CC BY
17
Л. В. Кириленко УДК 579.64:631.461.5: 633.31/37
асистент кафедри садово-паркового
господарства, садiвництва
i виноградарства Вiнницького
нацiонального аграрного унiверситету
lkirilenkov6@gmail.com
В. П. Патика
доктор бiологiчних наук, професор, академк НААН УкраТни, завiдувач вшшу фiтопатогенних бактерiй 1нституту мшробюлогп i вiрусологiТ iм. Д.К. Заболотного НАНУ patykavolodymyr@gmail.com
Ф1ТОПАТОГЕНН1 БАКТЕРИ КОЗЛЯТНИКУ СХ1ДНОГО
Анотащя. Стаття присвячена дослдженню впливу ф'тпатогенних бактерй на функцонування симб'ютично': системи Rhizobium galegae - козлятник схдний. Тому, що повне розум/ння всх процеав, як вдбуваються в цй системi, дасть змогу не тльки уникнути ускладнень, таких як наслдки, як спричинен'1 бактер'альними хворобами, але й дозволить значно покращити ii функцонування. Адже козлятник е надзвичайно перспективною культурою для вирощування, проте, на жаль, так i залишаеться не популярним у господарствах В'шницько! област та УкраТни в цлому через складнощi отримання гарного врожаю, який залежить в'щ здатност козлятнику вступати у симбоз з бульбочковими бактер'ями. А фтопатогеннi бактерп спричиняють суттевий шкодочинний ефект постам козлятнику, Тх патогенна дя призводить до зниження урожайност зеленоi маси козлятнику на 32-42% i нас':ння на 15-30%, i перешкоджають ефективн'ш робот зазначеного симб'юзу. В процес роботи нами встановлено, що основним бактер'альним збудником козлятнику е Pseudomonas syringae pv. syringae, що уражуе ус надземн'1 частини рослини, визначено ще ряд симптомiв ураження рослин, як були викликанi бактер'альними фтопатогенами. Проведено бактер'юлопчний анализ уражених зразюв козлятнику. Виявлено i охарактеризовано штами Pseudomonas sp. За 6ох'м'чними показниками видленi iзоляти можуть бути щентиф'кован'! як Pseudomonas syringae або Pseudomonas savastanoi. Зазначено також i шш'1 потенцйнi збудники бактер'альних хвороб бобових культур, як можуть вражати i козлятник схдний. Ключов '1 слова: козлятник сх'щний, фiтопатогеннi бактерп, бактер'альн'! хвороби, монторинг.
Л. В. Кириленко
ассистент кафедры садово-паркового хозяйства, садоводства и виноградарства Винницкий национальный аграрный университет В. П. Патыка
доктор биологических наук, профессор, академик НААН Украины,
заведующий отделом фитопатогенных бактерий Института микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного НАНУ ФИТОПАТОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО
Аннотация. Статья посвящена исследованию влияния фитопатогенных бактерий на функционирование симбиотической системы Rhizobium galegae - козлятник восточный. Потому что полное понимание всех процессов, которые происходят в этой системе, позволит не только избежать осложнений, таких как последствия, вызванные бактериальными болезнями, но и даст возможность значительно улучшить ее функционирование. Ведь козлятник является чрезвычайно перспективной культурой для выращивания, но, к сожалению, так и остается непопулярным в хозяйствах Винницкой области и Украины в целом из-за сложностей получить хороший урожай, который зависит от способности козлятника вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями. А фитопатогенные бактерии наносят существенный вредоносный эффект посевам козлятника, их патогенное действие приводит к снижению урожайности зеленой массы козлятника на 32-42% и семян на 15-30%, и препятствуют эффективной работе указанного симбиоза. В процессе работы нами установлено, что основным бактериальным возбудителем козлятника является Pseudomonas syringae pv. syringae, что поражает все наземные части растения, определено еще ряд симптомов поражения растений, которые были вызваны бактериальными фитопатогенами. Проведено бактериологический анализ пораженных образцов козлятника. Выявлены и охарактеризованы штаммы Pseudomonas sp. По биохимическим показателям выделены изоляты могут быть идентифицированы как Pseudomonas syringae или Pseudomonas savastanoi. Отмечено также и другие потенциальные возбудители бактериальных болезней бобовых культур, которые могут поражать и козлятник восточный. Ключевые слова: козлятник восточный, фитопатогенные бактерии, бактериальные болезни, мониторинг.
