CC BY
18Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 89—99.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2007.
N10. P. 89—99.
Сегетальная растительность Башкирского Зауралья
The segetal vegetation of Bashkirian Transural
© С. M. Ямалов, Э. Ф. Шайхисламова, Б. М. Миркин
S. M. Yamalov, E. F. Shaikhislamova, B. M. Mirkin
Башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Фрунзе, 32.
E-mail: geobotanica@rambler.ru
В Башкирском Зауралье представлен широтный градиент, протяженностью с севера на юг 370 км, со сменой среднегодового количества осадков от 500 до 270 мм. Сегетальная растительность представлена 2 ассоциациями: Cannabio—Sinapetum arvensis и Lactucetum tataricae, относящимися к 2 союзам: Galeopsion bifidae и Lactucion tataricae порядка Secalietalia класса Secalietea. Сравнение синтаксономии сегетальной растительности по данным описаний 1982 и 2002 гг. показало, что в ней произошли изменения, связанные со снижением уровня агротехники в сельском хозяйстве. Как результат, повысились обилие сорных видов и видовое богатство сегетальных сообществ, в основном за счет внедрения рудеральных видов.
Ключевые слова: Башкирское Зауралье, классификация, класс Secalietea, сегетальная растительность, система земледелия.
Key words: Bashkirian Transural, classification, cropping systems, class Secalietea, segetal vegetation.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Сегетальная растительность (сообщества полевых сорняков) является достаточно традиционным объектом классификации по методу Браун-Бланке. Именно этот подход наиболее полно соответствует природе этих сообществ, постоянство видового состава которых поддерживается банками семян и вегетативных зачатков. При этом связь видового состава сегетальных сообществ с почвенно-климатическими условиями проявляется иначе, чем в естественной растительности. Типичные сорные растения — антропохоры, адаптированы к режиму постоянных нарушений, вызванных обработкой почвы, и потому имеют широкие экологические и географические ареалы. По этой причине разнообразие растительных сообществ при смене естественной растительности сегетальной снижается, и количество выделяемых типов оказывается сравнительно небольшим.
В Европе классификация сегетальной растительности достаточно развита и списки ее синтаксонов включены в любую сводку синтаксономии (ОЬег-dofer, 1983; Moravec et а1., 1983; Matuszkiewicz, 1984; Миста et а1., 1993; Borhidi, 1995; Schaminee et а1., 1996; и др.). В России опыт классификации этой растительности ограничен и исчерпывается монографией о сегетальной растительности Башкортостана (Миркин и др., 1985), статьями о раститель-
ности полей Якутии (Мнкт et а1., 1988) и краткими сообщениями об этих сообществах на Дальнем Востоке (Абрамова, Ульянова, 1989). При этом работы в Якутии и на Дальнем Востоке были выполнены при участии уфимских геоботаников. Составлена синтаксономия сегетальной растительности Украины (Соломаха, 1987).
В настоящей статье дается характеристика се-гетальной растительности Башкирского Зауралья. В 1982—1983 гг. она была исследована К. М. Рудаковым (Миркин и др., 1985), который установил 2 ассоциации, отнесенные к 2 союзам: асс. Саппа-Ыо—Sinapetum arvensis Rudakov т Мккт et а1. 1985 (союз Galeopsion Ыfidae Abramova т Мккт et а1. 1985) и асс. Lactucetum tataricae Rudakov т Мккт et а1. 1985 (союз Lactucion tataricae Rudakov т Мккт et а1. 1985).
В 2002—2003 гг. обследование сегетальной растительности данной территории было выполнено повторно. За 20 лет произошли значительные изменения в режиме воздействия на сегетальные сообщества — снизился уровень агротехники: отвальная вспашка, которая подавляла сорняки, сменились безотвальной обработкой почвы, нормой стало нарушение севооборотов, уменьшились дозы удобрений (с 60 до 10—15 кг/га действующего вещества) и пестицидные нагрузки (с 2 до 0.5 кг/га). Как следствие этого расширились амплитуды распределения видов и по эдафо-климатическому
(север—юг) и по агроценотическому (пропашные— яровые—озимые—многолетние травы) градиентам (Миркин и др., 2004). Увеличилось альфа-разнообразие (видовое богатство) сообществ сорняков: в ценофлорах усилился вклад «несегетальных» видов из классов рудеральной (Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris) и даже полуестественной (Mo-linio-Arrhenatheretea) и естественной (Festuco-Bro-metea) растительности. Изменения, произошедшие в составе сегетальной растительности исследуемого района, не коснулись синтаксонов ранга ассоциации и выше, тем не менее, появились новые субассоциация и варианты, которые следует рассматривать как сукцессионные, связанные с изменением характера сегетальной растительности за последние 20 лет.
В этой статье рассматриваются результаты классификации сегетальной растительности Башкирского Зауралья по данным описаний ее состояния в настоящее время и при сравнении с аналогичными результатами, полученными 20 лет назад.
Характеристика района исследования
Территория Башкирского Зауралья (см. рисунок) занимает сравнительно узкую полосу между Западно-Сибирской низменностью на востоке и хребтом Урал-Тау на западе. Общая протяженность — около 370 км с юга на север и 60—70 км с востока на запад. В настоящее время на пашню приходится около 600 тыс. га. Освоенность под пашню в равнинной части высокая и составляет 50—70 % от площади всех сельхозугодий, хотя в годы реформ площадь пашни стала сокращаться, особенно в южной части региона. Направление хозяйств на большей части территории зерноводче-ское, а в северной части значительную роль играет животноводство.
Согласно геоботаническому районированию П. Л. Горчаковского (Определитель..., 1988) Башкирское Зауралье разделяется на 2 зоны (лесостепную и степную) и 3 района (Учалинский лесостепной район восточного склона и предгорий Южного Урала, Сибайский степной район Зауральского пенеплена и Акъярский степной район Зауральского пенеплена).
