CC BY
29
УДК 564.7.47:713.574
ЭНАНТИОМОРФНАЯ МОДИФИКАЦИЯ ЗООИДОВ И КОЛОНИЙ У ИСКОПАЕМЫХ И СОВРЕМЕННЫХ МОРСКИХ МШАНОК
Л.А. Вискова
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва Поступила в редакцию 14.05.13
На основе анализа публикаций и собственного материала по ископаемым и современным мшанкам рассмотрена энантиоморфная модификация их зооидов и колоний, обычно редко встречающаяся у колониальных организмов. Выделены разные типы энантиоморфных зооидов и энантиоморфных колоний в различных не связанных между собой группах древних и рецентных мшанок классов Stenolaemata и Eurystomata.
Ключевые слова: морские мшанки, палеозой — ныне, энантиоморфные зооиды, энантиоморф-ные колонии.
Морским мшанкам, как известно, свойственна билатеральная симметрия. Однако как у неподвижных колониальных организмов у них могут происходить более или менее резкие нарушения симметрии в наружном строении колоний и в составляющих их зооидах. Это вторичное отсутствие симметрии, или диссимметрия, как отмечает В.Н. Беклемишев (1964), не причиняет сидячим животным неудобства. Поэтому многие из них сохраняют строгую двустороннюю симметрию, в то время как их диссимметрия проявляется разнообразно и разрозненно. Отмечается она и в разных не связанных между собой группах древних и современных морских мшанок. Особый интерес представляют обычно редко встречающиеся у колониальных организмов левые и правые формы как зо-оидов, так и колоний, а также различная полярность зооидов. Все эти модификации зооидов и колоний можно связать с таким явлением, как энантиоморфизм. В Большой советской энциклопедии (1978) термин «энантиоморфизм» определен как находящийся напротив, противоположный (от греч. enantios — противоположный и morphe — форма). В словарях употребляемых терминов, имеющихся в двух изданиях Treatise on Invertebrate Paleontology по мшанкам — старом (Bassler, 1953) и новом (Boardman et al., 1983), к сожалению, этот термин отсутствует. И только в словарях в двух монографиях, посвященных мшанкам отряда Ctenostomata (Hayward, 1985; Pohowsky, 1978), разъясняется, что зооиды и колонии энантиоморф-ны, если они являются зеркальным отражением друг друга, т.е. представлены синистральными (левыми) и декстральными (правыми) формами.
В работах российских авторов по ископаемым и современным мшанкам какую-либо информацию об энантиоморфизме у этих колониальных животных найти не удалось, за исключением одной статьи (Ви-скова, Пахневич, 2010). Обзор иностранной литературы по мшанкам (возможно, не исчерпывающий)
показал, что только в двух работах энантиоморфия зооидов и колоний рассматривалась конкретно (Hayward, 1985; Pohowsky, 1978). В других существование энантиоморфизма косвенно подтверждалось детальным описанием особенностей развития декстральных и синистральных колоний, асимметрии зооидов и реверсивной полярности последних (Cheetham, 1968; Chimonides, Cook, 1994; Cook, 1981; Grischenko et al., 1998; Lagaaij, 1963; McKinney, 1980; McKinney, Burdick, 2001; Mc Kinney, Wass, 1981; Taylor, 1978). Анализ публикаций и имеющегося материала по ископаемым и современным мшанкам позволил обобщить все известные данные и выделить разные типы энантио-морфных зооидов и энантиоморфных колоний у некоторых древних и рецентных представителей обоих классов морских мшанок — Stenolaemata и Eury-stomata.
Энантиоморфные зооиды. В настоящее время выделяются два типа энантиоморфных модификаций авто-зооидов (далее почти везде — зооиды). Эти зооиды регистрируются пока только в колониях некоторых мшанок Eurystomata. Один тип представляет декст-ральные и синистральные зооиды, второй тип — зооиды с нормальной и реверсивной ориентацией, или с нормальной и реверсивной полярностью. Апертура реверсивного зооида находится на его проксимальном конце, тогда как при нормальной ориентации апертура имеет дистальное положение. Оба типа энантио-морфных зооидов могут встречаться в одной и той же колонии либо вся колония может быть сформирована только одним из этих типов зооидов.
Как ни удивительно, оказалось, что энантиоморф-ные зооиды чаще отмечаются у достаточно трудно распознаваемых древних и современных сверлящих мшанок (Ctenostomata), колонии которых лишены известкового скелета. Эти мшанки приспособлены к жизни в твердом известковом субстрате, проникая в него химическим путем. На поверхности субстрата
(раковины различных моллюсков и др.) могут оставаться следы столонов и почкующихся от них зооидов, а также видны апертуры, соответствующие отверстиям автозооидов, через которые выступали лофофоры для осуществления всех жизненно важных функций. Энантиоморфные зооиды сверлящих мшанок, древних и рецентных, впервые были описаны Р.А. Поховским (Pohowsky, 1978). Они распознаются по положению их апертур относительно столона: на правой стороне или вдоль него — зооиды декстральные, на левой — синистральные. По данным Поховского, декстраль-ные и синистральные зооиды характеризуют колонии сверлящих мшанок таких родов, как Terebripora d'Orbigny, 1847 (эоцен — ныне) и Immergentia Silén, 1946 (миоцен — ныне) и указываются в их диагнозах. В одних колониях эти зооиды могут быть единичными, в других — многочисленными. Например, у T. ramosa d'Orbigny, 1847 (плиоцен—ныне, США, Чили) или I. patagoniana Pohowsky, 1978 (современный, Аргентина) большинство зооидов являются либо декстраль-ными, либо синистральными. Кроме того, у выше названных видов, а также у таких сверлящих мшанок, как Ropalonaria? arachne (Fischer, 1866) (келловей— оксфорд, Франция), Marcusopora ripleyensis Pohowsky, 1978 (маастрихт, США) и T. falunica Fisher, 1866 (современный, Бразилия) встречаются и реверсивные зооиды.
