CC BY
33Растительность России. СПб., 2009. № 14. С. 142—151.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2009.
N14. P. 142—151.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе
The theory and practice in making decisions on classic and non-classic syntaxonomical analysis
© Б. M. Миркин,1 в. Б. Мартыненко,1 С. M. Ямалов,2 Л. Г. Наумова3
B. M. Mirkin, V. B. Martynenko, S. M. Yamalov, L. G. Naumova
1 Институт биологии Уфимского научного центра РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, 69.
E-mail: [email protected] 2 Башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Фрунзе, 32.
E-mail: [email protected] 3Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы.
450000, Уфа, ул. Октябрьской Революции, 3а.
Ообсуждаются 2 варианта синтаксономического анализа: первый — классический с созданием полной синтаксо-номической иерархии; второй — в соответствии с «дедуктивным» методом классификации растительности К. Копечки—С. Гейны (Kopecky, Hejny, 1974) и редуцированной иерархией. Формализованы основные варианты принятия синтаксономических решений при классическом анализе: дихотомия, использование критерия отсутствия, перекрытие диагностических комбинаций и др. Сформулированы правила установления базальных и дериватных сообществ с отнесением их к одной или двум высшим единицам, если сообщества представляют переход между ними. Подчеркнуто, что «дедуктивный» метод наиболее приемлем для классификации синантропной серийной растительности с низким видовым богатством.
Ключевые слова: «дедуктивный» метод, диагностические виды, лесная растительность, метод Браун-Бланке, серийные сообщества, синантропная растительность, синтаксономический анализ.
Key words: the «deductive» method, diagnostic species, forest vegetation, the Braun-Blanquet approach, serial communities, synanthropic vegetation, syntaxonomical analysis.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Флора Восточной ..., 1996, 2001; Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005.
Введение
Классификационная процедура при подходе Браун-Бланке состоит из 3 этапов: аналитического — выполнение геоботанических описаний в полевой период, синтетического — выявление фи-тоценонов (однородных групп описаний) и синтаксономического — организация фитоценонов в иерархическую систему (Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Миркин, Ро-зенберг, 1978; Westhoff, Maarel, 1978; Diercshke, 1994; Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2001). Два первых этапа сегодня у российских фитоцено-логов уже не вызывают вопросов: любой геоботаник в состоянии осуществить типический отбор участков однородной растительности, в которых
закладывают пробные площадки и далее выполняют геоботанические описания — составляют полные списки видов с указанием их количественной представленности. При наличии программ TWINSPAN, TURBOVEG, TURBOWIN и MEGA-TAB выделение однородных фитоценонов также не представляет сложности. Небольшие массивы описаний можно обработать и методом фитоценоти-ческих таблиц с помощью программы Excel.
Значительные сложности, особенно для начинающих геоботаников, представляет синтаксономи-ческий этап при классификации растительности в тех регионах, для которых она не разработана. В цитированных работах о методе Браун-Бланке
конкретных рекомендаций для выполнения этого этапа нет, приводятся лишь примеры уже построенных синтаксономических иерархий. Предполагается, что при установлении новых синтаксонов и обосновании их диагнозов начинающий фитоце-нолог может использовать метод прецедентов (аналогов), т. е. опираться на уже накопленный опыт коллег, разработавших многочисленные варианты синтаксономических решений для разных типов растительности в разных регионах.
В этой статье авторы поставили задачей сформулировать основные практические рекомендации для выполнения синтаксономического анализа. При этом наряду с классическим (традиционным) анализом, в котором строится полная иерархия, мы рассмотрим неклассический с редуцированной иерархией синтаксонов в соответствии с методом «дедуктивной» классификации К. Копечки и С. Гей-ны (Кореску, ^пу, 1974; Кореску, 1988, 1992).
Для иллюстрации описываемых подходов к син-таксономическому анализу мы использовали опыт классификации растительности лесов ЮжноУральского региона (Мартыненко и др., 2005, 2007, 2008) и синантропной растительности Башкортостана (Ямалов, Сайфуллина, 2008; Ямалов, Суюн-дукова, 2008; Ямалов и др., 2008). В статье приведены сокращенные дифференцирующие таблицы; полную характеристику синтаксонов можно найти в цитированных публикациях.
классический и неклассический
синтаксономический анализ
Классический синтаксономический анализ появился одновременно с подходом Браун-Бланке (в его основе лежали аналогии с систематикой растений), при этом разрабатывается полная син-таксономия. Как правило, его используют для систематизации геоботанических описаний естественной растительности с достаточно устойчивым видовым составом и высокой классифицируемо-стью (Миркин, 1985), т. е. повторяемостью растительных сообществ со сходным видовым составом. Возможны 2 варианта такого анализа.
Первый вариант — создание новой синтаксоно-мии («от нуля»). Если в исследуемом районе она не разработана, а его растительность существенно иная, чем в другом районе, для которого классификация уже имеется, то в этом случае индуктивно строится новая иерархия синтаксонов. Однако и в этом случае используют опыт работы с аналогичной растительностью других регионов. Например, при классификации степной растительности Монголии использован опыт создания синтаксономии для этого типа растительности в условиях Центральной и Восточной Европы (Миркин и др., 1988). В новую систему включают и часть «старых» син-таксонов, представляющих интразональную растительность (сообщества водных макрофитов, сфагновые болота, сегетальная растительность и др.).
Второй вариант — встраивание новых синтак-сонов в уже существующую систему. В силу открытости системы Браун-Бланке добавление новых единиц может оказать влияние на уже сформировавшуюся систему, что вызывает необходимость коррекции диагностических блоков синтаксонов и
приводит даже к изменению синтаксономической иерархии («синтаксономическому скольжению» с повышением или понижением ранга ряда единиц). Некоторые новые ассоциации или союзы не удается включить ни в одну из ранее выделенных высших единиц. В этом случае их временно включают в систему без подчинения высшим единицам.