L. V. Kirilenko
Assistant
Vinnytsia National Agrarian University V. P. Patyka
Doctor of Biological Sciences, Professor, Academician NAASU,
Department of Phytopathogenic Bacteria, Institute of Microbiology and Virology NASU PHYTOPATHOGENIC BACTERIA OF GALEGA ORITNTALIS L.
Abstract. The article investigates the influence of pathogenic bacteria on the functioning of the symbiotic system Rhizobium galegae - Galega oritntalis L. The understanding of all the processes that occur in the system will not only avoid complications, such as the effects caused by bacterial diseases, but will also greatly improve its functioning. After all, Galega oritntalis L. is an extremely promising crop for cultivation. Unfortunately, it still remains unpopular in the farms of Vinnytsia region of Ukraine as a whole, because of the difficulties to get a good harvest, which depends on the ability of Galega to enter into symbiosis with rhizobia. Phytopathogenic bacteria cause a significant harmful effect on Galega oritntalis L., and their pathogenic effect leads to a decrease in the yield of Galega by 32-42% of green mass and 15-30% of seeds and hinders the efficient operation of this symbiosis. In the process, we found that the major bacterial pathogen Galega is Pseudomonas
syringae pv. syringae, which affects all parts of terrestrial plants, and we also defined a number of symptoms of plant injury that were caused by bacterial pathogens. Bacteriological analysis of samples of affected Galega was carried our. Strains of Pseudomonas sp. were revealed and characterized. >4s biochemical parameters, allocated isolates can be identified as Pseudomonas syringae or Pseudomonas savastanoi. Other potential pathogens of bacterial diseases of legumes, which can affect a Galega oritntalis L., were also noted.
Keywords: Galega oritntalis L., phytopathogenic bacteria, bacterial disease, monitoring.
Постановка проблеми. Козлятник схщний, як шяка шша бобова культура, здатний вирши™ проблему кормо-виробництва у тваринництв^ розвиток якого ниш активно пропагуеться i пщтримуеться в УкраТш, i найголовшше, покращити еколопчний стан екосистеми нашоТ краТни за рахунок збагачення фунту бюлопчним азотом, що засвоюеться з атмосфери бульбочковими бактерiями у симбiзi з ним, нагромаджуючи у орному шарi за вегетацш-ний перюд 300 i бшьше кг/га азоту [1, 4, 7, 14, 15]. Але на формування та функцюнування бобово-ризобiального симбюзу величезний вплив мають абiотичнi, бютичш, та антропогеннi фактори зовнiшнього середовища. Серед бiотичних особливу роль в^грають Грунтовi мкроорга-нiзми, зокрема фтопатогенш бактерiТ, якi е збудниками хвороб козлятнику. Нагромаджуючись у Грунту останш спричиняють пiдвищення його токсичностi, що проявляе-ться у пригнiченнi росту рослин i зниженнi урожайностi сшьськогосподарських культур [9, 10, 16].
Аналiз ocTaHHix дослiджень i публiкацiй. Рiзно-манiтнi шкiдники й хвороби, таю як комахи, гриби, бактери, мкоплазми можуть спричиняти суттевий шкодочинний ефект посiвам козлятнику. Якщо не вживати заходiв за появи перших ознак хвороб, Тх патогенна дiя спричиняе суттеве зниження урожайностi зеленоТ маси на 32-42% i насiння на 15-30% [9 - 11].
Втизняш вчеш С.П. Надкерничний, В.П. Патика, Р.1. Гвоздяк, Л.А. Пасiчник, В.В. Волкогон, О.В. Над-кернична, О.Н. Косминша, Т.В. Аристовська, О.А. Берес-тецкий присвятили низку праць дослщженню впливу фто-патогенних мiкроорганiзмiв на симбюз бобових рослин з бульбочковими бактерiями [2, 3, 5, 6, 8]. Водночас варто вщзначити, що бактерiальнi хвороби козлятнику вивченi недостатньо, чим пояснюеться обмежена кiлькiсть захис-них препаратiв цього класу на ринку засобiв захисту. Найбiльш вивчеш в свiтi комахи - шюдники козлятнику та грибнi хвороби. Останш до донедавна переважали серед фтопатогешв. Однак в останш роки саме фтопатогенш бактери все часпше займають головне мiсце серед хвороб сшьськогосподарських культур [9, 11]. Ниш не визначено коло бактерiальних збудниюв козлятнику схщного. Не визначенi ризики перехресного зараження шеТ рослини й шших зернобобових, якi широко культивуються в УкраТш.
