CC BY
0УДК 929 +581.553
DOI: 10.24412/cl-37276-2024-1-131-137
ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЙ ЛИННЕЙ PHYTOCOENOLOGICAL LINEAUS
Розенберг Г.С.
Rozenberg G.S.
Институт экологии Волжского бассейна РАН -филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН, Тольятти, Россия Institute of Ecology of the Volga River Basin Russian Academy of Sciences -Branch the Samara Federal Research Center RAS, Togliatti, Russia
Аннотация. Рассмотрены некоторые биографические сведения и результаты научного творчества швейцарского и французского ботаника и фитоценолога Жозья Браун-Бланке.
Ключевые слова: классификация растительности, эколого-флористический метод.
Abstract. Some biographical information and results of scientific creativity of the Swiss and French botanist and phytocenologist Josiah Braun-Blanquet are considered.
Key words: vegetation classification, ecological-floristic method.
В 1751 г. Карл Линней (1989, с. 93) писал о том, что «Ариаднина нить ботаники есть система [классификация], без нее наука о растениях - хаос. <...> Систематики, которые протянули эту [ариаднину] нить, заслужили вечное признание, так как, лишенные ее, все блуждали бы в лабиринте ботаники». Крупный отечественный биолог-теоретик, палеонтолог С.В. Мейен (Meyen, 1988) также считал, что классификация является важнейшим разделом теоретической биологии. Неудивительно, что уже в XVIII в. у ботаников проявилось стремление классифицировать не только виды растений, но и их сочетания, организованные условиями среды.
Историографы фитоценологии - и американец Р. Уиттекер, и россияне В.Д. Александрова, Б.М. Миркин, и эстонец Х. Трасс - считали, что подход к классификации растительности был главным фактором дифференциации мирового сообщества фитоценологов на научные школы (Миркин, Наумова, 2014). Дело в том, что если на организменном уровне действительно существуют какие-то объективные типы -биологические виды (хотя далеко не всегда их можно выделить), которые можно объединять в достаточно органичные семейства, порядки и т. д., то в науке о растительности - все более сложно. Сам по себе фитоценоз - категория чисто прагматическая. В природе дискретных фитоценозов нет, а существует перетекающая друг в друга гамма состояний растительности, названная растительным континуумом, или непрерывностью растительности. Соответственно нет в природе и объективно существующей иерархии растительных сообществ. Из прагматических соображений в эту условную иерархию объединяются условные типы растительных сообществ - растительные ассоциации. И лишь в начале ХХ в., во многом усилиями швейцарско-французского ботаника, фитоценолога Ж. Браун-Бланке, удалось объективизировать и унифицировать процедуру классификации растительности.
Жозья Браун-Бланке (Josias Braun-Blanquet1) родился 03 августа 1884 г. в г. Кур (Chur; швейцарский кантон Граубюнден), расположенном на правом берегу Рейна и считающимся старейшим городом Швейцарии (таким образом, в этом году мы отмечаем его 140-летие)
1 Имя при рождении - Josias Braun; в 1915 г. он женился на сокурснице Габриэль Бланке и добавил ее фамилию к своей.
