CC BY
80
УДК 581.93
РАЗНООБРАЗИЕ СЕГЕТАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОГО УРАЛА: ВКЛАД ЗОНАЛЬНО-КЛИМАТИЧЕСКОГО ФАКТОРА
©2013 Г.Р. Хасанова,1 С.М. Ямалов2
башкирский государственный аграрный университет, г. Уфа ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г. Уфа
Поступила 10.06.2013
В статье приведены результаты синтаксономического и ординационного анализов сообществ сегетальной растительности Южного Урала (Республика Башкортостан). Выявлено фигоразнообразие сегетальной растительности, которое представлено классом Stellarietea mediae, порядком Centaureetalia cyani и тремя союзами - Scleranthion anmti, Caucalidion lappulae, Lactucion tataricae. Союзы отражают вариацию флористического состава сегетальных сообществ на градиенте зонально-климатический фактора.
Ключевые слова: сегета.пъная растительность, синтаксономия, класс Stellarietea mediae, ординация, фито-разнообразие.
Сегетальные, или сорно-полевые растительные сообщества - совокупности сегетальных видов, ведущими факторами формирования которых являются эдафо-климатические условия и система обработки почвы в севообороте (агротехнический фактор) [2, 3; 5]. Последний фактор является ведущим, поэтому сегетальные сообщества выступают экологическими индикаторами изменения агротехники и способов контроля численности популяций сорных растений [13-15].
Разработка классификации сегетальных сообществ на основе принципов эколого-флористической классификации была начата в 1980-х гг. исследованиями уфимских геоботаников, которые были обобщены в коллективной монографии [7]. К.М. Рудаковым, JI.M. Абрамовой и А.Р. Ишбирдиным было проведено геоботаническое обследование лесной, лесостепной и степной зон Предуралья и Зауралья, собран значительный материал (более 300 геоботанических описаний) и разработана предварительная система единиц сегетальной растительности региона. Система, в высшей части иерархии, включала 1 класс, 2 порядка и 4 союза, из которых 1 порядок и 3 союза были новыми для науки. После обобщающей монографии 1985 г. [7] сегетальная растительность только один раз была объектом исследования - повторный син-таксономический анализ сегетальных сообществ был выполнен только для Зауралья Республики Башкортостан [9], однако в ней система синтаксо-нов осталось в неизменном виде. В то же время эта работа показала, что в сообществах произошли изменения, связанные со снижением уровня агротехники в сельском хозяйстве. Как результат, повысились обилие сорных видов и видовое богатство сегетальных сообществ, в основном за счет внедрения рудеральных видов. Таким образом, приобретают актуальность повторные исследования сегетальной растительности Южного Урала и всестороннего анализа геоботанического материала.
Хасанова Гулъназ Рнмовна, к.б.н., доцент, e-mail: geobotanika(S>mail.ru; Ямалов Сергей Маратович, д.б.н., ведущий научный сотрудник, e-mail: geobotanika(a!mail.rii
Цель настоящей работы - выявить фиторазно-образие сегетальной растительности Южного Урала на основе накопленных и новых геоботанических данных, представить его в системе высших единиц эколого-флористической классификации и оценить вклад в дифференциацию синтаксонов ведущих экологических факторов.
ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование проведено на Южном Урале в пределах Республика Башкортостан (РБ). Территория РБ расположена между 51''31' и 5б"34' с.ш. и 53и10' и 59и59' в.д., ее площадь составляет 143,6 тыс. км". Протяженность республики с севера на юг составляет около 550 км, с запада на восток - около 450 км. По строению поверхности территория неоднородна, включает восточную окраину Русской равнины (Башкирское Предуралье), значительный участок горной полосы Южного Урала и часть Зауральского пенеплена (Башкирское Зауралье) [8]. Основной геоморфологический фон рельефа определяется 2 типами мегарельефа: равнинным и горным [1].
На территории РБ прослеживаются четыре геоботанические зоны растительности: бореально-лесная, широколиственно-лесная, лесостепная и степная. В хребтовой полосе (Южный Урал) выражены высотные пояса растительности: горностепной, горно-лесостепной, горно-лесной (с полосами широколиственных и хвойных лесов), под-гольцовый и горно-тундровый (гольцовый) [8].