Как подчеркивает Поховски, у сверлящих мшанок рода Cookobryozoon Pohowsky, 1978 (миоцен Калифорнии, плиоцен Австралии), с единственным видом C. lagaaiji Pohowsky, 1978, энантиоморфизм в значительной степени проявляется в нормальной и обратной ориентации зооидов, при этом реверсивные зооиды могут составлять большую часть колонии или даже всю колонию. Основной столон, отходящий дистально от проксимального конца анцеструлы, всегда почкует только реверсивные зооиды. Последние являются си-нистральными, если все их апертуры помещаются на левой стороне этого столона, и декстральными, если все они расположены на его правой стороне (рис. 1, А)1. Зооиды, ориентированные нормально и с апертурами на правой стороне столона или вдоль него, рассматриваются как декстральные. Энантиоморфные зооиды этого вида хорошо распознаются и в удаленных, краевых участках колонии. У других сверлящих мшанок декстральные и синистральные зооиды, более или менее легко различимые на ранних стадиях развития колоний, часто трудно узнаваемы на большом расстоянии от анцеструлы. Возможно, развитие в колониях C. lagaaiji энантиоморфных зооидов двух типов и доминирование реверсивных зооидов давало им определенные преимущества перед другими сверлящими мшанками. Поховски, подчеркивая обширное разрастание колоний C. lagaaiji во все стороны субстрата вокруг анцеструлы, считает, что оно происходило очень быстро и без особых помех, находящиеся
рядом с анцеструлой столоны длиннее последующих, а их рост был свободным.
Редкие реверсивные зооиды отмечены у Orbignyo-pora opulenta Viskova et Pakhnevich, 2010. Эта сверлящая мшанка из среднего келловея Подмосковья была обнаружена в поверхностном почти прозрачном слое внутренней стороны обломка раковины устрицы (Ви-скова, Пахневич, 2010). В колонии O. opulenta от основного и боковых столонов почковались два типа автозооидов — укороченные и удлиненные, расположенные симметрично вдоль столонов и имевшие в основном нормальную ориентацию. Однако среди укороченных зооидов, почковавшихся на боковых столонах, иногда проявлялась их энантиоморфная модификация. Она была выражена развитием редких реверсивных зооидов, имевших апертуру на проксимальном конце (рис. 1, Б).
Очень наглядную левизну и правизну зооидов демонстрирует американский исследователь А. Читам (Bordman, Cheetham, 1969; Cheetham, 1968) на примере хейлостомных мшанок семейства Poricellariidae (маастрихт — ныне), однако он ее рассматривает как их асимметрию. Ветвистые членистые колонии этих мшанок состоят из сегментов, в которых зооиды, открывающиеся только на одну сторону, расположены в четыре продольных ряда (рис. 1, В). Из них два ряда зооидов являются фронтальными (один — левый, другой — правый) со срединной линией между ними, и два ряда зооидов — латеральными (один — левый, другой — правый). Отверстия (опезии) зооидов во всех рядах наклонены к срединной линии фронтальной стороны сегмента. Сам автор подчеркивает, что левый фронтальный и левый латеральный ряды зооидов являются зеркальным отражением правого фронтального и правого латерального рядов зооидов (Cheetham, 1968, с. 187). Но такой характер расположения зооидов в колониях Poricellariidae и их морфология позволяют считать эти зооиды энантиоморфными. На это в свое время обратил внимание Поховски (Pohowsky, 1978, с. 40). Согласно исследованиям Читама, у Poricellariidae в интервале поздний мел — ныне изменялись особенности почкования, морфология и размеры зооидов (их ширина, длина, угол наклона опезий, количество, размеры и ориентация адвентивных авикуляриев и т.д.). При этом в зооидах латеральных рядов преобразования происходили быстрее, чем в зооидах фронтальных рядов. В результате, как отмечает Читам, мономорф-ные зооиды у меловых Poricellariidae стали диморфными у олигоценовых. Диморфные зооиды характерны и для современных представителей этого семейства. Интересно заметить, что на протяжении рассматриваемого интервала времени зооиды Poricellariidae, находящиеся в зоне астогенетического повторения в двух фронтальных и в двух латеральных рядах, сохраняли свой энантиоморфизм.
1 На этом и на других приведенных в статье рисунках размеры (масштабное изображение) отдельных фигур несколько отличаются от их размеров в оригинальных авторских статьях, однако это не должно влиять на восприятие излагаемого материала.