По климатическим условиям Башкирское Зауралье крайне неоднородно (табл. 1), для него характерна резкая континентальность климата, то есть длительный период отрицательных температур, значительные отклонения по годам от средних норм по тепловому режиму и количеству осадков (Тайчинов, Бульчук, 1975; Хазиев и др., 1995, Мукатанов, Харисов, 1996).
Учалинский лесостепной район расположен на северо-востоке Зауралья. Климат переходный от
Географическое положение района исследования и ареалы ассоциаций.
1 — район исследования, 2 — область распространения асс. Cannabio—Sinapetum arvensis, 3 — область распространения асс. Lactucetum tataricae, 4 — область перекрытия ареалов двух ассоциаций.
Geographic location of the study area and distribution of the associations.
1 — study area, 2 — distribution ranges of ass. Cannabio— Sinapetum arvenis, 3 — distribution ranges of ass. Lactucetum tataricae, 4 — overlap area of communities of both associations.
умеренно-теплого к теплому, средневлажный. Почвенный покров образуют различные лесостепные почвы, среди которых преобладают выщелоченные черноземы.
До сельскохозяйственного освоения в этом районе преобладали луговые степи с участием мезо-фитного и ксерофитного разнотравья и бобовых (Leucanthemum vulgare, Filipendula vulgaris, Amoria montana и др.) при разреженной дернине злаков (Festuca valesiaca, Stipapennata, S. stenophylla). В результате интенсивного земледельческого освоения большая часть луговых степей в этом районе распахана, лучше сохранились каменистые степи на склонах холмов и увалов. Степи и сельскохозяйственные земли на их месте чередуются с березовыми и осиновыми лесами.
Сибайский степной район Зауральского пенеплена занимает центральную часть Зауралья. Климат теплый, засушливый. Почвенный покров образуют обыкновенные черноземы. Пятнами распространены выщелоченные черноземы, солонцы
Таблица 1
Климатические характеристики Башкирского Зауралья
Climatic features of Bashkirian Transural
Геоботанический район Годовая сумма осадков, мм Температура воздуха, °С Сумма положительных температур за вегетационный период, °С Высота снежного покрова на 10 марта, см
среднегодовая среднеиюльская
Учалинский лесостепной 350—500 1—2 17—18 1800—2000 30—40
Сибайский степной >350 >2 18—19.5 2000—2200 30
Акъярский степной 270—300 >2 20 2200 >30
и солончаки. На юге доминируют южные черноземы. До земледельческого освоения здесь преобладали ковыльные (с доминированием БИра zalesskii, меньшим участием других видов ковыля — Б. реп-па(а, Б. tirsa, Б. korshinskyi, Б. ри1^етта, а на южных склонах — Б. lessingiana), а также разнотравно-ковыльные степи. Теперь большая часть их площади распахана. Местами встречаются заросли Caragana /гШех и в понижениях — галофитные варианты степей и солончаковатые луга.
Акъярский степной район Зауральского пенеплена расположен на юге Зауралья. Климат самый теплый и засушливый в республике. Почвенный покров мозаичный. Сочетаются южные, солонцеватые и солончаковатые черноземы. Как и в предыдущем районе, доагрикультурная растительность здесь была представлена типчаково-ко-выльными и ковыльными степями. Однако доминирование переходит к ковылку (Бtipa lessingiana), реже к ковылю Коржинского (Б. ко^Ытку^. В пониженных местах распространены галофитные варианты степных сообществ.
Кроме того, поскольку при заложении места описания не использовался типический отбор, который является основой классификации растительности по методике Браун-Бланке, то в ходе классификации была выполнена существенная выбраковка переходных описаний. В окончательном варианте для характеристики выделенных синтак-сонов было использовано 75 геоботанических описаний.
Эколого-флористическая классификация проведена методом классического синтаксономическо-го анализа (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998). Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Результаты обработки описаний программой количественной классификации TWINSPAN (Hill, 1979) послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с Кодексом фитосоциоло-гической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Материалы и методика
В период полевых сезонов 2002—2003 гг. Э. Шайхисламовой было выполнено 500 геоботанических описаний на полях с яровыми (пшеница, ячмень), пропашными (подсолнечник, кукуруза) и озимыми (озимая рожь) культурами, а также в посевах многолетних трав.
Описания проводились по стандартной методике на пробной площади размером 100 м2. Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась шкала Браун-Бланке: r — встречается редко, + — незначительное участие ценопопуляции вида в фитоценозе, 1 — проективное покрытие до 5 %, 2 — от 6 % до 15 %, 3 — от 16 % до 25 %, 4 — от 26 % до 50 %, 5 — более 51 % (Миркин и др., 1989).
Первоначально материал был использован для ординационного анализа, результаты которого опубликованы (Миркин и др., 2004).
Целью данной статьи является характеристика синтаксонов типичной сегетальной растительности, формирующейся в посевах однолетних культур, по этой причине из обработки были исключены сегетальные сообщества в посевах многолетних трав порядка Achilletalia millefolii Abramova, Ru-dakov in Mirkin et al. 1985, рассматриваемые в настоящее время в системе класса Artemisietea vulgaris (Ямалов и др., 2004).
Результаты и обсуждение
Повторная классификация показала высокую «помехоустойчивость» системы Браун-Бланке на уровне ассоциации и выше. Несмотря на произошедшие изменения в интенсивности влияния человека, синтаксономическая структура до уровня ассоциаций сохранилась той же, что была построена К. М. Рудаковым. Однако по результатам исследования сегетальной растительности Башкирского Зауралья 2002—2003 гг. нами выделена одна новая субассоциация и 5 вариантов, отразившие сук-цессионные преобразования в растительности за 20 лет. Кроме того, изменена структура и диагностические виды асс. Cannabio—Sinapetum arvensis.
Класс Secalietea Br.-Bl. 1951
Диагностическая комбинация для территории Зауралья: Amaranthus retroflexus, Avena fatua, Cheno-podium album, Cirsium setosum, Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Euphorbia virgata, Fallopia convolvulus, Galeopsis ladanum, Lappula squarrosa, Persicaria lapathifolia, Setaria viridis, Silene noctiflora, Sonchus arvensis, Thlaspi arvense, Vicia sativa.