В ряде случаев у фитоценолога возникает непростая дилемма: следует установить новую единицу или лучше «втиснуться» в уже существующую, откорректировав состав ее диагностических видов (за счет исключения тех из них, которые не встречены в исследуемом регионе, и включения в блок диагностических видов региональных таксонов). При этом принимать решение о том, выделить новую единицу или использовать уже существующую помогает «синтаксономический такт», т. е. умение анализировать сходство и различие всего флористического состава фитоценонов с учетом их экологии, географии и количественной представленности видов. При прочих равных предпочтительнее не выделять новой единицы. Однако не следует увлекаться «традиционализмом» и «натягивать» единицы, установленные в одном районе, на флористически отличную растительность другого района, например, использовать синтаксоны, установленные в Центральной Европе, для растительности Восточной Европы (Булохов, 2003).
При «неклассическом» синтаксономическом анализе полная иерархия не строится. В соответствии с «дедуктивным» методом, рассматриваемым далее более подробно, выделяются «сообщества», которые относятся сразу к высшим единицам — порядкам, классам, причем часто к двум высшим единицам, переход между которыми они представляют. Этот прагматический вариант анализа наиболее удобен при систематизации данных о синан-тропной растительности, которая сформирована видами с широкими эколого-фитоценотическими ареалами. Вследствие этого непрерывность преобладает над дискретностью (Александрова, 1969), и растительность имеет низкую классифицируемость (Миркин, 1985). Как правило, такие сообщества являются серийными и представляют стадии восстановительной или ретрогрессивной сукцессии. При длительном постоянном влиянии внешнего фактора на сообщества (пахотное использование, длительный интенсивный выпас) они могут стать хронически-сериальными, т. е. достаточно устойчивыми дисклимаксами.
Основные варианты диагноза при
классическом синтаксономическом
анализе
При рассмотрении некоторых наиболее распространенных вариантов диагноза синтаксонов мы будем придерживаться взгляда на диагностические комбинации видов как единые группы без разделения на характерные (центрированные в данном син-таксоне) и дифференцирующие (диагностирующие краями своих экологических амплитуд). Практика показала, что при расширении района исследований и увеличении числа геоботанических описаний виды, которые считались характерными, оказываются дифференцирующими, т. е. представлены
в нескольких типах сообществ. Такого широкого понимания группы диагностических видов придерживается большинство российских фитоценологов (Миркин, 2008). Однако при рассмотрении вариантов диагноза мы будем оперировать терминами «характерный» и «дифференцирующий» как условными и поясняющими диагностическую роль видов в конкретной совокупности описаний.
Все разнообразие вариантов принятия синтак-сономических решений можно свести к 5 основным ситуациям.
1. Классическая дихотомия. Этот вариант диагноза соответствует концепции характерных видов первого этапа развития направления Браун-Бланке. Для каждого синтаксона устанавливается своя комбинация «характерных» видов (рис. 1, табл. 1). Такая «синтаксономическая развязка» позволяет построить синоптическую таблицу с четко выраженной диагональю. Это возможно только при первичной инвентаризации — классификации растительности какой-либо новой территории с ограниченной площадью без сравнения с синтаксоно-мией других районов. При расширении объема выборки геоботанических описаний такие диагностические блоки во многих случаях начинают рассыпаться.
A B C
a
b
с
Рис. 1. Схема диагноза сиитаксоиов при классической дихотомии.
Здесь и на рис. 2—4 прописными буквами обозначены син-таксоны, строчными — диагностические комбинации видов.
The scheme of the syntaxa diagnosis for classical dichotomy.
Here and on fig 2—4 syntaxa are indicated by capital letters and diagnostic combinations of species by small ones.
Приведем пример, иллюстрирующий «классическую дихотомию» при дифференциации 4 ассоциаций хвойно-широколиственных лесов союза Aconito septentrionalis—Piceion obovatae Solo-meshch et al. ex Martynenko et al. 2008 — Carici rhizinae—Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993, Chrysosplenio alternifolii—Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007, Cerastio pauciflori— Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008, Violo collinae—Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005.
Из табл. 1 очевидно, что все ассоциации имеют четко различающиеся диагностические группы «характерных» видов.
2. Диагноз по критерию отсутствия. Критерий отсутствия как дополнительный работает в любом варианте диагноза, усиливая значимость критерия присутствия видов диагностического блока (или блоков). О его роли специально писал А. Юр-
Таблица 1
Дифференциация ассоциаций темнохвойно-широко-лиственных лесов Южно-Уральского региона
The differentiation of associations of dark-coniferous broad-leaved forests of South Ural region
Синтаксон 1 2 3 4
Д. в. асс. Carici rhizinae —Piceetum obovatae
Euonymus verrucosa -si V
Sambucus sibirica -sl IV I
Rosa glabrifolia -si IV I
Vaccinium vitis-idaea -sl IV
Polygonatum odoratum -hl IV I
Д. в. асс. Chrysosplenio alternifolii- Piceetum obovatae
Tilia cordata -ti V II
Athyrium filix-femina -hl V I
Festuca altissima -hl IV
Knautia tatarica -hl III
Conioselinum tataricum -hl III
Д. в. асс. Cerastio pauciflori- Piceetum obovatae
Myosotis sylvatica -hl V +
Valeriana wolgensis -hl V
Ranunculus subborealis -hl IV
Cicerbita uralensis -hl I IV
Д. в. acc. Violo coUinae- Piceetum obovatae
Viola collina -hl I V
Brachypodium pinnatum -hl I I V
Digitalis grandiflora -hl V
Atragene speciosa -si IV
Adenophora lilifolia -hl IV
Примечание. Здесь и в табл. 2—5: -Й — первый ярус и -2, 43 — второй и третий (подрост) подъярусы древостоя; — кустарниковый ярус; -Ы — травяной ярус. В табл. 1—9: Д. в. — диагностические виды.