Рис. 1. Энантиоморфные зооиды:
А — Cookobryozoon lagaaiji Pohowsky, 1978 (х 8,1); реверсивные синистральные зооиды на основном и на боковых столонах, видны дек-стральные нормальные зооиды (короткая стрелка) и реверсивный (длинная стрелка); нижний плиоцен; Австралия (Pohowsky, 1978); Б — Orbignyopora opulenta Viskova et Pakhnevich, 2010 (x 24); на боковом столоне, отходящем от основного, виден реверсивный укороченный зооид (рз); средняя юра, средний келловей; Россия, г. Москва, карьер Камушки (ныне на этом месте расположен Деловой центр Москва-Сити) (Вискова, Пахневич, 2010); В — схема расположения энантиоморфных зооидов в членистых колониях Poricellariidae: а — сегмент с продольными рядами мономорфных зооидов, б — диморфных зооидов; лл — левый латеральный ряд, лф — левый фронтальный ряд, пл — правый латеральный ряд, пф — правый фронтальный ряд (Bordman, Cheetham, 1969, с изменениями)
Энантиоморфная модификация зооидов характеризует уникальную хейлостомную мшанку Fatkullina paradoxa Grischenko, Gordon et Taylor, 1999. При этом она проявляется только в нормальной и реверсивной
полярности зооидов (рис. 2). Инкрустирующие колонии этой мшанки, размерами от 0,2 до 12 см, были найдены в прибрежных водах Охотского моря (шельф Западной Камчатки) российским бриозоологом А.В. Гри-
Рис. 2. Fatculinaparadoxa Grischenko, Gordon et Taylor, 1999: а — инкрустирующая колония, видны зооиды с нормальной и реверсивной полярностью (х 26); б — варианты ориентации реверсивных зооидов, почкующихся от анцеструлы (А); совр.; Россия, Охотское море (Grischenko et al., 1998)
щенко. Он впервые обратил наше внимание на реверсивные зооиды в ее колониях во время совещания по ископаемым и современным мшанкам в Перми в 1994 г. Впоследствии она была описана им совместно с иностранными коллегами (Ог18еИепко е1 а1., 1998). Интересно, что первые реверсивные зооиды в колониях F. ратайоха оказываются в числе трех дочерних зооидов, почкующихся от анцеструлы. Они формируют с ней своеобразный анцеструлярный комплекс. При всегда нормальной ориентации самой анцеструлы ориентация дочерних зооидов в этом комплексе может иметь четыре вариации (рис. 2, б). Реверсивные зооиды разбросаны по всей колонии F. ратайоха, и они, как и нормальные зооиды, имеют утолщенную фронталь. Кроме того, из реверсивных зооидов по краям округлых колоний формируется рельефный выступ, который, как отмечают авторы данного вида, играет защитную роль. При этом орифисы этих зооидов, расположенные на их проксимальных концах (и ближе к центру колонии), также находятся под защитой этого выступа.
Причины появления энантиоморфных зооидов у сверлящих мшанок пока не раскрыты. Как полагает Р.А. Поховски (Pohowsky, 1978), они могут формироваться на простейших уровнях клеточной дифференциации и организации, на разных стадиях онтогенеза зооидов или возникать случайно. Например, у многих видов 1шшещепИа такие зооиды сначала развиваются как срединно-базальное явно симметричное расширение столона, а затем происходит незаметное смещение апертуры на правую или левую сторону столона. Возможно, одной из причин появления реверсивных апертур является изменение физиологической полярности в процессе морфогенеза отдельных
зооидов. Относительно хейлостомного вида F. paradoxa, очевидно, можно считать, что его энантиоморфные зооиды (с реверсивной и нормальной полярностью) формировались как защитная реакция на агрессивную среду на разных стадиях астогенеза, начиная от анцеструлы.
Энантиоморфные колонии. Энантиоморфные модификации колоний отмечаются у ископаемых Steno-laemata и современных Eurystomata. Они представлены пространственными лево- и правозавернутыми спиралями вертикально растущих колоний. Кроме того, у ископаемых и современных Eurystomata известны лево- и правозавернутые плоские спирали инкрустирующих колоний (со спиральным расположением зо-оидов). Среди пространственных энантиоморфных спиралей вертикальных колоний ископаемых Steno-laemata можно выделить четыре типа разной сложности строения.
Первый из них — винтообразные сетчатые колонии широко известного палеозойского рода Archimedes Owen, 1842. В нашей стране этот род распространен в среднем и верхнем карбоне Восточно-Европейской платформы, в нижней перми Урала и Тимана (Морозова, 2001; Никифорова, 1938; Шульга-Нестеренко, 1941, 1949, 1951, 1952, 1955), но необычайно обилен он в нижнем карбоне Северной Америки (McKinney, 1980, 1983; McKinney, McGhee, 2003; McKinney, Raup, 1982; McKinney, Wass, 1981). К сожалению, ни в одной из работ российских авторов, несмотря на подробные описания ряда видов Archimedes (рис. 3), не указывается, являются ли их спиральные колонии право- или левозавернутыми.
