CC BY
125
В. П. Патика
доктор бюлопчних наук, професор, завщувач в1ддту ф1топатогенних бактерш 1нституту мшробюлогм i в1русологи ¡м. Д. К. Заболотного Нацюнально'Т академи наук УкраТни
УДК 579.841 + 632.35
Л. А. Паачник
доктор бюлопчних наук 1нституту мшробюлогм ¡ в1русологи ¡м. Д. К. Заболотного Нацюнально'Т академи наук УкраТни
Ф1ТОПАТОГЕНН1 БАКТЕРП: ФУНДАМЕНТАЛЬН1
I ПРИКЛАДН1 АСПЕКТИ
Анотащя. Описан/ бактер/альн/ хвороби альськогосподарських культур / супутн/х бур'ян'т, Тх збудники за р/зних систем землеробсгва. Виявлен/ еколопчн/' н'т/ виживання ф/топатогенних бактерш. Визначена спец/ал/зац/я збудниюв бактер/альних хвороб рослин.
Ключов/ слова: ф/топатогенн/ бактери, бактер/альн/ хвороби рослин, стьськогосподарсью культури, бур'яни, еколопчн/ н'т], л 'топол 'юахариди.
В. П. Патыка
доктор биологических наук, профессор, заведующий отделением фитопатогенных бактерий Института микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного Национальной академии наук Украины Л. А. Пасичник доктор биологических наук
Института микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного Национальной академии наук Украины ФИТОПАТОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ
Аннотация. Описаны бактериальные болезни сельскохозяйственных культур и сопутствующих сорняков и их возбудители при различных системах земледелия. Обнаружены экологические ниши выживания фитопатогенных бактерий. Определена специализация возбудителей бактериальных болезней растений.
Ключевые слова: фитопатогенные бактерии, бактериальные болезни растений, сельскохозяйственные культуры, сорняки, экологические ниши, липополисахариды.
V. P. Patyka
Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of Department of Phytopathogenic Bacteria Zabolotny Institute of Microbiology and Virology, National Academy of Sciences of Ukraine L. A. Pasichnyk
Doctor of Biological Sciences, Zabolotny Institute of Microbiology and Virology, National Academy of Sciences of Ukraine PHYTOPATHOGENIC BACTERIA: FUNDAMENTAL AND APPLIED ASPECTS
Abstract. Described bacterial diseases of agricultural crops and related weeds and their agents in different cropping systems. Ecological niches survival of plant pathogenic bacteria were found. Specialisation of agents of bacterial diseases of plants was determined.
Keywords: phytopathogenic bacteria, bacterial diseases of plants, agricultural crops, weeds, ecological niches, lipopolysaccha-rides.
Ф1топатогенш бактери наносять значних економнних збиткш сшьському господарсгву. Збудники хвороб постш-но супроводжують як культуры, так \ дию види рослин, уражують насшня \ ва органи рослин протягом вегетаци. Вони порушують нормальний переб1г фЫолопчних про-цеав у рослинах, викликають некрози \ в'янення рослин, гнил1 плодш, що призводить до часгковоТ або повноТ загибел1 рослин. В уражених ф1топатогенними бактертми рослинах зменшуеться ктьюсть плодш \ япд, попршуеться яюсть продукцпта падае урожайшсть. Часто спостер1гаеться недозршання урожаю.
В УкраТш зусиллями ствробтиюв в1ддшу фтопато-генних бактерш вивчеш бактер1альш хвороби багатьох видш рослин, в т.ч. зернових, зернобобових, овочевих, плодових, лкових культур, бавовнику, тютюну, каучуко-носш, суданськоТ трави, буряюв цукрових та женьшеню [6]. Дослщжеш сшьськогосподарсью культури \ виявлет збудники бактер1альних хвороб представлен! в таблиц.
Анал1з збудниюв бактер1альних хвороб рослин свщчи-ть, що на одному вид1 рослин паразитують, в основному, вщ двох до тринадцяти видш ф1топатогенних бактерш. В за-лежносп вщумов навколишнього середовища, сорту рослин, системи землеробства, внесения пестицидш проходить перерозподт \ домшування збудниюв бактерюзт.
Збудниками хвороб альськогосподарських культур можуть також бути умовно патогены бактери, це так зваж onopTyHÍCTH4HÍ мкрооргашзми. До них вщносяться Р. agglomerans, Р. fíuorescens, В. subtilis та íhluí, яю як сапроф™ знаходяться в контакт з рослинами. При певних умовах вони ¡з сапрофтого стану переходять в паразитарний. Характерною особливютю ix е не специ-фншсть як щодо видш рослин, так i до Тх оргашв. Вони спричинюють хвороби зернових,зернобобових,овочевих, л1сових, кв1тково-декоративних культур та бур'яшв [6]. Вперше в 2003 pou¡ виявлено масове ураження стебел coi Р. agglomerans, яке не знизило урожаю, але зменшило розвиток хвороб, спричинених ¡ншими фтопатогенними бактертми i мкромщетами. Вщмтена роль погоднихумов на прояв патогенних властивостей Р. agglomerans i ¡нших збудниюв [6, 10].
Дослщжена фтопатогенна i сапрофта бактер1альна MÍKp06i0Ta noeepxHi i внутршшх тканин пшениц. Виявлено, що яюсний склад домшуючих сапроф1тних етф1тних бактерш не вщр1зняеться вщ спектру ендоф1тних бакте-piй. Проведен! дослщження на пшениц показали змшу юльюсного та яюсного складу патогенно!', етф1тноТ та ендофтоТ мкрофлори в залежносп вщ фази росту та розвитку рослин.
