CC BY
78
УДК 630 *[17+44]:582.931.4 Здобувач IM. Кульбанська1 -
НУ 6iopecypcie i природокористування Украти, м. Кшв
1НФЕКЦ1ЙНА ТА НЕ1НФЕКЦ1ЙНА ПАТОЛОГ1Я ЯСЕНА ЗВИЧАЙНОГО
Наведено результати ф^опатолопчних дослщжень патологiчних змш вегетатив-них i генеративних органш ясена звичайного шд дieю патогенно! мшо- та мшрофлори, а також шюдливо! ентомофауни. Показано, що найбiльш поширеним i шкодочинним для ще! деревно! рослини е туберкульоз. Збудник хвороби - фтопатогенна бактерiя Pseudomonas syringae pv. savastanoi - уражуе як стовбури, гики та пагони, так i суцвiття ясена звичайного. Описано ряд збудниюв мiкoфiтoзiв та представникiв шкодочинно! ентомофауни, що внаслiдoк свое! дiяльнoстi iстoтнo послаблюють рiст, розвиток та знижують якiснi характеристики деревини ясена звичайного.
Ключовi слова: патогенна мшрофлора, iнфекцiйна патологш, шкiдлива ентомофа-уна, симптоми хвороб, генеративнi органи ясена, туберкульоз ясена, патогенез, поши-ренiсть хвороб, шкoдoчиннiсть хвороб.
За останш два десятилггтя значно зменшився мiждержавний взаемооб-мш друкованою спещальною науковою лiтературою як на теренах колишнього Радянського Союзу, так i3 науковцями свiтовоí сшльноти. В електронних дже-релах iнформацiя зазвичай неповна, переважно науково-популярна, а часто i зовсш некоректна чи вiдсутня. Значною мiрою це стосуеться хвороб, i в переду-сiм iнфекцiйних, лкових деревних i кущових рослин. Тому узагальнення сучас-ного свiтового наукового доробку щодо патологií лiсу взагалi i ясена звичайно-го зокрема е досить актуальним.
Мета роботи - проаналiзувати спецiальну лiтературу щодо симптоматики патологи вегетативних i генеративних органiв ясена звичайного, яю виника-ють пiд дiею патогенних мiко- та мiкроорганiзмiв, зокрема збудниюв шфек-цiйних хвороб, а також шквдливих комах, íх аналiтичного узагальнення для оз-найомлення вiтчизняних науковщв та виробничникiв з iснуючою проблемою. Крш цього, поставлено завдання з'ясувати основш чинники патологи ясена звичайного в умовах Захiдного Подшля Украши.
У процесi дослiджень застосовано рекогносцирувальш та детальнi мето-ди лкопатолопчних обстежень, а також методи фиопатолопчних, шкробюло-гiчних та мжолопчних дослiджень за загальноприйнятими методиками [4]. Також для виконання ще1 роботи використано основнi загальнонауковi методи пiзнання, зокрема системний аналiз, iнформацiйний пiдхiд, бiблiометрiя, шфор-метрiя, а також спецiальнi методи лкопатолопчних обстежень i фггопатолопч-них дослщжень.
Об'ект дослiдження - ясен звичайний та насадження за його участю в Захiдному Подiллi Украши.
Предмет дослщження - симптоматика, збудники та патогенез шфек-цiйних та нешфекцшних хвороб ясена звичайного.
Результати дослщження. На ясеш звичайному вiдомi практично вс систематичнi групи мiкроорганiзмiв як збудникш хвороб (гриби, бактерц, МПО, вiруси, вiроíди тощо), а також водоросп, лишайники, вищi квiтковi рослини.
1 Наук. кергвник: проф. А.Ф. Гойчук, д-р с.-г. наук
KpiM цього, небезпеку для ослаблого ясеневого насадження становить цша низка представниюв шкодочинно! ентомофауни.
Порушення фотосинтезуючих та транстрацшних пpоцесiв пов'язано Í3 захворюванням листкiв (плiснявiння, плямистiсть, налiт). Це особливо сто-суеться молодих рослин, зокрема шянщв ясена. У pазi значного поширення хво-роби та ураження значно'' площi листово! пластини можливе передчасне вси-хання та опадання листя внаслiдок порушення фiзiологiчних пpоцесiв.