Климат Башкирского Предуралья довольно теплый и малозасушливый (табл. 1). Климат горнолесной зоны (Южный Урал) характеризуется высотной поясностью, и в целом, для северной и центральной частей района характерен умеренно холодный влажный климат, а для южной части - полузасушливый. В Зауралье РБ климат континентальный. В северных районах Зауралья РБ климат умеренно холодный, незначительно засушливый, в южных - теплый засушливый [1].
Таблица 1. Основные климатические показатели трех регионов Республики Башкортостан
Показатель Регион
Предуралье РБ Южный Урал (горная часть) Зауралье РБ
Среднегодовая температура, "С +2 ... +2.4 +0.6иС ...+1.6иС +0.9...+1.9
Сумма температур выше +10"С 1800-2350 1200 - 2000 1700...2300
Продолжительность безморозного периода, дней 90 - 130 40 - 120 100-130
Среднегодовое количество осадков, мм 600-410 750 - 400 430-300
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ al 1985
В основу работы положено 772 геоботанических описания, из которых 492 описаний выполнено авторами в течение полевых сезонов 2002-2012 гг., 280 привлечено из ранее опубликованной монографии [7]. Описания выполнялись стандартными методами в посевах яровых, озимых и пропашных культур в трех регионах Южного Урала - Зауралья, горно-лесной зоны и Предуралья, в пределах трех зон - лесной, лесостепной и степной.
В большинстве случаев пробные площадки имели размер 10x10 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке [6]: г
- вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + - вид имеет проективное покрытие до 1%; 1 - от 1 до 5%; 2 - от 5 до 25%; 3 - от 25 до 50%; 4
- от 50 до 75%; 5 - выше 75%. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: г - 0.1-5%; + - 6-10%; I - 11-20%; II - 21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V - 81-100%.
Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке [7; 11], с помощью пакетов программ TURBOVEG [12] и JUICE [17]. Для экологического анализа закономерностей сукцессий была использована непрямая ординация методом Detrended correspondence analysis (DCA - ординация), реализованный в прикладном пакете программ CANOCO 4.5 [16].
Из обработки были исключены старовозрастные сообщества посевов многолетних трав и сообщества огородов. В статье рассмотрены только высшие единицы растительности - класс, порядок, союз.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ собранного геоботанического материала показал, что разнообразие сегетальной растительности Южного Урала представлен 1 классом, 1 порядком, 3 союзами. Флористический состав сообществ союзов показан в таблице 2.
Продромус сегетальных сообществ Южного Урала
(до уровня союза). Класс STELLARIETEA MEDIAE R. Тх. et al. ex von Rochow1951 Порядок CENT A UREETALIA CYANIR. Tx. et al. ex von Rochow 1951
Союз Scleranthion annul (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946
Союз Caucalidion lappulae von Rochow 1951 Союз Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et
Все сегетальные сообщества вошли в класс си-нантропной растительности Stellarietea mediae, который объединяет однолетнюю сорную растительность пропашных культур, садов и сообществ, представляющие начальные стадии сукцессии [10]. Во всех сегетальных сообществах с высокой константностью встречены его диагностические виды: Chenopodium álbum, Convohmhis an'ensis, Cirsium setosum, Faüopia convohmhis, Sonclms an'ensis, Lap-piüa squarrosa, Amarcmtlms retroflexns, Setaria viridis, Euphorhia virgata, Erodium cicutarium. Setaria pumila, Echinochloa crusgalli, Stachys anmia.
В пределах класса все сообщества отнесены к одному порядку Centaureetalia cyani, который объединяет сорно-полевую растительность, отделяя ее в системе класса от сообществ огородов и залежей (порядок Atriplici-Chenopodietalia albi (R. Тх. 1937) Nordhagen 1950) и от сообществ, представляющие начальные стадии сукцессии на пустырях, отвалах навозных куч (порядок Sisymbrietalia J. Тх. ex Gors 1966). Порядок повторяет диагностическую комбинацию класса.