№2, 2014 В1СНИК УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА
7
Таблиця
Збудники бактер1альних хвороб в УкраУш
КультурИ 1зольоваш збудники хвороб
Злаков1 (пшениця, жито, ячмшь, овес, просо, рис) Acidovorax avenae subsp. avenae (В. avenae), Bacillus subtiHs, Pantoea agglomerans (Erwinia herbicola), Pectobacterium carotovorum (E. carotovora), Pseudomonas syringae pv. atrofaciens, P. syringae pv. coronafaciens, P. syringae pv. syringae (P. oryzicola), Pseudomonas fíuorescens, Xanthomonas oryzae pv. oryzae
Кукурудза, сорго, суданська трава P. carotovorum (E. carotovora), P. syringae (P. hold), P. syringae pv. syringae, X. vasicola pv. holcicola (X. holcicola)
Бобов1 (квасоля, горох, соя, люпин, сочевиця, люцерна) Clavibacter insidiosum, Curtobacterium flaccumfaciens, P. agglomerans (E. herbicola), P. carotovorum (E. carotovora), P. marginalis (P. xanthochlora), P. savastanoi pv. glycinea (P. syringae pv. glycinea), P. savastanoi pv. phaseolicola, P. syringae pv. syringae (P. vignae), P. syringae pv. pisi, P. syringae pv. tabaci, P. syringae (P. lupini), X. axonopodis pv. glycines, X. axonopodis pv. phaseoli
Картопля B. subtilis, Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus (B. sepedonicum), Pectobacterium atrosepticum (E. phytophthora), P. carotovorum (B. carotovorum), P. fíuorescens, P. marginalis (P. xanthochlora), ралстошепод/бш' бактерй
Морква P. carotovorum (E. carotovora), P. fíuorescens
Помщор С. michiganensis subsp. michiganensis, Erwinia rhapontici, P. agglomerans (E. herbicola), P. carotovorum (E. carotovora), P. corrugata*, P. fíuorescens, P. marginalis pv. marginalis (P. marginalis), P. syringae pv. tomato, Ralstonia solanacearum, X. vesicatoria
Перець солодкий P. fíuorescens, P. viridifiava
Опрок, диня, кавун Erwinia toxica*, Pseudomonas burgeri*, P. carotovorum (E. carotovora), P. syringae pv. lachrymans, Xanthomonas Cucurbitae
Капуста P. agglomerans (E. herbicola), P. carotovorum (E. carotovora), P. syringae pv. maculicola (P. maculicola), X. campestris pv. campestris
Цибуля Burkholderia gladioli pv. alliicola (P. alliicola), P. agglomerans (E. herbicola), P. carotovorum (E. carotovora), Pseudomonas aeruginosa
Бавовник Xanthomonas citri subsp. malvacearum (B. malvacearum), X. necrosis*
Конопл1 Pseudomonas cannabinae
Каучуконоси P. agglomerans (E. herbicola), P. fíuorescens
Буряк цукровий Erwinia betae* (E. bussei), P. carotovorum (E. carotovora), P. fíuorescens, P. syringae (P. wieringae), P. syringae pv. aptata (P. aptata), Xanthomonas axonopodis (X. beticola), X. axonopodis pv. vasculorum
Ртак X. campestris, P. fíuorescens
Тютюн, махорка P. carotovorum (B. carotovorum), P. syringae pv. tabaci (P. tabaci)
Виноград Agrobacterium tumefaciens
Плодов1 дерева A. tumefaciens, Bacterium nodoantrum*, E. amylovora, Erwinia hortícola*, P. carotovorum (E. carotovora), P. fíuorescens, P. syringae (P. cerasi), P. syringae pv. morsprunorum (P. morsprunorum), X. arboricola pv. pruni (X. pruni), р1ккетс1епод1бн1 органами
Л ¡сов1 деревш культури Bacillus populi*, B. subtilis, Clostridium butyricum, E. hortícola*, Erwinia nimipressuralis, Erwinia rhapontici, P. syringae, P. syringae (P. cerasi), P. fíuorescens
Кв1тков1 культури Bacillus sp., P. carotovorum (E. aroideae, E. carotovora), P. fíuorescens, P. fluoro-violaceus, Pseudomonas iridis *
Женьшень Pseudomonas cichorii
Бур'яни P. agglomerans (E. herbicola), P. carotovorum subsp. carotovorum (E. carotovora subsp. carotovora), Pseudomonas sp., P. syringae, P. viridiflava
Водш рослини Bacillus sp., Erwinia sp., P. carotovorum (E. carotovora), Pseudomonas sp.
Прим/'тка. У дужках вказана назва збудника, гид якою його описав автор, «*» - назва виду не наводиться у визначниках бактерш.
Встановлено, що еколопчш умови ¡снування бактерш не впливають на Тхнш жирнокислотний склад. Бактерй Р. agglomerans за умов ендоф1тного i етф1тного ¡снування мають однаковий Haöip жирних кислот, але вщр1зняються лише Тхшм кшьюсним вмiстом. Для штамш роду Bacillus характерна наявшсть розгалужених жирних кислот та BiflCyTHiCTb оксикислот [14].