Чаще регистрировались виды Archimedes, сетчатые колонии которых развивались в одиночную спираль
Рис. 3. Фрагменты спиральных колоний рода Archimedes: а, б — A. keyserlingi Stuckenberg, 1875: а — осевая часть (нат. вел.), б — фрагмент сетки, тангенциальное сечение (х 8); верхний карбон; Россия, Тиман (Никифорова, 1938); в — A. orientalis Schulga-Nesterenko, 1949, осевая часть (нат. вел.); нижняя пермь; Россия, бассейн р. Печоры, р. Подчерем (Шульга-Нестеренко, 1949); г — A. bolkhovitinovae Schulga-Nesterenko, 1951, осевая часть (нат. вел.); средний карбон, московский ярус; Россия, р. Пинега, Нижняя Паленга (Шульга-Нестеренко, 1951)
(декстральную или синистральную) от края сетки родительской колонии, путем фрагментации (McKinney, 1983). Однако известны редкие примеры одиночных и разнонаправленных парных спиралей Archimedes, которые формировались от расширенного инкрустирующего основания, образованного вокруг анцестру-лы (Condra, Elias, 1944; McKinney, 1983; Ulrich, 1890). Особый интерес представляет уникальная находка одного из видов Archimedes — A. cf. intermedius (Ulrich, 1890) в формации Честер (нижний карбон, серпуховский ярус) на севере Алабамы, США, описанная К. МакКинни
и Д. Бэрдиком (McKinney, Burdick, 2001). Почти от основания сетчатой вееровидной колонии в противоположные стороны отходят две спиральные ветви, из которых одна декстральная, а другая — синистраль-ная (рис. 4, а). Боковые спирали перпендикулярны к вертикальному росту материнской колонии. Авторы обращают внимание на необычное базальное прикрепление, сформированное, очевидно, в результате обрастания анцеструлой и постанцеструлярными зо-оидами верхушки эфемерного субстрата, который возвышался над морским дном. Благодаря этому энан-
Рис. 4. Пространственные спирали колоний палеозойских мшанок: а — Archimedes cf. intermedius (Ulrich, 1890), вееровидная сетка и отходящие от нее энантиоморфные спирали (х 5,5); формация Честер (нижний карбон, серпуховский ярус); США, Алабама (McKinney, Burdick, 2001); б, в — Kaz,archimedes kalbensis Plamenskaja, 1964: б — внешний вид (нат. вел.); в — фрагмент сетки, тангенциальное сечение (х 14); нижний карбон, верхнее визе; Восточный Казахстан
(Пламенская, 1964)
тиоморфные спирали могли свободно расти в разные стороны. В целом эта сложная колония Archimedes необычайно миниатюрна: она имеет всего 6,5 мм в высоту и 200 мм поперечной длины. Чаще в работах палеонтологов приводится такая длина отдельных фрагментов спирали Archimedes: от 0,25 до 50 см, а иногда — до 100 см.
Общеизвестно, что деликатная сетка спирали Archimedes состоит из бифуркирующих соединенных перекладинами ветвей с двухрядным расположением зооидов, открывающихся на одну сторону. Исследованиями К. МакКинни (McKinney, 1980, 1983) уста-
новлено, что полные колонии этих мшанок формировались спиральным ростом бифуркирующих ветвей вдоль оси и радиальным их ростом от нее. При этом в пределах каждой спирали в серии бифуркирующих ветвей одна ветвь сохраняла спиральный рост (дек-стральный или синистральный) материнской ветви, другая отклонялась в сторону. Внутренний край спирально завернутой сетки создавал осевую структуру, или осевой винт. Но настоящей линейной структуры («осевой стержень» в работах российских авторов), от которой начиналась бы спираль сетки, не существует. Твердая винтовая структура, окружающая виртуальную
ось спирали, создавалась значительными отложениями кальцита, который быстро секретировался в проксимальном направлении от растущей верхушки.
Очевидно, к этому типу строения пространственной спирали следует отнести и винтообразные сетчатые колонии рода Kazarchimedes Plamenskaja, 1964 из нижнего карбона Восточного Казахстана (Пламен-ская, 1964). Он представлен единственным видом K. kalbensis Plamenskaja, 1964 (рис. 4, б, в). Этот род отличается от Archimedes тем, что у него бифуркирую-щие ветви формировались не двумя, а тремя-че-тырьмя рядами автозооидов, а также тем, что диаметр оборотов уменьшался от основания в сторону растущей верхушки. А.Г. Пламенская (1964) отметила, что обороты спирали у Kazarchimedes идут слева направо.
К. МакКинни подчеркивал, что спиральный рост колоний позволял, сохраняя минимальную площадь их прикрепления, увеличивать площадь поверхности витков сетки. Питающие зооиды, которые открывались на верхней стороне каждого оборота, успешно орошались идущими сверху водными потоками с питательными частицами. Кроме того, такой рост изолировал колонию от дополнительного контакта с субстратом, где взаимодействие с другими сидячими организмами могло быть особенно частым и неблагоприятным.
Второй тип прямого спирального роста с образованием энантиоморфных колоний зарегистрирован у мшанок юрского рода Terebellaria d'Orbigny, 1852, представленного всего лишь одним видом T. ramos-sissima Lamouroux, 1821 (рис. 5). Уникальность мшанок этого рода состоит в том, что спираль их прямых дихотомирующих ветвей является нисходящей. В нашей стране он широко распространен в средней юре (средний келловей) центральных районов европейской части России (Вискова, 2006; Завьялов, 1988; Герасимов, 1955), он также многочислен в средней юре Англии и Франции (Taylor, 1978; Walter, 1969). Необычайная особенность колониального роста T. ramos-sissima была скрупулезно изучена английским брио-зоологом П. Тэйлором (Taylor, 1978). Он подчеркнул, что ветви колоний Terebellaria являются декстральны-ми и синистральными, но обнаружить это можно только со стороны растущей верхушки или в поперечных шлифах. В нашем материале из отложений среднего келловея г. Москвы и Подмосковья (сборы П.А. Герасимова, А.С. Алексеева, А.В. Гужова, А.А. Шко-лина, автора) преобладают фрагменты декстральных ветвей Terebellaria (их длина от 1,5 до 6,5 см), тогда как синистральные достаточно редки. Ветви Tere-bellaria имеют прямой осевой стержень, который состоит из пучка эндозональных зооидов, почкованием которых обеспечивался дистальный рост ветви от ан-цеструлярного основания. От краевых зооидов непрерывно растущей верхушки осевого стержня происходило почкование экзозональных зооидов. Они росли по спирали, но не вверх, а вниз, в сторону основания ветви, сливаясь в узкий инкрустирующий пояс.