ко ^игко, 1973), сформулировавший принцип «многосторонней дифференциации растительных сообществ» и подчеркнувший, что во многих случаях отсутствие видов диагностической группы даже важнее, чем их присутствие. В практике синтаксо-номии достаточно обычна ситуация, когда в составе высшей единицы оказывается синтаксон более низкого ранга (союз в порядке, ассоциация в союзе, субассоциация или вариант в ассоциации), у которого нет своих диагностических видов (рис. 2, табл. 2). Обычно такие сообщества представляют центральную часть синтаксона следующего ранга, а его периферические части «разобраны» по наличию диагностических блоков видов.
A B C
a
b
c
Рис. 2. Схема диагноза синтаксонов по критерию отсутствия.
The scheme of the syntaxa diagnosis on the base of absence criteria.
Таблица 2
Диагноз варианта typica (оп. 1—11) ассоциации Tilio cordatae—Pinetum sylvestris The diagnosis of variant typica (rel. 1—11) of the association Tilio cordatae—Pinetum sylvestris
Номер описания 1 1 2 3 4 6 8 9 10 11 12 13 14 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Д. в. асс. Tillo cordatae —Pinetum sylvestris и вар. typica
Pinus sylvestris -t1 3 4 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 1 3 3 3 3 2 2 3
Tilia cordata -t3 1 1 2 3 3 2 2 2 2 1 3 r 3 1 1 3 2 + r 3 +
Quercus robur -t3 + + r + r r + r + r r + r r r r r r r r r r r
Acer platanoides -t3 r + r r + r + r + r + r r r r + r r 1 r + +
Brachypodium pinnatum -hl + + 3 + + 2 + 1 + 1 1 1 1 1 + 2 1 + + + + 1 + +
Digitalis grandiflora -hl + + + + + + + + + + + + + + + + r r + + r +
Pulmonaria mollis -hl . + + + + r + + r + + r r r r + + + +
Hieracium albocostatum -hl r r r r + r r + r + r r r
Poa nemoralis -hl + . r r + r r r + r r r r r r
Д. в. вар. Lupinaster pentaphyllus
Lupinaster pentaphyllus -hl r + + r r r r +
Silene nutans -hl r r r r r r r r +
Moehringia lateriflora -hl . r r r r r r +
Trommsdorfia maculata -hl r r r r r r r
,3,. b. Bap. Carex pilosa
Carex pilosa -hl 2 2 1 2 + 2 1 2
C. macroura -hl + . + 1 1 2 2 3 2 1 1
Abies sibirica -t3 r + 2 1 + 2 1 r +
Picea obovata -t3 r r r + r + + 1 r
Athyrium filix-femina -hl r r r r r r
У синтаксона, выделенного по этому варианту диагноза, диагностическая комбинация видов повторяет диагностический блок вышестоящей единицы. По этой причине, как правило, его выбирают в качестве номенклатурного типа единицы более высокого ранга (например, субассоциация typicum в ассоциации, ассоциация в союзе и т. д.). Синтак-соны, выделенные по критерию отсутствия, обычно отличаются более бедным видовым составом. Впрочем, у них могут быть отличия по физиономии, т. е. составу доминантов. Кроме того, при установлении единицы по критерию отсутствия привлекают и другие критерии, «стоящие за» классификацией, — условия местообитания, география и т. д.
Этот диагноз мы иллюстрируем вариантом typica асс. Tilio cordatae—Pinetum sylvestris ass. nova prov1.
A B
a
c
b
d
Рис. 3. Схема диагноза синтаксонов по «характерным» видам, усиленная диагностическими блоками высших единиц.
The scheme of syntaxa's diagnosis on the base of "character" species strengthened by diagnostic blocks of higher units.
1 Здесь и далее применено окончание prov., так как данные синтаксоны валидно еще не описаны. Мы собираемся валидизировать их позднее.
3. Дихотомия, усиленная диагностическими блоками высших единиц. При этом варианте принятия синтаксономических решений диагностическая роль комбинаций «характерных» видов блоков c и d усиливается «дифференцирующими» видами из блоков a и b, представляющих высшие единицы (рис. 3, табл. 3). Обычно этот вариант используют при выделении ассоциаций или союзов, располагающихся у границ синтаксонов более высокого ранга. В приведенном примере диагностическая роль «характерных» видов союзов Aconito septentrionalis—Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 и Veronico teucrii—Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000 усилена «дифференцирующими» комбинациями классов Querco-Fa-getea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991.
4. Выделение единиц по перекрытию блоков диагностических видов высших единиц. Этот вариант установления синтаксонов высших единиц используется достаточно широко (рис. 4, табл. 4). Например, по критерию перекрытия блоков диагностических видов классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl.
i A i
a
b
Рис. 4. Схема диагноза синтаксона по перекрытию комбинаций «дифференцирующих» видов.
The scheme of syntaxon's diagnosis on the base of overlapping of "differential" species combinations.
