Эволюция лецитотрофных личинок у морских беспозвоночных на примере мшанок класса Gymnolaemata Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 594.7:591.4+575.856

© 2011: С.И. Фокин, ФНИ "XXI век"

ЭВОЛЮЦИЯ ЛЕЦИТОТРОФНЫХ ЛИЧИНОК У МОРСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА ПРИМЕРЕ МШАНОК КЛАССА GYMNOLAEMATA

А. Островский

Кафедра зоологии беспозвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский государственный университет,

С.-Петербург, Россия Эл. почта: oan [email protected] Статья поступила в редакцию 04.05.2011, принята к печати 20.05.2011

В обзоре анализируются гипотезы о переходе от планктотрофных к лецитотрофным личинкам в различных группах морских беспозвоночных организмов. Последовательность событий перехода реконструирована на примере морских мшанок Gymnolaemata. Приведены свидетельства в пользу того, что в основе отказа от планктотрофии лежит изменение типа ооге-неза. Показана связь между потерей способности к питанию у личинок и возникновением вынашивания, выдвинуто предположение о неоднократном возникновении лецитотрофии у гимнолемат. Рассмотрены внешние условия, на фоне которых осуществлялась позднемеловая радиация гимнолемного отряда Cheilostomata.

Ключевые слова: планктотрофия, лецитотрофия, личинки, эволюция, Bryozoa.

EVOLUTION OF LECITHOTROPHIC LARVAE IN MARINE INVERTEBRATES EXEMPLIFIED WITH GYMNOLAEMATE BRYOZOANS

A. Ostrovsky

Department of Invertebrate Zoology, Faculty of Biology & Soil Science, Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia oan [email protected]

The review addresses hypotheses on the transition from planktotrophic to lecithotrophic larvae in different groups of marine invertebrates. Using gymnolaemate bryozoans as an example, a sequence of events that could accompany this transition has been reconstructed to show that changes in oogenesis are likely to be of major importance. An association between the acquisition of non-feeding larva and the origin of brooding in Gymnolaemata is suggested. It is proposed that numerous independent origins of lecithotrophy occured in this group. The extrinsic factors and environmental background of the Upper Cretaceous radiation of the gymnolaemate order Cheilostomata are discussed. Keywords: planktotrophy, lecithotrophy, larvae, evolution, Bryozoa.

Переход от планктотрофных (активно питающихся в толще воды) к лецитотрофным (использующих запасы, полученные от материнского организма) личинкам, неоднократно осуществлявшийся в истории различных групп морских беспозвоночных, является предметом активного изучения, поскольку позволяет моделировать эволюцию адаптивных стратегий, проводить их сравнительный анализ и реконструировать эволюцию жизненных циклов различных видов организмов [4, 36, 60, 70, 114, 122, 125, 150, 153, 157, 160, 186]. Кроме того, ярко выраженные различия в продолжительности жизни и характере расселения планктотрофных (экзотрофных) и лецитотрофных (эндотрофных) личинок лежат в основе ряда исследований по зоогеографии и генетическому обмену между популяциями [4, 76, 112, 128, 129, 144, 158, 182].

Однако основное внимание в литературе уделяется не причинам, а следствиям перехода к новому личиночному типу или «целесообразности» сохранения исходного типа личинки в изменившихся условиях среды (см. [100]). Возможность того, что

появление новых личиночных типов обусловлено изменениями оогенеза в материнском организме, почти не обсуждается. В данной статье сделана попытка охарактеризовать именно этот аспект эволюции репродуктивных стратегий морских беспозвоночных на примере гимнолемных мшанок.

Краткий обзор эволюционной истории мшанок

Тип Bryozoa представлен преимущественно морскими эпибионтами - активными фильтраторами, питающимися фитопланктоном и освоившими самые разнообразные биотопы от литорали до глубин свыше 8000 м [5, 20, 107, 138-140]. Число описанных современных видов морских мшанок, по последним подсчетам, оценивается приблизительно в 6000, ископаемых - превышает 24 000 [177]. Но эти цифры рассматриваются лишь как треть от истинного разнообразия группы [Taylor, личное сообщение, 2007].

Все мшанки - колониальные организмы, состоящие из модулей - зооидов менее 1 мм в длину (рис. 1, 2, 3).

233

Рис. 1. Колонии двух видов невынашивающих мшанок, из яиц которых образуются планктотрофные личинки (Electra pilosa и Membranipora membranacea). Длина зооида около 0,7 мм. Фотография публикуется с разрешения автора, Андрея Эрнста (Университет г. Киль, Германия).

Размеры и форма колоний мшанок чрезвычайно раз -нообразны. Самые мелкие колонии не превышают в длину нескольких миллиметров, тогда как у некоторых видов они могут достигать 10 и даже 20 сантиметров. Большинство колоний мшанок имеет вид тонких корочек, инкрустирующих поверхность твердых субстратов. Некоторые колонии имеют форму холмиков, выпуклых бляшек или неправильных наростов. Многие виды образуют вертикальные колонии - древовидные, кустистые, решетчатые, воронковидные, вееровидные, редко - спиральные, состоящие из цилиндрических на поперечном сечении или уплощенных ветвей или лопастей. Колонии мшанок являются важными элементами донных биоценозов. Для ряда морских организмов (некоторых голожаберных моллюсков, морских пауков, нематод и ракообразных) они являются источником пищи. Кроме того, вертикальные колонии формируют множество микрониш, являющихся убежищами для огромного количества мелких беспозвоночных. С учетом широкой распространенности Bryozoa, важной является их роль в осаждении и трансформации (за счет переваривания) взвешенных в воде частиц - планктонных водорослей и детрита. В бореальных и полярных водах мшанки отряда Cheilostomata являются одними из самых массовых морских обрастателей: например, в Антарктиде они могут покрывать до 90% всех скальных поверхностей, достигая количества в 5000 колоний на квадратный метр и по биомассе уступая лишь губкам и асцидиям [18, 67, 140].

Пелаго-бентосный жизненный цикл Bryozoa включает формирование гамет в гермафродитной колонии, вымет спермиев во внешнюю среду, внутреннее оплодотворение, развитие экзотрофной или эндотрофной (в последнем случае вынашиваемой) плавающей личинки, которая по достижении компетенции подыскивает место для оседания, фиксируется на субстрате и претерпевает катастрофический метаморфоз. В ре-

Рие. 2. Колония вынашивающих мшанок вида Eschаrellа immersa с эмбрионами в выводковых камерах. Длина зооида около 0,7 мм. Фотография публикуется с разрешения автора, Андрея Эрнста (Университет г. Киль, Германия).

зультате формируется зооид-основатель (анцестру-ла) или группа зооидов (анцестральный комплекс), начинающих почкование дочерних поколений зооидов. Образующаяся колония через некоторое время приступает к гаметогенезу. Почкование традиционно рассматривается как бесполое размножение, однако применительно к колониальным организмам правильнее называть его колониальным ростом, поскольку почкование никогда не доводится до конца, и члены колонии остаются физически связанными и физиологически зависимыми в течение всей жизни. Кроме того, зооиды являются генетическими копиями, а вся колония - модульным организмом, формирующим генетически «идентичные» гаметы.

Место Вгуо7оа на филогенетическом древе животных остается предметом разногласий, но, во всяком случае, представляемая этим типом ветвь, по-видимому, очень рано обособилась от остальных ЬорЬо1госЬо-7оа [119], огромной таксономической группы, включающей моллюсков, несколько типов червей и некоторых других организмов, и вместе с сестринской группой Еойуэогоа относящейся к первичноротым животным.

Тип Вгуо7оа состоит из трех классов, из которых класс РИу1ас1о1аеша1а, рассматриваемый в качестве сестринской группы по отношению ко всем остальным мшанкам, представлен исключительно пресноводными видами. Классы 81епо1аеша1а и Сушпо1аеша1а состоят из морских видов. Лишь несколько гимноле-мат из отряда С1епоз1оша1а освоили солоноватовод-ные и пресные водоемы. Все представители СИеНоБ-1оша1а- второго отряда из состава рассматриваемого класса - обитают в морской воде. Стенки зооидов фи-лактолемат и ктеностомат необызвествлены, тогда как у стенолемат и хейлостомат их скелет состоит из карбоната кальция.

Следы сверлящих ктеностомных мшанок (класс Сушпо1аеша1а) и окаменевшие скелеты представителей класса 81епо1аеша1а известны из морских

234

Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, №2 235

отложений начиная с раннего ордовика (около 485 млн лет назад) [73, 176, 183, 201, 205]. Таким образом, в это время уже существовали оба класса морских Вгуо7оа, а в пределах отряда С1епоз1оша1а-все надсемейства [183]. Основываясь на базальном положении мшанок на «молекулярных деревьях» по отношению к брахиоподам и моллюскам, чьи ископаемые остатки известны из раннекембрийских отложений, Пэссэманек и Хэлэнич [119] считают, что возникновение типа Вгуо7оа пришлось, по крайней мере, на ранний кембрий (около 540 млн лет назад). В свою очередь, Бюж [23], Бриен [22]и Эмиг [47] предположили, что мшанки возникли еще в докембрии (см. также [75]).

Отряд С1епоБ1оша1а(класс Сушпо1аеша1а) - древнейшая из дошедших до наших дней группа мшанок, лишенная минерализованного скелета. Именно она рассматривается в качестве предковой для всех остальных групп морских мшанок [17, 33, 90, 179, 180, 183]. В ордовике от ктеностомат возникли стенолематы (класс 81епо1аеша1а) с обызвествленными зооидами. Бурная эволюция последних выразилась в появлении пяти отрядов - Сус1оз1оша1а, Тгероз1оша1а, Суз1орога1а, Сгур1оз1оша1а и Репез1га1а, достигших высокого таксономического разнообразия и игравших важную роль в донных сообществах палеозойских морей [177, 180]. Одной из составляющих эволюционного успеха сте-нолемных мшанок, возможно, явилось развитие у них заботы о потомстве. Предположение о существовании вынашивания эмбрионов у Тгероз1оша1а высказывали Астрова [1] и Дунаева [44], а у Суз1орога1а- Бат-тлер [24]. Структуры, рассматривающиеся в качестве выводковых камер у представителей отряда Репез1га1а, считаются важным систематическим признаком [6, 15, 16, 151, 165, 166, 168],(см. также [52]).

Палеозойские отряды 81епо1аеша1а- Тгероз1оша1а и, возможно, Суз1:орога1а, с потерями пережив глобальное пермско-триасовое вымирание (около 250 млн лет назад), перешли в мезозой, однако вымерли в течение триаса (Сгур1оз1оша1а и Репе8"1га1а исчезли еще в пермском периоде палеозоя) [178, 179]. С другой стороны, именно в триасе начинает увеличиваться разнообразие цик-лостомных мшанок, которые пережили расцвет во второй половине мезозоя (100-60 млн лет назад) [94, 109, 110, 180]. Существует предположение, что палеозойские циклостоматы вымерли, не оставив потомков, а в триасе эта группа возникла «вновь» от ктеностомно-го предка [52, 178]. Так или иначе, во время глобального позднемелового вымирания (65 млн лет назад) число циклостомат снова резко уменьшилось [20, 110, 179, 180]. Тем не менее, мшанки, относящиеся к этому отряду, довольно обычны и в современных донных биоценозах. Как и в случае с палеозойскими стенолематами, вынашивание потомства рассматривается в качестве важнейшей составляющей прогресса и выживания Су-с1оз1оша1а, выводковые камеры (гонозооиды) которых известны начиная с позднего триаса [94, 181].

В поздней юре (около 155 млн лет назад) от кте-ностомного предка возникли первые представители гимнолемного отряда СИеПоз'кипа^ [17, 126, 169, 170, 172-174, 178]. Таким образом, в эволюции Вгуо7оа минерализованный скелет мог возникнуть, по крайней мере, трижды.

Отряд СЬе11оз1оша1а- одна из самых разнообразных и самых многочисленных групп морских колониаль-

ных эпибионтов. Хейлостомные мшанки составляют около 95% от всего разнообразия современных Вгуо7оа, будучи представленными 140 семействами и более чем 1100 родами [58]. Освоив все возможное разнообразие твердых и мягких, подвижных и неподвижных субстратов, хейлостомные мшанки играют чрезвычайно важную роль в донных биоценозах, формируя обширный убежищный комплекс, а также являясь субстратом для оседания и питания многих других организмов [68, 69, 107, 138].

Гермафродитные колонии хейлостомных мшанок состоят из стерильных и гонохорических и/или гермафродитных зооидов. Гонады локализуются на внутренней поверхности стенок зооида (цисти-да) или на фуникулярных тяжах. Спермии выводятся во внешнюю среду через терминальные поры щупалец, оплодотворенные ооциты - через интертента-кулярный орган или супраневральную целомопору. Оплодотворение интрацеломическое или интрао-вариальное. У невынашивающих видов из яиц формируются планктотрофные раковинные личинки -цифонауты. У вынашивающих мшанок эмбрионы развиваются в эндотрофных коронатных личинок, причем у некоторых видов Сушпо1аеша1а непитаю-щиеся личинки сохранили признаки цифонаута -раковину и/или рудиментарный кишечник [131]. Продукция личинок у разных видов достигает своего пика в связи с сезонной фитопродукцией, или же осуществляется более или менее равномерно в течение всего года [57, 141].

Хейлостомных мшанок подразделяют на четыре подотряда. Появившийся в эволюции первым па-рафилетический подотряд Ma1acostega представлен видами без заботы о потомстве, с примитивным строением зооидов и планктотрофной личинкой -цифонаутом. Считающийся монофилетической группой подотряд Neochei1ostoшina включает в себя подавляющее большинство вынашивающих хейлос-томат, за исключением тех, что входят в подотряды Inovice11ina и 8сшрагппа. Для всех трех подотрядов вынашивающих мшанок характерно наличие эндотрофных личинок, которые развиваются в выводковых камерах. Ma1acostega рассматриваются в качестве предков Inovice11ina, 8сгарагппа и Neochei1ostoшina.