На листках ясена звичайного виявлено пpедставникiв вiддiлу Deute-romycota: Alternaría tenuis Nees., Cladosporium herbarum (Pers.) Lk., Phomopsis scobinella Sacc. et D.Sacc., Phyllosticta fraxini Ell. et Mart, Septoria fraxini Desm., Cylindrosporium fraxini (Ell. et Kell) Ell. et Ev.; вiддiлу Ascomycota: Microsphaera alphitoides Gr. Et Nb., Uncinula fraxini Miyake. Phyllactinia suffulta Sacc., Mycosphaerella fraxini (Niessl). Zindau, а також ipжастий гриб Puccinia obtusata Otth [8, 9]. Проведений мшроскотчний анаиз листкiв ясена звичайного на пробних площах Геpмакiвського (кв. 9 вид. 6, кв. 13 вид. 4) та Мельниця-По-дшьського (кв. 56 вид. 1) люництв ДП "Чортювське лiсове господарство" у тит лiсу DзГБД пiдтвеpдив наявшсть Alternaria tenuis Nees. (рис. 1; а, б), Cladosporium herbarum (Pers.) Lk (рис. 1; в, г) та Phomopsis scobinella Sacc. et D.Sacc., яю мали значний коефщент заселення фшосфери.
а б в г
Puc. 1: a) kojohím гри6i6 Alternaria tenuis Nees. Ha cepedoeu^i Ca6ypo, 6) Alternaria tenuis Nees. (M^eniü 3 kohíóímmu) nid ceimnoeuM MiKpocKonoM (*400), e) kojiohw грu6i6 Cladosporium herbarum (Pers.) Lk, г) Cladosporium herbarum (Pers.) Lk nid ceimnoeuM
MiKpocKonoM (*400)
^ochtb cnpHaraHBHM cyócTpaTOM ana noceneHHa pÍ3Hux BugÍB ipu6ÍB e KpnnaTKu aceHa. 3a3BHHaH, HacÍHHa aceHa ypa^yeTBca ipu6aMH-36ygHHKaMH nna-mhctoctí nepeBa^HO 3 BÍggmy Deuteromycota: Ascochyta spp., Cercospora spp., Cylindrosporium spp., Diplodia spp., Gleoeosporium spp., Heterosporium spp., Pho-ma spp., Septoria spp. XBopo6a xapaKTeproyeTBca noaBoro Ha HeKpoTHHHux gmaH-Kax KpanaTOK (bohh, aK npaBHno, cBÍrairni) 6mBrnux hh MeHrnux hophhx KpanoK (3a3BHHan nÍKHÍg) cnopoHorneHHa ipu6a, ^o po3MÍ^em ipynaMH hh nooguHOKO.
36ygHHKH HeKpo3Hux xBopo6, ^o ypa^yroTB naiOHH, imKH Ta cTOBÓypu, no-mupem Ha bcíx gepeBHux i Ky^oBux pocnuHax YKpai'HH, 3OKpeMa h Ha aceHi. Ua rpyna ipu6ÍB, ypa^yroHu ^urreBo Ba^nuBÍ opiaHu, cnpoMo^Ha He tíhbkh cnpuHu-hhth 3HaHHe ix nocnaóneHHa, a h npu3BecTu go BÍgMupaHHa aK oKpeMux irnoK, TaK i gepeB 3aiaroM. KpÍM ^oio, yTBoproroHH Ha cTOBÓypax cy^nBHÍ hh noKanBHÍ HeKpo-thhhí gmaHKH, ix 36ygHHKH cTBoproroTB rapuaraubí yMOBu gna noceneHHa gepeBO-pyÉHÍBHux ipu6ÍB, ^o cynpoBog^yeTBca 3aiHHBaHHHM BigMepno'í gepeBHHH [7, 9].
Найпоширенiшими збудниками некрозних хвороб плок i CTOB6ypiB ясе-на в Укра'М е дейтеpомiцети pодiв Cytospora spp. i Phoma spp. - збудниюв так званого бтого некрозу ясена, а також аскомщет Hysterographium fraxini de Not. Серед збудниюв ракових захворювань, якi призводять до надмipного неpiвно-мipного розростання окремих частин рослини з утворенням наpостiв та пухлин, виявленi (Cytophoma pulchella (Sacc.) Gutn. та Endoxylina stellulata Rom). Вва-жаеться, що у p^i поширення хвороби до коренево! шийки дерева патолог1я може переходити i на поросль [10].
