- Beckmannietum eruciformis

Beckmannia eruciformis 3 3 3 3 2 2 2 2 2 3 2 2 + 3 3 3 2 2 2 2 2 1 2 + V V V V V

Agrostis stolonifera 2 2 2 3 4 1 1 1 1 4 2 2 2 + + III III IV III III

X. в. субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae

Carex vulpina + 1 2 2 4 3 3 2 3 2 3 2 + + + + 1 1 + 1 + 1 V V V V III

Ranunculus repens 2 + 3 3 1 2 2 2 3 3 3 2 2 3 1 + + + + 2 V V V V II

Д. в. вар. Veronica scutellata

Veronica scutellata + + 1 + + + + + II II IV

Eleocharis palustris + + + + + + + + II II III I

Lathyrus palustris + 1 + 1 1 + + + II II III III

Д. в. вар. Deschampsia cespitosa

Deschampsia cespitosa 2 2 + + + 1 II II V

Filipendula ulmaria + + + + + + + II II V

Leontodon autumnalis + + + + + + + + + II II V III

Д. в. вар. Trifolium fragi ferum

Trifolium fragiferum 1 1 1 + I I V

Iris pseudacorus r r + + + I I I IV

X. в. союза Agrostio stoloni ferae-Beckmannion eruciformis и класса Festuco-Puccinellietea

Potentilla anserina 1 + + + + + + 2 + + 1 2 2 1 1 1 2 + IV IV IV IV V

Mentha arvensis + + + + + + + + + + + + III III IV III III

Achillea salicifolia + + + + + + + + + + + + + III III II V III

Rumex crispus + + + + r + 1 + + + + 1 1 + III III III V

Ranunculus flammula 1 + + + + 1 + + 1 1 + III III III III

Inula britannica + + 1 + 1 r 1 1 2 II II III III

Lysimachia nummularia + + + + 1 I I I III

Alisma plantago-aquatica + + I I

Sium latifolium r r + I I II I

Bidens tripartita + r + I I I I

Alopecurus geniculatus 1 r + 2 I I II

X. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Vicia cracca + + + + 1 + + + + + + + + + + IV IV

Alopecurus pratensis + 1 + r + + 1 1 1 + + + III III III III IV

Poa palustris + + 2 2 + 1 1 1 + 1 + + III III IV I V

Caltha palustris r 1 + + + + r II II III I

Kadenia dubia 2 3 + + I I II I I

Myosotis palustris 1 + r r I I II

Allium angulosum + 1 r r I I II

Geum rivale + + + + I I III

Galium uliginosum + + + + I I II

Lythrum virgatum + + + I I I

Glechoma hederacea 2 + + I I IV

Lathyrus pratensis + + I I II

Plantago lanceolata + + I I II

X. в. союза Caricion gracilis и класса Phragmito-Magnocaricetea

Galium palustre 1 + 1 1 + + + 1 + 2 1 + III III IV III

Carex acuta + + + + 1 + + II II III

Stellaria palustris + + + + + + + + + III III IV

Phalaroides arundinacea + + + + I I II

Glyceria maxima + + + + + + + II II II I

Polygonum amphibium r + r r r r + II III III

Glyceria fluitans 1 1 I I I

Thalictrum flavum + + + I I I II

Rorippa amphibia r + + I I II

Oenanthe aquatica r + I I I I

Единично встречаются: Juncus filiformis 1 (r), Bidens frondosa 2 (+), Calystegia sepium 2 (+), Cardamine pratensis 17 (+), Cirsium arvense 21 (+), Lychnis flos-cuculi 9 (+), Galium physocarpum 4 (+), Gratiola officinalis 3 (+), Lycopus europaeus 2 (+), Lysimachia vulgaris 13 (+), Stachys palustris 2 (+), Trifolium hybridum 10 (r), Veronica longifolia 4 (+).