Первые находки ископаемых хейлостомных мшанок известны из поздней юры (около 155 млн лет назад) [169, 170, 174]. В течение раннего мела (145-99 млн лет назад) данная группа характеризовалась низким таксономическим разнообразием, будучи представленной всего двумя семействами из состава подотряда Ma1acostega - Е1е^1^ае и Wawa1iidae [116, 171]. Однако начиная с середины мела (около 95 млн лет назад) Chei1ostomata перешли в фазу быстрой диверсификации [172], которая, перемежаясь с вымираниями и постепенно снижая темпы, продолжалась около 90 млн лет [94, 96, 108, 142, 175, 179, 190]. Этот отряд до настоящего времени остается доминирующей группой мшанок [33, 107, 175]. Следует отметить, что Йебрам [83] считал хейлостомат полифилетической группой. Такая возможность обсуждается и другими авторами [172, 183].

Первые свидетельства заботы о потомстве у ^еь ^1оша1а - наличие выводковых камер - известны из позднего альба (100 млн лет назад) [31, 32, 34]. Другими словами, вынашивание личинок у хейлостомат

236

появилось лишь немного раньше того момента, когда началась упомянутая фаза диверсификации. Основываясь на этом факте, Тэйлор [172] предположил, что появление выводковых камер указывает на приобретение в данной группе лецитотрофных личинок. Последнее событие, на его взгляд, могло увеличить темпы видообразования и инициировать мощную радиацию в пределах отряда. Переход к лецитотрофии должен был резко уменьшить продолжительность расселительной личиночной фазы жизненного цикла, и, таким образом, привести к изоляции удаленных популяций друг от друга. Именно нарушение генетического обмена между популяциями рассматривается как непосредственная причина видообразования (аллопатрическая и парапатрическая модели) [76, 79, 128], как обсуждено в [66]. Современные данные соответствуют этому сценарию: виды мшанок с эндотрофной личинкой характеризуются значительно большей генетической гетерогенностью, нежели виды с план-ктотрофной личинкой [56, 127, 191].

Но, как подчеркивалось выше, появление нового личиночного типа должно быть следствием серьезных изменений, произошедших в материнском организме, а именно - следствием изменения оогенеза. В основе перехода от экзотрофной к эндотрофной личинке лежит увеличение количества энергии, вкладываемой родительским организмом в одного потомка, при общем сокращении количества потомков, что означает смену репродуктивной стратегии. Кроме того, для всех без исключения вынашивающих Bryozoa, как морских, так и пресноводных, характерна эндотрофная личинка. Означает ли это, что переход к новому личиночному типу у мшанок был каким-то образом связан с приобретением заботы о потомстве?

Гипотеза Тэйлора [172] в настоящее время является единственным обоснованным предположением, непротиворечиво объясняющим обсуждаемый феномен. Соглашаясь с мнением ее автора, Гордон и Фогт [59], тем не менее, задают вопрос: могла ли лецитотрофия, однажды возникнув, поддерживать высокие темпы видообразования в течение столь длительного периода? Данные авторы выдвинули собственную гипотезу, в соответствии с которой прогрессивная эволюция хейлостомных мшанок обуславливалась появлением новых типов защитных скелетных образований - фронтальных щитов. Приобретение лецитотрофных личинок и вынашивания рассматривается как триггер радиации, в дальнейшем поддерживаемой за счет эволюции скелетных структур. Яблонски с соавторами [78] считает, что гипотезе Тэйлора противоречит тот факт, что циклостомные мшанки (как правило, сосуществующие с Cheilostomata), с приобретением гонозооидов (и, возможно, эндотрофной личинки) в позднем триасе [181], в дальнейшем претерпели лишь довольно умеренную диверсификацию (см. также [94, 180]). Упомянутые авторы подчеркивают, что имеющихся данных недостаточно, чтобы делать какие-либо окончательные выводы. Тем не менее, широкое распространение эндотрофных личинок и вынашивания указывает на то, что эти приобретения могли сыграть важную роль в эволюции мшанок.

Возникновение лецитотрофной личинки как результат изменения оогенеза

Большинство исследователей рассматривает план-ктотрофию в качестве исходного состояния личиночной стадии [80, 93, 114, 154, 155], хотя есть мнение, что первые личинки ранних многоклеточных были лецитотрофными [64, 125]. Так или иначе, планк-тотрофные личинки возникли очень давно, и мнение, что переход к эндотрофной личинке реализо-вывался у морских беспозвоночных неоднократно, является общепризнанным [80, 104, 114, 125, 154, 157, 160]. Только в пределах типа Echinoderшata это произошло не менее 35 раз [51, 196]. Например, в семействе морских звезд АвЬвт1п1йав лецитотрофия независимо возникала шесть раз [27]. Гипотетическим следствиям таких переходов посвящено большое число публикаций, например [76, 79, 129, 154, 156, 157]. В целом, возникновение эндотрофных личинок рассматривается как альтернатива «целесообразности» существования долгоживущей расселительной стадии, обеспечивающая уменьшение зависимости личинки от внешних условий. Широко обсуждается также «выгодность» оседания потомства в тех же биотопах, где живут их родители (см. сводки [4, 66, 87, 131, 157]). В качестве возможной предпосылки перехода от экзотрофии к эндотрофии рассматривают, например, колебания количества фитопланктона, обусловленные сезонностью климата. В условиях резких колебаний количества доступной планктот-рофным личинкам пищи, переход к лецитотрофии выглядит оправданным (см. [84, 105, 111, 129]). В основе данной гипотезы лежит так называемое «правило Торсона» о соответствии увеличения размеров ооцитов и утраты планктотрофного развития широтному и глубинному распределению морских беспозвоночных: чем выше широта и больше глубина, тем меньше там организмов с планктотрофными личинками [4, 38, 79, 112, 182]. По мнению Торсона, данная тенденция напрямую связана с пищевыми ограничениями и понижением температуры воды, замедляющими развитие личинок и, поэтому, снижающими их шансы на выживание. Необходимо отметить, что к настоящему времени в полярных водах найдено довольно много планктотрофных личинок, и «правило Торсона», если таковое действует, применимо главным образом к брюхоногим моллюскам и морским ежам (см. [120]).

Есть и другие гипотезы, объясняющие утрату планктотрофии: 1) сезонным опреснением поверхностных вод при таянии льдов, 2) низкой температурой воды (в высоких широтах), 3) особенностями расселения и др., как это обсуждено в [129]. По мнению Чиа [35], переход к лецитотрофии может быть вынужденным ответом на существование в условиях острого дефицита ресурсов. При этом оправданным является уменьшение числа потомков, которое компенсируется, в том числе, более крупными их размерами, а значит меньшей уязвимостью по отношению к хищникам. Нильсен [113, 114] полагает, что непита-ющиеся личинки могли возникнуть вследствие конкуренции и/или влияния хищничества в планктоне. Тодд и Дойль [184] предположили, что возникновение новых личиночных типов могло быть связано с приуроченностью периодов размножения и оседания личинок к сезонам с повышенным количеством

237

пищевых ресурсов, доступных для родительских особей и ювенильных форм: тип личинки и продолжительность ее развития зависит от доступности пищи для ювенилей (см. также [65]).

Развитие личинки подвержено эволюционным изменениям [102, 105, 194, 200]. До последнего времени исследователей в основном интересовали следствия таких изменений, а именно тех, что связаны с возникновением-исчезновением или отсутствием-присутствием тех или иных личиночных типов. Лишь в последние два десятилетия пришло понимание, что все основные изменения - генетические и цитоплазма-тические - осуществляются и сохраняются во время оогенеза [9, 134, 194, 200], а переход от одного типа развития к другому включает комплекс скоррелиро-ванных изменений в оогенезе, эмбриогенезе и развитии личинки [195, 199, 200].

Каковы бы ни были экологические предпосылки эволюции эндотрофных личинок, главным событием, обусловившим рассматриваемый переход, явилась модификация оогенеза. А именно, в ооци-тах стало аккумулироваться большее, по сравнению с предковыми видами, количество запасных питательных веществ, что позволило личинкам «отказаться» от питания в планктоне. Накопление дополнительных ресурсов, среди прочего, отразилось на размерах ооцитов. У иглокожих, кроме того, показано, что основными резервными веществами, аккумулирующимися в ооцитах, из которых разовьются планктотрофные личинки, являются протеины, а у лецитотрофных личинок - липиды. На сегодняшний день установлено, что белки используются в качестве резерва только у одного вида морских звезд с бентосным развитием [30]. Таким образом, именно переход к преимущественному и прогрессирующему накоплению липидов рассматривается в качестве важнейшей составляющей эволюционной трансформации оогенеза [81, 188].

Прогрессирующее увеличение количества «желтка» в женских гаметах в конечном итоге привело к перераспределению функций между различными фазами жизненного цикла, при котором трофическая функция стала осуществляться исключительно материнским организмом. Таким образом, изменение оогенеза - ключевого этапа репродуктивной стратегии - привело к изменению личинки и, следовательно, к существенному изменению всего жизненного цикла. На связь между приобретением лецитотрофной личинки и увеличением размеров ооцитов указывали многие авторы, например [51, 134, 154, 184, 200]. В частности, отмечено, что обязательным шагом в эволюции прямого развития, при котором из жизненного цикла выпадает личиночная фаза и из зиготы формируется ювениль, являются эволюционные изменения оогенеза. Стрэсмен с соавторами указывали, что эволюция лецитотрофии, сопровождаемая утратой аппарата питания, может объясняться увеличением энергетического вклада материнского организма в развитие ооцитов [161]. Личинки, сформировавшиеся из крупных ооцитов, уже не планктотрофы и не нуждаются более в структурах, обеспечивающих поимку пищевых частиц и их переваривание [154, 160].

Существование у морских мшанок и у СИе11оз1;о-ша1а, в частности, нескольких типов женских гамет

указывает на то, что оогенез в пределах этих групп в ходе эволюции изменялся. Особенности оогенеза и строения гонад, а также время появления таксонов с различными репродуктивными стратегиями в геохронологической летописи позволяют реконструировать последовательность этих событий. С большой долей вероятности можно утверждать, что возникшие в юрском периоде первые хейлостомные мшанки Malacostega, как и их современные родственники, характеризовались репродуктивной стратегией с большим количеством мелких ооцитов, развивающихся в экзотрофные личинки - цифонауты. В основе возникновения в меловом периоде «неохейлостомат» лежал переход к новой репродуктивной стратегии, сопровождавшийся уменьшением числа ооцитов, увеличением их размеров и возникновением эндотрофных личинок, которые развивались в выводковых камерах. Для обоснования данной гипотезы предлагается следующая аргументация.

У видов с планктотрофными личинками ооцит в яичнике получает запас пластического и энергетического материала, обеспечивающего, в основном, развитие самого ооцита, а также - эмбриогенез, в ходе которого формируются локомоторный и пищедобывающий аппараты и кишечник. Эмбрион у малакостег становится подвижным, еще не начав питаться [39, 99], поэтому некоторая часть энергии, полученной им от материнского организма, в этот период расходуется и на движение. С момента формирования функционирующего провизорного кишечника ранняя личинка начинает обеспечивать себя сама. Таким образом, ее дальнейшее развитие, плавание, оседание и метаморфоз могут быть реализованы только за счет поступления веществ и энергии извне, посредством активного питания.

В том случае, если количество веществ, получаемых ооцитом в оварии, увеличивалось, необходимость в продолжительном личиночном питании исчезала. Ранние этапы перехода к яйцам с повышенным содержанием желтка могли характеризоваться некоторым сокращением периода плавания (и питания) формирующейся личинки. Можно предположить, что известные у иглокожих экзотрофные личинки с коротким периодом развития [72] развиваются из ооцитов с повышенным содержанием запасных веществ, демонстрируя начальный этап приобретения эндотрофии. Следующим этапом является факультативная планктотрофия, известная, например, у морских ежей Clypeaster rosaceus и Brisaster lati-fronsи голожаберного моллюска Phestilla sibogae [35, 49, 63, 88, 134, 196, 200]. Самки из атлантической популяции полихеты Streblospio benedicti формируют два типа яиц (мелкие и крупные), из которых развиваются планктотрофные и факультативные планк-тотрофные личинки соответственно. Каждая самка формирует только один тип ооцитов, причем разные «типы» самок сосуществуют, встречаясь круглый год в одних и тех же местах. В тихоокеанской популяции того же вида формируются только факультативные планктотрофные личинки [124]. Личинки одного из видов полихет рода Polydora в норме развиваются в яйцевой капсуле в родительской трубке, питаясь абортивными яйцами. Будучи искусственно извлеченными из капсулы на стадии ранней нектохеты, они проводят в планктоне до шести недель, питаясь

238

диатомовыми водорослями, как и другие виды того же рода с облигатной планктотрофией [153, 154]. Рэй [198] рассматривает увеличение размера яйца как фактор, определяющий переход к факультативному личиночному питанию.