Виявлено, що дослщжуваш непатогенш бактерй' родш Erwinia, Bacillus, Pseudomonas та Pantoea, яю не проявляли антагошстичних властивостей до ф1топатогенних бак-
терш, впливають на патолопчний процес, який викликае Р. 5уппдае ру. atrofaciens. Якщо етф1тш бактерй знижу-вали ознаки штучного заражения \ при стввщношенш сапроф1т-патоген 1:1 агресившсть патогена зменшува-лась вдвое, то при внесены ендоф1тних бактерш до Р. 5уппдае ру. atrofaciens нав1ть в невеликому стввщно-шенш (1:9) агресившсть патогена значно знижувалась. Мехашзм захисту складний \ вщбуваеться, очевидно, не тшьки за рахунок антагошстичних властивостей ендофтв до патогешв.
В1СНИК УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА
8
За допомогою репортерного gusA-гену, кодуючого в-глюкурошдазу, доведено здатшсть етф1тних ¡золятш P. agglomerans HapiBHi з ендоф1тними колошзувати вну-TpiuiHi тканини рослин. Одержан! даш спростовують rino-тезу про те, що ендоф1тш штами бактерш мають тшьки Тм властивий мехашзм проникнення в рослинш тканини [15].
Показано, що еколопчними шшами сапроф1тного ви-живання ф1топатогешв е поверхня рослини-господаря та ¡мунних рослин. Так, P. syringae pv. atrofaciens сапроф1т-но ¡снуе на зовш здорових рослинах пшениц1 i жита; P. syringae pv. coronafaciens - на поверхш листюв Bieca, щириц1 звичайноТ, лободи запашноТ, молочаю плосколис-того, осоту польового, ромашки запашноТ, кульбаби, ма-ти-й-мачухи та вики [14].
Доведено, що пирш повзучий i райграс високий ура-жують P. syringae, Р. viridiflava, Pseudomonas sp. i P. agglomerans. 1золяти ¡з бур'яшв в експеримент1 висо-коагресивн1 для широкого кола сшьськогосподарських культур. [7, 19]. Вперше виявлеш бактер1альш хвороби водних культур (лепехи звичайноТ, водяного р1зака, рде-сника, куширу плоскоостого, латаття б ¡лого, глечиюв жов-тих), збудниками яких е Е. carotovora, Pseudomonas sp. i Bacillus sp. [12].
За комплексом фенотипових та генотипових ознак (вмiст ГЦ пар, нуклеотидною послщовшстю гену 16S рРНК) збудник буроТ бактер1альноТ плямистосп люпину рекласифковано на Р. syringae \ Р. savastanoi. Доведена здатшсть ¡золятш, видшених ¡з люпину уражувати широке коло бобових культур, а також залежшсть ршня спйкосп сорт1в люпину в1д вмiсту в них алкалоТдш [8, 9].
УкраТнська колекцт ф1топатогенних бактерш 1MB НАНУ е единою найбшьшою i повною в усш Схщнш бврот. Колекцт нараховуе бшя 2 тисяч штамш 200 ви-дш та патоварш ф1топатогенних бактерш i посгшно попов-нюеться новими штамами з р1зних краТн CBiTy. Наявшсть колекци ф1топатогенних бактерш дозволяв виршувати р1зноман1тн1 проблеми стосовно систематики i екологи ф1топатогешв, вивчення ix бюлопчних властивостей, питания бюконтролю бактерюзш [5].
Широко використовуються серолопчш методи ¡ден-тифкаци ф1топатогенних бактерш. На основ1 термоста-бшьних антигешв патовари P. syringae роздшеш на серо-групи. Вперше визначена xiMNHa природа О-специ-ф1чного ланцюга i кора ЛПС цих серогруп, Тх бюлопчна активн1сть [5]. Вперше виявлена приурочешсть штам1в з певним термостабшьним антигенним складом до умов ¡снування i рослин-живител1в [13]. ВУкраТш на уражених рослинах пшениц1 виявлеш штами II, IV, V, VI серогруп, з домшуванням серогрупи IV, на BiBCi -1 i V з переважанням штамш серогрупи V, у Болгари на пшениц1 - II, IV, VI. Штами збудниюв хвороб зернових культур, видшеш як етф1ти, дом1нують в ¡нших серолопчних трупах, н1ж штами, ¡зольоваш з уражених рослин.
Основнi бактер1альн1 хвороби багатьох с1льськогоспо-дарських культур вже вивчен1. Але, введения в культуру нових сорт1в, технолопй вирощування рослин, вико-ристання р1зних систем землеробства, надм1рне внесения пестицидш, змушуе пост1йно стежити за поширеними у природ! ф1топатогенами. Тому, розпочинаючи з 2006 р. у Biflflmi проводиться дослщження рол1 ф1топатогенних бактер1й у сучасних системах землеробства. Адже ¡нтен-сиф1кац1я с1льськогосподарського виробництва впливае на властивосп ф1топатогенних бактерш i в1дпов1дно на взаемод1ю у систем! фунт - рослина - ф1топатогенш бактерй'.
Орган1чне агровиробництво е единим серед широкого спектру методш господарювання на Земл1, що не завдае шкоди довкшлю. Системи оргашчного виробництва базу-ються на специфтних та точних вимогах (стандартах) до процесу виробництва, спрямованих на пщтримку оптимального стану екосистеми на соц1альному, еколопч-ному та економ1чних ршнях. Повторне використання по-живних речовин та посилення природних процеав допо-магають п1дтримувати родюч1сть ^рун^вта забезпечувати прибуткове виробництво. Р1вень шк1дник1в та хвороб
рослин контролюеться природним шляхом, а також профЬ лактичними, бюлопчними та ¡ншими сучасними науко-вими методами [1].