(рисунок 1). Никаких «научных генов» от родителей Жозья не получил, в его роду не было ученых: отец Якоб был государственным служащим, мать Элизабет - домохозяйкой. Интерес к растениям у мальчика проявился очень рано и постепенно перерос в научную страсть, которая привела его в университет Цюриха, а затем - Женевы. На талантливого студента обратили внимание его маститые учителя - классики геоботаники начала ХХ в. Э. Рюбель (Eduard August Rübel, 1876-1960) и К. Шрётер (Carl Schröter, 1855-1930); 1905-1912 гг. он был их ассистентом. В 1913-1915 гг. Браун-Бланке в Монпелье (Montpellier; юг Франции) проходил аспирантуру под руководством еще одного классика европейской ботанической науки -Ш. Флао (Charles Henri Marie Flahault, 1852-1935). В диссертации (PhD), защищенной в 1915 г. и посвященной растительности Альп (район Севенн [Cévennes]), Браун-Бланке сформулировал основные положения своей системы классификации растительных сообществ. В дальнейшем результаты исследований были изложены в монографии «Pflanzensoziologie» (1928), которая впоследствии неоднократно дополнялась и переиздавалась (Braun-Blanquet, 1964). Именно это делает его одним из самых влиятельных ботаников до сегодняшнего дня (так, в 1974 г. за свои исследования и систему классификации растительности, названную его именем, был награждён Золотой медалью Лондонского Линнеевского общества), кавалер ордена Почетного легиона (1971), член Шведской королевской Академии наук, почетный гражданин г. Кура. В его честь назван вид рода львиный зев (Antirrhinum braun-blanquetii ROTHMj
Рисунок 1. Жозья Браун-Бланке.
Рисунок 2. С женой во время картографических работ в гарриге; Монпелье, 1936 (Sutter, 1981,
S. 21).
Еще несколько штрихов к его биографии (Sutter, 1981). В 1915-1922 гг. он вновь ассистирует Э. Рюбелю и читает лекции в университете Цюриха. С 1930 г. и до конца жизни Браун-Бланке являлся директором Международной станции альпийской и средиземноморской геоботаники в Монпелье (International Station for Alpine and Mediterranean Geobotany, SIGMA; по этой аббревиатуре сторонников Браун-Бланке стали называть «сигматистами»), где продолжал свои геоботанические исследования. В 1948 г. он основал и стал первым редактором ведущего западного журнала по фитоценологии и экологии растений «Vegetatio» (в настоящее время «Plant Ecology»).
Профессор Ж. Браун-Бланке прожил долгую и счастливую (для ученого) жизнь2 - он застал торжество своего учения (рисунок 2). Скончался Браун-Бланке в Монпелье в 1980 г. в возрасте 96 лет; похоронен на кладбище Далеу (Daleu) в Куре.
Несколько слов о том, что сделало Ж. Браун-Бланке одним из крупнейших геоботаников XX в. (здесь я буду опираться, в основном, на работы Б.М. Миркина3 - одного из наиболее авторитетных в России и за рубежом специалистов по классификации растительности в рамках теоретических построений Браун-Бланке [Миркин, 1981, 1987, 1989; Миркин, Наумова, 1987, 2012, 2014, 2017; Миркин и др., 1989, 2000, 2004], также называемых эколого-флористическим
2 Его последняя статья («сольная») вышла в 1978 г. (Braun-Blanquet, 1978).
3 Б.М. Миркин (1981, 1987; Миркин, Наумова, 2014) назвал его «фитоценологическим Линнеем».
подходом к классификации). Прежде всего, классификация растительности - это центральный раздел фитоценологии, включающий теорию и практические рекомендации разбиения фитоценотического континуума на условно однородные типы (фитоценотипы), создание синтаксономической иерархии таких типов и их унифицированное наименование (номенклатура). Но главное в методе Браун-Бланке (МББ) - это не номенклатура, а сам принцип диагонализации матриц флористического состава, который позволяет оценить разнокачественность видов, выделить среди них стенотопы, связанные с одной флорой, и эвритопы, связанные с несколькими флорами (рисунок 3). Во-первых, МББ играет роль некого «эсперанто», который облегчает консолидацию исследований ученых из разных стран и позволило встроить российскую науку в мировую «vegetation science» (примерно, до конца 70-х годов прошлого столетия МББ быстро распространялся в Европе и в других странах [особенно, в Японии; в США и Австралии - фрагментарно]; о CCCP в это время писали так: метод Браун-Бланке завоевал весь мир, кроме одной шестой части света4 и Монголии [Ellenberg, 1974]). Во-вторых, метод позволяет наиболее эффективно вскрывать закономерности связи растительности и среды и динамические тенденции растительности (определяются диагностические, характерные и дифференцирующие виды; см. рис.). В-третьих, система МББ стимулирует полное выявление видового состава сообществ. И в-четвертых, метод делает обязательным условием его применения публикацию полных таблиц геоботанических описаний, что позволяет формировать международную базу данных о растительности и на этой основе проводить широкие ботанико-географические обобщения.