Математическая модель Вэнса [186] свидетельствует о том, что переход от экзотрофной к эндотрофной личинке, по геологическим меркам, мог осуществляться быстро, поскольку промежуточные состояния эволюционно менее успешны, что выражается в их редкой встречаемости (см. также [198, 200]). Другой взгляд на таких личинок рассматривается в работах Эмлета [49], МакЭдварда [101] и Аллена и Перне [13]. Так или иначе, но с того момента, когда количество предоставляемых материнским организмом веществ и энергии стало полностью обеспечивать потребности развивающейся личинки, необходимость в структурах, обеспечивающих ее автономное питание (поимку пищевых частиц и их переваривание), отпала (см. также [123, 154, 198]). Началась их постепенная редукция. По этой же причине существенно сократился и период свободного плавания. Например, планктотрофные личинки мшанок живут до месяца [5], тогда как у большинства лецитотроф-ных личинок этот период не превышает одних суток [40]. Сокращение данного периода и приобретение вынашивания, которое у мшанок является обязательным условием развития эндотрофных личинок, вызвало исчезновение защитных структур - раковины цифонаута. Аналогичные изменения описаны и для морских ежей, морских звезд и офиур [103, 134, 195, 200]. Детальный анализ феноменологии перехода от планктотрофной к лецитотрофной личинке и прямому развитию и связанных с этим изменений в онтогенезе, экологических условиях и морфологии морских ежей и звезд представлен в работах Рэя, Харта, МакЭдварда, Джэнис и Бирн [63, 103, 104, 198] (см. также [27, 35, 102, 105]). Подробный анализ утраты пищедобывающих структур в связи с приобретением крупных ооцитов и переходом к непитающейся личинке у некоторых седентарных полихет приводится в работе Перне [123].

Несмотря на крайнюю неполноту и фрагментарность наших знаний о личинках мшанок [40, 131, 203], можно утверждать, что класс Gymnolaemata обладает целым спектром личиночных форм, иллюстрирующих описанную выше гипотетическую последовательность перехода к эндотрофии. Факультативные планктотрофы у Bryozoa неизвестны. Однако кроме лецитотрофных личинок, полностью лишенных кишечника, известны формы, у которых нефункционирующий пищеварительный тракт находится на различных стадиях редукции. У личинок трех таких видов из отряда Ctenostomata сохранилась двустворчатая раковинка, гомологичная раковине цифонаута [203]. Личинка ктеностоматной мшанки Triticella flava очень походит на цифонаут, но лишена раковины, рта и, по-видимому, ануса. Тем не менее, у нее - единственной из всех непитающих-ся личинок - развивается вестибулюм, впячивание стенки тела, известное у цифонаутов. Развитие такой личинки, после периода наружного вынашивания, завершается в планктоне и продолжается, в общей сложности, неделю. По данным Стрема [167] (см. также [203]), некоторые личинки жили в

аквариуме более месяца, несколько уменьшаясь при этом в размерах. По мнению Репяхова [135], кишечник полностью сформирован у непитающейся личинки Tendra zostericola, тогда как Остроумов [8] считает его рудиментарным.

Так или иначе, приведенные выше примеры свидетельствуют о том, что переход от одного личиночного типа к другому сопровождался постепенной утратой структур, обеспечивающих питание и защиту личинки. Такая редукция, очевидно, оправдана только в том случае, если у личинки отпала необходимость в самостоятельном питании, а период свободного плавания существенно сократился. Основываясь на литературных данных, Стрэсмен [154] рассчитал, что планктотрофия у мшанок исчезала от трех до шести раз.

Приведенные выше факты и рассуждения находятся в полном противоречии с выдвинутой Силеном [145] гипотезой о вторичности цифонаута. Данная гипотеза, в свою очередь, базируется на предположении о том, что выводковые камеры мшанок в пределах типа гомологичны друг другу. А раз так, то это очень древние образования, и современные мшанки, у которых выводковые камеры отсутствуют, утратили вынашивание вторично. Утрата вынашивания, якобы, повлекла за собой модификацию личинки. Силен утверждал, что такой переход осуществлялся в пределах линии "Cheilo-Ctenostomata" несколько раз, а немногочисленность форм с цифонаутом свидетельствует не о древности, а, наоборот, об относительной эволюционной молодости планктотрофной личинки.

Хотя планктотрофия в ряде случаев, по-видимому, возникала вторично (см. [106]), полученные нами данные об эволюции вынашивания и репродуктивных паттернов у Cheilostomata, а также последовательности появления таксонов в геохронологической летописи, свидетельствуют о том, что гипотеза Силена является умозрительным построением, основанным на предположениях, а не на фактах. Действительно, первая репродуктивная стратегия среди Bryozoa встречается реже всех других. Однако характеризующийся ею подотряд Malacostega является самым древним среди хейлостомат, а морфология цифонаута соответствует строению трохофоры, считающейся исходным личиночным морфотипом во многих группах морских беспозвоночных [3, 41, 80, 154]. О существовании у мшанок планктотрофной личинки еще до отделения циклостомат от древних Ctenostomata высказываются и другие авторы [154, 204]. Цифонауты формируются у представителей одного из древнейших надсемейств ктеностомат Alcyonioidea [183].

Приобретение лецитотрофной личинки и вынашивание

Нерешенным остается чрезвычайно важный для понимания эволюции у Bryozoa вопрос: каким образом изменения в оогенезе связаны с появлением выводковых камер? Почему все современные вынашивающие мшанки, включая тех, которые характеризуются непродолжительным наружным вынашиванием в мембранных выводковых сумках и в акантостегальных выводковых камерах, обладают лецитотрофными личинками? И наоборот, почему

239

нет ни одного примера, когда бы лецитотрофная личинка развивалась у невынашивающих Бгуо7оа? Что связывает два феномена, вынашивание и лецитотро-фию, возникновение которых серьезнейшим образом повлияло на судьбу класса Сушпо1аеша1а и, возможно, определило судьбу всего типа Бгуо7оа?

В качестве объяснения мы выдвигаем следующую гипотезу. При ограниченном количестве ресурсов, выделяемых на размножение, и ограниченной вместимости яичника, следствиями перехода от олиголе-цитальных ооцитов к макролецитальным (и поэтому - от планктотрофной личинки к эндотрофной) стали увеличение размеров и сокращение количества ооцитов. Однако такая тенденция опасна. Отношения между продуктивностью организма и выживаемостью его потомства являются критическим фактором [79, 186]. Несмотря на то что сокращение количества яиц у мшанок может, в некоторой степени, компенсироваться многочисленностью размножающихся зооидов в колонии, уменьшение числа потомков оправдано только в том случае, если 1) увеличиваются их размеры, что важно для выживания молоди, и/или 2) сокращается период пребывания личинки во внешней среде. За время, проводимое в планктоне, цифонаут 1) осуществляет постэмбриональное развитие, 2) увеличивается в размерах, и 3) добывает необходимые ресурсы для локомоции, питания, развития и осуществления метаморфоза. Переход к лецитотрофии означал, что требуемые ко -личества энергетического и пластического материала стали предоставляться эмбриону материнским организмом, и необходимость в длительном питании во внешней среде отпала. Однако количество ооцитов сократилось. Компенсировать последствия сокращения потомства могли 1) ускорение развития и 2) вынашивание, благодаря которому развитие стало проходить под защитой стенок выводковой камеры. Преимущества, в данном случае, получали виды, которые компенсировали уменьшение числа потомков за счет приобретения заботы о потомстве, а именно - обеспечения развития личинок внутри материнского организма или специализированных выводковых образований. Это соответствует выводу Смита и Фрэтуэлла о том, что чем больше энергии (включая заботу о потомстве) будет вложено в потомка, тем больше шансов, что он выживет [150] (обсуждается также в статьях Эмлена [48], Стрэсмен [155] и Паулин и Ферал [129]).

В качестве контраргумента предлагаемой гипотезе можно рассматривать тот факт, что у морских ежей, морских звезд, офиур и голотурий, кроме планкто-трофных личинок, описаны лецитотрофные - как вынашиваемые, так и развивающиеся во внешней среде [28, 29, 85, 103, 121, 149]. Мы предполагаем, что сокращение числа ооцитов в связи с их укрупнением, учитывая общую высокую численность яиц и размеры иглокожих, не настолько опасно для представителей этой группы по сравнению с более мелкими животными.

В связи с микроскопическими размерами мшанок и относительно небольшим количеством образуемых зооидами ооцитов появление выводковых камер представляется очень важным, возможно критическим событием в эволюции Бгуо7оа. Кстати, среди морских беспозвоночных вынашивание часто характерно именно для мелких видов, что Стрэс-

мен объясняет возможностью полноценного снабжения эмбрионов кислородом [155, 159, 162, 163]. Чиа [35] отмечает тенденцию к образованию мелкими животными крупных ооцитов, что, в свою очередь, связано с приобретением лецитотрофии, заботы о потомстве и живорождения. Левайн и Бриджес [93] также пишут, что внутреннее вынашивание, часто связанное с живорождением, является обычным среди групп беспозвоночных с небольшими размерами тела (см. также обзор гипотез [55]). Заренков [2] отметил, что уменьшение размеров тела, характерное для ракообразных отряда Сорероёа, связано с уменьшенной плодовитостью. У таких форм появляется забота о потомстве. Кроме того, вынашивание и короткоживущая личинка обычны для многих колониальных эпибионтов. Причем у асцидий почти все колониальные виды характеризуются заботой о потомстве, тогда как у одиночных форм она отсутствует [159]. В целом же, подавляющее большинство беспозвоночных с лецитотрофными личинками вынашивает потомство [196]. Аналогичная закономерность описана и для рыб [14].

Математическая модель Вэнса [186] показывает, что виды с большим и редуцированным количеством потомков (в рассматриваемом случае - с экзотрофными и эндотрофными личинками соответственно) эволюционно одинаково успешны (стабильны) (см. также [35]), причем они часто сосуществуют в одних и тех же биотопах. Модель сравнивает размеры ооци-та, выраженные через количество энергии, с типом развития и темпами смертности. Как указывают усовершенствовавшие эту модель Кристиансен и Фен-шель [36], репродуктивный паттерн отражает компромисс между продуктивностью и выживаемостью. Продолжительное пребывание личинок в планктоне и высокий процент их элиминации компенсируются многочисленностью яиц, из которых они развиваются. В свою очередь, уменьшение числа потомков должно компенсироваться более кратковременным пребыванием во внешней среде, что может обеспечиваться повышенной скоростью развития и/или вынашиванием. Например, данные о скорости развития большинства эндотрофных личинок хейло-стомат показывают, что без вынашивания они проводили бы довольно значительный отрезок времени во внешней среде, что резко повышало бы их смертность. Поэтому роль заботы о потомстве в его выживаемости (эволюционном успехе) также должна учитываться.

Можно предположить, что возникновение нового типа оогенеза, а также заботы о потомстве у хейло-стомных мшанок были очень близкими по времени событиями. Причем изменения в оогенезе осуществились несколько раньше, а возникновение вынашивания скомпенсировало вызванное им уменьшение числа потомков. Кроме того, многократное возникновение выводковых камер в пределах этого отряда свидетельствует о том, что приобретение нового паттерна оогенеза также осуществлялось неоднократно. По нашему мнению, вынашивание возникало каждый раз, когда у хейлостомат изменялся характер оогенеза и, следовательно, приобреталась лецитотрофная личинка. Если предположить, что вынашивание возникало раньше, чем лецитотрофия, то, учитывая многократность

240

возникновения заботы о потомстве, неясно, почему комбинация «вынашивание-планктотрофия» не сохранилась хотя бы у одного из представителей этого крупного отряда. Предположение о том, что лецитотрофия могла возникнуть и существовать без вынашивания, сталкивается с тем же противоречием: почему ни один такой вид не сохранился? Также по мнению Рэя [196], вынашивание возникало после приобретения лецитотрофии.

Возможность неоднократного перехода от цифо-наута к непитающейся личинке хорошо иллюстрируется на примере отряда Ctenostoшata, где, исходя из филогенетической схемы, реконструированной Тоддом [183], переход к вынашиванию и лецитотро-фии мог осуществиться не менее пяти раз. Предками независимо и в разное время приобретших вынашивание «неохейлостомат» могли быть только представители подотряда Ma1acostega, а именно семейства Electтidae, у которых лецитотрофия и забота о потомстве отсутствуют. Как упомянуто выше, наличие лецитотрофной личинки у мшанок всегда связано с вынашиванием: не известно ни одного случая, когда вынашивание сочеталось бы с наличием цифо-наута, а эндотрофная личинка развивалась бы вне выводковых камер. Следовательно, если предками для всех вынашивающих форм были мшанки с цифона-утом и без вынашивания, то последнее возникало столько раз, сколько раз приобреталась эндотрофная личинка, и переходов к новому типу оогенеза без приобретения заботы о потомстве в истории хейло-стомат не было.

Важными аргументами в пользу предположения о многократном и независимом возникновении ле-цитотрофии у хейлостомат являются 1) большие временные разрывы в появлении семейств с эндотрофными личинками: СаНоропйае - альб (средний мел, 112-99 млн лет назад), Scтupaтiidae - маастрихт (поздний мел, 71-65 млн лет назад), Тка1атороте1^ае - эоцен (55-33 млн лет назад), Bellulopoтidae - плейстоцен (2,5-0,001 млн лет назад), прочие - современные, а также 2) отсутствие прямых филогенетических связей между этими таксонами. Мы предполагаем, что все эти группы возникли от разных предков-ма-лакостег (с цифонаутом) и независимо перешли к ле-цитотрофии и приобрели вынашивание. Если предположить, что эндотрофная личинка возникла лишь один раз, тогда все они должны происходить от некой гипотетической группы потомков Electтidae с леци-тотрофией, но без овицелл. Кроме того, необходимо, чтобы такая группа просуществовала с позднего мела до нашего времени. Тогда должен быть шанс, что какая-нибудь из подобных хейлостомат с лецитотрофной личинкой, но без вынашивания, уцелела. Однако среди представителей современной фауны таких форм до сих пор не найдено.

Возвращаясь к обсуждению момента появления вынашивания, следует указать, что, теоретически, его простейшие формы могли возникать и у форм с планктотрофной личинкой. Например, у ряда видов - представителей типа Phoronida вынашивание эмбрионов осуществляется в течение нескольких дней в пределах венчика щупалец, после чего те покидают материнский организм и развиваются в планктотрофных личинок - актинотрох [45, 46, 146, 202]. Вынашивание мелких яиц, из которых развива-

ются планктотрофные личинки, отмечено у полихет из рода Б^еЬ^рю [93, 124] и у энтопрокты Ьохозо-mella elegans [114]. Понятно, что эмбриогенез в период вынашивания возможен исключительно за счет веществ, полученных ооцитом от материнского организма.