Хвороби дуже шкодять козлятнику тим, що уражують надземнi частини рослин, спричиняючи передчасне опа-дання листя. Це знижуе урожай та попршуе яюсть зеленоТ маси i насiння. Насiння на уражених рослинах утворюеться в бiльшостi випадкiв плюсклим або з низькою життездатнiстю. Тому мошторинг хвороб, Тх дiагностика i захист посiвiв козлятнику схiдного вщ рiзних захворювань мае велике практичне значення [9].
Розповсюдження рiзних титв бактерiозiв козлятнику неоднакове i залежить вщ умов сучасноТ господарськоТ дiяльностi людини. Кiлькiсть чинникiв впливу на довкшля невпинно зростае, що мае важливе значення для формування i функцiонування мiкробних угруповань на рослинах сшьськогосподарського призначення, зокрема козлятнику схщного.
За таких умов можна передбачити суттеву змiну та розширення кола бактерiальних патогенiв, або перероз-подiл акцентiв серед видового складу збудниюв захворювань козлятнику. Можлива також змiна вузькоспешалЬ зованими збудниками рослини-живителя та збшьшення перiодiв активiзацiТ умовних патогенiв. У зв'язку з цим потрiбен постiйний монiторiнг не тшьки розповсюдження основних добре вивчених бактерiальних хвороб козлятнику в УкраТш, але й нових, рашше невщомих для нашоТ держави. Зазначене стае особливо актуальним у зв'язку з штродукшею нових сор^в козлятнику зарубiжноТ се-
лекцiТ. Крiм того, неконтрольоване ввезення зерна козлятнику може стати джерелом рашше невщомих для УкраТни бактерiальниих iнфекцiй.
Мета статл. Монiторинговi дослiдження та щенти-фiкацiя збудникiв бактерiальних хвороб агрофтоценозу козлятнику за допомогою ознак фенотипу i генотипу, бю-хiмiчного та молекулярно-бюлопчного аналiзiв.
Методика дослiдження. Експериментальну час-тину роботи виконували впродовж 2011-2016 рр. у веге-тацшних та лабораторних умовах вщдшу фiтопатогенних бактерiй 1нституту мкробюлогп i вiрусологiТ iм. Д.К. Забо-лотного i вiддiлу симбiотичноТ азотфксацп 1нституту фiзiо-логiТ рослин i генетики НАН УкраТни, польових умовах дослщного поля Вiнницького нацiонального аграрного ушверситету i ВiнницькоТ державноТ сшьськогосподарськоТ дослiдноТ станцiТ 1нституту кормiв та сшьського госпо-дарства НААНУ у с. Агрономiчне Вiнницького району за 7 км на твдень вщ обласного центру м. Вiнницi та на полях агроформувань Ора^вського району.
Грунт на дослiднiй дiлянцi Вшницького нацюналь-ного аграрного унiверситету - 0рий лiсовий середньо-суглинковий. За даними агрохiмiчного обстеження вмiст гумусу в орному u^i низький - 3%. Вмют легкопдролЬ зованого азоту (за Корнфшдом) низький - 7,0-8,0 мг/ кг, рухомого фосфору (за Чириковим) високий - 16,019,4 мг/кг, обмшного кал^ (за Чириковим) пщвищений -9,5 мг/кг фунту.
Гiдролiтична кислотнiсть висока i становить 4,32 мг-екв/100г Грунту. За обмшною кислотнiстю рН сол. 5,05,4 ^рунт середньокислий.
Бактерiологiчний аналiз вiдiбраних нами зразкiв уражених надземних оргашв рослин козлятнику схщного здiйснювали за iснуючими методиками [11, 13].
Вивчення культурально-морфолопчних та фiзiолого-бiохiмiчних ознак Rhizobium galegae проводили зпдно зага-льноприйнятих в грунтовш мiкробiологiТ методiв [6, 10].
Мкробюлопчш аналiзи проводили за допомогою методики розведення Грунтових суспензш з використанням живильних селективних середовищ [2, 6, 10].
