CC BY
60
Пiд час штучного вирощування деревостанiв у таких висотних умо-вах, можливо, доцшьно застосовувати 40-лiтнi класи вжу i видiляти се-редньовiковi деревостани у вщ понад 80 роюв, коли висота дерев сягае 24 м, дiаметр стовбyрiв - 35 см, а 1х об'ем - 1м3.
Лiтература
1. Бюлопчна продуктившсть смерекових лгав Укра1нських Карпат. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1975. - 239 с.
2. Бойчук I.I. 1стор1я Осмолодсько! пущ1 / I.I. Бойчук, М.1. Гайдукевич, В.1. Парпан, Л.М. Петрова, П.Р. Третяк. - Льв1в : Наук. тов. ¡м. Шевченка, 1998. - 146 с.
3. Герушинский З.Ю. Определитель типов леса Украинских Карпат : практ. рекомендации / З.Ю. Герушинский. - Львов, 1988. - 164 с.
4. Герушинський З.Ю. Типолопя лгав Украшських Карпат / З.Ю. Герушинский. - Льв1в : Вид-во "Шрамща", 1996. - 208 с.
5. Голубец М.А. Ельники Украинских Карпат / М.А. Голубец. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1978. - 264 с.
6. Сабан Я.А. Экология горных лесов / Я.А. Сабан. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1982. - 168 с.
7. Цурик G.I. Таксащя дерева та його частин / G.I. Цурик. - Льв1в : Вид-во НЛТУ Укра-1ни, 2006. - 328 с.
8. Andrzej Jaworski. Badania nad budow% dynamik^. i struktur^. lasow o charakterze pier-wotnym i ich znaczenie w ksztaltowaniu modelu gospodarki lesnej w gorach / Jaworski Andrzej // Roczniki Bieszczaski. - Ustrzyki Dolne, 2004. - T. 12. - S. 103-139.
Черневый Ю.И., Савчын А.И., Данылив В.С., Третяк П.Р. Особенности роста старовозрастных деревьев ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) у верхней границы леса в Горганах
Во влажных олиго-мезотрофных условиях кислых маломощных начальных буроземов на каменистых россыпях (Dystric Regosols) на высоте свыше 1300 м н.у.м. ель европейская растет очень медленно. В возрасте 200-400 лет высота деревьев достигает 30 м, диаметр стволов на высоте 1,3 м - 60 см, а их объем - 4 м . Средний прирост по высоте составляет 0,05-0,2 м-год-1. Средний прирост по диаметру - 14 мм-год-1, а средний прирост по объему - лишь 0,005-0,015 м3-год-1.
Chernevyy Yu.I., Tretyak P.R., Danyliv V.S., Savchyn A.I. Growth of old age trees of European spruce (Picea abies (L.) Karst.) at mountain tree line in Gorgany Mts.
In moist oligotrophic-mesotrophic conditions of acid initial brown soils on debris stony (Dystric Regosols) on a height over 1300 m above sea level European spruce grows very slowly. At the age of 200-400 years the height of trees is nearly 30 m, the diameter of trunks at height 1,3 m, is nearly 60sm, and their volume is nearly 4m3. Average increase in height is 0,05-0,2 m-year-1. Average increase in a diameter is 1-4 mm-year-1 and the average increase in volume is only 0,005-0,015 m3-year-1.
УДК 630.[*14+*44] 1нж. Ю.1. Шаловило; ст. наук. ствроб. В.А. Ковальова, канд. бюл. наук; проф. Р. Т. Гут, д-р бюл. наук - НЛТУ Украти, м. Львiв
ТИПИ БАКТЕР1АЛЬНИХ ХВОРОБ ХВОЙНИХ РОСЛИН
Розглянуто основш види 6aKTepio3iB хвойних люових порщ: пухлинождабний бактерюз, баю^альна водянка та бактерiальний ошк. Охарактеризовано симптоми, за якими 1х можна щентифжувати, та збудниюв бактерiозiв - бактери родiв Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia та Agrobacterium.
Ключовг слова: бактерюзи, Pseudomonas, Erwinia, хвойш рослини.
Науковий вкник Н.1Т У Укра'1'ни. - 2011. - Вип. 21.13
Люи - це один iз найважливiших компоненпв бiосфери. Деревнi породи, яю е основним структурно-функцiональним елементом люових екосис-тем, у процесi тривалого розвитку постiйно взаемодiють з абютичними та бь отичними чинниками довкшля [6, 8, 9], якi можуть спричиняти рiзнi типи пошкоджень та захворювань рослин.