Сообщества пропашных культур иногда объединяют вместе с зарослями рудеральных растений однолетников в класс Chenopodietea. Однако мы
Продромус сегетальной растительности Башкирского Зауралья
Класс Secalietea Br.-Bl. 1951
Порядок Secalietalia Br.-Bl. 1931 em. J. et R. Tx. 1960
Союз Galeopsion bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985
Acc. Cannabio—Sinapetum arvensis Rudakov in Mirkin et al. em. Yamalov et al. hoc loco Вар. Echinochloa crusgalli Вар. Malva pusilla Союз Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985
Acc. Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 Субасс. typicum Rudakov in Mirkin et al. 1985 Вар. Lactuca serriola Вар. Buglossoides arvensis Вар. Panicum miliaceum Субасс. camelinetosum microcarpae subass. nov. hoc loco
объединяем пашенные сообщества пропашных, яровых и озимых культур в один класс. Объединение в один класс всей сегетальной растительности характерно и для многих исследователей Европы (Kutschera, 1966; Knapp, 1971; Hilbig, 1975; Mo-chnacky, 2000; Wójcik, 2000). Поскольку культуры постоянно сменяются в ходе севооборота, то в одном сообществе сочетаются виды Secalietea и Chenopodietea. Однако их соотношение изменяется в зависимости от фаз севооборота.
Из числа традиционных видов Secalietea, признаваемых большинством центральноевропейских фитоценологов, в диагностическую комбинацию класса включено 6 видов: Avena fatua, Convolvulus arvensis, Fallopia convolvulus, Galeopsis ladanum, Silene noctiflora, Vicia sativa. Кроме того, в эту же комбинацию как дифференцирующие включены 7 видов, традиционных для класса Chenopodietea (Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Erodium cicutarium, Persicaria lapathifolia, Setaria viridis, Sonchus arvensis, Thlaspi arvense), а также 3 вида — Cirsium setosum, Euphorbia virgata, Lappula squarrosa, которые не использовались европейскими фитоце-нологами для диагноза классов Secalietea и Che-nopodietea и были введены как локальные диагностические виды.
Сегетальная растительность Башкирского Зауралья рассматривается нами в пределах одного порядка Secalietalia с 2 союзами — Galeopsion bifidae и Lactucion tataricae (каждый из которых представлен одной ассоциацией), закономерно сменяющими друг друга на широтном градиенте с севера на юг (см. рисунок).
Союз Galeopsion bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985
Диагностическая комбинация для территории Зауралья: Galeopsis bifida, Galium aparine, Lycopsis arvensis.
Сообщества союза широко распространены на севере Предуралья, а также в центральной части горно-лесной зоны, на северо-востоке и на севере Зауралья республики, на серых, темно-серых, светло-серых и других типах серых лесных почв, а также на дерново-подзолистых почвах. Сообщества связаны с прохладным умеренно-влажным климатом и имеют богатый видовой состав ^иркин и др., 1985).
На территории Башкирского Зауралья сообщества союза тяготеют к северу (Учалинский лесостепной район), где климат более влажный; по мере продвижения на юг (Сибайский степной район) они постепенно замещаются сообществами союза Lac-tucion tataricae.
Союз монотипичный, представлен одной ассоциацией. Характеристика ассоциации приведена ниже.
Из 9 видов, указанных К. M. Рудаковым ^ир-кин и др., 1985) в качестве диагностических для союза Galeopsion bifidae, в сообществах рассматриваемой ассоциации широко встречаются только 3 — Galeopsis bifida, Galium aparine, Lycopsis arvensis, которые были использованы нами для дифференциации 2 союзов (табл. 2). Эта диагностическая группа хорошо отражает экологию сообществ союза, так как экологический оптимум этих видов приходится на лесную и лесостепную зоны ^ир-кин и др., 2004). Остальные 6 видов (Capsella bursa-
pastoris, Fumaria officinalis, Oberna behen, Spergula arvensis, Stellaria media, Viola arvensis) в настоящее время утратили свою диагностическую роль. В нашем материале они либо отсутствуют, либо встречаются с низким постоянством и обилием, и связано это, по-видимому, с изменением влияния человека.
Асс. Cannabio—Sinapetum arvensis Rudakov in Mirkin et al. ет. Yamalov et al. hoc loco (табл. 3).
Д. в.: Camelina microcarpa, Cannabis ruderalis, Panicum miliaceum, Sinapis arvensis, Teloxys aristata, Tripleurospermum perforatum.
Объединяет сообщества, развивающиеся в посевах пропашных и озимых культур. Ареал ассоциации занимает весь Учалинский лесостепной район, северную и центральную часть Сибайского степного района. Местообитания характеризуются сравнительно благоприятными условиями увлажнения.
Результаты сравнительного анализа показали, что сообщества, ранее относимые к данной ассоциации, за 20 лет достаточно сильно изменились — усилилась роль рудеральных видов, увеличилось видовое богатство (с 16 до 25 видов). Однако мы посчитали нецелесообразным выделять новую ассоциацию, а лишь расширили диагностический блок «старой» — к 2 видам, предложенным К. М. Рудаковым (Cannabis ruderalis, Sinapis arvensis) добавились еще 4 — Camelina microcarpa, Panicum miliaceum, Tripleurospermum perforatum, Teloxys aristata. Внедрение этих рудеральных и рудерально-сегетальных терофитов напрямую связано с изменениями, произошедшими в системе земледелия, которые были рассмотрены выше.
Сообщества развиваются в посевах пропашных и озимых культур. Их флористическое ядро составляют виды класса: Avena fatua, Chenopodium album, Cirsium setosum, Lappula squarrosa, Setaria viridis, Sonchus arvensis, Thlaspi arvense. Проективное покрытие сегетальных видов ассоциации в среднем колеблется от 30 % в посевах пропашных культур до 20 % в посевах озимой ржи. Видовая насыщенность — от 19 до 33 видов, в среднем — 24 вида на 100 м2, средняя высота травостоя составляет 30 см.