Внутри порядка сегетальная растительность представлена тремя союзами, которые отражают главную вариацию флористического состава сегетальных сообществ на Южном Урале. Союзы хорошо дифференцируются по флористическому составу и зональной приуроченностью (табл. 2).
Союз Scleranthion annui объединил наиболее мезофитные сорно-полевые сообщества, распространенные на серых лесных и других типах почв в южной части лесной и северной части лесостепной зон Южного Урала. Диагностические виды: Centaurea cyanus, Tripleurospermum perforcitum, Spergula an'ensis, Viola an'ensis, Galeopsis bifida, Persicaria lapathifolia, Galium aparine, Galeopsis ¡adaman. Ранее данные сообщества рассматривались в рамках союза Galeopsion bifidae [7]. Анализ синтаксономической литературы показывает, что этот союз является синонимом ранее описанного союза Scleranthion annui и повторяет его диагностическую комбинацию.
Союз Caucalidion lappulae объединил теплолюбивые, богатые видами сорно-полевые сообщества на богатых карбонатных черноземных почвах лесостепной зоны. Сообщества союза занимают промежуточное положение между союзами Scleranthion annui и Lactucion tataricae на зональном градиен-
те. Диагностируется наложением диагностических комбинаций этих союзов, виды которых выступают в качестве дифференцирующих: Galeopsis bifida, Persicaria /apathifolia, Galium aparine, Galeopsis ¡adaman, Silene noctíflora, Avena fatua, Cannabis ruderalis.
Союз Lactucion tataricae объединил флористически обедненные сорно-полевые сообщества степной зоны на южных черноземных почвах. Диагностические виды: Lactuca tatarica, Panicum mili aceum. Avena fatua, Cannabis ruderalis.
Союз 1 2 3 Число встреч
Число описаний 104 176 492 в описаниях
Диагностические виды союза Scleranthion annui
Centaurea cyamis Tripleurospermum perforatum V IV I I I II 129 219
Spergula arvensis III I I 65
Viola arvensis III II I 136
Диагностические виды союза Caucalidion lappulae
Galeopsis bifida IV V I 274
Persicaria lapathifolia IV IV II 357
Galium aparine II III I 215
Galeopsis ladanum III IV II 338
Silene noctíflora II IV I 244
Avena fatua I V IV 506
Cannabis ruderalis I III II 207
Диагностические виды союза Lactucion tataricae
Lactuca tatarica I III 269
Panicum miliaceum I I III 256
Диагностические виды порядка Centaureetalia cyani и класса Stellarietea mediae
Chenopodium álbum V IV IV 589
Convolvulus arvensis III III V 561
Cirsium setosum III IV IV 553
Fallopia convolvulus IV IV IV 550
Sonchus an'ensis IV III III 399
Lappula squarrosa II III III 359
Amaranthus retroflexus I II III 349
Setaria viridis I II III 295
Euphorbia virgata I I II 215
Erodium cicutarium I II II 198
Setaria pumila I II 185
Cornelina microcatpa I II II 174
Thlaspi atvense I II II 172
Lathvnis tuberosas I I II 153
Lycopsis an'ensis I II I 152
Echinochloa cnisgalli I I II 150
Stachvs annua I II I 150
Malva pusilla I I I 131
Прим. Союзы 1 -Scleranthion annui 2 - Caucatidion lappulae 3 - Lactucion tataricae
Результаты непрямой ординации (рис.) показали, что ведущим экологическим фактором, определяющие различия ценофлор союзов, является зонально-климатический фактор. Видно, что в пространстве осей факторов, сообщества последовательно сменяют друг друга на градиенте этого фак-
тора - от мезофитных сорно-полевых сообществ лесной и северной части лесостепной зон (союз Scleranthion annui), через теплолюбивые, богатые видами сорно-полевые сообщества лесостепной зоны (союз Caucalidion lappulae) к ксерофитным сообществам лесной зоны (союз Lactucion tataricae).