Першопричиною шфекцшних захворювань деревних порiд е патоген-нi органiзми. Так, серед збудниюв та шкiдникiв рослин нараховуеться бшьше нiж 600 вiрусiв та вiроlдiв; близько 250 видiв мiкоплазм, бактерш, зокрема рикетсiй та актиномщепв; понад 20 тис. видiв грибiв, а також декшька тисяч представникiв комах. Близько 2 % вщ ушх вiдомих захворювань рослин спричиняють бактерп. Збудниками бактерiозiв рослин е представники рiзних систематичних груп бактерiй, яю значно поширенi в природi [6]. Вивчення особливостей 1х бюлогп, способiв ураження рослини та методiв запоб^ання поширенню спричинених ними хвороб е актуальним як для сшьського, так i для лiсового господарства внаслщок iстотних економiчних збиткiв, спричинених бактерюзами.
Поняття про "бактерюз". Бактерюз - це складний патологiчний про-цес, який характеризуеться проявами порушення обмiну речовин та фiзiоло-пчних функцiй уражено1 бактерiями рослини. За способом впливу бактерш на рослину та ступенем ураження тканин бактерюзи подшяються на дифузш (загальнi) та мiсцевi (локальнi). У разi загальних захворювань уражуеться вся рослина або значна кшьюсть 11 морфологiчних структур. Збудник проникае в судинну систему, поширюеться по провiдних пучках i тканинах, що до них прилягають. При цьому порушуеться процес надходження води в рослину, i вона гине. Локальш бактерiози проявляються в ураженш паренхiмних тканин окремих оргашв рослин - листкiв, пагонiв. Однак у цьому випадку хвороба не поширюеться по всш рослинi [7, 8].
За тривалютю розвитку бактерiальнi хвороби подiляють на хронiчнi та гостр^ Гострi розвиваються швидко, i ведуть до загибелi рослин у межах три-валостi одного вегетацшного перiоду. Хронiчнi розвиваються на багаторiч-них рослинах протягом декiлькох роюв, i якщо не застосовуються засоби з метою знищення збудника, то спричиняють загибель рослини [7].
Першi свщчення про спричиненi бактерiями патолопчш змiни у рос-линних тканинах представив М.С. Воронш пiд час вивчення бульбочок на ко-ренях люпину у 1867 р. [5]. У наступш роки було щентифжовано й iншi типи бактерiозiв, а саме: пухлиноподiбний бактерiоз, бактерiальна водянка, бакте-рiальний опiк та шшь
Пухлинопод1бний бактер1оз. Одним iз захворювань хвойних е пухли-ноподiбний бактерюз. Першi данi, що вказують на бактершний характер збудника цього захворювання, отримали Вшьемен та Прилле [5]. Встановле-но, що найчастiше уражуються 10-20-рiчнi дерева. Пошкодження бувають двох титв:
• утворення поверхневих наростш у паренх1м1 кори;
• утворення глибинних наростш, яю уражують клггини вторинно! меристеми, котр1 штенсивно дшяться у рад1альному напрямку.
Подiбнi paKOBi нарости розвиваються декiлька poKÍB; судинш пучки у них pозмiщуються хаотично, i тсля досягнення значних po3MÍpÍB у центpi ут-ворюються пустоти внaслiдок руйнування бaктеpiями рослинних клггин. Про-тягом тривалого перюду бат^еми у рослинному оpгaнiзмi (п'яти i бшьше ро-kíb) уpaженi гшки висихають. Тaкi симптоми вперше були описаш для видiв Pinus cembra та Р. laricio. Щд час дослщження одного з кaлiфоpнiйських ви-дiв хвойних Pseudotsuga taxifolia показано, що при цьому захворюванш з'яв-ляються нарости piзних pозмipiв та кругло! форми з неpiвною поверхнею, якi здебiльшого ушкоджують гiлки, стовбури та проростки. На вщмшу вщ старих ракових утворень, молодi пухлини зазвичай свiтлiшi. Пiд час цього бактерюзу пухлини формуються повiльно, !х поява помiтнa у беpезнi - на початку липня. Встановлено, що збудниками пухлиноподiбного бaктеpiозу е бактерп видiв: Pseudomonaspini, Agrobacteriumpseudotsugae, A. tumefaciens [1, 5].