Для видшення i культивування фiтопатогенних бакте-рiй, визначення патогенних властивостей iзолятiв, облiк агресивносп штамiв та Тх культурально-фiзiологiчнi влас-тивостi вивчали загальноприйнятими класичними методами [13].
Основш результати дослщження. Нами проаналi-зовано понад 300 iзолятiв фiтопатогенних бактерiй i встановлено, що основним бактерiальним збудником козлятнику е Pseudomonas syringae pv. syringae. Збудник е полiфагом i зазвичай викликае чорно-коричневi не-кротичнi плями, тому назва хвороби вар^еться як бак-терiальна плямистiсть, чорна плямиспсть, коричнева дрiбна плямистiсть [16]. Варто вщзначити, що особливо ця культура потерпае вщ бактерiального опiку [5, 16].
Так як одними з найбшьш поширених та шкiдливих збудниюв бактерiальних хвороб бобових культур е пред-ставники роду Pseudomonas можна передбачити, що подальший монiторинг виявить представниюв патоварiв Pseudomonas syringae на козлятнику, як рослиш-живителю та Pseudomonas savastanoi [5].
Встановлено, що Pseudomonas syringae pv. syringae уражуе уа наземш частини рослини. Захворювання прояв-ляеться спочатку на верхiвках молодих листюв у виглядi дрiбних темних прозорих плям, яю швидко зливаються i охоплюють значну площу листовоТ пластинки, а згодом i всю площу листка. Уражена верхiвка листка закручуеться або згинаеться. Захворювання спричиняе вщмирання значноТ кiлькостi листкiв рослини. За ураження стебла та черешюв бактери рухаються до судинних пучюв i
проникають у насшня. Часто на стеблах з'являються невеликi (2-5 мм в дiаметрi) чорнi cyxi некротичш плями, якi згодом збiльшуються i розповзаються у смуги. Стебло скручуеться i може переломитися [16].
При проведены мошторингу бактерiальних хвороб козлятнику на науково-дослщних та промислових поавах у Вiнницькiй областi було визначено ще низку симптомiв ураження рослин, якi були викликанi бактерiальними фтопатогенами [16]: свiтло-коричневi плями (2-4 мм в дiаметрi) неправильно! форми iз хлорозною облямiвкою; свiтло-коричневе облямування листка; некротичш св^-ло-коричневi плями; дiрчатiсть iз свiтло-бежевою обля-мiвкою; «отк» кiнчика листя; сухi бежевi просвiчуючi плями; чорнi сухi некротичнi плями; почорншня i в'янення по жилц iз розтiканням; чорна перетяжка черешка листя.
Проведений бактерюлопчний аналiз уражених зраз-кiв козлятнику, зiбраних у Вшницькш областi, характеристика видшених iзолятiв наведена у табл.1, що може бути прикладом для первинного визначення i вiдбору збудникiв бактерiозiв. За низкою вiзуальних ознак i вiрулентнiстю вiдiбранi iзоляти типу Xanthomonas при мошторингу козлятнику у Вшницькш обласл (табл. 1). Збудник бактерюзу козлятнику роду Xanthomonas - рух-ливi палички грамнегативнi, оксидазонегативнi, катала-зопозитивнi. Клiтини мають капсулу.
Колони вщ 5-8 мм у дiаметрi, округлi, опуклi, гладенькi, блискучi, непрозорi з рiвними краями, мають жовто-зелену тгментацю
Бiохiмiчнi властивостi. Бiохiмiчнi властивост вважають важливим критерiем для щентифкаци збудникiв бак-терiозiв рослин. Збудники бактерiозiв козлятнику Pseudomonas syringae pv. syringae та визначеш авторами Pseudomonas sp. i Xanthomonas sp. мають здатшсть роз-щеплювати вуглеводи на альдепди i кислоти з утворенням вуглекислоти i води.
Виявлено, що штами Pseudomonas sp. використовують в якостi единого джерела вуглецю такi вуглеводи як глюкоза, сахароза, ксилоза, галактоза, фруктоза, рафЬ ноза, глщерол i манiтол. Не ферментують лактозу, мальтозу, рамному, занозу, дульцитол (табл. 2).