Пример форонид показывает, каким образом мог осуществиться переход к вынашиванию у мшанок с планктотрофной личинкой. Простейшей формой вынашивания могло быть приклеивание зигот к поверхности колонии (такой тип вынашивания известен у некоторых гимнолемных мшанок). Из этих зигот развивались цифонауты. У хейлостомат позднее или одновременно могло начаться формирование примитивных выводковых камер из шипов, защищавших приклеенные яйца от хищников и/или заиления [7, 117, 118]. В этом случае переход к другому типу оогенеза и, следовательно, к эндотрофной личинке мог быть вторичным, вынашивание же повышало выживаемость еще относительно многочисленных потомков. О компенсирующем значении вынашивания в данном случае говорить, по-видимому, еще нельзя. Оно стало важным фактором позднее, когда число ооцитов значительно уменьшилось.

Тем не менее, как подчеркивалось выше, мшанки с выводковыми камерами и планктотрофными личинками неизвестны, что, исходя из предположения о компенсирующей роли вынашивания, может указывать на последовательность возникновения леци-тотрофии и заботы о потомстве. Кроме того, относительно непродолжительные сроки существования цифонаутов у некоторых видов Malacostega [43] могут указывать на существование у древних малакостег тенденции, кульминацией которой стало приобретение нового типа оогенеза и непитающейся личинки. Если это верно, то возникновение выводковых камер должно было произойти несколько позднее, чем началось накопление дополнительных веществ в ооцитах. Н апример, у некоторых морских ежей и морских звезд имеются лецитотрофные личинки, которые развиваются во внешней среде без вынашивания [25, 26, 29, 85, 121] (см. обзор [93]). Приобретение заботы о потомстве в некоторых из входящих в эти группы отрядов рассматривается как следующий шаг на пути утраты планктотрофии [29], хотя филогенетический анализ показывает, что у Echinoidea переход к вынашиванию, в ряде случаев, осуществлялся, минуя эндотрофную планктонную личиночную стадию [85]. Принимая во внимание всю совокупность приведенных выше аргументов, в настоящий момент предпочтительнее остановиться на гипотезе, предполагающей, что вынашивание у мшанок возникло позже, чем началось изменение оогенеза.

Внешние условия и позднемеловая радиация Cheilostomata

В истории отряда Chei1ostomata вторая половина мелового периода стала периодом быстрой диверсификации [59, 78, 94, 175]. После массового вымирания на границе маастрихта и дания (65 млн лет назад) эта группа мшанок пережила еще одну радиацию в эоцене (около 55-33 млн лет назад). Образование новых таксонов, в том числе семейств, активно продолжалось и впоследствии, однако его темпы были уже не такими высокими. Как упомянуто выше,

241

Тэйлор [172] предположил, что инициировать верхнемеловую диверсификацию в пределах отряда могло приобретение лецитотрофных личинок (см. также [180]). Если данное предположение справедливо, то в каких условиях осуществлялся переход от одного личиночного типа к другому?

Факторы внешней среды, в прямом или опосредованном виде, влияют на изменения в развитии организмов [10, 11, 14, 79, 98, 100, 197]. Характер развития, включая тип личинки, меняется в ответ на внешнее воздействие (обсуждено в [194]). В литературе встречаются несколько теоретически возможных сценариев перехода от планктотрофной личинки к леци-тотрофной. Продолжительность существования личинок во внешней среде прямо пропорциональна их смертности [112, 156, 182]. Чем дольше личиночная фаза, тем больше вероятность подвергнуться воздействию какого-либо из неблагоприятных внешних факторов. Таким образом, переход от долго-живущей планктотрофной личинки к короткоживу-щей лецитотрофной мог уменьшить влияние таких факторов, как, например, хищничество и/или конкуренция за пищу [79, 113, 114].

В качестве другой гипотетической причины приобретения нового личиночного типа рассматривают переход к существованию в высоких широтах и на больших глубинах, где ограниченное количество пищи и низкие температуры воды сильно замедляют личиночное развитие [182]. Например, появление ле-цитотрофии связывается с сильными колебаниями количества фитопланктона, обусловленными сезонностью климата [38, 84] (см. также выше). В этой ситуации очевидное преимущество должны получать виды, у которых появились короткоживущие непи-тающиеся личинки, независимые от упомянутых колебаний. В новых условиях все заботы по обеспечению будущей личинки необходимым количеством веществ и энергии возлагались на материнский организм. Полная независимость личинки от поступления энергии извне обеспечивалась за счет того, что все необходимое для ее развития, распространения, оседания и успешного метаморфоза предоставлялось ей во время ее пребывания в материнском организме в виде веществ, перемещаемых в ооцит.

Виды, сохранившие планктотрофию, теоретически были способны выжить в тех районах, где сезонных колебаний пищи не было. В то же время некоторые из них могли перейти к сезонному размножению: периодическое уменьшение количество пищи приводило к соответствующим ему перерывам в репродукции.

Следует добавить, что продуктивность поверхностных океанических вод может серьезно различаться и в тропиках, что также может способствовать возникновению новых личиночных типов. Например, различные виды морских ежей, обитающие на разных побережьях Панамского перешейка, характеризуются разными типами личинок, соответствующими продуктивности Тихого и Атлантического океанов в районе перешейка: планктотрофия отмечена в высокопродуктивных водах Пацифики, леци-тотрофия - в Атлантике (см. обзор [80]).

Применительно к морским мшанкам Дадли [43] предложила гипотезу, в соответствии с которой утрата планктотрофии могла осуществиться по мере

перехода к обитанию в нестабильных условиях эсту-арных районов. Основой для такого предположения явилось сравнение размеров и продолжительности жизни цифонаутов у различных малакостег, а также наблюдения за развитием их колоний. Таким образом, эта исследовательница абсолютно справедливо вовлекла в рассмотрение весь жизненный цикл этих эпибионтов. Что касается самой гипотезы, то она, как и та, что была упомянута выше, основывается на придании большого значения сезонной изменчивости внешних факторов, а именно - доступности пищи и долговечности субстратов.

Как подчеркивалось выше, в основе перехода к новому личиночному типу лежало изменение характера оогенеза, при котором в ооцитах стало накапливаться большее, чем обычно, количество запасных веществ. Стрэсмен [152] пишет, что с появлением достаточного энергетического ресурса не остается никаких препятствий для утраты питающейся личинки. Увеличение количества запасных веществ в ооцитах на фоне акселерации развития связано с появлением гетерохроний и смещением развития в сторону ювенили [133, 200]. Неоднократное приобретение лецитотрофии в пределах класса Суш-no1aemata, а также в других группах морских беспозвоночных [27, 80, 93, 114, 157] указывает на то, что переход от олиголецитального к макролецитально-му типу оогенеза осуществлялся многократно и независимо. Важным условием для таких переходов могло быть обилие доступной пищи, прежде всего для материнских организмов.

Одним из важнейших факторов, которые могут оказывать влияние на изменение типов развития, являются крупномасштабные изменения внешней среды [77, 93, 98]. Взяв за точку отсчета начало позд-немеловой диверсификации Chei1ostomata, а именно альбское время, мы сталкиваемся с фактом, что биосфера планеты во второй половине мелового периода характеризовалась глобальными изменениями, вызванными интенсивным подводным вулканизмом [92]. Одной из важных особенностей позднего мела явилось мощное увеличение продуктивности океана, выразившееся в бурном развитии доминирующих планктонных групп, и прежде всего фитопланктона, составляющего главную часть рациона современных мшанок [193]. Именно на меловой период приходится пик разнообразия микропланктона [136]. Благодаря глобальному потеплению, сопровождавшемуся в позднем мелу, и, особенно, в альбе-туроне заметным подъемом уровня Мирового океана [92, 130, 148], своего пика разнообразия и обилия достигли сразу несколько групп планктонных водорослей. Возникшие в начале юрского периода (200 млн лет назад), Coccolithophoтea претерпели первый расцвет в начале поздней юры, второй - в аптское и альбское время мелового периода и достигли пика обилия в конце мела - в маастрихтсткое время (70 млн лет назад) [21, 62, 148]. В позднем мелу также несколько увеличилось разнообразие Si1icoflage11ata [62, 97] и Diatoшea [97, 132]. Тем не менее, упомянутые группы водорослей, хотя и обнаружены в кишечнике мшанок [74, 193, наши наблюдения], тем не менее, играют подчиненную роль в их рационе, поскольку характеризуются твердыми - известковыми или кремнеземными - раковинками. Поэтому особенно важным представ-

242

ляется то, что именно в альбе (то есть именно тогда, когда возникли КеосИе11о8"1оша1а) достигли пика своего разнообразия динофлагелляты (ОторИу1а) (см. [97]), являющиеся одним из важнейших или даже основным компонентом питания мшанок. В турон-ское время (93-89 млн лет назад) эта группа одноклеточных резко снизила свое разнообразие, однако вскоре - в сантоне (85-83 млн лет назад) - снова достигла пика, почти такого же сильного, как и в альбе (112-99 млн лет назад) [53, 54, 192]. Следует отметить, что в позднем мелу также повышалось разнообразие планктонных радиолярий (пики разнообразия приходятся на границу апта и альба, поздний альб и маастрихт) и фораминифер [92, 147, 148].

Периоды расцвета планктонных водорослей должны быть благоприятными для беспозвоночных с планктотрофными личинками [105]. Действительно, в верхнемеловых отложениях - с альба по маастрихт -обнаружены ископаемые представители десяти родов из состава семейства Electridae, то есть почти треть из известных родов малакостег. Однако такие перио -ды были благоприятными не только для личинок, но и для взрослых животных-фильтраторов. Увеличение количества планктонных организмов влияет на эпи-бентос, и выражается в росте продуктивности бен-тосных сообществ. В связи с этим показательно, что в альбе-сеномане одного из пиков своего разнообразия достигли Бгуа^а, в частности рудисты [42]. Что касается мшанок, являющихся важнейшей частью многих донных сообществ, то экспериментально доказано, что питание оказывает очень сильное влияние на самые разные аспекты их жизнедеятельности. Зарегистрированные изменения, вызванные избытком или недостатком пищи, перечислены в сводках Уин-стон [193] и Йебрама [82]. К таковым относятся темпы роста, форма и размеры колоний, а также размеры и форма зооидов (цистидов). Понятно, что обильное питание вызывает увеличение перечисленных параметров. Кроме того, в экспериментах питание, его обилие и состав, напрямую влияли на достижение колониями половой зрелости. Это соответствует нашим данным по жизненным циклам некоторых беломорских мшанок - в периоды с максимальной фи-топродукцией колонии приступают к размножению значительно раньше [115].

Ссылаясь на правило Торсона, Джеффри [84] предположила, что многократное и независиое приобретение лецитотрофии и вынашивания у морских ежей в позднем кампане-маастрихте было связано с постепенным понижением температуры океана и резкими колебаниями численности фитопланктона. В этих условиях, по ее мнению, и произошла утрата планк-тотрофных личинок, по крайней мере, в девяти различных группах ежей. Температурные колебания вод Мирового океана в самом конце мелового периода на настоящее время считаются доказанными [19], поэтому предположение Джеффри оправдано. Можно добавить, что вынашивание у современных морских ежей ограничено почти исключительно обитателями Антарктики и Субантарктики [50, 51, 111], причем в этом регионе данный феномен независимо возникал у Echinoidea по крайней мере трижды [129].

В этой же связи уместно еще раз вспомнить гипотезу Чиа [35], в соответствии с которой переход к лецитотрофии может быть спровоцирован острым дефицитом

ресурсов (см. выше). Если количество пищи для взрослых морских ежей в позднем мелу также испытывало значительные колебания, то вполне оправданным являлось уменьшение числа потомков, сопровождаемое увеличением размеров и степени зрелости образующихся личинок/ювенилей, а также сокращением сроков их развития. В условиях уменьшения количества ресурсов рационально сократить число особей, скомпенсировав это сокращение путем повышения выживаемости, в том числе личинок/ювенилей.

Резко выраженная климатическая сезонность на большем протяжении позднего мела, в том числе в альбе-сеномане, отсутствовала, поэтому сомнительно, что этот фактор мог инициировать приобретение нового личиночного типа у мшанок. Мы предполагаем, что изменение характера оогенеза, приведшее у Cheilostomata к возникновению лецито-трофной личинки, осуществилось на фоне значительного и долговременного увеличения количества доступной пищи - планктонных водорослей - в теплых океанах начала второй половины мелового периода. Сходное соображение высказал Валентайн (Valentine, цит. по [158]), считающий, что количество энергии, доступное взрослой особи, может влиять на эволюцию личинок. Высокий уровень пищевых ресурсов мог способствовать увеличению количества запасных веществ, накапливающихся в ооцитах. Возможно, что сначала этот процесс не был связан с существенным увеличением размеров ооцитов и сокращением их количества. Установлено, например, что ооциты беспозвоночных животных различаются не только по размерам, но и по содержанию тех или веществ на единицу объема, причем мелкие ооциты характеризуются более высокой концентрацией веществ, нежели крупные [164]. Таким образом, увеличение количества пищи сначала могло вызвать увеличение концентрации веществ, аккумулирующихся в цитоплазме ооцитов, на фоне чего осуществились изменение оогенеза и переход к лецитотрофной личинке.