Так, при вивченш еколопчноТ рол1 ф1топатогенних бактер1й у формуванш збалансованого агроф1тоценозу сп1вроб1тниками вщдшу проведено мон1торингбактер1аль-них хвороб пшениц1 з урахуванням внесения р1зних доз мшеральних добрив i культур-попередник1в, видшеш та охарактеризован! бактери-збудники [16]. Показано, що симптоми прояву основноТ хвороби пшениц1 - базаль-ного бактерюзу, що спричинюе Pseudomonas syringae pv. atrofaciens, вар1ювали залежно в1д агротехшчних прийом1в, фази розвитку рослин i факторш навколишнього середовища. Встановлено, що внесения пщвищених доз азотних, фосфорних i калшних добрив зб1льшуе Bipo-riflHiCTb ураження пшениц1 збудниками базального бактерюзу P. syringae pv. atrofaciens i чорного бактерюзу Xanthomonas translucens. Штами P. syringae pv. atrofaciens, ¡зольоваш 3 уражених рослин пшениц^ не е вузько-спец1ал1зованими, а в експеримент1 уражують бур'яни -осот, польовий хвощ i пирш [16].
Встановлено, що за оргашчноТ системи землеробства уражешсть пшениц1 збудником базального бактерюзу Р. syringae pv. atrofaciens i бур'яшв, яю ростуть в noci-вах нижча, шж за використання ¡нтенсивноТ системи землеробства.
Основними збудниками бактер1альних хвороб науко-во-досл1дних i промислових nociBÍB coi е Р. savastanoi pv. glycinea (кутаста плямист1сть coi) i Xanthomonas axonopodis pv. glycines (пустульний бактерюз). Другорядн1 збудники - Pseudomonas syringae pv. tabaci i збудник ¡ржаво!' плямистосп coi Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens, який виявлений в Укра'1'hi вперше [6, 10]. Жирнокислотний склад кл1тинних лтщш виявився д1евим хемотаксоном1чним прийомом для ¡дентифкаци даного збудника як на родовому, так i видовому p¡bh¡. Розповсюдження збудниюв бактер1оз1в coi залежить в1д сорту рослин, агротехнолопй вирощування, кшьюсного навантаження пестицид1в, застосування методш 61олог1ч-ного контролю.
Вперше проведено мошторинг збудник1в бактер1оз1в бур'ян1в в агроф1тоценозах пшениц1 i coi. Виявлено ¡ описано бактер1альн1 хвороби багаторнних бур'ян1в -березки польовоТ, кульбаби, осоту польового, пир1ю повзучого i хвоща польового, збудники яких ¡дентифЬ ковано як Pseudomonas syringae, Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum, Pantoea agglomerans, P. fíuorescens, Curtobacterium flaccumfaciens [22, 23]. Встановлено серолопчну спорщнешсть бактерш роду Pseudomonas, ¡зольованих ¡з бур'яшв, ¡з збудниками бактер1альних хвороб - Р. syringae i P. syringae pv. atrofaciens. Уперше ¡зольовано патогенш для рослин др1ждж1 - Rhodosporidium diobovatum i Rhodotorula sp., яю менш агресивн1 н1ж ф1топатогенш бактерИ', але можуть становити загрозу для сшьськогосподарських культур. Виявлено, що поверхню ззовш здорових бур'яшв, яю ростуть в nociBax с1льськогосподарських культур колош-зують ф1топатогенн1 бактерИ' роду Pseudomonas [7].
Пол1фаг Р. syringae pv. syringae, збудник базального бактерюзу пшениц1 Р. syringae pv. atrofaciens i збудник ¡ржаво!' плямистосп coi С. flaccumfaciens проявляють ви-соку агресившсть за штучного заражения низки видш бур'яшв. Враховуючи результати перехресного заражения рослин збудниками бактерюзш бур'яшв i сшьськогосподарських культур, можна допустити, що бур'яни е одшею з еколопчних hílu виживання ф1топатогенних бактерш за несприятливих або екстремальних умов довкшля. Багаторнш бур'яни не тшьки засмнують nociBH с1льськогосподарських культур, але являють собою потенцшну загрозу спалаху бактерюзш.
Встановлено, що основною причиною бактер1ального в'янення томату е Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis, збудник бактер1ального раку томату. Особливо небезпечний bíh у закритому ^pyhti, де спричиняе MacoBi ураження рослин у перюд плодоношения [6]. Виявлено, що фенотипов! властивосп та агресившсть
В1СНИК УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛ ЬНОГО УНИВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА
9
штамш С. michiganensis subsp. michiganensis, ¡зольованих ¡3 p¡3hmx еколопчних Hirn УкраТни, вщр1зняються вщ видшених у ¡нших periOHax св1ту юльюстю засвоюваних вуглецевмюних речовин у межах, характерних для виду. Зазначеш високоагресивш штамп за довгого збер1гання в колекци частково втрачають агресившсть.
Жирнокислотний склад кл1тинних лinifliB С. michiganensis subsp. michiganensis при р1зних умовах культиву-вання знаходиться у вузькому д1апазош С14-С18 i належить до ¡30aHTe¡30b0r0 типу.