Таблица 3
Дифференциация лесов союзов Aconito-Piceion и Veronico-Pinion Differentiation of forest alliances Aconito-Piceion and Veronico-Pinion
Синтаксон l 2 3 4 s б l s 9 lo ll l2 l3 l4 ls l6 ll ls l9
Д. в. raacca Querco-Fagetea и горядта Fagetalia
Asarum europaeum -hl IV III IV V V V V V II r r +
Pulmonaria obscura -hl III IV V IV V V V II r +
Ulmus glabra -t3 IV II V IV + IV V V + I +
Galium odoratum -hl V I V V II III V V II r +
Acer platanoides -t2 IV + IV III I II V + + r
Lamium album -hl II III + IV III V IV r r
Dryopteris filix-mas -hl III + I IV III V IV V IV r + I + I II
Viburnum opulus -t3 + II I + V III II III + + +
Festuca altissima -hl II III IV I III IV I r r
Campanula trachelium -hl II I III I II V + II + I
Д. в. coюзa Aconito-Piceion
Picea obovata -ti r V V V III V r r +
Abies sibirica -ti r IV V III IV IV
Betula pubescens -ti + + I II IV II IV I I II I
Gymnocarpium dryopteris -hl II I II III II r r II +
Oxalis acetosella -hl + r V IV III V r r I
Д. в. raacca Brachypodio-Betuletea и торядта Chamaecytiso-Pinetalia
Chamaecytisus ruthenicus -si + r I r V IV III V IV V V III + I
Lupinaster pentaphyllus -hl r V II V V III V V IV III II
Campanula glomerata -hl r r II IV I IV III I IV V IV V II
Achillea millefolium -hl r + r V IV IV III V IV V II III II
Silene nutans -hl + + r V IV IV III IV III IV II
Euphorbia gmelinii -hl + + r V V II III III II IV II III I
Trollius europaeus -hl I r + I + III II + III r V V IV
Д. в. coюзa Veronico-Pinion
Origanum vulgare -hl + I + r V V II III V + I
Phlomoides tuberosa -hl + + I + r II IV IV III III r + +
Filipendula vulgaris -hl + V III III V IV +
Seseli libanotis -hl r + V IV V IV + +
Elytrigia repens -hl + V II III III I r
Fragaria viridis -hl r r V I III II II r
Таблица 4
Диагноз иодсоюза Tilio-Pinenion
The diagnosis of suballiance Tilio-Pinenion
Синтаксон l 1 2 3 4 s 6 l s 9 lo ll
Д. в. raacca Querco-Fagetea и шрядга Fa getalia
Asarum europaeum -hl IV V IV II IV III +
Tilia cordata -t2 V IV III V IV IV r r
Acer platanoides -t2 IV III I IV IV +
Acer platanoides -t3 V IV IV V V II r
Ulmus glabra -t3 V IV I IV IV II +
Pulmonaria obscura -hl IV V III II III +
Geum urbanum -hl II V I II IV V r III
Galium odoratum -hl V V I III V I
Dryopteris filix-mas -hl I IV I III III + I + II
Campanula trachelium -hl III I I IV II I
Д. в. raacca Brachypodio-Betuletea и горядта Chamaecytiso-Pinetalia
Pinus sylvestris -ti r r V V V V IV V V V V
Chamaecytisus ruthenicus -si r II II III + V V III + I
Lupinaster pentaphyllus -hl II III II V V IV III II
Pulmonaria mollis -hl II I IV V V V II V V V
Adenophora lilifolia -hl + III IV II III III V V IV II
Carex digitata -hl + III IV I III V IV IV I
Viola canina -hl r IV I I I II IV V V IV
Hieracium umbellatum -hl III II II IV V IV I
Pleurospermum uralense -hl I + IV III II I III III IV II I
Примечание. Синтаксоны: 1—6 — класс Querco-Fagetea, союз Aconito-Tilion (1, 2 — подсоюз Aconito-Tilienion, 3—6 — Tilio-Pinenion); 7—11 — класс Brachypodio-Betuletea, союз Trollio-Pinion.
in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 и Oxycocco-Sphag-netea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946 выделен класс Vaccinietea uliginosi R. Tx. 1955, а также порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 (перекрытие комбинаций классов Molinio-Arrhenathe-retea R. Tx. 1937 и Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943).
В лесах Южно-Уральского региона этот вариант реализован при выделении подсоюза Tilio cor-datae—Pinenion sylvestris suball. nov. prov., который представляет неморальнотравные сосняки. Эти со-сново-липовые леса, в отличие от сложных боров Русской равнины, имеют обедненный набор видов неморального комплекса и в то же время обогащены видами гемибореальных светлохвойных травяных лесов сибирского типа, но своих характерных видов подсоюз не имеет.
5. Выделение синтаксоное по перекрытию диагностических блокое еысших единиц, усиленному комбинацией «характерных» еидое. Этот вариант близок к предыдущему, но отличается тем, что кроме перекрытия двух диагностических комбинаций высших единиц, в диагнозе участвуют свои «характерные» виды синтаксона (рис. 5, табл. 5). Его часто используют при выделении единиц, представляющих переход между синтаксона-ми одного ранга, например, варианта, флористический состав которого включает виды двух смежных ассоциаций.
Из табл. 5 видно, что вариант Chrysosplenium alternifolium асс. Frangulo alni—Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 является экотоном между этой ассоциацией и асс. Chrysosplenio alter-nifolii—Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007. Вариант имеет 3 «характерных» вида, но его диагноз усилен перекрытием диагностических комбинаций ассоциаций.
i A i
■ i
a
b
с
Рис. 5. Схема диагноза синтаксона по дифференцирующим видам, усиленным комбинацией характерных.
The scheme of syntaxon's diagnosis on the base of differential species combination strengthened by combination of character species.
Пять вариантов диагноза, которыми авторы проиллюстрировали возможные решения, не исчерпывают всего разнообразия сложностей синтаксо-номического анализа. В практике синтаксономии для диагноза единиц приходится использовать 5—6 групп. Одна из них представляет характерные виды, а прочие — дифференцирующие, которые диагностируют границами своих распределений на эколого-фитоценотическом градиенте. При этом диагноз по критерию отсутствия, как уже отмечалось, часто играет не меньшую, а иногда и большую, роль, чем критерий присутствия, о чем специально писал А. Юрко в уже цитированной работе. Заметим, что эта интересная статья не нашла отклика у многоопытных синтаксономистов Европы, для которых «многосторонняя дифференциация растительных сообществ» (без использования этого термина) является достаточно обычным вариантом решений.