Модель Вэнса предсказывает, что эволюционный успех будет сопутствовать видам и с планктотроф-ной, и с лецитотрофной личинкой [36, 186]. Промежуточное состояние (факультативная планктотрофия) считается менее успешным [66, 186], что выражается, прежде всего, в его редкой встречаемости [51, 200]. Рэй указывает, что такие личинки могут быть выгодны лишь в весьма специфических условиях [198]. Другим объяснением, является предположение, что их редкость связана с относительной непродолжительностью «эволюционного существования»: они либо должны дать начало непитающейся личинке, либо вымереть [200]. Напротив, Эмлет [49] считает, что факультативно планктотрофные личинки могут быть эволюционно стабильными, поскольку они способны пользоваться «бонусами», предоставляемыми обоими вариантами строения и физиологии (подробно обсуждается в работе Харта [63]). Так или иначе, именно факультативная планктотрофия (которая, по данным ряда исследователей, распространена шире, чем считается) показывает, каким образом осуществлялся переход от одного состояния к другому [13, 49, 88, 101].

Случаи существования у морских ежей, морских звезд, полихет, ктеностомных мшанок и у ряда других беспозвоночных экзо- и эндотрофных личинок у раз-

243

ных видов в пределах одних и тех же родов, а у некоторых заднежаберных гастропод и полихет - в пределах одних и тех же видов [24, 27, 28, 30, 63, 93, 121, 134, 200, 203] указывают на то, что неоднократно осуществлявшийся в истории различных групп переход от одного типа оогенеза к другому и, следовательно, от одного личиночного типа к другому, не является слишком сложным эволюционным шагом. Одним из самых ярких примеров в этом отношении является брюхоно-гий моллюск Elysia cauze, у которого весной из яиц развивается планктотрофная личинка, летом - леци-тотрофная личинка, тогда как зимой - развитие прямое [37]. По мнению Кристиансена и Феншеля [36], переход от одного типа развития к другому может осуществляться довольно быстро (по геологическим меркам), занимая несколько миллионов лет [196, 197, 200]. Также Нильсен [114] отмечает, что утрата личиночных признаков предположительно объясняется единственной мутацией в регуляторном гене.

Общепризнано, что пища является важнейшим фактором среды, влияющим на размножение (см. [4, 158]). Влияние питания взрослого животного на свойства ооцитов зарегистрировано у многих морских беспозвоночных (см. обзоры [, 81]). Исследования выявили прямую зависимость между характером питания материнского организма и размерами ооцитов. В частности, наблюдения и эксперименты над морскими ежами показали, что незначительно различавшиеся по размерам ооциты самок Stтongy-locentтotus dтoebachiensis, питавшихся скудно и избыточно, содержали достоверно различное количество липидов. Следует отметить, что данный факт указывает на необходимость осторожного подхода к определению количества энергии, «помещенной в ооцит», на основе оценки размеров последнего [66]. В то же время, самки ежа АтЬааа ИхШа, взятые из био-топов с разным количеством доступной пищи, формировали ооциты разного размера и с разной биохимической композицией: чем больше было пищи, тем крупнее и «энергонасыщеннее» были ооциты [81].

Эмлет и Стрэсмен с соавторами предположили, что возникновение лецитотрофии, сопровождаемой утратой личиночных структур, может объясняться увеличением энергетического вклада материнского организма в каждый отдельный ооцит [51, 161]. В экспериментах с планктотрофными личинками морских ежей упомянутые исследователи показали наличие прямой зависимости между обилием пищи и сокращением сроков развития и изменениями в строении и развития плютеусов. Более того, упомянутые изменения напоминали характерные особенности строения и развития эндотрофных личинок морских ежей. Такая фенотипическая пластичность была рассмотрена в качестве преадаптации для перехода к непи-тающейся личинке. Исходя из этого, Стрэсмен с соавторами [161] предположили, что вне зависимости от источника ресурсов - экзогенного или эндогенного - следствием их увеличения будет изменение строения личинки, направленное на скорейшее достижение компетентности. По их мнению, для достижения соответствующих изменений в строении личинки будет достаточно изменения генетической программы оогенеза. В ходе наших исследований мы независимо пришли к этому же заключению. По мнению Рэя и Рэффа [200] для перехода к новому

личиночному типу необходимо ослабление давления стабилизирующего отбора и накопление мутаций. Следует добавить, что данные предположения не противоречат общепринятым представлениям о роли адаптивных модификаций [10, 11].

В данном случае нет необходимости апеллировать к некой мутации в регуляторном гене, изменившей характер личиночного развития [114]. Изменение типа личинки, скорее, связано с изменением типа оогенеза, в свою очередь, вызванного изменением его генетической программы [161] на фоне увеличения количества пищи, доступной материнскому организму. Увеличение количества запасных веществ в ооцитах, в свою очередь, стало причиной последовательной цепи событий, выразившейся в увеличении размеров женских половых клеток и, в конечном счете, в изменении типа личинки. Параллельно с этими преобразованиями осуществлялось изменение структуры и клеток овария.

К этому можно добавить, что изменение химического состава ооцитов в процессе перехода к новому типу оогенеза могло также отразиться на свойствах оболочки оплодотворения, которая могла стать липкой. Клейкость яйцевых оболочек характерна для представителей различных групп беспозвоночных и позвоночных животных, причем у высших ракообразных такие яйца вынашиваются, и из них выходят поздние личинки [12], что свидетельствует о высоком содержании запасных веществ в ооцитах. В случае с мшанками, ооциты с повышенным содержанием запасных веществ могли прилипать к материнской колонии и развиваться на ее поверхности. Известные современные мшанки с таким типом вынашивания, как и все остальные вынашивающие виды, характеризуются непитающимися личинками. Последующее возникновение выводковых камер у хейлостомат или переход к вынашиванию в модифицированном интроверте или впячивании стенки тела у ктеностомат способствовали лучшей защите эмбрионов. Таким образом, изменение оогенеза могло способствовать сохранению эмбрионов на/в колонии и стать предпосылкой возникновения вынашивания. Данное предположение свидетельствует в пользу гипотезы о вторичном возникновении вынашивания по отношению к изменению типа оогенеза. В то же время, появление клейкой мембраны оплодотворения могло произойти и на самых ранних этапах изменения типа ооцитов, из которых в пределах колонии развивались и уплывали цифонауты (см. выше).

Наступившее сеноманское время характеризовалось крупнейшими морскими трансгрессиями [61, 86], которые, по мнению Лэрвуда [89] и Фогта [189], также могли отразиться на судьбе отряда Chei1os-tomata. Аналогичное предположение было высказано супругами Росс [137] в отношении палеозойских мшанок: по их данным, повышение уровня моря совпадает с увеличением разнообразия этих организмов, понижение - с вымиранием (обсуждается в [177]). Что касается Chei1ostomata, то, по сравнению с предыдущим альбским временем, в сеномане вновь занятые мелководным морем огромные территории предоставляли эпибионтам широчайший спектр экологических ниш, что, вкупе с высоким обилием фитопланктона и продолжавшимися подвижками континентов [148], должно было благоприятствовать

244

видообразованию. На данное совпадение фактов -глобальные изменения внешней среды и начало радиации хейлостомат - обратили внимание и другие авторы [109]. Этой диверсификации могло способствовать и появление в меловых морях большого количества различных групп хищников [187]. Многие структуры, возникшие у хейлостомат в этот период (шипы, полиморфные зооиды-авикулярии, мощно обызвествленные фронтальные щиты, выводковые камеры-овицеллы), рассматриваются исследователями как защитные адаптации. Возможность их возникновения, в качестве ответной реакции на появление хищников, кратко обсуждается в заметке Лэрвуда и Тэйлора [91]. Переход к короткоживущей эндотрофной личинке и вынашиванию мог быть выгоден именно в связи с усилением пресса хищников (см. [114]). Наличие же шипов может рассматриваться в качестве преадаптации, на основе которой возникли выводковые камеры.

Необходимо подчеркнуть, что одним из важнейших факторов успеха СИе11оз1;оша1а явилось прогрессивное увеличение интеграции колоний. Возникновение полиморфизма, в том числе полового, и вынашивающих морфо -функциональных модулей, а также их широкое распространение в пределах отряда указывает на значительный вклад этих структур в обеспечение успешного выживания колоний.

В пользу обсуждаемой гипотезы о причинах перехода к лецитотрофии могут быть также интерпретированы и результаты, полученные МакЛеодом и Хубером [95]. По их данным, верхний мел характеризовался глобальными изменениями океанической циркуляции, а именно реорганизацией вертикального перемещения водных масс. Могло ли это событие повлиять на характер распространения планктотрофных личинок и быть одной из причин диверсификации мшанок?

Теоретически, крупномасштабные события такого рода могли тем или иным образом отразиться на состоянии биоты. Вертикальное перемещение водных масс, обусловленное изменением их температурных и соленостных параметров, неизбежно ведет к изменению горизонтального переноса. Репродуктивный успех популяции определяется, в том числе, благоприятной гидрологической обстановкой [4]. Полностью зависящие от течений планктотрофные личинки [143], попадая в открытый океан, могли элиминироваться, «вымываться», не будучи способными осесть в подходящих условиях [112]. В такой ситуации преимущества могли получить те из мшанок, у которых появились короткоживущие личинки.

У ряда гимнолемных мшанок планктотрофные личинки сохранились. Возможно, что широкое распространение этих видов, обеспечиваемое за счет долгоживущих личинок, оказалось эффективным способом противостоять локальным вымираниям. Это указывает на ценность таких личинок, связанную с расселением [155]. Существует, правда, и другая точка зрения, рассматривающая возможность перемещения на большие расстояния, как «побочный продукт» перехода к более обеспеченной и безопасной жизни в планктоне [157, 159].

Одноклеточные водоросли-кокколитофоры достигли сходного с позднемеловым пика разнообразия в раннем и среднем эоцене [21, 62]. Тогда же очередного пика разнообразия достигли и дино-флагелляты [53, 54, 192], а также, в некоторой степени, и силикофлагелляты [62]. Чрезвычайно интересным является тот факт, что именно в это время осуществилась вспышка увеличения разнообразия аскофорных хейлостомат [190], и именно в эоцене возникла треть из известных родов, чьи современные представители имеют плацентарные аналоги. Кроме того, именно в эоцене возникло семейство Thalamo-poreШdae, которое, предположительно, приобрело вынашивание и непитающуюся личинку независимо от остальных КеосИе11о81;оша1а.

Могло ли значительное увеличение количества доступной пищи привести к тому, что эмбрионы стали получать дополнительные ресурсы при посредстве плаценты? Математическая модель, разработанная для живородящих рыб, свидетельствует о том, что матротрофия могла возникать в условиях, где обилие пищи значительно превышало потребности [185]. Возможно, что именно обилие фитопланктона, характеризовавшее поздний мел и эоцен-миоцен, могло способствовать увеличению количества ресурсов, аккумулируемых в ооцитах и эмбрионах мшанок в ходе оогенеза и вынашивания. Большое количество доступных ресурсов либо само могло стать фактором, изменившим метаболизм (а следовательно, и размножение) и впоследствии закрепившимся, либо явилось благоприятным фоном, облегчившим переход к новым вариантам размножения, вызванный генетическими изменениями. Обратный переход, даже в случае возвращения внешних условий к прежнему состоянию, был, по-видимому, невозможен.

Полученные нами сведения, а также данные из литературы указывают на то, что важнейшие этапы эволюции постпалеозойских морских мшанок происходили на фоне крупнейших событий в истории океана и планеты в целом. Эволюция отряда СИе11о81;оша1а в мезозое и в третичное время сопровождалась возникновением инноваций, позволивших этим мшанкам адекватно реагировать на изменения внешней среды: использовать предоставляющиеся «бонусы» (вспышки фитопланктона, трансгрессии) и разные репродуктивные и экологические стратегии, защищаться (шипы, вынашивание, авикулярии, фронтальные щиты), разделять между представителями различных отрядов сферы влияния в отношении размера пищевых частиц и т.д. В целом же высокая пластичность мшанок позволила им на протяжении полумиллиарда лет успешно конкурировать с другими эпибионтами, выживать при массовых вымираниях и, достигнув высокого разнообразия, до сегодняшнего дня оставаться одной из доминирующих групп в большинстве донных морских биоценозов.

Финансовая поддержка исследований осуществлена Российским фондом фундаментальных исследований (гранты 07-04-00928-а, 10-04-00085-а).

245

Литература

1. Астрова ГГ. История развития, система и филогения мшанок: отряд Trepostoma-ta // Тр. палеонт. инст. АН СССР. - 1978. -T. 169. - С. 1-240.

2. Заренков Н.А. Членистоногие ракообразные. Ч. I. - М.: Изд-во МГУ, 1982. - 194 с.

3. Иванова-Казас О.М. Анализ личиночного развития Tentaculata // Зоол. журн. -1986. - 65, № 5. - С. 757-770.

4. Касьянов В.Л. Репродуктивные стратегии морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. - Л.: Наука, 1989. - 179 с.

5. Клюге Г.А. Мшанки северных морей СССР // Определители по фауне СССР. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - T. 76. -С. 1-584.

6. Морозова И.П. Мшанки отряда Fenestel-lida // Тр. палеонт. инст. АН СССР. - 2001. -T. 277. - С. 1-177.

7. Островский А.Н. Эволюция полового размножения мшанок отряда Cheilostomata (Gymnolaemata). - СПб.: Изд-во СПбГУ, 2009. - 403 с.

8. Остроумов A. Опыт исследования мшанок Севастопольской бухты в систематическом и морфологическом отношениях // Тр. общ. естеств. имп. Казан. унив. - Казань, 1886. - 16, № 2. - С. 1-124.

9. Рэфф Р., Кауфман Т. Эмбрионы, гены и эволюция. - М.: Мир, 1986. - 404 с.

10. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. - М.: Наука, 1968. - 451 с.

11. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. - М.: Мир, 1982. - 383 с.