Этот пояс зооидов по нисходящей спирали, право-или левозавернутой, обрастал поверхности осевого стержня и сформировавшихся ветвей, образуя многочисленные наслоения, которые значительно укрепляли колонию. В каждом спиральном обороте выделяется зона открытых апертур, которые принадлежали к питающим зооидам. Это позволяет считать, что действия щупалец в этих зонах были коллективными, а их направленные движения могли создавать эффективную систему водотока, как поступавшего, богатого пищевыми ресурсами, так и отфильтрованного.
Третий тип энантиоморфной спиральной колонии имеет вид Heterocrisina candelabrum Voigt, 1987, описанный Э. Фогтом (Voigt, 1987) из верхнего маастрихта Нидерландов. Как отмечает автор, все фрагменты колоний этого вида (рис. 6, а—в) имеют вычурно изогнутые узкие спиральные ветви (их длина 1,4—1,5 мм), которые при вертикальном росте часто дихотомиро-вали. И хотя Фогт не указывает направленности оборотов спирали ветвей, на приведенных им иллюстрациях можно видеть, что среди них есть право- и левозавернутые, и что после дихотомии также формировались декстральная и синистральная спирали. Расстояние между оборотами у основания ветви, берущей начало от расширенного образования вокруг анцеструлы, небольшое, но оно заметно увеличивается в дистальном направлении. Фронтальная и фронтально-латеральная стороны спиральных ветвей сформированы автозооидами, а дорсальная и дорсально-ла-теральная — кенозооидами, или нематозооидами. Апертуры автозооидов собраны в фасцикли, расположенные на латеральных сторонах ветвей выступающими параллельными рядами, перпендикулярными к длине ветвей. Диаметр апертур в каждом ряду увеличивается в направлении фронтали.
К сожалению, Фогт не обратил внимания на образование разнонаправленных спиралей, а только подчеркнул спиральный рост ветвей. Этот рост у H. candelabrum он считает патологическим отклонением, особенным примером воздействия на рост мшанок высокоэнергетических условий подвижного мелководья. Тем не менее, расположение апертур питающих зооидов, связанных в выступающие фасцикли, и их ориентация на спиральных ветвях позволяют предположить, что коллективные действия щупалец придавали необходимое направление водным потокам с пищевыми ресурсами. Они проходили через несложные спиральные обороты ветвей H. candelabrum, орошая их боковые стороны, на которых открывались зооиды.
Четвертый тип энантиоморфных колоний мшанок, несколько напоминающий осевую часть спирали Archimedes, также представлен у одного вида Crisid-monea archimediformis Taylor et McKinney, 1996. Он был обнаружен в эоцене штата Северная Каролина, США (Taylor, McKinney, 1996). Колонии этого вида состоят из утолщенной спиральной оси, поднимающейся от анцеструлярного основания, и отходящей от оси на каждом ее обороте системы бифуркирующих ветвей (рис. 6, г-ж). Эти ветви связаны между собой в своем
Рис. 5. Terebellaria ramossissima Lamouroux, 1821: а — фрагмент ветвистой колонии (х 4); б — поперечное сечение, спираль синистральная (х 6); средняя юра, средний келловей; Россия, г. Москва, карьер Камушки (Герасимов, 1955); в — продольное сечение (х 9,5), видны эндозональные зооиды, обеспечивавшие дисталь-ный рост ветви от анцеструлярного основания, и экзозональные зооиды, которые росли в сторону основания ветви по нисходящей спирали, формируя инкрустирующий пояс; средняя юра, бат; Франция, Нормандия (Taylor, 1978); г — дистальная часть ветви (х 12); д — поперечное сечение, спираль декстральная (х 15); средняя юра, средний келловей; Россия, г. Москва, карьер Камушки (Вискова, 2006)
основании и образуют плоскостную, но выпуклую фронтальную поверхность. Из 23 фрагментов, сохранивших осевую часть (длина ее до 25 мм), 14 являются декстральными и 9 — синистральными. Преобладание первых позволяет предположить, что у этого вида было больше правозавернутых спиралей. Авторы этого вида обращают внимание на то, что при дистальном росте колоний декстральные оси имеют ротацию против часовой стрелки, а синистральные оси — по часовой. Расстояние между оборотами в каждом фраг-
менте право- и левозавернутой спирали возрастало в дистальном направлении, в сторону растущей верхушки. Бифуркирующие ветви сформированы авто-зооидами и гетерозооидами, которые авторы относят к кенозооидам. За счет наслоения последних спиральные оси кальцифицированы сильнее, чем остальные части колоний. Апертуры автозооидов, как и у выше рассмотренного вида H. candelabrum, расположены на латеральных сторонах ветвей параллельными рядами — фасциклями, перпендикулярными к продольной оси
Рис. 6. Энантиоморфные пространственные спирали вертикальных колоний: а—в — Heterocrisina candelabrum Vfoigt, 1987: а — декстральная спираль, дающая после дихотомии начало декстральной и синистральной спиралям (х 11); б—в — синистральные спирали (х 12); верхний мел, верхний маастрихт; Нидерланды (\foigt, 1987); г-ж — Crisidmonea archimediformis Taylor et McKinney, 1996: видны утолщенные спиральные оси и отходящие от них бифуркирующие ветви, г, е — спирали декстральные (х 2,3 и х 3,1), д — спираль синистральная (х 4,2), ж — фрагмент ветви, видны автозооеции, собранные в фасцикли, и
гетерозооеции (х 23); эоцен; США, Северная Каролина (Taylor, McKinney, 1996)
ветвей. Однако гетерозооиды занимают не только латеральную и дорсальную сторону ветвей, но они развиты также и между рядами автозооидов в отличие от H. candelabrum. Размер апертур, увеличивающийся в направлении фронтальной стороны, их расположение и ориентация позволили авторам предположить, что в спиральных колониях C. archimediformis система
питающих водных токов проходила снизу вверх через спиральные обороты бифуркирующих ветвей, орошая их латеральные стороны. Но, очевидно, следует добавить, что собранные в фасцикли апертуры питающих зооидов могут свидетельствовать также и о коллективной роли лофофоров в создании направленной системы водотока.