В пределах ассоциации выделены 2 варианта, различающихся по культурам, агротехническому воздействию и географическому распространению. Варианты, ранее описанные К. М. Рудаковым (Erodium cicutarium, typica), на современном материале не выявлены.
Вариант Echinochloa crusgalli (табл. 3, оп. 1—15). Д. в.: Echinochloa crusgalli, Fagopyrum esculentum. Вариант объединил сегетальные сообщества пропашных культур (посевы подсолнечника и кукурузы) Учалинского лесостепного района и северной части Сибайского степного района. На площадке в среднем встречаются 25 видов. Часто доминирует Panicum miliaceum. В качестве диагностических видов выступают терофиты, хорошо приспособленные к жизни в условиях сильного воздействия агротехнических мероприятий.
Вариант Malvapusilla (табл. 3, оп. 16—23). Д. в.: Lathyrus tuberosus, Linaria vulgaris, Malva pusilla. Объединил сегетальные сообщества озимой ржи Сибайского степного района. Видовое богатство, вследствие сильного ценотического влияния культуры, несколько ниже: в среднем 23 вида на 100 м2.
Таблица 2
Обзорная таблица синтаксонов порядка Secalietalia Br.-Bl. 1931 em. J. et R. Tx. 1960 в Башкирском Зауралье
Syntaxonomical survey of order Secalietalia Br.-Bl. 1931 em. J. et R. Tx. 1960 in Bashkirian Transural
Ассоциация Cannabio—Sinapetum arvensis
Субассоциация — — camelinetosum microcarpae
Вариант Echinochloa crusgalli Malva pussilla —
Число описаний 15 8 11
Культура Геоботанический район П У, С О С О А
Номер синтаксона 1 2 3
Д. в. асс. Cannabio-Sinapetum arvensis и субасс. Lactucetum tataricae
Sinapis arvensis Cannabis ruderalis IV V I V +
Camelina microcarpa V V V
Panicum miliaceum IV+-4 IV IV
Tripleurospermum perforatum III IV IV
Teloxys aristata V II I
Salsola collina I IV
Д. в. асс. Lactucetum tataricae и союза Lactucion tataricae
Lactuca tatarica I V
Д. в. варианта Echinochloa crusgalli
Echinochloa crusgalli IV II
Fagopyrum esculentum IV
Д. в. варианта Malva pusilla
Malva pusilla Linaria vulgaris Lathyrus tuberosus + + IV IV IV II +
Д. в. варианта Lactuca serriola
Lactuca serriola II V
Д. в. варианта Buglossoides arvensis
Buglossoides arvensis III I +
Д. в. союза Galeopsion bifidae
Galeopsis bifida Galium aparine IV IV III II
Lycopsis arvensis V V +
,3,. b. Knacca Secalietea
Fallopia convolvulus IV V V
Cirsium setosum V V III
Lappula squarrosa Chenopodium album V V V V V V
Avena fatua Convolvulus arvensis V IV V V II V
Setaria viridis V IV III
Sonchus arvensis V III
Thlaspi arvense V III +
Euphorbia virgata Amaranthus retroflexus V I III I II
Persicaria lapathifolia V V II
Galeopsis ladanum Silene noctiflora Erodium cicutarium IV V V V V II +
Vicia sativa IV
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Nonea pulla Melilotus officinalis III + I + III
Pastinaca sylvestris + I
Crepis tectorum + II
Achillea millefolium +
Artemisia absinthium II
Dracocephalum thymiflorum Berteroa incana II II +
Carduus nutans I +
Lactucetum tataricae
typicum
Lactuca serriola
15 О
А, С
Buglossoides arvensis
11 П
С, А
Panicum miliaceum
15 Я, П
А
4
5
6
Artemisia vulgaris A. sieversiana
+ +
I +
+
V
II
II
IV
II
V
V
V
V IV IV
III
III
+
II I
I
II
II I
( microcarpae
I
I
II
V
V
II I
V
I
III
V+-3
III
II
V
V
V
V
I
II
IV IV
III
III
III
V
V
III
IV III II
V
V II
II
V
III
II
+
II
II
I
I
I
+
I
I
+
+
+
Продолжение таблицы 2
Номер синтаксона 1 1 2 1 3 4 5 1 6
Melandrium album I
Cichorium intybus I
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Polygonum aviculare + I III II
Taraxacum officinale II II II
Capsella bursa-pastoris + + +
Lepidium ruderale II +
Д. в. класса Polygono-Artemisietea austriacae
Bassia sedoides I +
Д. в. класса Bidentetea tripartitae
Bidens cernua + I
Прочие виды
Sonchus asper II II III + I
Sisymbrium loeselii + II + +
Lithospermum officinale + I + +
Kochia scoparia + + +
Brassica campestris I II
Amethystea caerulea I II
Amaranthus blitoides II I
Descurainia sophia I +
Sisymbrium polymorphum I
Viola arvensis II
Vicia sepium II
Helianthus annuus + +
Onobrychis arenaria + +
Corispermum declinatum +
Примечание. Кроме того, встречены: Achillea nobilis 3 (+), Artemisia dracunculus 3 (+), Atriplex sagittata 3 (+), Bidens tripartita 1 (+), Bromopsis inermis 4 (+), Ceratocarpus arenarius 3 (+), Chenopodium polyspermum 2 (I), Collomia linearis 2 (I), Elytrigia repens 2 (I), Glycyrrhiza korshinskyi 6 (+), Fumaria officinalis 2 (I), Oberna behen 5 (I), Hordeum distichon 1 (+), H. vulgare 1 (I), Hyoscyamus niger 2 (I), Leonurus quinquelobatus 5 (+), Pisum sativum 5 (+), Polygonum arenastrum 4 (+), Raphanus raphanistrum 4 (+), Rumex crispus 4 (+), Silene dichotoma 2 (I), Solanum nigrum 1 (+), Sonchus oleraceus 1 (I), S. palustris 6 (I), Trifolium pratense 2 (I), Ulmus minor 3 (+).