За бiохiмiчними показниками видшеш iзоляти мо-жуть бути щентифковаш як Pseudomonas syringae або Pseudomonas savastanoi. 1золяти бактерш, якi можуть бути вiднесенi до Xanthomonas sp. як едине джерело вуглецевого живлення використовують лише ксилозу i фруктозу [16].
Для бшьш точно! Тх щентифкацп застосовують моле-кулярно-генетичнi методи.
Козлятник схщний, як i moii представники роду бобових, може уражуватися збудниками бактерiозiв бо-бових культур, до яких можна вщнести Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli (бура плямиспсть) та Pseudomonas
savastanoi pv. phaseolicola (кутаста плямиспсть) - най-бшьш поширенi збудники, якi наносять значш економiчнi збитки. Iншi види Xanthomonas fuscans subsp. fuscans, Pseudomonas syringae pv. syringae, Pseudomonas syringae pv. vignae, Curtobacterium flaccumfaciens, Xanthomonas.
Для бшьш точно! Тх щентифкацп застосовують мо-лекулярно-генетичш методи. Козлятник схщний як i шшм представники роду бобових може уражуватися збудниками бактерiозiв бобових культур, до яких можна вщнести Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli (бура плямиспсть) та Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicola (кутаста плямиспсть) - найбшьш поширеш збудники, як наносять значш економiчнi збитки. 1ншм види Xanthomonas fuscans subsp. fuscans, Pseudomonas syringae pv. syringae, Pseudomonas syringae pv. vignae, Curtobacterium flaccumfaciens, Xanthomonas heteroceae, Agrobacterium tumefaciens. Зустрiчаються у поодиноких випадках також Pectobacterium carotovora та Pseudomonas putrefaciens. Найрозповсюджешшм i шкодочиншшн збудники бакте-рiозiв бобових культур, найчаслше всього со! - Pseudomonas savastanoi pv. glycinea (кутаста плямиспсть) та Xanthomonas axonopodis pv. glycines (пустульний бакте-рюз).
^м цих збудниюв на бобових паразитують: Pseudomonas syringae pv. tabaci, Pseudomonas syringae pv. syringae, Ralstonia solanacearum та бактерп, як вияв-леш окремими авторами у поодиноких випадках - Pseudomonas viridiflava, Xanthamonas heteroceae, Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicola, Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli [5, 16].
Також вiдомi випадки ураження бобових, зокрема, гороху такими збудниками, як Pseudomonas syringae pv. pisi, P. syringae pv. syringae, P. viridiflava, Ralstonia solanacearum, Pantoea agglomerans, Agrobacterium tume-faciens, Bacillus leguminiperdus, Bacillus megaterium [5, 16].
Ва перераховаш збудники бактерiальних хвороб бобових культур можуть бути потенцшними збудниками хвороб козлятнику схщного [5].
Висновки. Таким чином, домшуючим фтопатогенним мкрооргашзмом збудником хвороб козлятнику бакте-рiальноТ природи е Pseudomonas syringae pv. Syringae. Бактерп збер^аються в уражених рослинах i легко пере-носяться комахами з краплями води шд час дощу. Рос-лини заражаються в основному через мехашчш пошко-дження. Шкiдливiсть хвороби полягае в пригшченш рослин, зниженш врожаю, а нерiдко - в Тх загибелк
Лiтература
1. Абрамов О.О. Козлятник - вщ Ытродукци до використання. - К.: Наук. думка, 1996. - 139 с.