Таблица 2. Сокращенная таблица дифференциации флористического состава союзов сегетальной растительности Южного Урала
Рис. Положение выделенных синтаксонов в пространстве главных осей DCA - ординации. Точки - геоботанические описания. Союзы: A -Scleranthion annui, В - Caucalidion lappulae, С - Lactucion tataricae
Таким образом, исследование позволило выявить фиторазнообразие сегетальной растительности на Южном Урале, которое представлено 1 классом, 1 порядком и тремя союзами эколого-флористической классификации. Три союза (Scleranthion annui, Caucalidion lappulae, Lactucion tataricae) отразили главную вариацию флористического состава сорно-полевых сообществ в регионе. Показано, что союз Caucalidion lappulae, диагностируется наложением видовых комбинаций союзов Scleranthion annui и Lactucion tataricae. Ведущим фактором, определяющим состав ценофлор союзов является зонально-климатический фактор, по градиенту которого союзы последовательно сменяют друг друга.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Башкортостан: Краткая энциклопедия. Уфа: Научное изд-во Башкирская энциклопедия, 1996. 672 с.
2. Маркин Б Al. Современные проблемы в агрофигоцено-логии // Журнал общей биологии. 1986. Т. 47. № 4. С. 312.
3. Миркин Б.М. Arpo фитоценология в СССР: состояние и перспективы//С.-х. биология. 1991. №1. С. 3-17.
4. Миркин Б.М., Наумова Л.М. Наука о растительности. История и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
5. Миркин БМ, Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем,
2012.488 с.
6. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ A.II. Современная наука о растительности. М., 2000. 264 с.
7. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Пшбирдин А.Р., Рудаков K.M., Хазиев Ф.Х. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа, 1985. 159 с.
8. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.
9. Ямапов С.М., Шайхисламова Э.Ф., Миркин Б.М. Сеге-тальная растительность Башкирского Зауралья // Раст. России. СПб., 2007. № 10. С. 89-99.
10. Ямапов С.М., Мартыненко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2012. 100 с.
11. Braun-Blanquet J. Pllanzensoziologie. Grimdzuge der Vegetationskunde. 3 Anil. Wien- New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.
12. Hemlebens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DPO Wageningen et university of Pan-caster. 1995. 70 p.
13. Hilbig W., Bachtaler P. Wirtschaftsbedingte Veränderungen der Segetal vegetation in Deutschland im Zeitraum 19501990 //Angew. Bot. 1992. № 66. P. 102-200.
14. Hüppe J., Hofmeister H. Syntaxonomische Fassung und Übersicht über die Ackerunkrautgesellschaften der Bundesrepublik Deutschland//Ber. d. Reinh. Püxen-Ges.1990. N2. P. 61-81.
15. Schneider Ch., Sukopp H., Sukopp U. Biologischökologische Grundlagen des Schutzes gefährdeter Segetalp-flanzen II Sclir.-Rf.Vegetationskde.1994. N26. P. 1-356.
16. ter Braak C.J., Smilauer P. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Micro-
computer Power, 2002. 500 s. 17. Tichv L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg" Sei. 2002. N 13. P. 451453.
DIVERSITY SEGETAL VEGETATION OF SOUTH URAL: CONTRIBUTION ZONAL CLIMATIC FACTOR
©2013 G.R. Khasanova,1 S.M. Yamalov2
1 Bashkir State Agrarian University, Ufa 2Botanical Garden-Institute, Ufa Sci. Centre of RAS, Ufa
The results of syntaxonomic and ordination analyzes segetal vegetation communities of the Southern Urals (Bashkortostan). Revealed frtodiversity segetal vegetation, which is represented by the class Stellarietea w;ediae, order Sentau-reetalia svani and three unions - Scleranthion annui, Caucalidion lappulae, Lactucion tataricae. Unions represent the variation in floristic composition segetal communities on a gradient zonal-climatic factors.
Keywords: segetal vegetation syntaxonomy class Stellarietea mediae, ordination.
Gulnaz Khasanova, Candidate of Biology, lecturer, e-mail: geobotanika(S!mail.ru; Sergey Yamalov, Doctor of Biology, leading researcher, e-mail: geobotanika(S)mail.ru