Культура: О — озимые, П — пропашные, Я — яровые. Геоботанический район (в табл. 2—5): А — Акъярскпй степной, С — Сибайский степной, У — Учалинский лесостепной.
Таблица 3
Ассоциация Cannabio—Sinapetum arvensis Rudakov in Mirkin et al. em. Yamalov et al. hoc loco
Association Cannabio—Sinapetum arvensis Rudakov in Mirkin et al. em. Yamalov et al. hoc loco
Вариант Echinochloa crusgalli Malva pusilla
Культура П П П П П П П П П П П К К П К о о о о о о о о
Геоботанический район У У У У У У У У У У У с с с с с с с с с с с с
Проективное покрытие, % общее so 40 50 40 65 60 so 60 40 so 50 90 50 50 50 60 60 60 s0 s0 s0 s5 60
сорных видов 10 30 30 30 10 40 5 40 30 15 40 50 40 35 40 30 30 30 10 10 15 5 30
Число видов 22 27 30 27 25 29 2з 30 27 21 26 24 23 29 26 32 21 33 19 21 25 20 24
Номер описания авторский 5 25 26 29 1 30 51 27 2s 3 31 s2 93 99 94 121 229 122 234 11s 117 125 96
табличный 1 2 з 4 5 6 7 s 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1s 19 20 21 22 23
Д. в. асс. Cannabio-Sinapetum arvensis
Camelina microcarpa + l l l + l + l l + l + l l l + + + + + . + +
Cannabis ruderalis + + + + + + + + + + + + l l + l + + l r
Panicum miliaceum l l 2 l + l l l 4 2 2 2 + + + + + l
Tripleurospermum perforatum + + + + + + + + + + + + . r
Teloxys aristata + l + l + l + + l l + + l + + + l
Sinapis arvensis + l + + + l + + l + + l
Д. в. варианта Echinochloa crusgalli
Echinochloa crusgalli l + + + l l l l l + l r +
Fagopyrum esculentum + + + l + + + + + + +
Д. в. варианта Malva pusilla
Malva pusilla ..............l + H + l . + + .
Linaria vulgaris + + . l + r +
Lathyrus tuberosus .............l . + + . + r +
Д. в. союза Galeopsion bifidae
Lycopsis arvensis + + + . + l + + + . l + l l l l + + l + + r +
Galium aparine + 2 l . l l + l l l l . l . l r . + . . + .
Galeopsis bifida + + l + + . + + l + . . l . + l + + + . . . .
Д. в. союза Lactucion tataricae
Lactuca tatarica . . l . . . . +
Продолжение таблицы 3
Табличный номер
1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
1 1 1 + 1 1 + 2 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 r 1
+ 1 1 1 + 1 + 1 1 + 1 + + 1 1 1 + 1 1 1 + 1
+ . + + + 1 + 1 + 1 + + 1 + 1 + 1 + + 1 + +
+ 1 + 2 + 1 + + 1 + 1 + + 1 + + + + + r +
. 1 1 1 + 1 + 1 1 + 1 + 1 2 2 2 1 1 1 1 1
+ 1 1 1 + 1 + 1 1 + 2 1 1 1 1 + 1 1 r 1
+ 1 + 1 + 1 + + 1 1 + + 1 1 1 + 1 + + 1
+ + 1 + + 1 + 1 1 + 1 + 1 + 1 1 + + 1 1
+ + + + + 1 + 1 1 1 + 1 + 1 + 1 r +
+ 1 + 1 + + + 1 + + 1 1 1 1 + r + +
. 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 2 1 1 1 + + 1 1 r 1
+ + 1 + + + + + + + + + + + + + + r +
1 + 1 1 + 1 1 1 1 1 1 2 1 2 + + + 1
+ + + 1 + + + 1 1 + 1 1 + + + + r +
+ 1 1 + + 1 + 1 1 + +
vulgaris . + + + + + + +
r +
+
+ +
r +
Д. в. класса Secalietea
Avena fatua Chenopodium album Lappula squarrosa Setaria viridis Fallopia convolvulus Persicaria lapathifolia Silene noctiflora Cirsium setosum Sonchus arvensis Galeopsis ladanum Convolvulus arvensis Thlaspi arvense Amaranthus retroflexus Erodium cicutarium Vicia sativa
Д. в. класса Artemisiete Nonea pulla Artemisia absinthium Crepis tectorum Dracocephalum thymiflorum Berteroa incana Melandrium album Pastinaca sylvestris Melilotus officinalis
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Taraxacum officinale ...........+ 1 + 1
Polygonum aviculare ............+ . . +
Lepidium ruderale ...............+
Д. в. класса Bidentetea tripartitae Bidens cernua \ . .
Прочие виды Sonchus asper Buglossoides arvensis Amethystea caerulea
Sisymbrium loeselii .......+
Brassica campestris . + . . . + . +
Hordeum vulgare . . . + . + . . . . +
Salsola collina .....+ ....+
Sonchus oleraceus Lithospermum officinale Chenopodium glaucum
Lactuca serriola ...............r
Amaranthus blitoides ...............+ . +
Viola arvensis ...............+ . r
Vicia sepium
Примечание. Кроме того, встречены: Artemisia vulgaris 10 (+), Bidens tripartita 10 (+), Capsella bursa-pastoris 14 (r), Carduus nutans 21 (r), Chenopodium polyspermum 17 (I), Collomia linearisis 20 (+), Corispermum declinatum 4 (+), Descurainia sophia 17 (r), Elytrigia repens 21 (r), Euphorbia virgata 20 (+), Fumaria officinalis 17 (r), Hyoscyamus niger 22 (r), Silene dichotoma 23 (r), Solanum nigrum 5 (+), Trifolium pratense 18 (+). Культура: П — подсолнечник, К — кукуруза, О — озимая рожь.