2. Аристовская Т.В. Теоретические аспекты проблемы численности, био-
Таблиця 1
Фггопатолопчний аналiз зразшв козлятнику (бактерiальнi iзоляти з nociBiB Вшницько! областi)
BapiaHT Зразки Кшьюсть iзoлятiв
Пpoaнaлiзoвaнo З яких iзoльoвaнo бактерп Вобрано для подальшого вивчення Жoвтoпiгментнi ^ро-бЫ, нашвпрозор^ типу Pseudomonas Бш^ не прозор^ типу Bacillus
типу Pantoea agglomerans типу Xanthomonas
1 17 11 9 2 2 3 2
2 17 13 18 8 4 6 1
3 15 12 9 4 1 2 2
4 10 3 12 3 3 4 2
5 9 7 7 3 1 1 2
Всього 68 47 55 18 11 16 9
Примтка. «-» - вiдсутнiсть ознаки; «+» - наявнiсть ознаки; К - утворення кислоти; Л - луг
Таблиця 2
Ф1з1олого-б1ох1м1чн1 властивост! збудник!в бактер!оз!в козлятнику
Тести Роди та види збудниюв
Pseudomonas syringae pv. syringae (за даними л1тератури) Xanthomonas sp. (визначеш в УкраУш) Pseudomonas sp. (визначеш в УкраУш)
Колiр колонш 0рувато-бш^ опалесцюючi Зеленувато-жовт^ св^ нагiвгрозорi
Фарбування за Грамом - - -
Рухливють + + +
Оксидаза - - -
Редукшя штра"пв - - -
Лакмусова сироватка Л редукшя Л
Використання молока - - -
Утворення H?S - - -
Гiдролiз желатини - + -
Рют на МПА рiвномiрний рют, кшьце рют, кшьце,г^вка рiвномiрний р^
Використання:
Глюкози К - К
Глюкози анаеробно - - -
Лактози, мальтози - - -
Сахарози К - К
Ксилози К К К
Рамнози, манози - - -
Галактози К - К
Дульцитолу - - -
Глщеролу К К
Фруктози К К К
Рафшози, маштолу К - К
Щавлево! кислоти Л Л Л
Реакшя надчутливосп + - +
массы и продуктивности почвенных микроорганизмов. - Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. - Л.: 1972. - С.7-20.
3. Берестецкий О.А., Надкерничный С.П., Патыка В.П. Образование фито-токсических веществ микроскопическими грибами в почве и их экологическое значение // Микробиологический журнал. - 1979. - Т. 41, № 5.-С. 498 - 503.
4. Воробей В. С., Ковалевська Т. М. Формування та функцюнування симбютично! системи козлятник схщний - Rhizobium galegae протягом пер-шого та другого рок1в вирощування //Корми i кормовиробництво. - 2008. Вип. 63.- с.26- 34.
5. Гвоздяк Р.1., Пасiчник Л.А., Яковлева Л.М., Мороз С.М., Литвинчук О.О., Житкевич Н.В., Ходос С.Ф., Буценко Л.М., Данкевич Л.А., Гриник 1.В., Пати-ка В.П. Фтопатогены бактерп. Бактертльы хвороби рослин: [монографiя: в 3-х т.]. - Т.1. - К.: ТОВ «НВП «Iнтерсервiс», 2011. - 444 с.
6. Експериментальна Грунтова мкробюлопя: монографiя / В.В. Волкогон, О.В. Надкернична, Л.М. Токмакова, Т.М. та Ы. за наук. ред. В.В.Волкогона. - К.: Аграрна наука, 2010. - 464 с.
7. Заболотна В.П., Бутницький 1.М., Коць С.Я. Значення козлятнику схщного у симбютичнм фксаци азоту та пiдвищеннi збору бтка // Физиология и биохимия культ. растений. - 2004. - 36, № 4. - С. 291-300.
8. Космынина О. Н. Влияние клубеньковых бактерий и грибных заболеваний на продуктивность гороха в лесостепи среднего Поволжья : автореф. дис. . канд. с.-х. наук : 06.01.11 / Ольга Николаевна Космынина. - Кинель, 2009. - 22 с.
9. Марков I. Л. «Енергетичы» хвороби // Журнал - Агрономiя Сьогоднк -2012, №15-16. - Р.238-239.
10. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов /Отв. ред. Красильников Н.А. - М.: Изд-во МГУ, 1966. - 216 с.
11. Методы исследования возбудителей бактериальных болезней растений / [Бельтюкова К.И., Матышевская М. С., Куликовская М.Д. и др.]. - К. : На-укова думка, 1968. - 316 с.
12. Микроорганизмы - возбудители болезней растений / [Билай В. И, Гвоз-дяк Р. И., Скрипаль И. Г., и др.]. - К. : Наукова думка, 1988. - 552 с.
13. Патика В.П., Паачник Л.А., Данкевич Л.А., Мороз С.М., Буценко Л.М., Житкевич Н.В., Гнатюк Т.Т., Захарова О.М., Савенко О.А., Шкатула Ю.М., Кириленко Л.В., Алексеев О.О. Дiагностика фтопатогенних бактерм. Методичн рекомендаци. За ред. В.П. Патики. - Ки!в, 2014. - 76 с.