Таблица 5
Дифференциация варианта Chrysosplenium alternifolium ассоциации Frangulo-Piceetum Differentiation of variant Chrysosplenium alternifolium of the association Frangulo-Piceetum
Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Д. в. асс. Frangulo alni—Piceetum obovatae и вар. typica
Abies sibirica -t1 3 1 3 3 3 2 1 3 2 1 2 2
Oxalis acetosella -hl 1 r 2 2 + 2 2 2 1 2 + 1
Frangula alnus -s1 r r + r r + + r + r + r
Carex rhizina -hl + + 2 + + + 2 r + + + + +
Campanula trachelium -hl + + + + + + r r + + + +
Veronica chamaedrys -hl + + + + + r + r + 1
Cardamine impatiens -hl + r + r r r + r +
Д. в. вар. typica асс. Chrysosplenio alternifolii—Piceetum obovatae и вар. Chrysosplenium alternifolium асс. Frangulo-Piceetum
Chrysosplenium alternifolium -hl
Athyrium filix-femina -hl . . . r
Impatiens noli-tangere -hl
Senecio nemorensis -hl
Equisetum sylvaticum -hl
Cirsium oleraceum -hl
r + + r + + + + 1 + 1 + r +
r + + + 1 + + + + + r r
+ + + + + 1 1 + + 1 r +
r + + + + + + r + + +
+ + + + 1 r 1 + + + +
+ r + + r r r r r r
Frangulo-Piceetum
Betula pubescens -t1 + 12 1 1 1
Ajuga reptans -hl . . . r . . . r + + . + .
Filipendula ulmaria -hl r . + + r +
+
r
Неклассический синтаксономический анализ: «дедуктивный» метод классификации растительности
Как сказано выше, «дедуктивный» метод классификации растительности, как прагматическая альтернатива классическому синтаксономическому анализу, был предложен К. Копечки и С. Гейны (Kopecky, Hejny, 1974) для классификации синант-ропных сообществ с неустойчивым флористическим составом, которые сформированы эвритопны-ми видами с широким эколого-фитоценотическим диапазоном. В этих условиях классический анализ часто оказывается невозможным в силу сложности выбора диагностических видов для синтаксонов разных рангов.
Метод быстро стал популярным и широко используется фитоценологами Восточной и Центральной Европы. Так, в обзоре К. Копечки (Kopecky, 1988) приведен список из более 50 работ, выполненных с использованием «дедуктивного» метода. В последние годы в Европе опубликован ряд новых работ (Mierwald, 1988; Grüll, 1990; Kopecky, 1990, 1992; Jarolimek et al., 1991; Schaminée et al., 1996; Motiekaityte et al., 2004; Heerde et al., 2006; Zechm, 2006). Этот метод используют и в России (Михайлова и др., 1998; Булохов, 2001; Абрамова, 2003; Середа, 2003; Черосов и др., 2005; Сайфул-лина, 2006; Сорокин, 2007; Булохов, Харин, 2008; и др.), и в Белоруссии (Гусев, 2006; и др. )
Содержание «дедуктивного» метода заключается в следующем: для сообществ обедненного видового состава выделяют фитоценоны — «сообщества»2 и без разработки полной синтаксономи-ческой иерархии дедуктивно определяют их принадлежность к высшим единицам (порядкам, классам), причем возможно подчинение сразу двум, реже — трем высшим единицам. При этом К. Копечки и С. Гейны (Kopecky, Hejny, 1974) предложили различать 2 типа «сообществ»:
1) базальные сообщества с доминированием вида «своей» высшей единицы (т. е. вида, входящего в состав сообществ порядка или класса);
2) дериватные сообщества — с доминированием вида из «чужого» порядка и класса, или заносного вида.
В название сообщества включают вид-доминант (реже 2) и заключенное в квадратные скобки название высшей единицы (или двух единиц, если «сообщество» представляет переход между ними). Например:
базальное сообщество Onopordum acanthium [Onopordetalia acanthii ];
базальное сообщество Conium maculatum— Urtica dioica [Galio-Urticetea/Molinio-Arrhenathe-retea];
дериватное сообщество Pteridium aquilinum [Galio-Urticetea/Molinio-Arrhenatheretea].
2 В синтаксономических работах часто выделяют «сообщества» (communities, gesellschaften) в более традиционном варианте. Это возможно в тех случаях, когда во флористическом составе хорошо представлены диагностические виды союза, но для установления ассоциации недостаточно материала. Такие «сообщества» являются предварительными единицами, ранг которых обычно соответствует ассоциации или субассоциации.
Метод прост в использовании, установление единиц не сопровождается существенной выбраковкой геоботанических описаний и, наконец, выделяемые «сообщества» не защищаются Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). С одной стороны, это недостаток метода, поскольку фитосоциолог, выделивший и описавший базальные или дериватные сообщества, не имеет возможности закрепить свое авторство. С другой стороны, с учетом все возрастающей сложности использования Кодекса, это упрощает работу синтаксономиста, т. е. соответствует мудрому принципу Оккамы: «не сотвори сложность без надобности».