В сравнении с вариантом Echinochloa crusgalli несколько снижается представленность видов союза— Galeopsis bifida, Galium aparine. С более низким постоянством встречаются диагностические виды ассоциации — Sinapis arvensis и Teloxys aris-tata. В отличие от варианта Echinochloa crusgalli, в качестве диагностических видов выступают дву-многолетние растения, которые из-за менее интенсивной обработки почвы имеют возможность пройти весь жизненный цикл развития.
Союз Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985
Д. в.: Lactuca tatarica.
Союз представляет ксерофитное крыло порядка Secalietalia. Область распространения сообществ — юг Башкирского Зауралья, где засушливый климат
неблагоприятен для развития сегетальной растительности, в составе которой преобладают мезофиты; поэтому видовое богатство низкое. Союз имеет только один диагностический вид — Lactuca tatarica, характерный для лесостепной и степной зон южных континентальных областей Европы и Азии, и кроме того, диагностируется по отсутствию видов союза Galeopsion bifidae (табл. 2). Союз монотипный, представлен одной ассоциацией. Ее характеристика приведена ниже.
Acc. Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 (табл. 4, 5).
Д. в.: Lactuca tatarica.
Сообщества ассоциации встречаются в посевах пропашных, озимых и яровых культур юга Башкирского Зауралья (южная часть Сибайского и вся
со
cd
Таблица 4
Ассоциация Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985, субассоциация typicum Rudakov in Mirkin et al. 1985
Association Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985, subassociation typicum Rudakov in Mirkin et al. 1985
Вфнакт Baglœsoidis arvensis Panicum miliaceum Lactucaserriola
Культур а К К К КПП К К К П П Я Я Пш ГЬи ГЕш П П Я Пш Я ГЬи Я П П П О О О О О О О О О О О О О
Геоботашчвскнн район С С С С С А с с с А А А А А А А А А А А А А А А А А С А А А С С С С А А А А С
Прикпшюе пшфьпк^ %
о(жцее 60 75 70 60 90 60 75 65 60 60 40 60 70 85 90 80 40 40 70 75 80 80 50 75 50 50 80 70 70 60 70 80 80 85 70 80 85 50 70
СОрМЫХ IHJDI 10 15 10 10 20 20 5 5 30 10 25 10 5 10 5 5 5 5 5 10 5 5 10 25 20 20 5 15 5 10 5 5 5 5 10 10 5 10 5
Чнс.тш ьндоь 19 17 1S 13 19 12 16 13 20 11 10 9 11 11 10 8 9 9 12 9 10 10 13 13 12 12 14 8 10 11 16 16 18 16 17 9 10 13 21
Ншф описания
ai: тар ск нн 31Я 324 325 379 385 3« 323 322 319 355 356 145 133 138 139 142 184 185 134 135 137 146 150 181 192 193 105 16 170 362 329 330 3W 311 357 363 364 360 335
таблшшн 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
Д. е. acc. Lactucetum. tatancae и союза Lac tucion tataricae
Lactu ca tata rica
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 2 2 + + + + + + + + +1 1 + +
Buglossoide sarve tisis Echinochloa crusgilli
Д. е. варианта Panicum rmliaceum Panicum miliaceum \ .
Д. в. варианта Lactucasémola Lactu ca se rriola I .
Д. е. союза Galeopskn bifidae Lycopsis arvenss +
Öberna behen +
Д. е. классаSecalietea
+ + + + + + + + + + +
+ + + + + 1 + 1 + + +
Con № ívuíu s ш-мелгг'г + + + + +
Avenafatua + + + + 1
Qrsium se tosum + + + + +
Lappula squarrosa + + + +
Fallopia convolvulus + + + +
ïïonchusarvensis + + + + +
Setaria viridis 1 1 1 1 1
Amaranthus retroßexus + + + +
Euphorbia vir gata
Oienopodium album +
Persicaria lapathifolia + + + + +
Galeopsisladawm + + + +
Erodium cicutarium + + + +
Thlaspi arvense + +
Sinap is arve nsis
д. е. класс э. Artemisietea V u-lgaris
Шпеа pulla Gchorium intybus Tripleurosperrwm perforatum
+ +
+ +
2 + +
+ +
+
+ +
1 1 1
+ + +
+ +
+ +
+ +
+ +
2 +
+ + + +
+ + +
+ +
+ +
+ + +
+ + + +
1 + 1+ + + + + 1 + 1 + 1+ +
1 1 1 + + +
+ + + + + +
2 3 1 + 1 1
+ + +
+ + +
+ + 1
+ + +
. 1
+ +
+ + +
+ 1
+ + + + 2 +
+ 1 + 1 +
+ 2 + + 1
+ + +
+ + + + + +
+ +
+ + 2
+ + + + 1
+ r 1 + 1
+ + + + +
+ +
+ + +
+ +
+ + + +
+ + r r
+ +
+ +
+ +
+ +
1 +
+ + + + + + + + + + +
+ +
1 + 1 + 1 1 1 + + 1 +
+ + r + + + + + 1 +
+ + r + + + + + 2 + + 1 +
+ + + + + + + + + + + +
+ + 1 + + + + + + + + +
+ + + + + + + + +
+ 1 1 1 1 1
+ +
+ + + + +
территория Акъярского степных районов). Ассоциация выделена К. М. Рудаковым по одному виду — геофиту Lactuca tatarica, выходцу из местной флоры (Миркин и др., 1985). Экологический оптимум вида приходится на область распространения ассоциации (Миркин и др., 2004). В связи с этим L. tatarica имеет высокое постоянство и значительный диагностический вес.
Ранее ассоциация подразделялась на две субассоциации — L. t. typicum Rudakov in Mirkin et al. 1985 и L.t. silaetosum Rudakov in Mirkin et al. 1985. Обработка современного материала позволила сохранить в составе ассоциации только одну субассоциацию — L. t. typicum и выделить новую — L. t. came-linetosum microcarpae. Видовое богатство сообществ по сравнению с 1982 г. возросло с 9 до 14.