Наявнiсть згаданих вище гpибiв на ясенi звичайному виявили iнший i дослiдники. Так, Н.М. Шдопичко [8] вiдзначае низку патогенних гpибiв, зокре-ма представники класу Basidiomycetes: Tyromyces fissilis (Berk. Et Curt.) Donk, Spongipellis spumeus Pat., Fomitopsis cytisina Bond. et Sing., Inonotus hispidus Karst., Phellinus conchatus Quel., Phellinus torulosus Bourd. Et Galz., Polyporus va-rius Pers. Ex. Fr, Funalia gallica Bond. Et Sing., Oxyporuspopulinus Donk., Pucci-nia obtusata Otth., а також сумчастих гpибiв Uncinula fraxini Miyake, Nectria galligena Bresadola, Nectria cinnabarina Fb. та оомщета Phytophthora cactorum.
Шд час рекогносцирувальних люопатолопчних обстежень ясена зви-чайного в свiжих та вологих дiбpовах ДП "Чортювське люове господарство" ви-явлено хворобу з симптомами, подiбними до так звано! "смертельно! хвороби" ясена (ash dieback disease). Незважаючи на те, що сьогодш в етиологп "смертельно! хвороби" ясена переважае мкозна точка зору (зокрема, анаморфний гриб Chalara fraxinea, телеоморфа - Hymenoscyphus pseudoalbidus), це питання залишаеться дискусшним. Подiбне захворювання описано для бука i вщоме як "чорний бактеpiоз", а також для осики - вщоме як "парша".
а б в
Рис. 2: а) листок неначе обпалений вогнем, б) характерне гачкоподiбне згинання паготв, в) здоровий (злiва) та уражений "смертельною хворобою " (справа) листок
ясена звичайного
Видовий склад збудниюв бактеpiозiв люових деревних рослин значно менший, шж збyдникiв мiкофiтозiв. Проте найбтьш поширеним та шкодочин-ним захворюванням ясена звичайного е саме захворювання, спричинене ф^опа-тогенними бактеpiями - туберкульоз ясена (збудник - Pseudomonas syringae pv.savastanoi (Smith 1908) Young et. Al. 1978). Бактерп можуть шфшувати дерева з одно-двоpiчного вшу. Хвороба проявляеться на гтках, стовбурах, а також генеративних органах ясена звичайного. При цьому замiсть гладенько! зеленку-вато-сipо! кipки формуються невелик елiпсоподiбнi м,якi пухлини внаслiдок локального здуття кори i заповнення пустот срою липкою бактеpiальною ма-сою без запаху. З часом уражеш дтянки стовбура стають бiльш плоскими, роз-
трiскуються, камбш i луб у середнiй частит вщмирають та руйнуються. У цен-Tpi туберкульозних утворень формуеться трщина, яка з часом заростае. Проте повного заростання не вiдбуваеться. З року в рк утворюються roBi пухлини, якi поширюються як по довжиш, так i по периметру стовбура (гшки). Як наслiдок, формуються специфiчнi багатоpiчнi ураження, що зовш нагадують паршу [7].
а б в г
Рис. 3: а) початкова стаЫя туберкульозу ("парша"), б) поширення пухлин по стовбуру, в) утворення характерное туберкульозног пухлини, г) метаморфози генеративних оргашв ясена
З уражених листюв, суцвт, крилаток, гшок та деревини ясена iзолюва-ли ф^опатогенш бактерй, якi уражували ясен i при штучному шфшувант. Зок-рема, iз уражених генеративних оpганiв були видшеш P. syringae pv. savastanoi та жовто-тгментш бактерй, вiднесенi нами до роду Xanthomonas sp. [4, 5]. За штучного зараження iзоляти виявили патогеннiсть як на крилатках, так i на гш-ках. При цьому вони були непатогенними до листюв ясена звичайного (залиша-лися тшьки незначнi пошкодження листово'' пластинки в мкцях внесення бак-теpiального iнокулюму).
Серед шкiдливоí ентомофауни, що пошкоджуе насiння ясена, досить по-шиpенi ясенева листокрутка (Tortrix convayana F.), плодожерка ясенева (Pseu-dargyrotoza conwayana F.), ясеневий довгоносик-насшнещ (Ligniodes enucleator Panz.), ясенева галиця (Dasyneura fraxini Kieff.) [2, 3, 6]. Варто зазначити, що з га-лiв, якi залишилися на крилатках внаслщок пошкодження галицею, iзолювали бактерй', як на живильному середовищ формували сipi, кpуглi, напiвпpозоpi колони, pозмipом 0,5-1 мм у дiаметpi. Край колонiй piвний, поверхня гладенька, центр прип1днятий. Iзольованi бактерй' вщнесено до Pseudomonas sp. При штучному ура-женнi отримали позитивний результат. Таким чином, можна припустити, що ясенева галиця може бути одним iз переноснишв збудника туберкульозу ясена.