Локализация описаний. Брянская обл. Трубчевский р-н: оп. 1, 2 - у с. Удельные Уты, 11.06.1990; оп. 3-5 - у п. Белая Березка, 8.07.1990; оп. 6-8 - у с. Алешенка, 11.06.1990; оп. 9-11 - у п. Грядки, 28.07.1990; оп. 12, 13 - у с. Любец, 15.07.1990; оп. 14-16 - участок поймы от с. Будимир до с. Селец, 28.07.1990; оп. 17, 18 - участок поймы у с. Макарзно, 19.07.1995; оп. 19, 20 - у с. Рябчевск, 12.07 1990; оп. 21, 22 - у с. Будимир, 25.08.2018; оп. 23, 24 - у с. Алешенка, 25.08 2108. Авторы А.Д. Булохов, А.В. Харин.

Lythrum salicaria + r I I I I

Прочие виды

Trifolium repens + + + + + r + II II I III III

Persicaria lapathifolia + + + + + + + II II I V

P. hydropiper + + I I II

Chenopodium album + + I I II

Juncus articulatus + 1 I I I

Rumex confertus + + I I II

Plantago major + + I I II

Taraxacum officinale + 1 I I II

gracilis (класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941): Carex acuta, Caltha palustris, Rumex hydrolapatum, Symphytum officinale и др. Ранее сообщества этой ассоциации отмечались в пойме реки Десны в Выгоничском и Трубчевском районах [2, 3, 10] Брянской области.

Местоположение и экология. Сообщества ассоциации распространены в пойме р. Десны, по неглубоким межгривным низинам и блюдцеобразным понижениям на сырых (7,88,2), слабокислых (5,3-6,6), умеренно обеспеченных минеральным азотом (4,3-6,9) пойменных перегнойно-глеевых суглинистых почвах. Сообщества представлены на почвах, содержащих в корнеобитаемом слое незначительную концентрацию хлоридов (от 0,05 до 0,3% Cl). Индикаторами засоления являются Alopecurus geniculatus, Beckmannia eruciformis, Potentilla anserine, Ranunculus repens.

Вариабельность. В составе ассоциации установлены 3 субассоциации (табл. 2).

Субасс. A. s.-B. e. typicum (табл. 1, оп. 1-10) своих характерных видов не имеет. Ее сообщества распространены по блюдцеобразным низинам на влажных (7,5-8,0) почвах.

Субасс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae (табл. 1, оп. 11-21). Х. в. виды: Myosotis palustris, Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia. Сообщества синтаксона распространены по глубоким межгривным низинам на постоянно сырых и мокрых почвах. В составе ценофлоры многочисленны гигро- и гидрофильные виды.

Субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae (табл. 2.). Характерные виды: Carex vulpina, Ranunculus repens. Сообщества синтаксона распространены по межгривным низинам на постоянно влажных, слабокислых или близких к нейтральным, умеренно обеспеченных минеральным азотом пойменных глееватых почвах. Возникают в местообитаниях, в которых проводится выпас крупного рогатого скота и домашних гусей, о чем свидетельствует возрастание обилия устой-

чивых выпасу растений в травостое: Deschampsia cespitosa, Inula britannica, Leontodon autumnalis, Potentilla anserina и Trifolium repens.

В составе субассоциации установлены три варианта.

Вар. Veronica scutellata. Дифференциальные виды (д. в.): Eleocharis palustris, Lathyrus palustris, Veronica scutellata, (табл. 2, оп. 1-12). Сообщества распространены по глубоким межгривным низинам и западинам на влажных и сыроватых (7,7-8,3) почвах.

Вар. Deschampsia cespitosa. Д. в.: Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Leontodon autumnalis (табл. 2, оп. 13-20). Сообщества распространены по ровным относительно пониженным местам и неглубоким низинам на влажных (6,7-7,7) почвах. Формируются в местах выпаса при подсыхании почвы.

Вар. Trifolium fragiferum. Д. в.: Trifolium fragiferum, Iris pseudacorus (табл. 2, оп. 21-24). Сообщества формируются на сенокосно-пастбищ-ных угодьях, на влажных (6,8-7,9) почвах. Iris pseudacorus не поедается животными, и численность его возрастает.

Вар. Cirsium arvense. Д. в.: Cirsium arvense (доминант), Stellaria palustris, Vicia cracca (табл. 3, оп. 1-6). Сообщества варианта распространены по ровным понижениям на влажных и сыроватых (7,2-8,1) почвах. Cirsium arvense создает в период цветения розовый, а в период созревания плодов белый аспект. Возникают сообщества либо спонтанно, в связи с отсутствием половодья, или под воздействием выпаса, но существуют непродолжительное время. Цветущих и плодоносящих особей Stellaria palustris не отмечено.