Показано значну спорщнешсть збудника мокро!' водянисто!' гнил1 люпину - Pseudomonas xanthochiora з пред-ставниками виду Р. marginaiis за рядом ознак фенотипу. Анал1з нуклеотидноТ послщовносп гену 16S рРНК виявив високий р1вень гомологи (98-99%) дослщжуваних штамш Р. xanthochiora якз представниками виду Р. fluorescens так i Р. marginaiis. На ochobí анал1зу ознак фенотипу та генотипу дослщжеш штами вщнесено до виду Р. marginaiis [8, 9].
На ochobí проведеного мошторингу ртаку в р1зних кл1матичних зонах УкраТни виявлеш i описаш бактер1альш хвороби. За фенотиповими i генотиповими властивостями видшеш ¡з ртаку ф1топатогенш бактери ¡дентифковаш як Xanthomonas campestris, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas marginaiis pv. marginaiis, Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum. Серед велико!' юлькосп copTÍB pinaKy виявлеш стшю до збудниюв бактерюзш p¡-паку, яю необхщно використовувати в сшьському госпо-дарств1 [11].
Осюльки ф1топатогенш бактери не лише завдають значноТ шкоди рослинництву, а й можуть виявляти токсичну д1ю на ссавцш, були започатковаш дослщження геномодулювальноТ дм цих бактерш. Вперше показано, що ф1топатогенш бактери Р. syringae pv. atrofaciens 8281, Р. syringae pv. coronafaciens 9030, Р. syringae pv. syringae 8511, P. carotovorum subsp. carotovora 8982, A. tumefaciens 9052 та Р. fluorescens 7769, Р. aeruginosa 9024 за культивування Тх в лабораторних умовах на р1зних поживних середовищах не утворюють екзометаболтв з мутагенною актившстю. Встановлено, що лтополюахаридам (ЛПС) штамт Р. syringae прита-манж антимутагенш властивосп. Вони виявляють про-текторну активн1сть щодо мутагенноТ дп б1хромату кал1ю i 1\1-метил-1\Г-штро-1\Г-штрозогуашдину на тест-штами S. typhimurium TA98 i TAIOO [3].
Вперше для ф1топатогенних бактерш виявлено здат-HiCTb Р. syringae продукувати екзометабол1ти, яю впли-вають на генетичний апарат рослин. Встановлено, що ЛПС ф1топатогенних бактерш зумовлюють деструкц1ю хромосом рослин. Виявлено, що препарати ЛПС штамш Р. syringae pv. atrofaciens змшюють фЫолопчний стан проростюв Allium сера, про що свщчить пщвищення пероксидазноТ активносп та BMicry малонового альдепду у рослинах [2, 3].
Встановлено здатшсть ЛПС штамш Р. syringae pv. atrofaciens запобтати пухлиноутворенню, ¡ндукованому тест-штамами A. tumefaciens на експлантатах картоплк
Незважаючи на перспектившсть впровадження в землеробств1 УкраТни бюлопчних препаратш, нараз1 надаеться перевага використанню пестицидш x¡M¡4Horo походження для захисту вщ збудниюв хвороб. Тому доцшьно використовувати таю пестициди, яю KpiM анти-фунгальноТ активност1 проявляли б i антибактер1альну щодо збудниюв бактер1альних хвороб. Виявлено, що препарати, яю мютять беном1л, флудиоксон1л, пенкона-зол, дифеноконазол, тюфанат-метил, не мають антибак-тер1альноТ активност1 стосовно bcíx дослщжених штам1в Р. syringae pv. atrofaciens та A. tumefaciens, Р. carotovorum, X. vesicatoria, Р. syringae pv. lachrymans. Антибактер1альну актившсть стосовно штамш збудника бактерюзу зернових Р. syringae pv. atrofaciens та A. tumefaciens, X. vesicatoria, Р. syringae pv. lachrymans проявляв лише манкоцеб та манкоцеб у комбшацп з металаксилом. Препарати, яю мютять цю д1ючу речовину припиняють piCT дослщжених бактерш у рекомендованш виробником доз1.
Дослщжено антагон1стичну активн1сть штам1в бакте-piй роду Bacillus до збудниюв бактерюзш томату. Ш1сть
стаб1льних високоактивних антагошспв з широким спектром дм BiflHOCHO збудник1в бактер1оз1в томату, не-токсичних 3¡ стимулюючою д1ею на проростки томату, можуть бути перспективними для створення на Тх ochobí бюпестицидш для захисту томату вщ бактер1аль-них патогешв. Виявлено, що Bacillus subtilis IMB-7023 i
B. pumilus 3 e перспективними для захисту томатш в1д
C. michiganensis subsp. michiganensis. Штами бацил впливають на розвиток патолопчного процесу, який спри-чинюе збудник, i знижують симптоми розвитку хвороби [20].