Среди современных мшанок класса Eurystomata также встречаются пряморастущие спиральные колонии (рис. 7). К ним относятся Bugula turrita (Desor, 1848), Retiflustra cornea (Busk, 1852) и Spiralaria florae Busk, 1861. Строение спиральных колоний первых двух видов неоднократно использовалось при интерпретации спиральных колоний ископаемых мшанок (McKinney, 1980; McKinney, Raup, 1982; McKinney, Wass, 1981; Voigt, 1987). И хотя авторы не акцентируют особого внимания на их энантиоморфных модификациях, можно предположить, что у B. turrita и R. cornea они есть. Что же касается S. florae, то К. МакКинни и Р. Восс (McKinney, Wass, 1981) подчеркивают, что все экземпляры этого вида имеют только правозаверну-
тую спираль, а иллюстрацию колонии S. florae с лево-завернутой спиралью, приведенную П.Г. МакГиллив-рэем (MacGillivray, 1880), они считают результатом ошибки при литографической репродукции.
Рассмотрим плоские спирали инкрустирующих энантиоморфных колоний некоторых мшанок класса Eurystomata. Это небольшие округлые колонии, обычно 1—5 мм, реже до 12 мм в диаметре, часто инкапсулирующие субстрат в виде песчинок или раковинок фораминифер. Некоторые из них принадлежат к так называемым свободно живущим (free-living) мшанкам. Их колонии могут характеризоваться спиральным расположением зооидов, декстральным и синистраль-ным. При этом спираль зооидов формирует либо всю
Рис. 7. Пространственные спирали колоний современных мшанок: а — Retiflustra cornea (Busk, 1852), вид сверху, диаметр оборотов уменьшается в направлении от основания к верхушке; Северо-Западная Австралия; б — Spiralaria florae (Busk, 1852); Австралия; в — Bugula turrita (Desor, 1848); США; масштаб линейки: а, б — 1 см, в — 1 мм (McKinney, 1980)
колонию, либо составляет только несколько начальных оборотов вокруг анцеструлы. Таким образом, можно считать, что плоские спирали инкрустирующих энан-тиоморфных колоний представлены двумя типами.
К первому относятся колонии Cranosina spiralis Chimonides et Cook, 1994 (рецентный, Гаваи). Они имеют от 3 до 12 мм в диаметре и полностью сформированы лево- и правозавернутыми спиральными сериями зооидов (рис. 8, а—в). Авторы этого вида отмечают, что у 78 колоний C. spiralis спираль зооидов расположена по часовой стрелке, а у 81 — против нее (Chimonides, Cook, 1994). Они считают, что направление спирали предопределяется анцеструлой и ее авикулярием, которые расположены в сторону последующего спирального роста. От анцеструлы слева или справа почкуется только один зооид под углом почти в 180°. Второй, третий и четвертый зооиды почкуются не от анцеструлы, а последовательно друг от друга и располагаются таким образом, что они полностью окружают анцеструлу, образуя первый виток спирали зооидов, декстральный или синистраль-ный. Все остальные генерации зооидов в колониях C. spiralis следуют направлению первой спирали. Общий вид спирали зооидов может быть несколько искажен, что связывается либо с неправильной формой субстрата, либо с изначальным смещением осевшей личинки относительно центра субстрата.
Ко второму типу принадлежит современный вид Setosellina goesi (Silén, 1942) из Мексиканского залива. Как отмечает Р. Лагайж (Lagaaij, 1963), в колониях этого вида развивается только парная спираль зооидов вокруг анцеструлы. Она может быть и декстральной, и синистральной (автор иллюстрирует только первую). Лагайж подчеркивает, что обычно более четко биспи-раль выражена у ювенильных экземпляров (рис. 8, г, д). В колониях взрослых форм ротация парной спирали не всегда ясная, однако ее характер может быть определен по ориентации крупных зубцов вибракуляриев: она всегда совпадает с направлением оборота биспи-рали перианцеструлярных зооидов.
Подчеркивая формирование парных спиралей зооидов на ранних стадиях астогенеза у таких родов инкрустирующих Eurystomata, как Heliodoma Calvet, 1907 (современный, Южная Африка) и Helixotionella Cook et Chimonides, 1984 (олигоцен — ныне, Австралия), авторы, к сожалению, не указывают направления их оборотов (Chimonides, Cook, 1994; Cook, 1981; Cook, Chimonides, 1984). Однако приведенные в их работах иллюстрации свидетельствуют о том, что у Helio-doma implicata Calvet, 1907 (Cook, 1981), у миоцен-ре-центного вида Helixotionella spiralis (Chapman, 1913) и у современного вида H. sculata Cook et Chimonides, 1984 (Cook et Chimonides, 1984) парные спирали являются декстральными. Можно предположить, что у мшанок этих родов доминировали колонии с правозаверну-тыми парными спиралями зооидов.