12. Adiyodi R.G., Subramoniam T. Arthrop-oda - Crustacea // K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi (eds.) / Reproductive Biology of Invertebrates. Vol. I: Oogenesis, Oviposition, and Oosorption. - Chichester: John Wiley and Sons, 1983. - P. 443-495.

13. Allen J.D., Pernet B. Intermediate modes of larval development: bridging the gap between planktotrophy and lecithotrophy // Evol. Devel. - 2007. - 9, № 6. - P. 643-653.

14. Balon E.K. Probable evolution of the coelacanth's reproductive style: lecithotrophy and orally feeding embryos in cichlid fishes and in Latimeria chalumnae // Env. Biol. Fish. -1991. - Vol. 32. - P. 249-265.

15. Bancroft A.J. Ovicells in Palaeozoic bryo-zoan order Fenestrata // Palaeontology. -1986. - 29, № 1. - P. 155-164.

16. Bancroft A.J. Ovicells in Rectifenestella from the Lower Carboniferous of Ireland // Ir. J. Earth Sci. - 1988. - Vol. 9. - P. 19-22.

17. Banta W.C. Origin and early evolution of cheilostome Bryozoa // S. Pouyet (ed.) / Bryo-zoa 1974 // Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, H.S. -1975. - 3, № 2. - P. 565-582.

18. Barnes D.K.A., Brockington S. Zoobenthic biodiversity, biomass and abundance at Adelaide Island, Antarctica // MEPS. - 2003. - Vol. 249. -P. 145-155.

19. Barrera E., Savin S.M. Evolution of the Late Campanian-Maastrichtian marine climates and oceans // E. Barrera, C.C. Johnston (eds.) / Evolution of the Cretaceous Ocean-Climate System. - Boulder, Colorado: Geological Society of America, 1999. - P. 245-282.

20. Boardman R.S., Cheetham A.H., Blake D.B., Utgaard J., Karklins O.L., Cook P.L., Sandberg P.A., Lutaud G., Wood T.S. Bryozoa (Part G, revised) // R.A. Robinson (ed.) / Treatise on Invertebrate Paleontology. - Boulder, Colorado: Geological Society of America; Lawrence: University of Kansas, 1983. - Vol. 1. - P. 1-625.

21. Bown P.R. (ed.). Calcareous Nannofossil Biostratugraphy. - Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 1998. - 315 p.

22. Brien P. Classe des Bryozoaires // P.P. Grassé (ed.) / Traité de Zoologie. - Paris: Mas-son, 1960. - P. 1053-1379.

23. Buge E. Classe des Bryozoaires // J. Pive-teau (ed.) / Traité de Paléontologie. - Paris: Mas-son, 1952. - T. 1. - P. 688-749.

24. Buttler C.J. Possible brooding structures in rhinoporid cystoporate bryozoans // F.P. Bigey (ed.) / Bryozoaires Actuels et Fossiels: Bryozoa Living and Fossil // Bul. Soc. Sci. Nat. Ouest. France, Mém. H.S. - 1991. - Vol. 1. - P. 61-70.

25. Byrne M. Developmental diversity in the starfish genus Patiriella (Asteroidea: Asterini-dae) // T. Yanagisawa, I. Yasumasu, C. Oguro, N. Suzuki, T. Motokawa (eds.) / Biology of Echi-nodermata. - Rotterdam: A.A. Balkema, 1991. -P. 499-508.

26. Byrne M. Changes in larval morphology in the evolution of benthic development by Patriella exigua (Asteroidea: Asterinidae), a comparison with the larvae of Patriella species with plancton-ic development // Biol. Bul. - 1995. - Vol. 188. -P. 293-305.

27. Byrne M. Life history diversity and evolution in the Asterinidae // Int. Comp. Biol. -2006. - 46, № 3. - P. 243-254.

246

28. Byrne M., Barker M.F. Embryogenesis and larval development of the asteroid Patriella reg-ularis viewed by the light and scanning electron microscopy // Biol. Bul. - 1991. - Vol. 180. -P. 332-345.

29. Byrne M., Cerra A. Evolution of intrago-nadal development in the diminutive asterinid sea stars Patiriella vivipara and P. parvivipara with an overview of development in the Asterin-idae // Biol. Bul. - 1996. - Vol. 191. - P. 17-26.

30. Byrne M., Cerra A., Villinski J.T. Oogenic strategies in the evolution of development in Patiriella (Echinodermata: Asteroidea) // Inv. Repr. Dev. - 1999. - 36, №.1-3. - P. 195-202.

31. Cheetham A.H. A new early Cretaceous cheilostome bryozoan from Texas // J. Pale-ont. - 1954. - 28, № 2. - P. 177-184.

32. Cheetham A.H. Taxonomic significance of autozooid size and shape in some early multi-serial cheilostomes from the Gulf coast of the U.S.A // S. Pouyet (ed.) / Bryozoa 1974 // Doc. Lab. Geol. Fac. Sci. Lyon, H.S. - 1975. - 3, № 2. - P. 547-564.

33. Cheetham A.H., Cook P.L. General features of the class Gymnolaemata // R.A. Robinson (ed.) / Bryozoa (Part G, revised). Treatise on Invertebrate Paleontology. - Boulder, Colorado: Geological Society of America; Lawrence: University of Kansas, 1983. -Vol. 1. - P. 138207.

34. Cheetham A.H., Sanner J., Taylor P.D., Ostrovsky A.N. Morphological differentiation of avicularia and the proliferation of species in mid-Cretaceous Wilbertopora Cheetham 1954 (Bryozoa: Cheilostomata) // J. Paleont. -2006. - 80, № 1. - P. 49-71.

35. Chia F.S. Classification and adaptive significance of developmental patterns in marine invertebrates // Thalas. Jugosl. - 1974. - 10, № 1/2. - P. 121-130.

36. Christiansen F.B., Fenchel T.M. Evolution of marine invertebrate reproductive patterns // Theor. Pop. Biol. - 1979. - Vol. 16. - P. 267-282.

37. Clark K.B., Busacca M., Stirts H. Nutritional aspects of development of the ascoglos-san, Elysia cauze // S.E. Stancyk (ed.) / Reproductive Ecology of Marine Invertebrates. -Columbia: University of South Carolina Press, 1979. - P. 11-24.

38. Clarke A. Reproduction in the cold: Thor-son revisited // Inv. Repr. Dev. - 1992. - 22, № 1-3. - P. 175-184.

39. Cook P.L. The early larval development of Membranipora seurati (Canu) and Elec-tra crustulenta (Pallas), Polyzoa // Cah. Biol. Mar. - 1962. - 3, № 1. - P. 57-60.

40. Cook P.L. Bryozoa from Ghana // Zool. Wetens. Mus. Roy. Afriq. Centr. Terv. Belgique. - 1985. - Vol. 238. - P. 1-315.

41. Cori C.J. Bryozoa. Ordnung der Tentacu-lata / Handbuch der Zoologie III. - 1941. - 2, № 5. - P. 263-374, 375-502.

42. Cox L.R., Nuttall, C.P., Trueman E.R. Mollusca 6, Bivalvia // R.C. Moore (ed.) / Treatise on Invertebrate Paleontology. Part N., Vol. 1-3. - New York: Geological Society of America, 1969. - P. i-xxxviii, 1-1224.

43. Dudley J.E. Observations on the reproduction, early larval development, and colony astoge-ny of Conopeum tenuissimum (Canu) // Chesapeake Sci. - 1973. - 14, № 4. - P. 270-278.

44. Dunaeva N.N. On the mode of sexual reproduction of some trepostomatous Bryozoa. (Preliminary report) // Att. Soc. Ital. Sci. Nat. Mus. Civ. Stor. Nat. Milano. 1968. - Vol. 108. -P. 61-63.

45. Emig C.C. Biology of Phoronida // F.S. Russell, C.M. Yonge (eds.) / Advances in Marine Biology. - London: Academic Press, 1982. -Vol. 14. - P. 1-89.

46. Emig C.C. Phoronida // K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi (eds.) / Reproductive Biology of Invertebrates. Vol. I: Oogenesis, Oviposition, and Oosorption. - Chichester: John Wiley and Sons, 1983. - P. 535-542.

47. Emig C.C. On the origin of Lophophora-ta // Zeits. Zool. Syst. Evol. - 1984. - Vol. 22. -P. 91-94.

48. Emlen J.M. The ecology: an evolutionary approach. - Reading, Mass: Addison-Wesley Reading, 1973. - 493 p.

49. Emlet R.B. Facultative planktotrophy in the tropical echinoid Clypeaster rosaceus (Linnaeus) and a comparison with obligate planktotrophy in Clypeaster subdepressus (Gray) (Clypeaster-oida: Echinoidea) // JEMBE. - 1986. - Vol. 95. -P. 183-202.

50. Emlet R.B. World pattern of developmental mode in echinoid echinoderms // M. Hoshi, O. Yamashita (eds.) / Advances in Invertebrate reproduction 5. - Amsterdam, New York, Oxford: Elsevier Science Publishers, 1990. - P. 329-335.

51. Emlet R.B., McEdward L.R., Strathmann R.R. Echinoderm larval ecology viewed from the egg // M. Jangoux, J.M. Lawrence (eds.) / Echi-noderm studies. - Rotterdam: A.A. Balkema, 1987. - P. 55-136.

52. Ernst A., Schäfer P. Palaeozoic vs. post-Palaeozoic Stenolaemata: phylogenetic relationship or morphological convergence? // Cour. Forsh. Senckenberg. - 2006. - Vol. 257. - P. 49-63.

53. Fensome R.A., MacRae R.A., Moldowan J.M, Taylor F.J.R., Williams G.L. The early Me-sozoic readiation of dinoflaggelates // Paleobiology. - 1999. - 22, № 3. - P. 329-338.

54. Fensome R.A., Saldarriaga J.F., Taylor F.J.R. Dinoflagellate phylogeny revisited: reconciling morphological and molecular based phyloge-nies // Grana. - 1999. - Vol. 38. - P. 66-80.

55. Ghiselin M.T. Evolutionary aspects of marine invertebrate reproduction // A.C. Giese, J.S. Pearse, V.B. Pearce (eds.) / Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. IX: General Aspects: Seeking Unity in Diversity. - Palo Also, California:

247

Blackwell Scientific Publications, Pacific Grove, California: The Boxwood Press. 1987. - P. 609-665.

56. Goldson A.J., Hughes R.N., Gliddon C.J. Population genetic consequences of larval dispersal mode and hydrography: a case study with bryozoans // Mar. Biol. - 2001. - Vol. 138. -P. 1037-1042.

57. Gordon D.P. Reproductive ecology of some northern New Zealand Bryozoa // Cah. Biol. Mar. - 1970. - Vol. 11. - P. 307-323.

58. Gordon D.P. (unpublished, available from author). Genera and subgenera of Cheilostoma-ta / Interim classification (working list for Treatise on Invertebrate Paleontology), 2010.

59. Gordon D.P., Voigt E. The kenozooidal origin of the ascophorine hypostegal coelom and associated frontal shield // D.P. Gordon A.M. Smith, J.A. Grant-Mackie (eds.) / Bryozoans in Space and Time. - Wellington: National Institute of Water and Atmospheric Research, 1996. - P. 89-107.

60. Hall B.K., WakeM.H. (eds.). The origin and evolution of larval forms. San Diego, - London, Boston, New York, Sydney, Tokyo, Toronto: Academic Press, 1999. - 425 p.

61. Hancock J.M., Kauffman E.G. The great transgressions of the Late Cretaceous // J. Geol. Soc. London. - 1979. - Vol. 136. - P. 175-186.

62. Haq B.U. Calcareous nannoplancton // B.U. Haq, A. Boersma (eds.) / Introduction to Marine Micropaleontology. - New York, Amsterdam, Oxford: Elsevier Biomedical, 1983. - P. 79-107.

63. Hart M. Evolutionary loss of larval feeding: development, form and function in a facultatively feeding larva, Brisaster latifrons // Evolution. -1996. - 50, № 1. - P. 174-187.

64. Haszprunar G., von Salvini-Plawen L., Rieger R.M. Larval planktotrophy - a primitive trait in the Bilateria? // Acta Zool. Stockholm. -1995. - 76, № 2. - P. 141-154.

65. Havenhand J.N. Egg to juvenile period, generation time, and the evolution of larval type in marine invertebrates // MEPS. - 1993. -Vol. 97. - P. 247-260.

66. Havenhand J.N. Evolutionary ecology of larval types // L. McEdwards (ed.) / Ecology of Marine Invertebrate Larvae. - London, New York, Washington D.C.: CRC Press, Boca Raton, 1995. - P. 79-121.

67. Hayward P.J. Antarctic cheilostomatous Bryozoa. - Oxford University Press, 1995. - 355 p.

68. Hayward P.J., Ryland J.S. Cheilostomatous Bryozoa, Part 1. Aetoidea-Cribrilinoidea // Syn. Brit. Fauna, (2nd edition), 1998. - Vol. 10. -P. 1-366.

69. Hayward P.J., Ryland J.S. Cheilostomatous Bryozoa, Part 2. Hippothooidea-Celleporoidea // Syn. Brit. Fauna, (2nd edition), 1999. - Vol. 14. -P. 1-424.

70. Hickman C.S. Larvae in invertebrate development and evolution // B.K. Hall, M.H. Wake (eds.) / The Origin and Evolution of Larval Forms. - San Diego, London, Boston, New

York, Sydney, Tokyo, Toronto: Academic Press, 1999. - P. 21-59.

71. Hoegh-Guldberg O., Emlet R.B. Energy use during the development of a lecithotrophic and a planktotrophic echinoid // Biol. Bul. - 1997. -Vol. 192. - P. 27-40.

72. Hoegh-Guldberg O., Pearse J.S. Temperature, food availability, and the development of marine invertebrate larvae // Amer. Zool. - 1995. -Vol. 35. - P. 415-425.