14. Пузырева М.Л., Бурденова Т.В. Влияние бактериальных и ростстимули-рующих препаратов на адаптивные свойства и продуктивность козлятника восточного //Достижения науки и техники АПК. - 2010. - №12. - С.48-52.
15. Утеуш Ю.А.,Лобас М.Г. Кормовi ресурси флори Укра!ни. - К.: Наук. думка, 1996. - 219 с.
16. Хвороби козлятника схщного: моыторинг, дiагностика, профтактика. Методичн рекомендаци. За редакшею академ^в НААН В.П.Патики, В.Ф. Петриченка. - «ВЫдрук», 2016. - 48 с.
References
1. Abramov О.О. Galega - from introduction to use. - K .: Science. opinion, 1996. - 139 p.
2. Aristovskaya T.V. Theoretical aspects problems of population, biomass and productivity of soil microorganisms. - Questions abundance, biomass and productivity of soil microorganisms. - L.: 1972. - Р.7-20.
3. Berestetskiy O.A., Nadkernichny S.P., Patyka V.P. Education phytotoxic substances microscopic fungi in the soil and their ecological importance // Journal of Microbiology. - 1979. - T. 41, № 5.- p 498 - 503.
4. Vorobey V.S., Kovalevskaya T.N. Formation and functioning of symbiotic systems kozlyatnyk east - Rhizobium galegae the first and second years of cultivation // Feed and fodder. - 2008. Vol. 63.- p.26- 34.
5. Hvozdyak R.I., Pasichnyk L.A., Yakovleva L.M., Moroz S.M., Lytvynchuk O.O., Zhytkevych N.V., Hodos S.F., Butsenko L.N., Dankevich L.A., Grynyk I.V., Patyka V.P. Pathogenic bacteria. Bacterial plant diseases: [monograph, in 3 vols.]. -Vol.1. - K .: OOO «NPP» Interservice «, 2011. - 444 p.
6. Experimental soil microbiology: Monograph / V.V. Volkogon, A.V. Nadkernychna, L.M. Tokmakova, etc. for science. Ed. V.V. Volkohon. - K .: Agricultural Science, 2010. - 464 p.
7. Zabolotnaya V.P., Butnytskyy I.M., Kots S.J. Value Galega oritntalis L. of symbiotic nitrogen fixation and increase collection of protein biochemistry and physiology // cult. plants. - 2004 - 36, № 4. - P. 291-300.
8. Kosmynina O.N. Effect of root nodule bacteria and fungal diseases on productivity of peas in the middle of the Volga steppe: Abstract. Dis. . cand. agricultural Sciences: 06.01.11 / Olga Kosmynina. - Kinel, 2009. - 22 p.
9. Markov I.L. «Energy» disease // Magazine - Agriculture Today. - 2012, №1516. - P.238-239.
10. Methods of studying soil microorganisms and their metabolites / Ed. Krasilnikov N.A. - M .: MGU, 1966. - 216 p.
11. Methods of study of pathogens of bacterial diseases of plants / [Beltyukova K.I., Matyshevskaya M.S., Kulikov M.D. and etc.]. - K.: Naukova Dumka, 1968. - 316 p.
12. The microorganisms - causative agents of plant diseases / [Bilai V.I., Gvozdyak R.I., Skripal I.G., et al.]. - K.: Naukova Dumka, 1988. - 552 p.
13. Patyka V.P., Pasichnyk L.A., Dankevich L.A., Moroz S.N., Butsenko L.M., Zhytkevych N.V., Gnatyuk T.T., Zakharova O.M., Savenko O.A., Shkatula Y.M., Kirilenko L.V., Alekseev A.A. Diagnosis of pathogenic bacteria. Guidelines. Ed. V.P. Patyka. - Kyiv, 2014. - 76 p.
14. Puzyreva M.L., Burdenova T.V. Influence of bacterial and growth-stimulating drugs to the adaptive properties and efficiency of a Galega oritntalis L. // Advances in science and agribusiness technology. - 2010. - №12. - Р.48-52.
15. Uteush Y.A., Lobas N.G. Feed resources of flora Ukraine. - K .: Science. opinion, 1996. - 219 p.
16. Diseases of Galega oritntalis L., monitoring, diagnosis, prevention. Guidelines. Edited by academics NAAS V.P. Patyke, V.F. Petrychenko. -«Vindruk», 2016. - 48 p.
№2, 2016