KpiM негативно'! рол1, ф1топатогенш бактери' можуть мати i позитивы властивосп: вони можуть бути продуцентами бюлопчно активних речовин. Так, збудник судинного бактерюзу капусти Xanthomonas campestris е продуцентом екзополюахариду - ксампану. Показана можливють широкого використання екзополюахариду ксампану в багатьох галузях промисловосп - текстильнш i харчовш, сшьському господарств1 та при вторинному видобутку нафти [4]. Встановлено, що ксампан виявляе дезштоксикацшш i радюпротекторш властивосп шляхом активаци антиоксидантноТ захисноТ функци орган1зму, що сприяе нормал1зац1Т м1кробюти шлунково-кишкового тракту, а також виявляе антимутагенну актившсть. Тому ксампан рекомендовано в якосп функцюнально активно'! добавки до низькокалоршного д1етичного та лкувального харчування [18] На ochobí ксампану та акриламщу створено 61олог1чний гель - препарат ЕПАА, показана перспектившсть його використання в деревообробнш, текстильнш, мкробюлопчнш промисловостях i с1льському господарств1 [17, 21]. Використання ЕПАА, як прилипача пестицидш, дозволяв в сшьському господарств1 на 30% знизити норми витрат препаратш.
Таким чином, встановлено широке ураження альськогосподарських культур i cynyTHix бур'яшв збудниками бактер1альних хвороб род1в Pseudomonas, Xanthomonas, Pectobacterium, Clavibacter i Curtobacterium.
Л ¡те pa тура
1. Антонець С.С., Писаренко В.М., Опара М.М., Писаренко П.В., Чекрзов I.O., Москаленко С.Л., Лук'яненко Г.В. та ¡hlul Органнне землеробство. Практичн рекомендаций - Полтава: РВВ ПДАА, 2010. - 20 с.
2. Богдан Ю.М., Пастник Л.А., Буценко Л.М., Гвоздяк P.I., Патика В.П. Вплив культуральноУ рщини Pseudomonas syringae pv. atrofaciens 9417 на кп1тини Allium сера Ц Bichhk Харк1вського Нацюнального аграрного ун|верситету. Cepia бюлопя. - 2010. - вип. 1(19) . - С.101-107.
3. Богдан Ю.М., Буценко Л.М., Пастник Л.А., Гвоздяк P.I. Вплив л1попол1сахариду Pseudomonas syringae pv. atrofaciens 9417 на процеси мутагенезу в про- та еукарютнм системах // Biopolymers and Cell. - 2010. -V. 26, N 1. - Р. 23-28.
4. Гвоздяк Р.И., Матышевская М.С., Григорьев Е.Ф., Литвинчук O.A. Микробный полисахарид ксантан. - Киев: Наук, думка, 1989. - 212 с.
5. Гвоздяк P.I., Пас1чник Л.А., Патика В.П. В1дд1л ф1топатогенних бактер1й: минуле I сучасн1сть // М1кроб1ол. журн. - 2008. - 70. - №2-3.- С.48-54.
6. Гвоздяк P.I., Пас1чник Л.А., Яковлева Л.М., Мороз C.M., Литвинчук О.О., Житкевич Н.В., Ходос С.Ф., Буценко Л.М., Данкевич Л.А., Гриник I.B., Патика В.П. Ф1топатогенн1 бактери. Бактер1альн1 хвороби рослин: [моно-граф1я: в 3-х т.]. - Т.1. - К.: TOB «НВП «1нтерсерв1с», 2011. - 444 с.
7. Гвоздяк Р.И., Яковлева Л.М., Пасичник Л.А., Щербина T.M., Огородник Л.Е. Бактерии рода Pseudomonas на сорняках // Микробиол. журн. -2005,- 67, № 2,- Р. 63-69.
8. Данкевич Л.А., Гвоздяк P.I. Патогенн1 та 61ох1м1чн1 властивосп збудника буроУ бактер1ально'У плямистосп люпину Pseudomonas lupini // Агроеколопчний журн. - 2005. - № 1. - С. 63-68.
9. Данкевич Л.А., Гвоздяк P.I. Генотипов1 властивосп збудника буро'У бактер1ально'У плямистосп люпину // Б1опол1мери I кп1тина. - 2006. - 22, № 2. - С. 121 - 126.
10. Житкевич Н.В., Патика В.Ф. Чем болеет соя // Зерно. - 2010. - №9. -С.56-60.
11. Захарова O.M., Мельничук М.Д., Данкевич Л.А., Патика В.П. Бактер1альн хвороби р1паку // М1кроб1ол. журн. - 2012. - 74. - № 6. - С.46- 52.
12. Огородник Л., Гвоздяк Р., Яковлева Л. Бактер1альн1 хвороби латат-тя бтого (Nymphaea alba L.) I глечик1в жовтих (Nuphar lutea (L.) Smith) в УкраУн1 як фактор загрози збереження й розповсюдження ц1нних л1карських рослин // В1сник КиУвського нацюнального ун1верситету 1мен1 Тараса Шев-ченка. - 2007. - № 12. - С.49-51.
13. Пас1чникЛ.А. Антигенн1 властивосп патовар1в Pseudomonas syringae, як уражують зернов1 культури //М1кроб1ол. журн. - 2000.- 62.- №5.- С.18-22.
14. Пас1чник Л.А. Ф1топатогенн1 I сапроф1тн1 бактери агроекосистем пшениц1 та в1вса // Автореф. дис. ... докг. бюл. наук. - КиУв, 2009. - 43 с.
15. Пасичник Л.А., Патыка В.Ф., Ходос С.Ф., ВинничукТ.С. Базальный бактериоз пшеницы и влияние агротехнических приемов на его распространение // М1кроб1ол. журн. - 2012. - 74. - №4. - С.37- 44.
16. Пас1чник Л.А., Гвоздяк P.I., Козировська Н.О., Ковальчук M.B., Негруць-ка В.В., Ходос С.Ф. Проникнення Pantoea agglomerans в кор1ння пшениц // В1сник Одеського нацюнального ун1верситету. - 2005. - 10, Вип. 7. -С. 294-299.