Однако в ходе дальнейшего обобщения геоботанических описаний, характеризующих растительность в пределах крупных регионов, у исследователей могут появиться аргументы для принятия иных синтаксономических решений и замены единиц, выделенных «дедуктивным» методом, растительными ассоциациями в соответствии с Международным кодексом, т. е. при реализации классического анализа. Поэтому публикацию результатов классификации с использованием «дедуктивного» метода также необходимо сопровождать характеризующими таблицами полных геоботанических описаний. Для тех регионов, где уже установлены ассоциации, при систематизации нового материала следует по возможности использовать эти традиционные единицы, так как любая ревизия, выполненная без крайней необходимости, служит источником путаницы. И только в тех случаях, когда ассоциации слишком формальны (выделены на ограниченной площади и нечетко отличаются от других единиц того же ранга), от них следует отказаться, заменив вновь установленными базальны-ми или дериватными сообществами.
Область применения «дедуктивного» метода при классификации растительности
«Фитосоциологические ситуации», когда целесообразно использовать «дедуктивный» метод, можно свести к 3 вариантам.
1. Классификация хронически-сериальных сообществ обедненного флористического состава, который представляет виды одной высшей единицы. В хронически-сериальных сообществах, формирующихся под влиянием постоянно действующего сильного фактора (выпас, пахотное использование, рекреационная нагрузка), видовой состав оказывается обедненным, но достаточно стабильным, и их принадлежность к высшей единице не вызывает сомнений. В табл. 6 показаны базальные сообщества с доминированием местных видов Ono-pordum acanthium, Urtica dioica и дериватные сообщества, формируемые заносными видами Cardaria draba и Cyclachaena xanthiifolia.
Все сообщества отличаются крайне бедным видовым составом и наличием достаточно четко выраженных диагностических комбинаций видов порядков Onopordetalia acanthii и Artemisietalia vulgaris.
В табл. 7 приведены 3 базальных сообщества сильно сбитых степных пастбищ класса Polygono—
Таблица 6
Дериватные и базальные сообщества хронически-сериальной растительности нарушенных местообитаний населенных пунктов Зауралья
Башкортостана
The derivate and basal communities of the chronic-serial vegetation of disturbed habitats of the Trans-Ural Bashkortostan villages
Порядковый номер синтаксона 1 2 3 4
Число описаний 5 6 2 11
Число видов:
пределы 4-13 7-14 8-15 2-5
среднее 8 11 12 4
Д. в. базального сообщ. Onopordum acanthium [Onopordetalia acanthii ]
Onopordum acanthium | V2-3 ~| . .
Д. в. дериватного сообщ. Cardaria draba [Onopordetalia acanthii|
Cardaría draba | . | V3 ] . .
Д. в. дериватного сообщ. Cyclachaena xanthiifolia [Artemisietea vulgaris] Cyclachaena xanthiifolia | . . | 24 ~| .
Д. в. базального сообщ. Urtica dioica [Artemisietea vulgaris] _
Urtica dioica | . . . | V3-3
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii
Axyris amaranthoides I III
Carduus nutans II
Lappula squarrosa II II 1
Д. в. порядка Artemisietalia vulgaris и класса Artemisietea vulgaris
Artemisia absinthium IV III 1 I
Arctium tomentosum III II 1 III
Achillea millefolium IV I
Д. в. класса Chenopodietea и входящих в него синтаксонов
Convolvulus arvensis II IV 1 I
Atriplex tatarica II III 1
Sisymbrium loeselii III II 1
Cannabis ruderalis III I
Примечание. Сообщества: 1 — базальное Onopordum acanthium [Onopordetalia acanthii]; 2 — дериватное Cardaria draba [Onopordetalia acanthii]; 3 — дериватное Cyclachaena xanthiifolia [Artemisietea vulgaris]; 4 — базальное Urtica dioica [Artemisietea vulgaris].
Таблица 7
Базальные сообщества хронически-сериальной растительности степных пастбищ Зауралья Башкортостана
The basal communities of the chronic-serial vegetation of the steppe pastures of the Trans-Ural Bashkortostan
Порядковый номер синтаксона 1 2 3
Число описаний 5 9 9
Число видов:
пределы 5-18 6-15 5-18
среднее 10 10 11
Д. в. базального сообщ. Bassia sedoides [Polygono—Artemisietea austriacae]
Bassia sedoides I V3 I III III
Д. в. базального сообщ. Eremopyrum triticeum [Polygono—Artemisietea
austriacae] _
Eremopyrum triticeum I III I V2-3 I III
Д. в. базального сообщ. Ceratocarpus arenarius [Polygono—Artemisietea
austriacae]
Ceratocarpus arenarius I III V2-3
Д. в. класса Polygono—Artemisietea austriacae
Alyssum turkestanicum II IV IV
Agropyron pectinatum III III II
Artemisia austriaca I III IV
Atriplex tatarica IV V III
Festuca pseudovina II +
F. valesiaca +
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Polygonum aviculare III I I
Примечание. Базальные сообщества: 1 — Bassia sedoides [Polygono— Artemisietea austriacae]; 2 — Eremopyrum triticeum [Polygono—Artemisietea austriacae]; 3 — Ceratocarpus arenarius [Polygono—Artemisietea austriacae].
Artemisietea austriacae. В этом случае видовой состав сообществ также обеднен.
2. Классификация сообществ, в составе которых сочетаются виды смежных высших единиц, различающихся по условиям среды. Этот вариант выделения «сообществ» обычно используется для случаев, когда доминант имеет широкую экологическую амплитуду, охватывающую местообитания сразу двух высших единиц, или сообществ, расположенных в зоне контакта растительности разных классов. Мы иллюстрируем этот случай базальным сообществом Polygonum aviculare [Planatginetea majoris/Polygono—Artemisietea austriacae] (табл. 8). Оно представляет типичный случай конвергенции видового состава под влиянием выпаса. На стадии сбоя даже в условиях недостаточного увлажнения доминирует спорыш, который отличается наличием нескольких экотипов, адаптированных к разным экологическим условиям.