73. Hu Z.-X., Spjeldnaes N. Early Ordovician bryozoans from China // F.P. Bigey (ed.) / Bryozoaires Actuels et Fossiels: Bryozoa Living and Fossil // Bul. Soc. Sci. Nat. Ouest France. Mem. H.S. - 1991. - Vol. 1. - P. 179-185.

74. Hunt O.D. The food of the bottom fauna of the Plymouth fishing grounds // JMBA, N.S. -1925. - Vol. 13. - P. 560-599.

75. Hyman L.H. The Invertebrates: smaller coelomate groups. Vol. 5: VIII. - New York: McGraw-Hill, 1959. - 783 p.

76. Jablonski D. Larval ecology and macroevo-lution in marine invertebrates // Bull. Mar. Sci. -1986. - Vol. 39. - P. 565-587.

77. Jablonski D. Evolutionary innovations in the fossil record: the intersection of ecology, development, and macroevolution // J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.). - 2005. - Vol. 304B. -P. 504-519.

78. Jablonski D., Lidgard S., Tayor P.D. Comparative ecology of bryozoan radiations: origin of novelties in Cyclostomes and Cheilostomes // Palaios. - 1997. - Vol. 12. - P. 505-523.

79. Jablonski D., Lutz R.A. Larval ecology of marine benthic invertebrates: paleobiological implications // Biol. Rev. - 1983. - Vol. 58. -P. 21-89.

80. Jagersten G. Evolution of the metazoan life cycle. - New York: Academic Press, 1972. - 282 p.

81. Jaeckle W.B. Variation in the size, energy content, and biochemical composition of invertebrate eggs: correlates to the mode of larval development // L. McEdwards (ed.) / Ecology of Marine Invertebrate Larvae. - London, New York, Washington D.C.: CRC Press, Boca Raton, 1995. - P. 49-77.

82. Jebram D. Preliminary studies of "abnormities" in bryozoans from the point of view of experimental morphology // Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ont. Tier. - 1978. - Vol. 100. - P. 245-275.

83. Jebram D. The polyphyletic origin of the Cheilostomata (Bryozoa) // Zeit. Zool. Syst. Evol. - 1992. - Vol. 30. - P. 46-52.

84. Jeffery C.H. Dawn of echinoid nonplanctot-rophy: coordinated shifts in development indicate environmental instability prior to the K-T boundary // Geology. - 1997. - 25, № 11. - P. 991-994.

85. Jeffery C.H., Emlet R.B. Macroevolutionary consequences of developmental mode in tem-nopleurid echinoids from the Tertiaty of southern Australia // Evolution. - 2003. - Vol. 57. -P. 1031-1048.

248

86. Johnson C.C. Evolution of Cretaceous surface current circulation patterns, Caribbean and Gulf of Mexico // E. Barrera, C.C. Johnston (eds.) / Evolution of the Cretaceous Ocean-Climate System. - Boulder, Colorado: Geological Society of America, 1999. - P. 329-343.

87. Knowlton N, Jackson J.B.C. Inbreeding and outbreeding in marine invertebrates // N.W. Thornhill (ed.) / The Natural History of Inbreeding and Outbreeding. - Chicago: University of Chicago Press, 1993. - P. 200-249.

88. Kempf S.C., HadfieldM.G. Planktotrophy by the lecitho trophic larvae of a nudibranch, Phes-tilla sibogae (Gastropoda) // Biol. Bull. - 1985. -Vol. 169. - P. 119-130.

89. Larwood G.P. Colonial integration in Cretaceous cribrimorph Bryozoa // G.P. Larwood, M.B. Abbott (eds.) / Advances in Bryozoology. Systematics Association special Vol. 13. - London, New York, San Francisco: Academic Press, 1979. - P. 503-520.

90. Larwood G.P., Taylor P.D. Early structural and ecological diversification in the Bryozoa // M.R. House (ed.) / The Origin of Major Invertebrate Groups. Systematics Association Special Vol. 12. - London, New York, San Francisco: Academic Press, 1979. - P. 209-234.

91. Larwood G.P., Taylor P.D. Mesozoic bryo-zoan evolution: response to increasing predation pressure? // G.P. Larwood, C. Nielsen (eds.) / Recent and Fossil Bryozoa. - Fredensborg: Olsen and Olsen, 1981. - P. 312-313.

92. Leckie R.M., Bralower T.J., Cashman R. Oceanic anoxic events and plankton evolution: biotic response to tectonic forcing during the mid-Cretaceous // Paleoceanography. - 2002. -17, №. 13. - P. 1-29.

93. Levin L.F., Bridges T.S. Pattern and diversity in reproduction and development // L. McEd-wards (ed.) / Ecology of Marine Invertebrate Larvae. - London, New York, Washington D.C.: CRC Press, Boca Raton, 1995. - P. 1-48.

94. Lidgard S., McKinney F.K.., Taylor P.D. Competition, clade replacement, and a history of cyclostome and cheilostome bryozoan diversity // Paleobiology. - 1993. - 19, № 3. - P. 352-371.

95. MacLeod R.G., Huber D.N. Reorganization of deep ocean circulation accompanying a Late Cretaceous extinction event // Nature. - 1996. -Vol. 380. - P. 422-425.

96. MacLeod N, Rawson P.F., Forey P.L., Banner F.T. etal. The Cretaceous-Tertiary biotic transition // J. Geol. Soc. London. - 1997. - Vol. 154. - P. 265-292.

97. Martin R.E. Marine plankton // D.E.G. Briggs, P.R. Crowther (eds.) / Palaeobiology II. - Blackwell Publishing, 2003. - P. 309-312.

98. Matsuda R. Animal evolution in changing environments with special reference to abnormal metamorphosis. - John Wiley & Son, New York, 1987. - 355 pp.

99. Mawatari S.F. The life history of Mem-branipora serrilamella Osburn (Bryozoa,

Cheilostomata) // Bull. Lib. Art. Sci. Cour., Scho. Med., Nihon Univ. - 1975. - Vol. 3. -P. 19-57.

100. McEdward L.R. (ed.) Ecology of marine invertebrate larvae. - CRC Press, Boca Raton, London, New York & Washington D.C., 1995. - 464 p.

101. McEdward L.R. Reproductive strategies of marine benthic invertebrates revisited: facultative feeding by planctotrophic larvae // Amer. Nat. -1997. - 150, № 1. - P. 48-72.

102. McEdward L.R. Adaptive evolution of larvae and life cycles // Cell Dev. Biol. - 2000. -Vol. 11. - P. 403-409.

103. McEdward L.R., Janies D.A. Life cycle evolution in asteroids // Biol. Bull. - 1993. -Vol. 184. - P. 255-268.

104. McEdward L.R., Janies D.A. Relationships among development, ecology, and morphology in the evolution of echinoderm larvae and life cycles // Biol. J. Linn. Soc. - 1997. - Vol. 60. -P. 381-400.

105. McEdward L.R.., Miner B.G. Fecundity-time models of reproductive strategies in marine benthic invertebrates: fitness differences under fluctuating environmental conditions // MEPS. - 2003. - Vol. 256. - P. 111-121.

106. McHugh D, Rouse G.W. Life history evolution of marine invertebrates: new views from phylogenetic systematics // TREE. - 1998. - 13, № 5. - P. 182-186.

107. McKinney F.K., Jackson J.D.C. Bryozoan evolution. - Boston: Unwin Hyman, 1989. -xiii, 238 p.

108. McKinney F.K.., Lidgard S., Sepkoski J.J., Taylor P.D. Decoupled temporal patterns of evolution and ecology in two post-paleozoic clades // Science. - 1998. - Vol. 281. - P. 807-809.

109. McKinney F.K., Lidgard S., Taylor P.D. Macroevolutionary trends // J.B.C. Jackson, S. Lidgard, F.K. McKinney (eds.) / Evolutionary Patterns. Growth, Form, and Tempo in Evolution. - Chicago, London: The University of Chicago Press, 2001. - P. 348-385.

110. McKinney F.K., Taylor P.D. Bryozoan generic extinctions and originations during the last one hundred million years // Pal. Electron. -2001. - 4. № 1. - P. 1-26.

111. McNamara K.J. Diversity of Cenozoic mar-supiate echinoids as an environmental indicator // Lethaia. - 1994. - Vol. 27. - P. 257-268.

112. Mileikovsky S.A. Types of larval development in marine bottom invertebrates, their distribution and ecological significance: a reevaluation // Mar. Biol. - 1971. - Vol. 10. -P. 193-213.

113. Nielsen C. Animal evolution: interrelationships of the living phyla. - Oxford: Oxford University Press, 1995. - 467 p.

114. Nielsen C. Origin and evolution of animal life cycles // Biol. Rev. - 1998. - Vol. 73. -P. 125-155.

249

115. Ostrovsky A.N. Comparative studies of ovicell anatomy and reproductive patterns in Cri-brilina annulata and Celleporella hyalina (Bryo-zoa: Cheilostomatida) // Acta Zool. - 1998c. - 79, № 4. - P. 287-318.

116. Ostrovsky A.N., Taylor P.D., Dick M.H., Mawatari S.F. Pre-Cenomanian cheilostome Bryozoa: current state of knowledge // H. Okada, S.F. Mawatari, N. Suzuki, P. Gautam (eds.) / Proceedings of the International Symposium Origin and Evolution of Natural Diversity, Sapporo, 2008. - Pp. 69-74.

117. Ostrovsky A.N., Taylor P.D. Systematics of Upper Cretaceous calloporid bryozoans with primitive spinose ovicells // Palaeontology. -

2004. - 47, № 3. - P. 775-793.

118. Ostrovsky A.N., Taylor P.D. Brood chambers constructed from spines in fossil and Recent cheilostome bryozoans // Zool. J. Linn. Soc. -

2005. - Vol. 144. - P. 317-361.

119. Passamaneck Y.J., Halanych K..M. Lo-photrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly // Mol. Phyl. Evol. - 2006. - Vol. 40. - P. 20-28.

120. Pearse J.S., Bosch I. Brooding in the Antarctic: Ostergren had it nearly right // B. David, F. Guille, J.-P. Feral, M. Roux (eds.) / Echinoderms through Time. - Rotterdam: A.A. Balkema, 1994. -P. 11-120.

121. Pearse J.S., Cameron R.A. Echinodermata: Echinoidea // A.C. Giese, J.S. Pearse, V.B. Pearse (eds.) / Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. VI. Echinoderms and Lophophorates. - Pacific Grove: Boxwood Press, 1991. - P. 513-662.

122. Pechenik J.A. On the advantages and disadvantages of larval stage in benthic marine invertebrate life cycles // MEPS. - 1999. - Vol. 177. -P. 269-297.

123. Pernet B. Persistent ancestral feeding structures in non-feeding annelid larvae // Biol. Bull. - 2003. - Vol. 205. - P. 295-307.

124. Pernet B., McArthur L. Feeding by larvae of two different developmental modes in Streblospio benedicti (Polychaeta: Spionidae) // Mar. Biol. -

2006. - 149, № 4. - P. 803-811.

125. Peterson K.J. Macroevolutionary interplay between planktic larvae and benthic predators // Geology. - 2005. - 33, № 12. - P. 929-932.

126. Pohowsky R.A. A Jurassic cheilostome from England // G.P. Larwood (ed.) / Living and Fossil Bryozoa: Recent Advances in Research. -London: Academic Press, 1973. - P. 447-461.

127. Porter J.S., Ryland J.S., Carvalho G.R. Micro- and macrogeographic genetic structure in bryozoans with different larval strategies // JEM-BE. - 2002. - Vol. 272. - P. 119-130.

128. Poulin E., Feral J.-P. The fiction and the facts of Antarctic brood protecting: population genetics and evolution of schizasterid echinoids // B. David, A. Guille, J.-P. Feral, M. Roux (eds.) / Echinoderms through Time. - Rotterdam: A.A. Balkema, 1994. - P. 837-844.

129. Poulin E., Feral J.-P. Why are there so many species of brooding Antarctic echinoids? // Evolution. - 1996. - 50, № 2. - P. 820-830.

130. Poulsen C.J., Barron E.J., Johnson C.C., Fawcett P. Links between major climatic factors and regional oceanic circulation in the mid-Cretaceous // E. Barrera, C.C. Johnston (eds.) / Evolution of the Cretaceous Ocean-Climate System. Boulder, Colorado: Geological Society of America, 1999. - P. 73-89.

131. Reed C.G. Bryozoa // A.C. Giese, J.S. Pearse, V.B. Pearse (eds.) / Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. VI. Echinoderms and Lophophorates. - Pacific Grove: Boxwood Press,

1991. - P. 85-245.

132. Racki G. Silica-secreting biota and mass extinctions: survival patterns and processes // Palaeogeo. Palaeoclim. Palaeoecol. - 1999. -Vol. 154. - P. 107-132.

133. Raff R.A. Constraint, flexibility, and phy-logenetic history in the evolution of direct development in sea urchins // Dev. Biol. - 1987. -Vol. 119. - P. 6-19.

134. Raff R.A. The shape of life. - Chicago, London: The University of Chicago Press, 1996. -520 p.

135. Repiachoff W. Zur Entwickelungsge-schichte der Tendra zostericola // Zeit. Wissens. Zool. - 1875. - Vol. 25. - P. 129-142.

136. Rigby S., Milsom C.V. Zooplankton // D.E.G. Briggs, P. Crowther (eds.) / Palaeobiology II. - Blackwell Publishing, 2003. - P. 451-454.

137. Ross J.R.P., Ross C.A. Bryozoan evolution and dispersal and Paleozoic sea-level fluctuations // D.P. Gordon, A.M. Smith, J.A. Grant-Mackie (eds.) / Bryozoans in Space and Time. -Wellington: National Institute of Water and Atmospheric Research Ltd, 1996. - P. 243-258.