Рисунок 3. Схема, иллюстрирующая основные варианты диагностических видов, используемых в МББ (Уиттекер, 1980; Миркин и др., 1989, с. 33; Миркин, Наумова, 2017, с. 149).
Виды 1 и 2 - характерные виды ассоциации В; виды 3 и 4 - характерные виды ассоциации А, а вид 5 - ассоциации С; виды 4 и 6 - дифференцирующие виды для субассоциации а в ассоциации В; виды 7 и 8 - дифференцирующие виды для субассоциации с в ассоциации В; во всех случаях присутствие дифференцирующих видов указывает на более влажную или сухую обстановку по отношению к средней (или типичной) субассоциации Ь; вид 9 имеет более широкое распространение, чем другие виды, и может выступать характерным видом для более высоких классификационных единиц (например, для союза, объединяющего В и С).
4 Выражение «одна шестая» появилось еще при Петре I, который не раз говорил, что Россия не царство, а часть света.
Выделяют пять этапов эколого-флористической классификации растительности по МББ [11, с. 96-97].
1. Рекогносцировка (общая ориентация и сопоставление полученных в природе данных с существующими синтаксономическими схемами).
2. Аналитический этап (сбор данных [выполнение геоботанических описаний], площадь описания должна вскрывать, по возможности полно, флористический состав фитоценоза).
3. Синтетический этап (выделение фитоценонов; используются таблицы постоянства видов, [диагностические, характерные и дифференцирующие]; таблицы диагонализируются).
4. Синтаксономический этап (анализ) - установление субординации выделенных фитоценонов путем сравнения их друг с другом и с ранее описанными синтаксонами.
5. Наконец, синтаксономическое обобщение (в силу региональности классификаций растительности в небольших по площади странах, этот этап стал характерным лишь для территории СССР и России; так, первое синтаксономическое обобщение было выполнено для класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 и классов солончаковатой растительности для европейской части СССР [классы Thero-Salicornietea, Salicornietea fruticosae, Juncetea maritime, Crypsietea aculeatae и др.; Голуб, Соломаха, 1988]). Иерархическая номенклатура синтаксонов флористической классификации в рамках МББ представлена в таблице.
Таблица
Номенклатура синтаксонов флористической классификации_
Синтаксономиче ский ранг Окончание Пример
Сегетальная растительность Луговая растительность
Класс -etea Stellarietea mediae Tx. et al. ex von Rochow 1951 Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937
Порядок -etalia Centaureetalia cyani Tx. et al. ex von Rochow 1951 Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986
Союз -ion Galeopsion bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985 Trifolion montani Naumova 1986
Подсоюз -enion Caricenion praecocis Mirkin et Naumova 1986
Ассоциация -etum Galeopsetum bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985 Polygono sibirici-Puccinellietum tenuiflorae Mirkin et al. 1985
Субассоциация -etosum Galeopsetum bifidae fumaretosum Abramova in Mirkin et al. 1985 Polygono sibirici-Puccinellietum tenuiflorae alopecuretosum Mirkin et al. 1985
Вариант Typicum Typicum
Фация -osum Chenopodiosum albae Glaudosum maritimae
Для различения сходных растительных сообществ с доминированием одного и того же вида в название, которое в остальном формируется по тем же правилам, включаются и другие важные виды. Если второй вид характерен, но заметно менее доминирует, чем первый, его название рода может использоваться в качестве прилагательного.