Вар. Potentilla anserina. Д. в.: Potentilla anserina (доминант), Inula britannica, Trifolium repens (табл. 3, оп. 7-13). Сообщества возникают при интенсивном выпасе по приподнятым участкам или высохшим блюдцеобразнвм низинам на суховатых и влажных (6,6-7,4) почвах.

Вар. Achillea salicifolia. Д. в.: Achillea salicifolia (доминант), Deschampsia cespitosa, Poa palustris (табл. 3, оп. 14-21). Сообщества варианта распространены по сухим межгривным низинам различной глубины на суховатых и влажных (6,6-7,5) слабощелочных (6,8-7,3) почвах. Achillea salicifolia,

в период цветения создает белый аспект. Это флористически бедные сообществ; число видов варьирует от 8 до 16 на 100 м2. Резко сокращается обилие-покрытие Beckmannia eruciformis и Agrostis stolonifera. Изредка присутствуют Carex acuta и C. vulpina низкой жизненности, которые не плодо-

Таблица 3. Ассоциация Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

Годы описаний 2015-2016 2018 К

Варианты Cirsium arvense (a) Potentilla anserina (b) Achillea salicifolia (c) ass. a b с

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Общее проективное, % 95 90 90 80 90 85 95 95 90 10 80 10 90 95 90 10 95 95 80 10 90

Число видов 12 17 16 17 20 12 15 20 12 16 17 24 14 25 8 10 8 17 11 13 16

Характеристика почвы:

влажность 7,2 7,9 7,1 7,6 7,4 8,1 7,1 7,2 6,9 6,6 6,6 6,7 7,4 7,1 7,5 7,3 7,7 7,4 6,6 7,1 6,8

кислотность 6,0 6,8 6,5 6,7 6,9 6,0 6,0 6,0 6,8 6,9 6,5 6,8 6.8 6,8 7,3 7,3 7,3 7,2 7,5 7,2 7,0

обеспеченность азотом 6,1 5,5 6,4 6,4 6,9 5,2 5,2 5,5 6,5 6,1 5,8 6,2 6,1 5,7 6,1 5,9 6,3 6,2 6,1 5,5 5,8