3. Классификация сообществ, в составе которых сочетаются виды смежных высших единиц, представляющих разные стадии сукцессии. Это наиболее распространенный случай, когда целесообразно использовать «дедуктивный» метод классификации серийных сообществ. В современной науке о растительности сукцессия понимается как стохастический процесс (Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2001). В соответствии с этими представлениями в ходе сукцессии не происходит четкой смены видов, присущих разным стадиям, а сами они «размыты». Некоторые виды предыдущей стадии могут задерживаться на следующей, а «фронтиры» последней, наоборот, могут появляться тогда, когда еще не угасла комбинация видов предыдущей стадии. Мы иллюстрируем этот вариант сообществ примером синтаксоно-мии растительности заброшенных населенных пунктов горнолесной зоны Республики Башкортостан (табл. 9). Два сообщества выделены как дери-ватные, так как Chaerophyllum prescottii не входит в число видов классов Artemisietea vulgaris и Molinio-Arrhenatheretea, которые выступают главными цено-зообразователями, а Pteridium
Таблица 8
Базальное сообщество Polygonum aviculare [Planta-ginetea majoris/Polygono—Artemisietea austriacae] The basal community of Polygonum aviculare [Planta-ginetea majoris/Polygono—Artemisietea austriacae]
Число описаний 20
Число видов: 4-17
пределы
среднее 12
Д. в. базального сообщ. Polygonum aviculare [ Planat-
ginetea majoris/Polygono—Artemisietea austriacae]
Polygonum aviculare
b. Knacca Polygono—Artemisietea austriacae
Lepidium ruderale Artemisia austriaca Festuca pseudovina F. valesiaca Atriplex tatarica
b. Knacca Plantaginetea majoris Taraxacum officinale Plantago major Amoria repens Capsella bursa-pastoris
V2
V II II
II
+
V II II I
aquШnum вообще является видом опушек широколиственных и светлохвойных лесов.
В заключение отметим, что «дедуктивный» метод К. Копечки и С. Гейны (Кореску, ^пу, 1974), имеющий четко выраженный прагматический характер, появился уже после того, как на классификацию своеобразных синантропных сообществ растительности Центральной Европы был перенесен опыт синтаксономии коренных сообществ лесов, болот, пустошей, степей, и были установлены сотни ассоциаций, имеющих крайне малый объем и весьма случайный состав. Возможно, что если бы Ж. Браун-Бланке и его соратники знали об этом методе, то во многих случаях они предпочли бы при классификации синантропной растительности устанавливать дериватные и базальные сообщества, а не растительные ассоциации.
Работа выполнена при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований 07-04-00030-а и 08-04-97019-р_поволжье_а.
Таблица 9
Дериватные и базальные сообщества пустырей на месте заброшенных сел горно-лесной зоны Республики Башкортостан
The derivate and basal communities of the rural habitats on the place of abandon villages of the mountain-forest zone of the Bashkortostan
Номер синтаксона 1 2 3
Число описаний 24 39 4
Число видов:
пределы 30-53 15-41 27-42
среднее 39 30 34
,3,. b. flephbathoro cooö^. Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris/Galietalia veri] Chaerophyllum prescottii | V1-3 ] III II
b. 6a3anthoro cooö^. Conium maculatum—Urtica dioica [Galio—Urticetea/Molinio—Arrhenatheretea] Urtica dioica Conium maculatum
+ r
V
V
V
V2 V
Д. в. дериватного сообщ. Pteridium aquilinum [Galio-Urticetea/Molinio-Arrhenatheretea]
Pteridium aquilinum . .
Rubus caesius . .
Д. в. порядка Galietalia veri
Veronica spicata IV +
Galium verum IV .
Filipendula vulgaris III .
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa pratensis IV IV IV
Dactylis glomerata IV IV V
Achillea millefolium V V II
Stellaria graminea V III III
Trifolium pratense II III II
Geranium pratense II III V
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Bunias orientalis IV IV II
Artemisia absinthium III IV
Д. в. класса Galio-Urticetea
Glechoma hederacea I IV IV
Geum urbanum I III III
Galium aparine + II III
Cuscuta sp. II II
Humulus lupulus + II
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л. М. 2003. Cyclachaena хапЛ^оНа (Aste-гасеае) в южных районах Предуралья (Башкортостан) // Бот. журн. Т. 88. № 4. С. 64—76.
Александрова В.Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.
БулоховА.Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.
Булохов А. Д. 2003. Флористическое районирование и синтаксономия // Растительность России. № 5. С. 19—27.
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров города Брянска и его пригородной зоны. Брянск. 310с.
Вебер Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж. -П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание // Растительность России. № 7. С. 3—38.
Гусев П. 2006. Фитоиндикаторы инженерно-геологических процессов на территории города // Природные ресурсы (Межведомственный бюллетень). Национальная Академия Наук Белоруссии. №№ 3. С. 33—40.
Мартыненко В. Б., Жигунова С. Н., Соломещ А. И. 2007. Синтаксономия водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа. С. 166—229.
Мартыненко В. Б., Широких П. С., Мулдашев А. А. 2008. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа. С. 124—240.
Мартыненко В. Б., Ямалов С. М., Жигунов О. Ю., Филинов А. А. 2005. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа. 272 с.
Миркин Б. М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 136 с.
Примечание. Сообщества: 1 — дериватное Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris/Galietalia veri]; 2 — базальное Conium maculatum—Urtica dioica [Galio-Urticetea/Molinio-Arrhenatheretea]; 3 — дериватное Pteridium аquШnum [Galio-Urticetea/Molinio-Arrhe-natheretea].
Mиpкин Б. M. 2008. «Укоренение» метода классификации растительности по Браун-Бланке в СССР и России // Растительность России. M i2. С. i39—i46.
M^Km Б. M., Hayмoвa Л. Г. i998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 4i3 с.