Для синтаксономии по МББ характерна преемственность и открытость (Миркин, Наумова, 2014, с. 25-26). По возможности используются уже установленные синтаксоны, но если в классификацию вовлекаются геоботанические описания растительности, которая
синтаксономически еще не изучена, то устанавливаются новые единицы. При этом новые синтаксоны встраиваются в уже созданную синтаксономию. Так, основу синтаксономии растительности России составила система высших единиц, установленных в Центральной Европе. Однако в силу гигантской территории страны и наличия в составе ее растительности многих сообществ, которые нельзя было отнести к центральноевропейским синтаксонам, в ходе разработки синтаксономии устанавливались новые синтаксоны. При этом чем ниже был ранг синтаксона, тем больше выделялось новых единиц. Так, всего за 10 лет (1990-2000 гг.) число новых союзов составило 206, порядков - 71, классов - 22; очевидно, что по мере вовлечения в синтаксономию все большего разнообразия растительных сообществ число новых единиц будет увеличиваться.
Таким образом, классификационная система Жозья Браун-Бланке основана на понимании растительного покрова как континуума и признает искусственность любой классификации растительности. Главную роль в классификации МББ играет процесс установления синтаксонов «снизу» путём группирования сообществ по сходству флористического состава, отражающего экологические условия и стадию сукцессии. С момента появления МББ к нему было много претензий, но здесь вполне справедливо выглядят чуть перефразированные слова Уинстона Черчилля (выступление в парламенте 11 ноября 1947 г.): «democracy is the worst form of Government except all those other forms that have been tried from time to time - эколого-флористическая классификация растений (демократия) -плохая форма синтаксономии (правления), однако, ничего лучшего не было придумано»...
Работа выполнена в рамках госзадания по теме «Структура, динамика и устойчивое развитие экосистем Волжского бассейна» № 1021060107217-0-1.6.19.
Список литературы
1. Голуб В.Б., Соломаха В.А. Высшие единицы классификации растительности засоленных почв Европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 80-92 с.
2. Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989. 456 с.
3. Миркин Б.М. Методические вопросы классификации растительности // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42. № 6. С. 822-833.
4. Миркин Б.М. О некоторых теоретических аспектах развития современной эколого-флористической классификации // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92. № 5. С. 74-89.
5. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1989. Т. 9. С. 1-123.
6. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Наумова Л.Г. О месте классификации растительности в современной экологии // Журн. общ. биол. 2004. Т. 65. № 2. С. 167-177.
7. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в СССР // Успехи совр. биол. 1987. Т. 104. № 4. С. 145-160.
8. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. 488 с.
9. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. История и концептуальные установки классификации растительных сообществ с использованием подхода Браун-Бланке // Lethaea rossica. 2014. Т. 9. C. 21-34.
10. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Введение в современную науку о растительности. М.: ГЕОС, 2017. 280 с.
11. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 224 с.
12. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Журавлева С.Е. Растительность России в ареале синтаксономии Браун-Бланке: развитие подхода и результаты // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № 1. С. 5-21.
13. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.
14. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie; Grundzüge der Vegetationskunde. Wien; N.Y.: Springer-Verlag, 1964. 865 p.
15. Braun-Blanquet J. Die Quellflur-Gesellschaft des Cratoneuro-Arabidetum bellidifoliae (Koch 1928) in der subalpinen Stufe Graubündens // Vegetatio. 1978. V. 36. No. 2. P. 11-117.
16. Ellenberg H. Zeigerwert der Gefässpflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotanica. Göttingen: Verlag Erich Goltze KG, 1974. V. 9. 97 S.
17. Meyen S.V. On the structure of theoretical biology // Lectures in Theoretical Biology. Tallinn: Valgus, 1988. P. 15-21.
18. Sutter R. Dr. Josias Braun-Blanquet: eine Würdigung von Leben und Werk // Botanica Helvetica. 1981. Bd. 91. S. 17-33.