Характерные виды (х. в.) асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

Beckmannia eruciformis 1 + 1 + 2 + + 1 + + 1 1 + 1 + + + 1 + + y+-2 v+-i v+-l Vм

Agrostis stolonifera 2 + + 2 3 1 2 1 2 + 1 1 2 1 1 1 IV1 III+ У+-2 IV1

X. в. субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae

Carex vulpina + + + + 1 + + 1 r r + + + + + 1V+ rr1 V III+

Ranunculus repens 1 1 1 + 1 1 + II III II I

Д. в. вар. Cirsium arvense

Cirsium arvense 5 5 4 5 5 5 + r + + + + + IV Vs II III

Stellaria palustris + + + + + + + + + 1 III V+ III+

Vicia cracca + + + + + r r + II V+ II

Д. в. вар. Potentilla anserina

Potentilla anserina 3 3 1 3 2 3 5 5 5 5 4 5 5 5 + 1 1 2 1 V V Vs IV

Inula britannica + + 2 + 1 2 4 + 4 + 1 III II V2"4 II

Trifolium repens 1 1 + 2 + 1 1 + + III I v+-2

Д. в. вар. Achillea salicifolia

Achillea salicifolia + r + + + + 1 5 5 5 5 5 5 5 IV II III Vs

Poa palustris 1 + + + 1 + + + + + + III III II V+

Deschampsia cespitosa 1 + + + + + II I IV+

Trifolium fragiferum + + + I II

Iris pseudacorus + + r r r r r + II IV III

X. в. союза Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis и класса Festuco-Puccinellietea

Mentha arvensis + + + 1 I I II

Alopecurus geniculatus 1 + + 1 + II I III

A. aequalis + 1 I I I

X. в. порядка Molinietalia и класса Molinio-Arrhenatheretea

Ranunculus flammula + + + I I II

Stachys palustris r r + + + II IV I

Lysimachia nummularia + r + I II

Alopecurus pratensis 1 + + + + II I III

Phleum pratense r + r r + r r II III II

Trifolium pratense r r r r r r r r II II V

T. hybridum r r r I I II

Kadenia dubia r 2 I I

Lycopus europaeus + r I I I

Lysimachia vulgaris r + + I III

Achillea millefolium r r I II

Poa pratensis + + I I

X. в. союза Caricion g 'racilis и класса Phragmito-Magnocaricetea

Carex acuta 2 r + + r 1 II III III

C. cespitosa r r r r II II II

Persicaria amphibia r r r r I I II

Lathyrus palustris + r I II

Phalaroides arundinacea + + r r + II I II I

Rumex crispus r r r r r r r r II I III III

Прочие виды

Plantago major + + + + + + + + II I IV II

Elytrigia repens 1 + + + + II I I III

Bidens frondosa r r r + I II I I

Prunella vulgaris + + + I II

Leontodon autumnalis + r I II

P. lapathifolia 1 + + I II I

Tripleurospermum inodorum r r r r I II II

Carex hirta r + + I I I

Urtica dioica r + + I I II

Lactuca serriola r r r r I III

Echinocystis lobata r r r I II I

Отмечены в одном или двух описаниях: Calystegia sepium 4 (+), Epilobium palustre 18 (r), Erigeron canadensis 8 (r), Festuca pratensis 10 (r), Filipendula ulmaria 14 (r), Glyceria maxima 15 (+), Iris sibirica 5 (r), Linaria vulgaris 18 (r), Lycopus europaeus 19 (+), L. exaltatus 5 (+), Lythrum salicaria 18 (r), Rorippa amphibia 8 (r), Scutellaria galericulata 4 (+), Rorippa palustris 12 (+), Symphytum officinale 14 (r), Tanacetum vulgare 18 (r), Thalictrum flavum 2 (+), 14 (+), Veronica scutellata 7 (r).

Локализация описаний. Брянская обл. Трубчевский р-н: оп. 1-3 - у с. Селец, 23.07. 2015; оп. 4-6 - урочище Быстрик у с. Будимир, 25.07.2015; оп. 7-11 - участок поймы от с. Селец до с. Будимир, 27.07.2015, оп. 12-14 - участок поймы от с. Алешенка до с. Сагутьево, 20.08.2016; оп. 20-21 - у с. Алешенка, 26.08.2018. Автор А. Д. Булохов. Брянский р-н: оп. 15-17 - участок левобережной поймы от п. Супонево до п. Добрунь, 29.07.2018. Выгоничский р-н: оп. 18, 19 - у п. Добрунь, 6.08.2018. Автор А.В. Харин.

носят. Появляются рудеральные виды: Lactuca serriola, Tripleumspermum inodorum.

Динамика сообществ ассоциации Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

По нашим наблюдениям 1980-1990-х гг., пойма реки Десны на исследуемом участке заливалась полыми водами на длительные сроки. При этом сообщества асс. Agrostio-Beckmannietum были широко распространены, и в них доминировали Beckmannia eruciformis в сочетании с Agrostis stolonifera. Оба вида формировали типичные сообщества ассоциации [2, 3], в которых были константны гидрофильные и гигрофильные, а также геломорфные виды: Alisma plantago-aquatica, Caltha palustris, Eleocharis palustris, Galium palustre, Myosotis palustris, Oenanthe aquatica, Persicaria amphibia, Rorippa amphibia, Sium latifolium (табл. 4).

По результатам наблюдения 2018 г., в связи с отсутствием половодий межгривные низины и блюдцеобразные понижения быстро высохли, и из ценофлоры ассоциации практически исчезли эти перечисленные виды.

В условиях нарастающей сухости почвы сообщества асс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae исчезли. На их месте возникли сообщества субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae. В них Beckmannia eruciformis и Agrostis stolonifera становятся менее обильными, и начинают доминировать Carex vulpina и Ranunculus repens (табл. 4). Возрастает фитоценотическая роль характерных видов влажных лугов (порядок Molinietalia caeruleae): Achillea salicifolia, Alopecurus pratensis, Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Poa palustris.