Шкоду листю завдають шпанська мушка (Lytta vesicatoria L.), ясеневий бшокрапковий пильщик (Macrophya punctum-album L.), ясеневий строкатий п'ядун (Calospilospantaria L.), бузкова мiль (Xanthospilapteryx syringella L.), ша-шечниця велика (Melita camaturna L.), бузковий бражник (Sphinx ligustri L.), ясеневий чорний пильщик (Tomostethus nigritus F.), ясенева галиця (Dasyneura fraxini Kieff.), п'ядун-обдирало звичайний (Erannis defoliaria Cl.), мшер ясеневий (Phytagromyza heringi Hend.), ялицево-ясенева попелиця (Prociphilus nidifi-cus Loew.), ясеневий краевий клiщ (Psyllopsis fraxini L.) [2, 3, 6]. Шюдники ri-
лок - ясенева павутинна мшь (Prays curtisellus Don.), червиця в'1'длива (Zeuzera pyrina L.), малий або строкатий ясеневий лубо1д (Leperisinus/гахгпг Panz.), ясе-невий войлочник (Fonscolombea fraxini (Kalt.)., вербовий войлочник (Chionas pissalicis L.).
Серед шшдникгв стовбурш ясена нaйбiльш поширеними та небезпечни-ми е лубо1ди: малий або строкатий ясеневий лубощ (Leperisinus fraxini Pmz.), великий ясеневий лубощ (Hylesinus crenatus Fabr.), кавказький (Phloeotribus caucasicus Reitt.), лубощ ясеневий Холодковського (Hylesinus cholodkovskyi Berg.), лубо!'д ясеневий перев'язаний (Hylesinus cingulatus Blandf.), лубощ ясеневий уссурiйський (Hylesinus eos Spess.), лубо!'д ясеневий широкогрудий (лубощ уссурiйський чорний, лубо!'д чорний) (Hylesinus laticollis Blandf.), лубощ ясеневий японський (Hylesinus nobilis Blandf.), лубощ ясеневий Правдана (Hylesinus pravdini Stark.), лубо!'д ясеневий бороздчатий (Hylesinus striatus Egg.), лубо!'д ясеневий оливковий (Hylesinus toranio (Danth.) (oleiperda (F.)), лубо!'д ясеневий мiнливий (Hylesinus varius (F.) (H. fraxini (Pz.), Leperisinus fraxini (Pz.)). Шко-дять також ясеневим стовбурам червиця в'щлива (Zeuzera pyrina L.), коро!'д за-хiдний непарний (Xyleborus (=Anisandrus) dispar) Fabr. та цилшдричний плоско-хiд (Platypus cylindrus F.) [2,3,6]. Висновки
1. Мшрофлора iнфiкованих гiлок, листя та бруньок всихаючих насаджень F. excelsior L. характеризуеться наявнiстю комплексу патогенних вид1в, як1 дисперсно локалiзуються по ураженш дiлянцi.
2. Найб1льш поширеною i шкодочинною хворобою ясена звичайного е тубер-кульоз (збудник - P. syringae pv.savastanoi), який уражуе як вегетативнi, так i генеративш органи ще! деревно'1 рослини (на листках туберкульоз не виявлено: листки ясена нечутливi до P. syringae pv.savastanoi навпъ при штучному зараженш).
3. 1з суцвiть та шших органiв ясена (крiм листкiв) iзольовано жовто-пiгментнi та спороноснi бактерп, як1 в експериментi виявили патогеннi властивоси, а також мiкромiцети.
4. Незважаючи на те, що нинi в етюлоги "смертельно'! хвороби" F. excelsior L. переважае мiкозна точка зору (зокрема анаморфний гриб Chalara fraxinea, телеоморфа - Hymenoscyphus pseudoalbidus), це питання залишаеться дис-кусшним.
5. Встановлено широке видове рiзноманiття представник1в шкодочинно! енто-мофауни, яка пошкоджуе насамперед генеративнi органи та листки, а також гшки та стовбури. Найбшьшо! шкоди завдають представники ряду Coleoptera - лубо!ди.
Лiтература
1. Гвоздяк Р.И. Бактериальные болезни лесных древесных пород / Р.И. Гвоздяк, Л.М. Яковлева. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1979. - 244 с.
2. Завада М.М. Люова ентомологш : шдручник / М.М. Завада, А.1. Гузш, М.В. Бшоконъ; за ред. канд. бюл. наук М.М. Завада. - К. : Вид-во "Аграр Медiа Груп", 2010. - 404 с.
3. Мщенко Ю.В. Атлас комах - шюдниюв лiсових порiд / Ю.В. Мщенко. - Прага : Вид-во "Державне сшьськогосподарське вид-во", 1974.