Mиpкин Б. M., Poзeнбepг Г. C. 1978. Фитоценология. Принципы и методы. M.2ii с.
Mиpкин Б. M., Aлимбeкoвa Л. M., Кашатв P. Ш., Они-щент Л.И. i988. К синтаксономии степей и пустынь Mонгольской Народной Республики // Биол. науки. M 7. С. 76—84.
Mupкuн Б. M., Hayмoвa Л. Г., Coлoмeщ A. И.2001. Современная наука о растительности. M. 264 с.
Muxa^oea В. A., Hayмoвa Л. Г., Pyдaкoв К. M. i998. Использование «дедуктивного» метода К. Копечки и Г. Гейни для классификации растительности оврагов Башкирского Предуралья // Современные экологические проблемы. Уфа. С. 33—44.
Caйфyллuнa H. M. 2006. Восстановительные сукцессии растительности на территории заброшенных деревень горно-лесной зоны Республики Башкортостан: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. i6 с.
Cepeдa M. M. 2003. Синтаксономия петрофитных степей бассейна реки Дон: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь. i9 с.
Copoкuн A. H. 2007. Экология и синтаксономия приморских сообществ классов Cakiletea maritimae и Hon-ckenyo—Elymetea arenarii европейской части России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти. i8 с.
Флopa Восточной Европы. i996; 200i. Покрытосеменные двудольные. СПб. Т. 9. 456 с.; Т. i0. 670 с.
4epename C. К. i995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 c.
4epocoe M. M., ^епщва H.n., Mupowea C. И., Гoгoлe-ваn.A., ПecmpякoвБ. H., raepwibeeaЛ.Д. 2005. Син-таксономия синантропной растительности Якутии. Якутск. 575 с.
Ямаюв C. M., Caйфyллuнa H. M. 2008. Растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны // Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторе-культивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа. С. i96—226.
Ямаюв C. M., Cyюндyкoвa Г. Я. 2008. Синтаксономия сообществ нарушенных местообитаний населенных пунктов // Там же. С. 79—i20.
Ямамв C. M., Cyюндyкoвa Г. Я., Юнycбaeв У. Б. 2008. Синтаксономия сообществ пастбищ // Там же. С. i2i—i57.
Braun-Blanquet J.1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Berlin etc. 865 S.
Diercshke H.1994. Pflanzensociologie. Stuttgart. 683 S.
Ellenberg H. 1956. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde // Einführung in die Phytologie. Bd. 4. Teil 1. Stuttgart. 136 S.
Grüll F. 1990. Rostlinná spolecenstva zeleznicního uzlu Brno v oblasti sefad'ovacího nádrazí v letech 1970—1986 // Preslia. Vol. 62. P. 73—90.
Heerde A., Müller F., Gnüchtel A. 2006. Verbreitung, Sociologie und Ökologie von Carex buekii Wimm. in Sachsen // Tuexenia. Bd. 26. S. 339—352.
JarolímekI., Kolbek J., Dostálek J. 1991. Annual nitrophilous pond and river bank communities in North part of Korean
peninsula // Folia geobotanica et phytotaxonomica. Vol. 26. N 1. P. 113—140.
Jurko A. 1973. Multilaterale Differenziation als Gliederungsprinzip der Pflanzengesellschaften // Preslia. Vol. 45. S. 41—69.
Kopecky K. 1988. Use of the so-called deductive method of syntaxonomic classification in phytocoenological literature // Preslia. Vol. 60. P. 177—184.
Kopecky K. 1990. Ustupujici a mizejici spolecenstva svazu Polygonion avicularis na byvale periferii jihozapadni ca Prahy // Preslia. Vol. 62. P. 221—239.
Kopecky K. 1992. Syntaxonomische Klassifizierung von Pflanzengesselschaften unter Anwendung der deduktiven Methode // Tuxenia. Bd. 12. S. 13 — 24.
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant commuities // Vegetatio. Vol. 29. P. 17—20.
Mierwald U.1988. Die Vegetation der Kleingewässer landwirtschaftlich genutzter Flächen. Eine pflanzensoziologische Studie aus Schleswig-Holstein // Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig- Holstein und Hamburg. Herausgegeben von K. Dierßen. Heft 39. Kiel. S. 1—273.
Motiekaityte V., MeskauskaiteE., VainorieneR. 2004. Phyto-sociological analysis of vegetation of Saukliai and Ku-laliai (Skuodas district) boulder accumulations // Bot. Lithuan. Vol. 10. N 4. P. 261 — 269.
Schaminee J., Stortelder A., Weeda E. 1996. De vegetatie van Nederland. Deel 3. Plantengemeenschappen van graslanden, zomen en droge heiden. Uppsala. 351 p.
WeberH. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach //Classification of plant communities. The Hague. P. 287—399.
Zechm A. 2006. Beiträge zur Typisierung der vertikalen Vegetationsstruktur am Beispiel von Sukzessionsserien in primär basenreichen Binnendünen // Tuexenia. Bd. 26. S. 121—143.
Пoлyчeнo 11 дeкaбpя 2008 г.
Summary
The authors distinguish two variants of syntaxono-mical analysis. The first one is a classical analysis with creation the complete syntaxonomical hierarchy. The second variant is non-classical analysis based on the "deductive" method of vegetation classification by K. Kopecky and S. Hejny. It has the reduced syntaxonomical hierarchy. The principal ways in making synta-xonomical decisions on classical analysis are formu-lized as follows: classical dichotomy, the usage of absence criteria, overlapping of diagnostic combinations, and etc. The rules for distinguishing of basal and derivate plant communities which have the transitional features, referring them to one or two higher units, are formulated. It is emphasized that the "deductive" method is the most acceptable for classification of synanthropic serial vegetation with low species richness.