Под воздействием нарастания сухости почвы и выпаса на месте типичных сообществ этой

субассоциации начинают формироваться серийные сообщества вариантов Cirsium arvense, Potentilla anserina и Achillea salicifolia.

Установленные синтаксоны в пределах асс. Agrostio-Beckmannietum формируют сукцесси-онный ряд в условиях нарастания сухости почвы при отсутствии половодья и при выпасе: исходное (базовое) сообщество Beckmannia eruciformis (доминант) + Agrostis stolonifera (доминант) ^ Cirsium arvense (доминант) + Potentilla anserina (доминант) ^ Potentilla anserina (доминант) + Inula britannica (содоминант) ^ Achillea salicifolia (доминант).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фитоценотическое разнообразие сообществ субгалофитной растительности асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis в пойме р. Десны в Брянской области представлено 3 субассоциациями и 6 вариантами. Изменение экологических условий местообитаний привело к тому, что в условиях нарастающей сухости почвы сообщества асс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae исчезли. На их месте возникли сообщества субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae. На месте типичных сообществ этой субассоциации начинают формироваться серийные сообщества вариантов Cirsium arvense, Potentilla anserina и Achillea salicifolia. Установленные синтаксоны в пределах ассоциации формируют сукцессионный ряд в условиях нарастания сухости почвы при отсутствии половодья и при выпасе.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Апухтин А.В., Кумани М.В. Динамика основных

элементов весеннего половодья в пределах Цен-

Таблица 4. Изменение флористического состава и дифференциация синтаксонов ассоциации

Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

Годы описаний 1984-1990 2015-2017 2018

Синтаксоны acc. субассоциации варианты acc. варианты

Число описаний 21 10 1 11 1 24 13 7 1 4 19 4 1 8 1 7

Характерные виды (х. в.) асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

Beckmannia eruciformis у2-Ь V V vi-3 V V V V+_1 V V+ V+

Agrostis stolonifera yl-4 IV V III1-3 IV III III IV"-2 III V IV1-"