Следует отметить, что спиральное расположение зооидов в прямых и инкрустирующих колониях иско-
паемых и современных мшанок обоих классов встречается довольно часто. Однако ответить на вопрос, являются ли эти спирали зооидов энантиоморфными, позволит только дальнейшее изучение этих мшанок.
Заключение
Это первая попытка обобщения известных данных об энантиоморфизме у морских мшанок, свойственного обычно одиночным животным. Проведенный анализ публикаций и имеющегося материала по ископаемым и современным мшанкам позволил выделить разные типы энантиоморфных зооидов и колоний как у древних, так и у рецентных представителей классов Stenolaemata и Eurystomata.
Энантиоморфные модификации зооидов представлены декстральными (правыми) и синистральными (левыми) формами и, кроме того, зооидами с нормальной и реверсивной полярностью. Они обнаружены пока только в колониях некоторых мшанок класса Eurystomata.
Энантиоморфные модификации колоний представлены несколько шире и разнообразнее зооидов. Они развивались в виде разных типов пространственных и плоских спиралей независимо в разных линиях ископаемых и современных мшанок обоих классов. Их рост начинался от анцеструлы, реже — в результате фрагментации. Возможно, левые и правые формы колоний были генетически запрограммированы. Но они могли появляться и случайно, подобно спиралям H. candelabrum, как рефлекторная реакция анцеструлы на определенные условия среды обитания, а затем закрепляться в следующих поколениях. В этих случаях, очевидно, энанитиоморфизм можно рассматривать как одну из форм адаптации мшанок к определенным условиям обитания. Небезынтересно отметить, что у ряда мшанок энантиоморфия сохранялась на протяжении более или менее длительного отрезка геологического времени. К ним относятся мшанки семейства Poricellariidae (маастрихт—ныне), родов Terebripora (эоцен—ныне), Immergentia (миоцен—ныне) и Cooko-bryozon (миоцен—плиоцен), характеризующиеся энан-тиоморфными зооидами, а также родов Archimedes (карбон—пермь) и Terebellaria (аален—келловей). Последние два рода имели колонии в виде пространственных энантиоморфных спиралей, соответственно восходящей и нисходящей. Возможно, к ним принадлежат и мшанки рода Helixotionella (олигоцен—ныне), имеющие колонии в виде плоской спирали.
Очевидно, феномен энантиоморфизма проявляется у мшанок значительно шире, чем рассмотренные здесь примеры. Они пока немногочисленны, но, как представляется, позволят привлечь внимание специалистов к более глубокому исследованию феномена энантио-морфии у мшанок.
Автор выражает искреннюю признательность А.В. Коромысловой и И.О. Ренга за помощь в подготовке иллюстраций. Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект № 13-05-00459.
Рис. 8. Энантиоморфные плоские спирали инкрустирующих колоний: а—в — Cranosina spiralis Chimonides et Cook, 1993: а — декстральная (x 21), б — синистральная (х 19), в — анцеструла (А) и синистральная спираль окружающих ее зооидов (х 45); совр.; Гаваи (Chimonides, Cook, 1994); г, д — Setosellina goesi (Silen, 1942): г — колония (х 40); д — схема парной спирали (декстральной) вокруг анцеструлы; совр., Мексиканский залив (Lagaaij, 1963)
ЛИТЕРАТУРА
Беклемишев Б.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. М.: Наука, 1964. 432 с.
Большая советская энциклопедия. Т. 30. М.: Советская энциклопедия, 1978. С. 173.
Вискова Л.А. Новые данные о среднеюрских мшанках центра европейской части России // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2006. Т. 81, вып. 4. С. 49-59.
Вискова Л.А, Пахневич А.В. Новая сверлящая мшанка из средней юры Московской области и ее микротомографическое исследование // Палеонтол. журн. 2010. № 2. С. 38-46.
Герасимов П.А. Руководящие ископаемые мезозоя центральных областей европейской части СССР! Ч. 2. Иглокожие, ракообразные, черви, мшанки и кораллы юрских отложений. М.: Госгеолтехиздат, 1955. 90 с.
Завьялов М.А. Систематическое положение келловей-ских мшанок Подмосковья // Мат-лы Междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». Вып. 2. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. С. 222-225.
Морозова И.П. Мшанки отряда Fenestellida // Тр. Пале-онтол. ин-та РАН. Т. 277. М.: ГЕОС, 2001. 177 с.
Никифорова А.И. Типы каменноугольных мшанок Европейской части СССР // Палеонтология СССР. Т. 4. Ч. 5. Вып. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 290 с.
Пламенская А.Г. О находке представителей родов Chairio-dictyon и Kazarchimedes в нижнем карбоне Казахстана // Палеонтол. журн. 1964. № 2. С. 45-48.
Шульга-Нестеренко М.И. Нижнепермские мшанки Урала // Палеонтология СССР. Т. 5. Ч. 5. Вып. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 276 с.
Шульга-Нестеренко М.И. Функциональное, филогенетическое и стратиграфическое значение микроструктуры скелетных тканей мшанок // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 23. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 68 с.
Шульга-Нестеренко М.И. Каменноугольные фенестел-лиды Русской платформы // Тр. ПИН АН СССР. Т. 32. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 162 с.
Шульга-Нестеренко М.И. Новые нижнепермские мшанки Приуралья // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 37. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 84 с.
Шульга-Нестеренко М.И. Каменноугольные мшанки Русской платформы // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 57. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 207 с.