Субасс. L. t. typicum Rudakov in Mirkin et al. 1985 (табл. 4).
Приурочена к незасоленным зональным типам почв области распространения ассоциации. Объединяет сегетальные сообщества под яровыми, пропашными, озимыми культурами южной части Сибайского степного района и всего Акъярского степного района. Сообщества субассоциации представляют собой переход между ассоциациями Canna-bio—Sinapetum arvensis и Lactucetum tataricae, сменяющими друг друга на широтном градиенте (см. рисунок).
Сообщества маловидовые, в среднем 13 видов на 100 м2. Проективное покрытие сорных видов в среднем — 10%, средняя высота травостоя — 35 см.
Включает 3 варианта, которые различаются приуроченностью к разным культурам.
Вариант Buglossoides arvensis (табл. 4, оп. 1—11). Д. в.: Buglossoides arvensis, Echinochloa crusgalli. Тяготеет к посевам пропашных культур. Число видов в описаниях колеблется от 12 до 20, в среднем — 15. В сообществах преобладают терофиты. Echinochloa crusgalli часто обилен. Проективное покрытие в среднем — 15 %, средняя высота травостоя — 50 см.
Вариант Panicum miliaceum (табл. 4, оп. 12—26). Д. в.: Panicum miliaceum. Сообщества варианта встречаются преимущественно в яровых, реже в пропашных культурах. Диагностический вид Panicum miliaceum — теро-фит, хорошо приспособленный к жизни в условиях регулярного воздействия агротехнических мероприятий. Проективное покрытие в среднем — 10%, видовая насыщенность в среднем 11 видов на 100 м2.
Вариант Lactuca serriola (табл. 4, оп. 27—39). Д. в.: Lactuca serriola. Характеризует сообщества сорных растений под озимыми культурами. Видовая насыщенность низкая, в среднем составляет 13 видов на 100 м2. Проективное покрытие в среднем — 7 %, средняя высота травостоя — 55 см.
Субасс. L. t. camelinetosum microcarpae
subass. nov. hoc loco (табл. 5; номенклатурный тип — оп. 5).
Д. в.: Camelina microcarpa, Panicum miliaceum, Salsola collina, Tripleurospermum perforatum.
Таблица 5
Ассоциация Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985, субассоциация camelinetosum microcarpae subass. nov. hoc loco
Association Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985, subassociation camelinetosum microcarpae subass. nov. hoc loco
Культура о о о о о о о о о о о
Геоботанический район А С А А А А А А А А А
Проективное покрытие, %
общее SS 7S 7O 6O SS 7S 7S 70 6S 60 70
сорных видов 1S S S 1O 10 S S S 10 S S
Число видов 1S 22 l2 16 16 10 ll l4 l2 22 l4
Номер описания
авторский 1S2 ЭЭб l72 16Э 162 167 169 17Э 16S 176 161
табличный 1 2 Э 4 S* б 7 S 9 l0 ll
Д. в. асс. Lactucetum tataricae и союза Lactucion tataricae
Lactuca tatarica l + + + + + + l + l +
Д. в. субасс. L. t. camelinetosum microcarpae
Camelina microcarpa + + + + + + + + +
Panicum miliaceum + . + + + + + + l
Tripleurospermum perfo- + + l + r r +
ratum
Salsola collina . + + + + r r + +
Д. в. союза Galeopsion bifidae
Lycopsis arvensis . . . r
Д. в. класса Secalietea
Fallopia convolvulus l + + + + l + l l 5 l
Chenopodium album 2 + + + 2 + + l + + +
Lappula squarrosa + + + l + + + + +
Cirsium setosum + + + + + +
Convolvulus arvensis + + + + + + l l +
Avena fatua . + + +
Setaria viridis . l + + + +
Amaranthus retroflexus + . + + r
Persicaria lapathifolia . + + r
Euphorbia virgata + . +
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Melilotus officinalis + + + + +
Artemisia sieversiana + +
Д. в. класса Plantaginetea majoris
Polygonum aviculare | + + +
.
Д. в. класса Polygono—Artemisietea austriacae
Bassia sedoides
Прочие виды Lactuca serriola Malva pusilla Sonchus asper Teloxys aristata Amaranthus blitoides
l
l +
Примечание. Кроме того, встречены: Achillea millefolium 1 (+), Artemisia vulgaris 4 (+), Bromopsis inermis 9 (+), Cannabis ruderalis 1 (+), Capsella bursa-pastoris 2 (+), Galeopsis ladanum 2 (+), Kochia scoparia 10 (+), Lithospermum officinale 2 (+), Nonea pulla 10 (r), Onobrychis arenaria 11 (r), Polygonum arenastrum 11 (+), Raphanus raphanistrum 11 (r), Sisymbrium loeselii 3 (+), Thlaspi arvense 2 (+).
Культура: О — озимая рожь. * — номенклатурный тип субассоциации (holotypus): Башкортостан, Хайбуллинский р-н, в 10 км южнее с. Акъяр, озимая рожь; 51°46' с. ш., 58°13' в. д.; 23.07.2003, автор описания — Э. Ф. Шайхисламова.
Сообщества субассоциации распространены в посевах озимых культур Акъярского степного района на солонцеватых почвах, которые лучше увлажнены. С высоким постоянством встречаются виды класса: Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Fallopia convolvulus, Lappula squarrosa. Видовая насыщенность сообществ в среднем 15 видов на 100 м2. Проективное покрытие сорных видов — 7—10 %, высота травостоя — 17—20 см.
Как видно из табл. 2, в субасс. L. t. camelinetosum microcarpae происходит частичное перекрытие диагностических комбинаций ассо-
циации Cannabio—Sinapetum arvensis и Lactucetum tataricae.