138. Ryland J.S. Bryozoans. - London: Hutchinson University Library, 1970. - 175 p.

139. Ryland J.S. Physiology and ecology of marine bryozoans // F.S. Russell, C.M. Yonge (eds.) / Advances in Marine Biology. Vol. 14. -London: Academic Press, 1976. - P. 285-443.

140. Ryland J.S. Bryozoa // Encyclopedia of Science and Technology, 5 Edition. - New York: McGrawHill, 1982. - P. 458-466.

141. Seed R., Hughes R.N. Reproductive strategies of epialgal bryozoans // Invert. Repr. Dev. -

1992. - 22, № 1-3. - P. 291-300.

142. Sepkoski J.J., McKinney F.K.., Lidgard S. Competitive displacement among post-Paleozoic cyclostome and cheilostome bryozoans // Paleobiology. - 2000. - 26, № 1. - P. 7-18.

143. Shanks A.L. Mechanisms of cross-shelf dispersal of larval invertebrates and fish // L. McEdwards (ed.) / Ecology of Marine Invertebrate Larvae. - London, New York, Washington D.C.: CRC Press, Boca Raton, 1995. -P. 323-367.

144. Sheltema R.S. Larval dispersal as a means of genetic exchange between geographically sepa-

250

rated populations of shallow-water benthic marine gastropods // Biol. Bull. - 1971. - Vol. 140. -P. 284-322.

145. Silén L. The anatomy of Labiostomella gisleni Silén (Bryozoa Protocheilostomata) // Kungl. Svensk. Vetenskap. Handling., Ser. 3. -1944. - Vol. 21. - P. 1-111.

146. Silén L. Developmental biology of Pho-ronoidea of the Gullmar Fiord area (west coast of Sweden) // Acta Zool. - 1954. - 35. № 3. - P. 215-257.

147. Silva I.P., Sliter W.V. Cretaceous pale-oceanography: evidence from planctonic fora-miniferal evolution // E. Barrera, C.C. Johnston (eds.) / Evolution of the Cretaceous Ocean-Climate System. - Boulder, Colorado: Geological Society of America, 1999. - P. 301-328.

148. Skelton P.W. Survey of the Cretaceous world // P.W. Skelton (ed.) / The Cretaceous world. - Cambridge University Press, 2003. -P. 9-41.

149. Smith A.B. Echinoderm larvae and phylog-eny // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1997. - Vol. 28. -P. 219-241.

150. Smith C.C, Fretwell S.D. The optimal balance between size and number of offspring // Amer. Nat. - 1974. - 108, № 962. -P. 499-506.

151. Southwood D.A. Ovicells in some Fenestrata from the Permian of N.E. England // C. Nielsen, G.P. Larwood (eds.) / Bryozoa: Ordo-vician to Recent. - Fredensborg: Olsen and Olsen, 1985. - P. 301-310.

152. Strathmann R.R. Larval feeding in echino-derms // Amer. Zool. 1975. - Vol. 15. - P. 717-730.

153. Strathmann R.R. Egg size, larval development and juvenile size in benthic marine invertebrates // Amer. Nat. - 1977. - 111, № 978. -P. 373-376.

154. Strathmann R.R. The evolution and loss of feeding larval stages of marine invertebrates // Evolution. - 1978a. - 32, № 4. - P. 894-906.

155. Strathmann R.R. Progressive vacating of adaptive types during Phanerozoic // Evolution. - 1978b. - 32, № 4. - P. 906-914.

156. Strathmann R.R. Why does a larva swim so long? // Paleobiology. - 1980. - 6, № 4. - P. 373376.

157. Strathmann R.R. Feeding and non-feeding larval development and life-history evolution in marine invertebrates // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1985. - Vol. 16. - P. 339-361.

158. Strathmann R.R. What controls the type of larval development? Summary statement for the evolution session // Bull. Mar. Sci. - 1986. - 39, № 2. - P. 616-622.

159. Strathmann R.R. Why life histories evolve differently in the sea // Amer. Zool. - 1990. -Vol. 30. - P. 197-207.

160. Strathmann R.R. Hypotheses on the origins of marine larvae // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1993. - Vol. 24. - P. 89-117.

161. Strathmann R.R., Fenaux L, Strathmann M.F. Heterochronic developmental plasticity in larval sea urchins and ist implications for the evolution of nonfeeding larvae // Evolution. -1992. - Vol. 46. - P. 972-986.

162. Strathmann R.R, Strathmann M.F. The relationship between adult size and brooding in marine invertebrates // Amer. Nat. - 1982. -Vol. 119. - P. 91-102.

163. Strathmann R.R, Strathmann M.F., Emson, R.H. Does limited brood capacity link adult size, brooding and simultaneous hermaphroditism? A test with the starfish Asterina phylactica // Amer. Nat. - 1984. - Vol. 123. -P.796-818.

164. Strathmann R.R., Vedder K.. Size and organic content of eggs of echinoderms and other invertebrates as related to developmental strategies and egg eating // Mar. Biol. - 1977. - 39, № 4. - P. 305-309.

165. Stratton J.F. Ovicells in Fenestella from the Speed Member, North Vernon Limestone (Eifelian, Middle Devonian) in Southern Indiana, U.S.A // S. Pouyet (ed.) / Bryozoa 1974. Doc. Lab. Geol. Fac. Sci. Lyon, H.S. - 1975. - 3, № 1. - P. 169-177.

166. Stratton J.F. Apparent ovicells and associated structures in the fenestrate bryozoan Poly-pora shumardii Prout // J. Paleont. - 1981. - 55, № 4. - P. 880-884.

167. Strom R. Sexual reproduction in a stolon-iferous bryozoan, Triticella koreni (G.O. Sars) // Zool. Bidr. Uppsala. - 1969. - Vol. 38. - P. 113-127.

168. Tavener-Smith R. Ovicells in fenestrate cryptostomes of the Visean age // J. Paleont. -1966. - 40, № 1. - P. 190-198.

169. Taylor P.D. Bryozoa from the Jurassic Portland Beds of England // Palaeontology. - 1981. -Vol. 24. - P. 863-875.

170. Taylor P.D. The ancestrula and early growth pattern in two primitive cheilostome bryozoans: Pyripora catenularia (Fleming) and Pyriporop-sis portlandensis Pohowsky //J. Nat. Hist. -1986a. - Vol. 20. - P. 101-110.

171. Taylor P.D. Charixa Lang and Spinichar-ixa gen. nov., cheilostome bryozoans from the Lower Cretaceous // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geol. - 1986b. - 40, № 4. - P. 197-222.

172. Taylor P.D. Major radiation of cheilostome bryozoans: triggered by the evolution of a new larval type // Hist. Biol. - 1988. - Vol. 1. - P. 45-64.

173. Taylor P.D. Bioimmured ctenostomes from the Jurassic and the origin of the cheilostome Bryozoa // Palaeontology. - 1990. - Vol. 33. -P. 19-34.

174. Taylor P.D. An early cheilostome bryozoan from the Upper Jurassic of Yemen // Neu. Jahrb. Geol. Pal. Abhand. - 1994. - Vol. 191. - P. 331-344.

175. Taylor P.D. Origin of the modern bryozoan fauna // S.J. Culver, PF. Rawson (eds.) / Biotic Response to Global Change. The last 145 Million Years. - Cambridge University Press, 2000. - P. 195-209.

251

176. Taylor P.D., Curry G.B. The earliest known fenestrate bryozoan, with a short review of Lower Ordovician Bryozoa // Palaeontology. - 1985. -Vol. 28. - P. 147-158.

177. Taylor P.D., Ernst A. Bryozoans // B.D. Webby, F. Paris, M.L. Droser, I.G. Percival (ed.) / The great Ordovician diversification event. - New York: Columbia University Press, 2004. - P. 147-156.

178. Taylor P.D., Ernst A. Bryozoans in transitions: the depauperate and patchy Jurassic biota. Palaeogeo. Palaeoclim. Palaeoecol. - 2008. -Vol. 263. - P. 9-23.

179. Taylor P.D., Larwood G.P. Mass extinctions and the pattern of bryozoan evolution // G.P. Larwood (ed.) / Extinction and Survival in the Fossil Record. Systematics Association special Vol. 34. -Oxford: Clarendon Press, 1988. - P. 99-119.

180. Taylor P.D., Larwood G.P. Major evolutionary radiations in the Bryozoa // P.D. Taylor, G.P. Larwood (eds.) / Major Evolutionary Radiations. Systematics Association special Vol. 42. -Oxford: Clarendon Press, 1990. - P. 209-233.

181. Taylor P.D., Michalik J. Cyclostome bryozoans from the Late Triassic (Rhaetian) of the West Carpathians, Czechoslovakia // Neu. Jahrb. Geol. Pal. Abhand. - 1991. - Vol. 182. - P. 285-302.

182. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev. -1950. - Vol. 25. - P. 1-45.

183. Todd J.A. The central role of ctenostomes in bryozoan phylogeny //A. Herrera Cubilla, J.B.C. Jackson (eds.) / Proceedings of the 11th International Bryozoology Association Conference. - Republic of Panama: Smithsonian Tropical Research Institute, 2000. - P. 104-135.

184. Todd C.D., Doyle R.W. Reproductive strategies of marine invertebrates: a settlement timing hypothesis // MEPS. - 1981. - Vol. 4. - P. 75-83.

185. Trexler J.C., DeAngelis D.L. Resource allocation in offspring provisioning: an evaluation of the conditions favoring the evolution of matrotro-phy // Amer. Nat. - 2003. - 162, № 5. - P. 574-585.

186. Vance R. On reproductive strategies in marine benthic invertebrates // Amer. Nat. - 1973. -Vol. 107. - P. 339-352.

187. Vermeij G.J. The Mesozoic marine revolution: evidence from snails, predators and grazers // Paleobiology. - 1977. - Vol. 3. - P. 245-258.

188. Villinski J.T., Villinski J.C., Byrne V, Raff R.A. Convergent maternal provisioning and life-history evolution in echinoderms // Evolution. -2002. - 56, № 9. - P. 1764-1775.

189. Voigt E. Répartition et utilisation stratigra-phique des Bryozoaires du Crétacé Moyen (Ap-tien-Coniacien) // Cret. Res. - 1981. - Vol. 2. -P. 439-462.

190. Voigt E. The Bryozoa of the Cretaceous-Tertiary boundary // C. Nielsen, G.P. Larwood (eds.) / Bryozoa: Ordovician to Recent. - Fre-densborg: Olsen and Olsen, 1985. - P. 329-342.

191. Watts P.C., Thorpe J.P. Influence of contrasting larval developmental types upon the pop-

ulation-genetic structure of cheilostome bryozoans // Mar. Biol. 2006. - Vol. 149. - P. 1093-1101.

192. Williams G.L., Bujak J.P. Mesozoic and Cenozoic dinoflagellates // H.M. Bolli, J.B. Saunders, K. Perch-Nielsen (eds.) / Plancton Stratigraphy. - London, New York, La Rochelle, Melbourne, Sydney, Cambridge: Cambridge University Press, 1985. - P. 847-964.

193. Winston J.E. Feeding in marine bryozoans // R.M. Woollacott, R.L. Zimmer (eds.) / Biology of Bryozoans. - New York, San Francisco, London: Academic Press, 1977. - P. 233-271.

194. Wourms J.P. Oogenesis // A.C. Giese, J.S. Pearse, V.B. Pearse (eds.) / Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. IX: General Aspects: Seeking Unity in Diversity. - Pacific Grove: Boxwood Press, 1987. - P. 49-178.

195. Wray G.A. The evolution of larval morphology during the post-paleozoic radiation of echinoids // Paleobiology. - 1992. - 18, № 3. -P. 258-287.

196. Wray G.A. Evolution of larvae and developmental modes // L. McEdwards (ed.) / Ecology of Marine Invertebrate Larvae. - London, New York, Washington D.C.: CRC Press, Boca Raton, 1995a. - P. 413-447.

197. Wray G.A. Punctuated evolution of embryos // Science. - 1995b. - Vol. 267. - P. 1115-1116.

198. Wray G.A. Parallel evolution of non-feeding larvae in echinoids // Syst. Biol. 1996. - 45, № 3. - P. 308-322.

199. Wray G.A., Raff R.A. Novel origins of lineage founder cells in the direct-developing echi-noid Heliocidaris erythrogramma // Dev. Biol. -

1990. - Vol. 141. - P. 41-54.

200. Wray G.A., Raff R.A. The evolution of developmental strategy in marine invertebrates // TREE. - 1991. - Vol. 6. - P. 45-50.

201. Xia F.-S., Zhang S.-G., Wang Z.-Z. The oldest bryozoans: new evidence from the Late Tremadocian (Early Ordovician) of east Yangtze Gorges in China // J. Paleont. - 2007. - 81, № 6. -P. 1308-1326.

202. Zimmer R.L. Phoronida // A.C. Giese, J.S. Pearse, V.B. Pearse (eds.) / Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. VI: Echinoderms and Lophophorates. - Pacific Grove: Boxwood Press,

1991. - P. 1-45.

203. Zimmer R.L., Woollacott R.M. Structure and classification of gymnolaemate larvae // R.M. Woollacott, R.L. Zimmer (eds.) / Biology of Bryozoans. New York, San Francisco, London: Academic Press, 1977a. - P. 57-89.

204. Zimmer R.L., Woollacott R.M. Metamorphosis, ancestrulae, and coloniality in bryozoan life cycles // R.M. Woollacott, R.L. Zimmer (eds.) / Biology of Bryozoans. - New York, San Francisco, London: Academic Press, 1977b. - P. 91-142.

205. Zhang S.-G., Xia F.-S., Yan H-J, Wang Z.-Z. Horizon of the oldest known bryozoans (Ordovician) // Palaeoworld. - 2009. - Vol. 18. -P. 67-73.

252