4. Бельтюкова К.И. Методы исследования возбудителей бактериальных болезней растений / К.И. Бельтюкова, М.С. Матышевская, М.Д. Куликовская, С.С. Сидоренко. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1968. - 316 с.
5. Билай В.И. Микроорганизмы - возбудители болезней растений / В.И. Билай, Р.И. Гвоз-дяк, И.Г. Скрипаль и др.; под ред. В.И. Билай. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1988. - 552 с.
6. Падш М.М. Жсова ентомологш : шдручник / М.М. Падш. - Вид. 2-ге, [перероб. та доп.]. - К. : Вид-во УСГА, 1993. - 352 с.
7. Гойчук А.Ф. Патологш д1бров : монография / А.Ф. Гойчук, М.1. Горд1енко, Н.М. Гор-д1енко и др.; за ред. М.1. Горд1енка. - Вид. 2-ге, [перероб. та доп.]. - К. : [Б.в.], 2004. - 470 с.
8. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений. Определитель в 3-ех т. - Т. 1. Грибы совершенные / Н.М. Пидопличко. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1977. - 295 с.
9. Семенкова 1.Г. Фггопатологш / 1.Г. Семенкова, Е.С. Соколова. - М., 2003. - 236 с.
10. Шевченко С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко, А.В. Цилюрик. - К. : Изд-во "Вища шк.", Головное изд-во, 1986. - 384 с.
11. Горд1енко М.1. Ясени в Укралш / М.1. Горд1енко, А.Ф. Гойчук, Н.М. Горд1енко, Г.П. Ле-онтяк. - К. : Вид-во "Сшьгоспосвга", 1996. - 392 с.
Кульбанская И.Н. Инфекционная и неинфекционная патология ясеня обыкновенного
Приведены результаты фитопатологических исследований патологических изменений вегетативных и генеративных органов ясеня обыкновенного под действием патогенной мико- и микрофлоры, а также вредоносной энтомофауны. Показано, что наиболее распространенным и вредоносным для этого древесного растения является инфекционное заболевание туберкулез. Возбудитель - фитопатогенная бактерия Pseudomonas syringae pv. savastanoi - поражает как стволы, ветви и побеги, так и соцветия ясеня обыкновенного. Описан ряд возбудителей микофитозов и представителей вредоносной энтомофауны, что в силу своей деятельности существенно ослабляют рост, развитие и занижают качественные характеристики древесины ясеня обыкновенного.
Ключевые слова: патогенная микрофлора, инфекционная патология, вредоносая энтомофауна, симптомы болезней, генеративные органы ясеня, туберкулез ясеня, патогенез, распространенность болезней, вредоносность болезней.
Kulbanska I.N. Infectious and Noninfectious Pathology of Fraxinus excelsior L.
Some research results of pathological changes of vegetative and generative organs of Fraxinus excelsior L. under the influence of pathogenic myco- and microflora, as well as harmful entomofauna, are summarised. The most common and harmful to this woody plant is shown to be such infectious disease as tuberculosis. A causal agent phytopathogenic bacteria Pseudomonas syringae pv. savastanoi (Smith 1908) affects both the trunk, branches and twigs, and also buds of Fraxinus excelsior L. There is a variety of other pathogens and pests that considerably slow ash growth and development and reduce its qualitative characteristics.
Key words: рathogenic microflora, infectious diseases, harmful entomofauna, symptoms, ash generative organs, ash tuberculosis, pathogenesis, disease prevalence, disease severity.
УДК 630*161.443.6 Докторант М.М. Л1совий, канд. с.-г. наук;
проф. М.М. Гузь, д-р с.-г. наук; доц. Р.М. Гречаник, канд. с.-г. наук;
здобувач Ю.€. Синявський -НЛТУ Украти, м. Львiв
ОСОБЛИВОСТ1 АВТОВЕГЕТАТИВНОГО РОЗМНОЖЕННЯ METASEQUOIA GLYPTOSTROBOIDES HU & CHENG
Виконано критичний анал1з лггературних джерел щодо тематики проведених дос-лщжень. Наведено коротку характеристику бюлого-еколопчних особливостей Metaseq-uoia glyptostroboides Hu & Cheng та обгрунтовано актуальшсть поставлених експери-менпв. Проведено низку експериментальних дослщжень з автовегетативного розмно-ження дослщжуваного виду зимовими i лггшми живцями 1з використанням р1зних сти-мулятор1в укоршення. Детально охарактеризовано ви етапи застосовано! методики дос-