Бактерп роду Pseudomonas грамнегативш, у фоpмi паличок; pозмiщу-ються поодиноко, парами або групами, наявний полярний пучок джгутиюв. Спор не утворюють [1]. Представники роду Agrobacterium -грамнегативш об-лшатно aеpобнi пaличкоподiбнi rpунтовi бактерп. На вщм^ вiд сво!х роди-чiв - piзобiй, - що е симбюнтами рослин, цi бактерп е вщомими патогенами багатьох видiв рослин, якi спричиняють пухлиноподiбнi утворення. Це пpямi або злегка зшнуп пaличкоподiбнi бактерп pозмipом 0,6-1,0x1,5-3,0 мкм, утворюють спори, pухомi за допомогою 1-4 джгутиюв, яю розташоваш пеpiтpихi-ально, поодиноко або попарно [1 ].
Бактер1альна водянка. Ще одним поширеним типом бaктеpiозiв е бaктеpiaльнa водянка. У бiльшостi випaдкiв зовшшшми симптомами цього захворювання е в'янення, пожовтшня та осипання хво! на окремих гшках чи усiй крош дерева. При цьому також спостершаеться витiкaння кштинно! та тканинно! рщини, яка потiм висихае на кор1 В основi сучкiв на rapi з'явля-ються мокpi чоpнi плями, школи вдaвленi paковi рани piзних pозмipiв. Часто цi пошкодження мають видовжену форму. Вони трапляються на деревиш piз-ного вiку. Навколо гшок та сучкiв стовбура вщмирае кора, внaслiдок чого можливе оголення значно! частини лубу [5].
На поперечному зpiзi стовбура можна побачити "темний водяний шар", майже завжди з неpiвними темнiшими краями. Деревина так званого "несправжнього ядра" е волога, з piзким кислим запахом. На стовбура який насичений piдиною, утворюеться багато гaзiв, що призводить до високого тиску, внaслiдок чого вщбуваеться розрив уражених piчних кiлець. У дерев iз повнiстю вiдмеpлою кроною спостершаеться пошкодження коpенiв [5].
Цю хворобу також називають захворюванням "темного водяного шару", "мокра деревина" ("wetwood"), хвороба "водяних знaкiв" ("water mark disease"). Вона спричинена бaктеpiями роду Erwinia, а саме: E. multivora, E. cancerogena. Встановлено, що збудниками захворювання е деюлька видiв па-тогенiв одночасно. Зокрема, тд час вивчення водянки у ялини було видiлено бактерп E. cancerogena та бактерп роду Pseudomonas. О^м бактерш, часто перебш цього захворювання супроводжуеться ураженням грибами (наприк-лад, кореневою губкою). При цьому спостер^аеться почоpнiння piчних kí-
Науковий вкник НЛТУ Укра'1'ни. - 2011. - Вип. 21.13
лець на поперечному 3pi3i, деформащя, викривлення гшок та верхiвки стов-бура, опадання хво! та !! побурiння [1, 2]. Представники роду Erwinia - це грамнегативш, полiморфнi, кокоподiбнi палички розмiром 0,6-1,0 мкм. Кль тини поодиною, в парах, частiше в групах; спор не утворюють. Пересувають-ся за допомогою декiлькох джгутиюв [4, 5].
Бактер1альний оп1к хвойних. Ще одним судинним захворюванням хвойних рослин е бактерiальний опiк хвойних. При цьому захворюваннi пош-коджуеться флоема та ксилема. Основним симптомом захворювання е видь лення на поверхню рослини ексудату у виглядi слизисто! речовини, ураження хво! та кори. Збудником захворювання е Erwinia amylovora. Патогенш влас-тивостi цього штаму проявляються дуже сильно та швидко, внаслiдок чого спостерiгаеться всихання дерев за один рш (за гостро! форми переб^ хворо-би) [2, 5].
Фггопатогенний анал1з насшня. Бактерiозами уражаються не тiльки доро^ дерева, але й проростки та насшня. Як вщомо, усi хвойш породи са-мовiдновлюються за допомогою насшня. Тому врожайшсть та яюсть насiння е важливим фактором, що впливае на природне поновлення лiсiв. Кожна на-сiнина характеризуеться певними бюлопчними властивостями, якi пов'язанi з багатьма абютичними i бiотичними чинниками, одним з яких е кшьюсть i ви-довий склад мiкроорганiзмiв (бактерiй i грибiв), що заселяють насiння неза-лежно вiд його походження i посiвних якостей. Сапротрофна i патогенна мж-рофлора рiзного ступеня агресивностi та вiрулентностi, яка знаходиться все-рединi або на поверхш насiння, представлена рiзними як у систематичному аспекп, так i за функцiональними властивостями мiкроорганiзмами, що бе-руть безпосередню участь у метаболггичних процесах рослин [3].