BICHHK УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛЬНОГО УН1ВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА 10
17. Патент 24856 UA С08 F 220/56 Cnoci6 одержання сгпвпсхгпмеру пол ¡акрила Mi ду (ЕПАА). - Видющенко Е.М., Воцелко С. К., Гвоздя к P.I., Гнщець В.П., Литвинчук О.О. та ¡н. - Опубл. 15.10.2002. Бюл. № 10.
18. Патент 62960 UA A23L1/054 Бюлопчно активна харчова добавка «ксам-пан». - Воцелко С.К., Гвоздяк P.I., 1саакян Л.О., Качалай Д.П., Калакура М.М., Литвинчук О.О. Гаевська Н.О. - Опубл. 15.01.2004. Бюл. № 1.
19. Патыка В.Ф., Яковлева Л.М. Бактериозы и сорняки: ущерб, но и новые шансы. Фитопатогенная опасность сорняков // Зерно. - 2011. - №1. -С.82-85
20. Рой А.А., Пасичник Л. А., Церковняк Л.С., Ходос С.Ф., Курдиш И.К. Влияние бактерий рода Bacillus на возбудителя бактериального рака томатов // Мкробюл. журн. - 2012. - № 5. - С. 74-80.
21. Титова Л.В., Бровко И.С., Леонова Н.О., Воцелко С.К., Путинская Г.А., Патыка В.Ф. Роль липкогенних компонентов в повышении физиологической активности ризобий и продуктивности соево-ризобиального симбиоза // Мкробюл. журн. - 2012. - 74. - №6. - С.9- 16
22. Яковлева Л.М., Захарченко Т.М., Щербина Т.М., Патика В.П. Бактер1альн1 захворювання Convolvulus arvensis L. у nociBax Glicine max (L.) Merr. та Tx збудники // В1сник Харк1вського Нацюнального аграрного уыверситету. Cepm бюлопя. - 2010. - вип. 3(21) . - С.92-98
23. Яковлева Л.М., Патыка В.Ф., Щербина Т.Н., Савенко Е.А. Видовой состав возбудителей бактериоза хвоща полевого (Equisetum arvense L.) // Мкробюл. журн. - 2012. - 74. - №3. - С.29- 35.
References
1. Antonets S.S., Pysarenko V.M., Орага М.М., Pysarenko P.V., Chekrizov I.О., Moskalenko S.L., Lukyanenko G.V. and others. Organic geoponics. Practical recommendations. Poltava: RW PDAA, 2010, 20 p.
2. Bogdan Yu.M., Pasichnyk L.A., Butsenko L.M., Hvozdyak R.I., Patyka V.P. The impact of cultural liquid Pseudomonas syringae pv. atrofaciens 9417 on cells Allium сера. Bulletin of Kharkov National Agrarian University. Series biology. 2010, 1 (19), 101-107.
3. Bogdan Yu.M., Butsenko L.M., Pasichnyk L.A., Hvozdyak R.I. Effect of lipopolysaccharide Pseudomonas syringae pv. atrofaciens 9417 on the processes of mutagenesis in pro- and eukaryotic systems. Biopolymers and Cell. 2010, V. 26, N 1, 23-28.
4. Hvozdyak R.I., Matyshevskaya M.S., Grigoriev E.F., Lytvynchuk O.A. Microbial polysaccharide xanthan. Kiev: Nauk. dumka, 1989, 212 p.
5. Hvozdyak RI, Pasichnyk L.A., Patyka V.P. Department of pathogenic bacteria: past and present. Mikrobiol. Zhurn. 2008, 70, №2-3, 48-54.
6. Hvozdyak R.I., Pasichnyk L.A., Yakovleva L.M., Moroz S.M., Lytvynchuk O.O., Zhytkevych N.V., Hodos S.F., Butsenko L.M., Dankevich L.A., Grynyk I.V., Patyka V.P. Pathogenic bacteria. Bacterial diseases of plants. Vol.1. Kyiv: LLC 4WP' Interservis', 2011, 444 p.
7. Hvozdyak R.I., Yakovleva L.M., Pasichnyk L.A., Scherbyna T.N., Ohorod-nyk L.E. Pseudomonas bacteria on weeds. Mykrobyol. Zhurn. 2005, 67, № 2, 63-69.
8. Dankevich L.A., Hvozdyak R.I. Pathogenic and biochemical properties of the causative agent of bacterial brown spot lupine Pseudomonas lupini. Agroecological journal. 2005, № 1, 63-68.
9. Dankevich L.A., Hvozdyak R.I. Genotype properties of bacterial pathogen of brown spot lupine. Biopolymers and cell. 2006, 22, p. 121 - 126.
10. Zhytkevych N.V., Patyka V.F. Diseases of soy. Zerno. 2010, №9, 56-60.
11. Zakharova O.M., Melnychuk M.D., Dankevich L.A., Patyka V.P. Bacterial diseases of rape. Mikrobiol. Zh. 2012, 74, № 6, 46- 52.
12. Ogorodnik L., Hvozdyak R., Yakovleva L. Bacterial disease of white water lilies (Nymphaea alba L.) and yellow water lilies (Nuphar lutea (L.) Smith) in Ukraine as a threat factor of storage and distribution of medicinal plants. Bulletin of Kyiv National University named after Taras Shevchenko. 2007, № 12, 49-51.