Такие виды, как Camelina micro-carpa, Panicum miliaceum, Teloxys aristata, Tripleurospermum perforatum, являются диагностическими для асс. Cannabio—Sinapetum arvensis и в данном случае выступают в качестве дифференцирующих. Из 4 диагностических видов только Salsola collina, индицирующий слабое засоление, является характерным для сообществ субассоциации.
Заключение
Общеизвестно, что в растительности сочетаются дискретность (повторяемость) и непрерывность (индивидуальность) растительных сообществ, устанавливаемых как условно однородная часть континуума (Александрова, 1969). Как было показано Б. М. Миркиным (Миркин, Наумова, 1998), в разных типах растительности соотношение непрерывности и дискретности различается. В сегетальной растительности очевидно преобладает непрерывность, и выделять син-таксоны можно только при жесткой редукции непрерывности до дискретности со значительной выбраковкой «фитосоциологи-ческих смесей» (Westhoff, Мааге1, 1978).
Данное исследование позволяет сделать вывод о том, что при разной системе земледелия степень континуальности может быть разной, она повысилась после того, как снизился уровень контроля человеком состава сорных растений. Снижение уровня агротехники повысило видовое богатство сообществ за счет расширения амплитуд видов по градиентам природных и антропогенных факторов и обусловило их «рудерализацию», то есть увеличение постоянства в них видов рудерального характера.
Наконец, за счет уже выявленного ординационными методами расширения эколого-фитоцено-тических амплитуд видов и повышения видового богатства сообществ снизился контраст между составом растительных ассоциаций. Коэффициент сходства между ассоциациями по Съеренсену в 1982 г. составлял 0.40, а в 2002 г. сходство увеличилось до 0.61.
В то же время, выполненное исследование подтвердило высо-
+
+
r
+
кую «помехоустойчивость» этой классификации на уровне ассоциаций и выше: при повторном исследовании были выделены те же ассоциации, которые были установлены ранее.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л. В., Ульянова Т. Н. 1989. О региональных особенностях высших единиц сегетальной растительности Советского Дальнего Востока // VII Всесоюз. совещ. по классификации растительности (Минск, пос. Домжерицы, 13—15 сент. 1989 г.): Тез. докл. Минск. С. 3—4.
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Миркин Б. М., Абрамова Л. М., Ишбирдин А. Р., Рудаков К. М., Хазиев Ф. Х. 1985. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа. 155 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 222 с.
Миркин Б. М., Шайхисламова Э. Ф., Хасанова Г. Р., Су-юндуков Я. Т. 2004. Изменение состава сегетальных сообществ Башкирского Зауралья за последние 20 лет (1982—2002 гг.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 109. Вып. 2. С. 66—71.
Мукатанов А. X., Харисов М. К. 1996. Введение в экологию землепользования Башкирского Зауралья. Уфа. 168 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР. 1988. М. 316 с.
Соломаха В. А. 1987. Новi синтаксони сегетально! рос-линност лiсовоi зони Укра!ни // Укр. ботан. журн. Т. 44. № 3. С. 41—45.
Тайчинов С. Н., Бульчук П. Я. 1975. Природное и агро-почвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск. 160 с.
Хазиев Ф. X., Мукатанов А. X., Хабиров И. К. 1995. Почвы Башкортостана. Т. 1. Уфа. 384 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Голуб В. Б., Баише-ва Э. 3. 2004. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 64 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.
Borhidi A. 1995. Social behavior types, the naturalness and relative ecological indicator values of the higher plants in the Hungarian flora // Acta Botanica Hungarica. N 39. P. 97—181.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 70 p.
Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca (NY). 48 p.
Hilbig W. 1975. Über den Stand der agrogeobotanischen Forschung in der DDR // Biol. Rdsch. Bd. 13. S. 344—358. Knapp R. 1971. Einführung in die Pflanzensoziologie. Stuttgart. 388 S.
Kutschera L. 1966. Ackergesellschaften Karntens. Gumpenstein. 194 S.
Matuszkiewicz W. 1984. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk
roslinnych Polski. Warszawa. 300 s. Mochnacky S. 2000. Syntaxonomy of segetal communities of Slovakia // Thaiszia. J. Bot., Kosice. N 9 (1999). P. 149—204.
Moravec J., Balatova-Tulackova E., Hadac E., Hejny S., JenikJ., Kolbek J., Kopecky K., Krahulec F., Kropac Z., Neuhäusl R., Rybnicek K., Vicherek J. 1983. Rostlinna spolevenstva Ceske Socialisticke Republiky a jejich ohrozeni // Severoceskou Priodou. Litomerice. 111 p. Mirkin B. M., Slepcova N. P., Kononov K. E. 1988. Segetal vegetation of Central Yakutia // Folia geobotanica et phyto-taxonomica. Vol. 23. N 1. P. 113—143. Mucina L., Grabherr G., Ellmauer Th. 1993. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil I. Antropogene Vegetation. Jena et al. 578 p. Oberdofer E. 1983. Suddeutsche Pflanzengesellschaften.
Teil III. 2A. 455 S. Schaminee J., Stortelder A., Weeda E. 1996. De vegetatie van Nederland. Deel 3. Plantengemeenschappen van graslanden, zomen en droge heiden. Uppsala. 351 S. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768. Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399. WojcikZ. 2000. Zbiorowiska segetalne Pojezierza Suwalskiego // Fragm. Flor. Geobot. Polonica. N 7. P. 167—208.
Получено 4 апреля 2005 г.
Summary
The Bashkirian Transural is a region with the latitudinal stretch of 370 km and the annual precipitation decrease from 500 to 270 mm. Its segetal vegetation is represented by the two associations, Cannabio—Sinapetum arvensis and Lactucetum tataricae, respectively related to the alliances Galeopsion bifidae and Lactucion tataricae of the order Secalietalia, the class Secalietea. The comparison of the classification given, based upon the data of 2002, to the analogous syntaxonomy created 20 years before has shown that the investigated vegetation changed under the influence of the replacement of deep tillage by top holing. As a result, weed abundance increased together with species richness of weed communities, the latter mainly due to ruderal species invasion.