Bassler R.S. Bryozoa. Treatise on Invertebrate Paleontology. Pt. G. Moor R.C. (ed.). Geol. Soc. Amer. and Univ. Kansas Press: Lawrence, 1953. 253 p.
Boardman R.S., Cheetham A.H. Skeletal growth, intercolony variation and evolution in Bryozoa: a review //J. Paleontol. 1969. Vol. 43, N 2. P. 205-233.
Boardman R.S., Cheetham A.H., Blake D.B. et al. Bryozoa (revised). Treatise on Invertebrate Paleontology. Pt. G. Vol. 1. Moor R.C., Robinson R.A. (ed.). Geol. Soc. Amer. and Univ. Kansas Press: Lawrence, 1983. 625 p.
Cheetham A.H. Evolution of zooecial asymmetry and origin of poricellariid cheilostomes // Atti Soc. Ital. Sci. Natur. e Museo Civ. St. Nat. Milano. 1968. Vol. 108. P. 185-194.
Chimonides P.J., Cook P.L. Notes on the genus Cranosina (Bryozoa, Cheilostomida) // Zool. Scr. 1994. Vol. 23, N 1. P. 43-49.
Condra G.E., Elias M.K. Study and revision of Archimedes (Hall) // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1944. Vol. 53. 243 p.
Cook P.L. The potential of minute bryozoans colonies in the analysis of deepsea sediments // Cahiers Biol. Mar. 1981. T. 22. P. 89-106.
Cook P.L., Chimonides P.J. Recent and fossil Lunulitidae (Bryozoa: Cheilostomata) 2. Species of Helixotionella gen. nov. from Australia // J. Natur. Hist. 1984. Vol. 18. P. 255-270.
Grischenko A.V., Gordon D.P, Taylor P.D. A unique new genus of cheilostomate bryozoans with reversed-polarity zooidal budding // Asian Mar. Biol. 1998. Vol. 15. P. 105-117.
Hayward P.J. Ctenostome bryozoans // Synopsis of the British Fauna. New Ser. 1985. N 33. P. 1-169.
Lagaaij R. New additions to the Bryozoan fauna of the Gulf of Mexico // Publs Inst. Mar. Sci. Univ. Texas. 1963. Vol. 9. P. 162-236.
MacGillivray P.H. Polyzoa // McCoy F (ed.). A prodromus of the zoology of Victoria. Decade V Melbourne, 1880. P. 27-52.
McKinney F.K. Erect spiral growth in some living and fossil bryozoans // J. Paleontol. 1980. Vol. 54, N 3. P. 597-613.
McKinney F.K. Asexual colony multiplication by fragmentation: an important mode of genetic longevity in the Carboniferous bryozoans Archimedes // Palaeontology. 1983. \bl. 9, Pt. 1. P 35-43.
McKinney F.K.., Burdick D.W. A rare, larval-founded colony of the bryozoan Archimedes from the Carboniferous of Alabama // Palaeontology. 2001. Vol. 44, Pt. 5. P. 855-859.
McKinney F.K.., McGhee G.R. Evolution of erect helical colony form in the Bryozoa: phylogenetic, functional, and ecological factors // Biol. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 80. P. 235-260.
McKinney F.K.., Raup D.M. A turn in the right direction: simulation of erect spiral growth in the bryozoans Archimedes and Bugula // Paleobiology. 1982. Vol. 8, N 2. P. 101-112.
McKinney F.K., Wass R.E. The double helix form of branches and its relation to polymorph distribution in Spiralaria florae Busk // Recent and Fossil Bryozoa / Ed. G.P. Larwood and C. Nielsen. Denmark. 1981. P. 159-167.
Pohowsky R.A. The boring ctenostomate Bryozoa: taxonomy and paleontology based on cavities in calcareous substrata // Bull. Amer. Paleontol. 1978. Vol. 73, N 301. P. 1-192.
Taylor P.D. The spiral bryozoan Terebellaria from the Jurassic of southern England and Normandy // Palaeontology. 1978. Vol. 21. P. 357-391.
Taylor P.D., McKinney F.K. An Archimedes-like cyclostomes bryozoans from the Eocene of North Carolina // J. Paleontol. 1996. Vol. 70, N 2. P. 218-229.
Ulrich E.O. Palaeozoic Bryozoa // Illinois Geol. Surv. 1890. Vol. 8. P. 293-688.
Voigt E. Neue cyclostome Bryozoen aus der Maastrichter Tuffkreide (Ob. Maastrichtium) // Paläontol. Z. 1987. Bd 61. S. 41-56.
Walter B. Les Bryozoaires jurassiques en France. Etude systematique. Rapports avec la stratigraphie et paléoécologie // Docum. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon. 1969. N 35. P. 1-328.
ENANTIOMORPHIC MODIFICATION OF ZOOIDS AND COLONIES IN FOSSIL AND RECENT MARINE BRYOZOANS
L.A. Viskova
Enantiomorhphic modification of zooids and colonies in fossil and recent marine bryozoans on the basis of the literary dates and some available material are reviewed. Different types of enantiomorhphic zooids and enantiomorhphic colonies in unrelated groups of some ancient and modern bryozoans from both classes (Stenolaemata and Eurystomata) are discussed.
Key words: marine bryozoans, Paleozoic — Recent, enantiomorhphic zooids, enantiomorhphic colonies.
Сведения об авторе: Вискова Лена Алексеевна — докт. биол. наук, гл. науч. сотр. лаб. высших беспозвоночных ПИН РАН, e-mail: l_viskova@mail.ru