13. Pasichnyk L.A. Antigenic properties of patovariv Pseudomonas syringae, which strike crops. Mikrobiol. Zh. 2000, 62, №5, 18-22.
14. Pasichnyk L.A. Pathogenic and saprophytic bacteria of wheat and oats agroecosystems. Author. Thesis. Kyiv, 2009, 43 p.
15. Pasichnyk L.A., Patyka V.F., Hodos S.F., Vynnychuk T.S. Basal bacteriosis of wheat and effect of agrotechnical measures on its distribution. Mikrobiol. Zh. 2012, 74, №4, 37- 44.
16. Pasichnyk L.A., Hvozdyak R.I., Kozyrovska N.O., Kovalchuk M.V., Nehrutska V.V., Hodos S.F. Penetration of Pantoea agglomerans in wheat roots. Bulletin of Odessa National University. 2005, Vol. 7, 294-299.
17. Vydyuschenko E.M., Votselko S.K., Hvozdyak R.I., Hnidets V.P., Lytvynchuk O.O. Patent 24 856 UA C08 F 220/56 method for producing acrylamide copolymer (EPAA). Publish. 15.10.2002. Bull. № 10.
18. Votselko S.K., Hvozdyak R.I., Isaakyan L.A., Kachalay D.P., Kalakura N.N., Lytvynchuk O.O., Gayevska N.O. Patent A23L1 UA 62 960/054 biologically active food supplement 'ksampan'. Publish. 15.01.2004. Bull. № 1.
19. Patyka V.F., Yakovleva L.M. Bacterioses and weeds, damage and new chances. Zerno. 2011, №1, 82-85
20. Roy A.A., Pasichnyk L.A., Tserkovnyak L.S., Hodos S.F., Kurdysh I.K. Effect of Bacillus bacteria on bacterial pathogen cancer of tomatoes. Mikrobiol. Zh. 2012, № 5, 74-80.
21. Titova L.V., Brovko I.S., Leonova N.O., Votselko S.K., Iutinskaya G.A., Patyka V.F. Role of lipogenic components in increase of physiological activity and productivity of rhizobia and soy symbiosis. Mikrobiol. Zh. 2012, 74, №6, 9- 16
22. Yakovleva L.M., Zakharchenko T.N., Shcherbyna T.N., Patyka V.P. Bacterial diseases of Convolvulus arvensis L. in crops Glicine max (L.) Merr. and their pathogens. Journal of Kharkov National Agrarian University. Series biology. 2010, Vol. 3 (21), p. 92-98
23. Yakovleva L.M., Patyka V.F., Shcherbyna T.N., Savenko E.A. Varietal composition of bacteriosis pathogen of the field horsetail (Equisetum arvense L.). Mikrobiol. Zh. 2012, 74, №3, 29-35.
УДК 633.31/37: 631.461
Т. В. Горгулько
аспирант, младший научный сотрудник лаборатории биологического азота и фосфора Института сельского хозяйства Крыма Национальной аграрной академии наук Украины
1:. gorgulko@gmail.com
ВЛИЯНИЕ РАЗНЫХ ОБРАБОТОК ПОЧВЫ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ сои
Аннотация. Статья посвящена двухлетним исследованиям влияния систем обработки почвы на формирование и функционирование микробных ассоциаций, активность ферментов в ризосфере почвы растений сои при использовании различных систем обработки почвы: обработка почвы на глубину 22-24 см, поверхностная обработка на глубину 6-8 см, использования дисков на 12-14 см и без обработки - No-till технология.
Показано, что на формирование микробоценоза в ризосфере почвы влияла и фаза развития растений, и система обработки почвы. Выявлено, что в среднем за два года численность амонификаторов в ризосфере сои увеличивалась на 23% до конца вегетации растений. Численность азотфиксирующих микроорганизмов была высокой в фазу созревания в варианте с поверхностным возделыванием почвы. Количество целлюлозоразрушающих микроорганизмов существенно увеличилось в фазу созревания сои в варианте с No-till технологией (211,8-792,6x102 КОЕ/г а.с.п.), что свидетельствует об активном распаде целлюлозы.
Выявлено, что каталазная активность увеличивалась к фазе зрелости бобов (13,1-17,4 мл О/минуту) и была максимальной при вспашке. Установлено, что вспашка на глубину 22-24 см, поверхностное возделывание на глубину 6-8 см и дискование на 12-14 см обеспечили увеличение урожайности семян сои сорта Фаэтон на 0,16; 0,31; 0,39 т/га (11,9; 9,7; 5,2 %) в сравнении с технологией No-till.
Ключевые слова: биологическая активность, продуктивность сои, обработка почвы, No-till. Т. V. Gorgul'ko
Post graduate student, Junior researcher of Biological nitrogen and phosphorus laboratory
Institute of Agriculture of the Crimea of National Agrarian Academy of Sciences of Ukraine
THE INFLUENCE OF DIFFERENT SOIL TREATMENTS ON BIOLOGICAL ACTIVITY OF SOIL AND
SOYBEAN PRODUCTIVITY
Abstract. The article is devoted to a two-year research of the influence of the systems of the soil treatment on the formation and functioning of microbial cenoses , the enzyme activities in the soil rhizosphere of soybean. Different systems of soil
№2, 2014
В1СНИК УМАНСЬКОГО НАЦЮНАЛЬНОГО УН1ВЕРСИТЕТУ САД1ВНИЦТВА