Дифференцирующие виды (д. в.) субассоциаций и вариантов

Д. в. субасс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae

Oenanthe aquatica III+ V2-+ I I I

Rorippa amphibia III+ I Vl-+ I II

Myosotis palustris III+ V+ I II

Д. в. субасс. A. s.-B. e. caricetosum vulpinae

Carex vulpina I+ III I V4-+ V V III IV1-" IV+ V+ III+

Ranunculus repens V1"3 IV V v3-+ V V II II1 + III+ II+ I

Д. в. вар. Veronica scutellata

Veronica scutellata I II I II IV+

Eleocharis palustris II II III+ I

Lathyrus palustris III1-" I II

Д. в. вар. Deschampsia cespitosa

Deschampsia cespitosa I I I II V2-+ II I IV+

Filipendula ulmaria II V+

Leontodon autumnalis II V+ III I II

Glechoma hederacea I IV+

Geum rivale I III+

Д. в. вар. Trifolium fragiferum

Trifolium fragiferum I Vl-+ I II

Iris psudacorus I I IV+"r II IVr nr

Д. в. вар. Cirsium arvense

Cirsium arvense IV V3 II III

Stellaria palustris I II I III IV III V+ III

Vicia cracca II II II IV II V+ II

Stachys palustris II IV+ I

Д. в. вар. Potentilla anserina

Trifolium repens II I III III III I V+"2

Trifolium pratense II II V+

Plantago major I II II I IV+ II

Phleum pratense I II II I III+

Д. в. вар. Achillea salicifolia

Elytrigia repens II I I III+

Lactuca serriola I IIIr

Trifolium hybridum I I II

Общие виды синтаксонов ассоциации

Potentilla anserina V IV V IV IV IV V V V V5 IV

Inula britannica III III II II III III III II V II

Achillea salicifolia III III II III II V III IV II III V5

Poa palustris IV IV III III IV I V III III II V

Mentha arvensis V IV V III IV III III I I II

Ranunculus flammula IV III V III III III I I II

Alopecurus pratensis II III I III III III IV II I III

Rumex crispus III III II III III V II I III III

Carex acuta IV III V II III II III III

Persicaria amphibia II I III III III г г 1Г

Phalaroides arundinacea I I I II IIr+ I II I

Lysimachia nummularia II I II I I III I II

Galium palustre II II I III IV III

Alisma plantago-aquatica II I IV I

Caltha palustris II I II II III

Sium latifolium I II I II I

Galium uliginosum II I II I II

Lychnis flos-cuculi II III

Cardamine pratensis II I III

Symphytum officinale I I I

Rumex hydrolapatum I I

Thalictrum flavum I I II

трального Черноземья // Гелиогеофизические исследования. 2015. [Электронный ресурс]. URL: http://vestnik.geospace.ru/index.php?id=322. Дата обращения: 11.08.2018.

2. Булохов А.Д. Синатаксономия травяной растительности Южного Нечерноземья России. 4. Порядок Molinietalia Koch 1926 // Ред. журн. Биол. науки. М. 1990. 39 с. Деп. ВИНТИ. 01.08.1990. № 4433-В90.

3. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. Изд-во БГУ, 2001. 296 с.

4. Булохов А.Д. Субгалофитные сообщества классов Festuco-Puccinietea Soo ex Vicherek 1973 и Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 в Южном Нечерноземье России // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. 2018. № 2 (14). С. 33-42.

5. Булохов АД., Семенищенков Ю.А Компьютерная программа Indicator и методические указания по ее использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. Брянск: РИО БГУ, 2006. 30 с.

6. Булохов АД., Харин А.В. Растительность Брянска и его пригородной зоны. Брянск: Изд-во БГУ, 2008. 213 с.

7. Демихов В.Т., Чучин Д.И. Тенденции изменения внутригодового стока реки Десны в связи с современными изменениями климата Брянской области // Вестник Брянского гос. ун-та. Сер. Точные и естественные науки. 2012. С. 140-142.

8. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 11-е. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. 536 с.

9. Природа и природные ресурсы Брянской области / Под ред. Л.М. Ахромеева. Брянск: Изд-во «Курсив», 2012. 320 с.

10. Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.

11. Семенищенков Ю.А. Ботанико-географическое районирование российской части днепровского бассейна. Брянск: РИО БГУ, 2018. 60 с.

12. Шакирзанова Ж.Р. Определение основных факторов весеннего половодья рек левобережья Днепра при долгосрочных прогнозах его характеристик // Укр. гидрометеорологический журн. 2013. № 13. С. 99-109.

13. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie, 1964. 3. Aufl. Wien; N.-Y. 865 S.

14. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth W., Paulfien D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Gottingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. 258 S.

15. Mucina L. et al. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 2016. 19 (Suppl. 1). P. 238-247.

16. Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International Code of Phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. 2000.Vol. 11. N 5. P. 739-768.

DYNAMICS OF SUBHALOPHYTE COMMUNITIES OF ASSOCIATION AGROSTIO STOLONIFERAE-BECKMANNIETUM ERUCIFORMIS OF FLOODPLAIN OF THE DESNA RIVER IN THE BRYANSK REGION

© 2018 A.D. Bulokhov, Yu.A. Semenishchenkov, A.V. Kharin

Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky

In the article the results of the floristic classification and study of the dynamics of the grass subhalophyte communities ofass.Agro Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989, distributed in the floodplain of the Desna river on the territory of Bryansk region are done. 3 subassociations and 6 variants established. To study the dynamics of the communities used relevés from 1984 till 2018, collected at key sites. Communities of association are affected by two factors: the xerophilization of floodplain due to lack of floods and, in some areas, intense grazing. Community of established variants evaluated as stage of allogenic succession generated on the humidity gradient or under intense grazing. Keywords: subhalophyte communities, alliance Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis, Braun-Blanquet approach, xerophilization of floodplain, dynamics of the vegetation, gradient of humidity, grazing, Bryansk region.

Alexey Bulokhov, Sc. D. in Biology, Professor, Head of the Department of Biology. E-mail: [email protected] Yury Semenishchenkov, Sc. D. in Biology, Professor of the Department of Biology. E-mail: [email protected] Andey Kharin, Ph. D., Associate Professor of the Department of Biology. E-mail: [email protected]