З лггературних джерел вiдомо, що насшня сосни заражають бактери, причому ще до опадання шишок. 1з насшня iзольовано дiйснi фiтопатогеннi (Pseudomonas syringae, Ervinia carotovora, Enterobacter nimipressuralis), умов-ш фiтопатогеннi (Pseudomonas fluorescens, Paenibacillus polymyxa, Pantoea agglomerans) i сапротрофш (Bacillus subtilis, B. pumilus) бактерп. О^м негативно! ролi, фиопатогенш бактери виявляють захисну роль навпъ щодо рос-лини-господаря, адже слабоагресивний або авiрулентний штам тдвищуе його стшюсть до високоагресивного штаму (клону) на rai зниження агресив-носп популяци [3].
Взаемодiя мiкроорганiзмiв у рослинних асощащях становить тдвище-ний науковий i практичний iнтерес як у плаш розумiння загальнобiологiчних проблем iмунiтету, етюлоги i динамiки патолопчного процесу тощо, так i з погляду обгрунтування й опрацювання прийомiв i методiв захисту рослин вщ збудникiв бактерiальних хвороб.
Висновки. Бактерюзи - це один iз поширених типiв захворювань серед люових порiд, зокрема хвойних. Охарактеризовано етюлопю декiлькох типiв бактерiальних захворювань, серед яких пухлиноподiбний бактерiоз, бактерiальна водянка та бактерiальний опiк. Збудниками цих хвороб е бактери родини Pseudomonadaceae (види родiв Pseudomonas i Xanthomonas), Ente-robacteriaceae (види родiв Erwinia) та Rhizobiaceae (види родiв Agrobacteri-
um). Бактерп уражають також насiння хвойних порщ, що веде до зменшення кшькосп сiянцiв.
Робота пiдтримана грантом ДФФД Укра1ни (проект № Ф41.4 / 049).
Л1тература
1. Gnanamanickam Samuel S. Plant-Associated Bacteria / Samuel S. Gnanamanickam // Springer. - 2006. - 236 p.
2. Воробьев Г.И. Лесная энциклопедия. - В 2-х т. / Г.И. Воробьев, Н.А. Анучин, В.Г. Ат-рохин, В.Н. Виноградов и др. - М. : Сов. энциклопедия. - 1985. - 563 с.
3. Гойчук А.Ф. Мжробюта насшня сосни звичайно! та напрямки стимуляцп II сапрот-рофного складника / А.Ф. Гойчук, Р.1. Гвоздяк, В.В. Розенфельд. - Львiв : РВВ НЛТУ Украши. - 2009. - Вип. 7. - С. 27-29.
4. Желдакова Р.А. Фитопатогенные микроорганизмы : учебн.-метод. комплекс [для студ. биол. фак.] / Р.А. Желдакова, В.Е. Мямин. - Минск : Изд-во БГУ. - 2006.
5. Рыбалко Т.М. Бактериозы хвойных Сибири / Т.М. Рыбалко, А.Б. Гукасян. - Новосибирск : Изд-во "Наука". - 1986. - С. 6-40.
6. Семенкова И.Г. Фитопатология : учебник [для студ. ВНЗ] / И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова. - М. : Изд-во "Академия". - 2003. - 480 с.
7. Соколов Э.С. Типы болезней древесных растений / Э.С. Соколов // Питомник и частный сад. - 2010. - Вип. 2. - С. 23-29.
8. Хабибуллина Ф.М. Фитопатология / Ф.М. Хабибуллина. - Сыктывкар, 2007. - 326 с.
9. Чураков Б.И. Фитопатология : учебник / Б.И. Чураков, Д.Б. Чураков. - М. : Изд-во ГОУ ВИО М1 УЛ. - 2007. - 424 с.
Шаловило Ю.И., Ковалева В.А., Гут Р. Т. Типы бактериальных заболеваний хвойных растений
Рассмотрены основные виды бактериозов: опухолевидный бактериоз, бактериальная водянка и бактериальный ожог. Охарактеризованы симптомы, по которым можно их идентифицировать, и возбудителей бактериозов - бактерии родов Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia и Agrobacterium.
Ключевые слова: бактериозы, Pseudomonas, Erwinia, хвойные растения.
Shalovylo Yu.I., Kovaleva V.A., GoutR.T. Types of bacterial diseases of conifers
In this article we described the main types of bacteriosis: tumor bacteriosis, bacterial blight and bacterial burn are characterized. Characteristic diseases symptoms and pathogenic bacteria Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia and Agrobacterium are generated.
Keywords: bacteriosis, Pseudomonas, Erwinia, conifers.
