CC BY
30
УДК 591.524.1(26)
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2005, вып. 3
Е. Б. Ягунова
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И БИОТОПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ЗООИДОВ CRIBRILINA ANNULAT A (BRYOZOA, CHEILOSTOMATA)*
Введение. Хорошо известно, что в более холодных условиях унитарные животные значительно крупнее [3]. Аналогичный эффект показан и для колониальных беспозвоночных. В частности, у ряда видов мшанок при росте в более холодной среде происходит формирование более крупных зооидов. Этот результат получен и в лабораторных экспериментах, и в полевых исследованиях [9, 10, 11]. Изменение размеров зооидов может происходить также в ответ на изменения таких характеристик среды, как режим солености или обилие планктона [6, 10, 12]. Эти результаты позволяют ожидать существенных различий размеров зооидов в колониях, собранных в удаленных регионах, различающихся по многим параметрам среды.
Перечисленные выше факторы характеризуют среду обитания в целом, при этом локальные характеристики биотопов для неподвижных организмов могут значительно отличаться. Наиболее существенна средообразующая роль субстрата, на котором произрастает прикрепленный организм. Известно, что макроводоросли могут производить вещества, стимулирующие или замедляющие рост прикрепленных к ним организмов [5]. Для мшанок показано изменение пищевой активности в зависимости от контакта с различными субстратами [7]. Физические свойства субстрата (изгибаемость, гладкость) определяют локальную гидродинамику, которая влияет на пищевое поведение мшанок [4]. С типом субстрата и гидродинамическими условиями связаны даже морфологические различия - формирование шипов зо о идами [15, 16]. Однако не известно, приводит ли различие локальных условий обитания к изменению размеров зооидов.
В данном исследовании сравнивается величина географической изменчивости размеров зооидов инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) и локальной, биотопической (связанной с типом субстрата) изменчивости. С. annulata была выбрана в качестве модельного объекта, поскольку она широко распространена на различных субстратах в Белом и Баренцевом морях, а морфология зооидов и астогенез этого вида хорошо изучены [1, 13, 14].
Материал в методы исследования. Колонии С. armulata собирали в летние месяцы 2002 г. в Баренцевом (Восточный Мурман, вблизи пос. Дальние Зеленцы) и Белом (Онежский залив - вблизи Соловецких островов, Кандалакшский залив - район губы Чупа) морях. В указанных акваториях было выбрано по несколько точек, удаленных на расстояния от 500 м до нескольких километров. В каждой из точек с различных субстратов (камни, Phycodrys rubens, Odonthalia dentata) собрали колонии С. armulata. Расстояния между различными субстратами в пределах точки не превосходило нескольких метров. Количество собранных с каждого субстрата колоний для каждой акватории приведено в таблице.
Число колоний, собранных с разных субстратов
Субстрат
Баренцево море
Белое море
губа Чупа Соловецкий залив
Камень
Фикодрис
Одонталия
191 51 356
10 814 664
10 49 122
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 02—04—50020). © Е. Б. Ягунова, 2005
Ранний астогенез этого вида мшанки очень стабилен, расположение зооидов закономерно [1, 2]. На рис. 1 приведена схема расположения зооидов молодой колонии. Последовательность формирования этих зооидов следующая: от анцест-рулы (зооид 1) отпочковывается зооид 2, затем, практически синхронно, зооиды 3 и 4. Зооиды 5-8 формируются почти одновременно, или дистальные из них (6 и 7) с некоторым опережением. Несколько позже формируется зооид 9 и продолжается дальнейший рост колонии во всех направлениях. Для каждой собранной колонии проводили измерения длины и ширины зооидов 1-9 при помощи окуляр-микрометра
Географическую изменчивость размеров зооидов исследовали при помощи дисперсионного анализа на двух уровнях: различия между колониями из двух морей (Белого и Баренцева) и различия колоний в пределах Белого моря (из губы Чупа и Соловецкого залива). На каждом из уровней одновременно изучали биотопическую (определяемую типом субстрата) изменчивость. Для факторов, влияние которых было установлено, оценивали их вклад в общую изменчивость признака по формуле ¥% = ^фает^оощ-100% (доля дисперсии, объясненная рассматриваемым фактором, от полной дисперсии признака). Все расчеты проводили на уровне значимости 0,05.
Результаты исследований и их обсуждение. Обе исследуемые компоненты изменчивости обнаружены, но их вклад в общее варьирование размеров зооидов различается. Географическая изменчивость оказалась выражена существенно слабее биотопической. На рис. 2 для каждого из зооидов 1-9 приведены доли изменчивости его длины и ширины, обусловленные исследуемыми факторами. При сравнении колоний из Белого и Баренцева морей установлены достоверные различия размеров первых зооидов, но вклад этого фактора в общую изменчивость составляет лишь 1-5% (рис. 2, А). При аналогичном сравнении колоний, собранных в двух заливах Белого моря, различий размеров зооидов практически не обнаружено (рис. 2, Б). Тип субстрата влияет на размеры зооидов существенно сильнее. При анализе колоний, собранных в разных морях, оказывается, что с этим фактором связано до 18% общей изменчивости (рис. 2, А), и до 12% - при сравнении колоний, обитающих в пределах Белого моря (рис. 2, Б). Непосредственное сравнение размеров зооидов, собранных с разных субстратов, позволяет сделать заключение, что в Белом и Баренцевом морях самые мелкие зооиды обнаружены в колониях, собранных с одонталии, более крупные - в колониях, собранных с фикодриса, а самые крупные - в колониях с камней (рис. 4). Сравнение размеров зооидов, собранных в разных морях с одного и того же субстрата, показывает, что зооиды в колониях, собранных с фикодриса, в Баренцевом море существенно крупнее, чем в Белом. Для колоний с одонталии этот эффект наблюдается только в отношении длин зооидов, их ширина практически одинакова. Также только по длине различаются колонии с камней, однако в этом случае отличия имеются лишь у четырех первых зооидов. На всех субстратах анцеструлы в колониях с Баренцева моря крупнее, чем с Белого (рис. 3).
Известно, что средняя соленость в районе губы Чупа примерно на 10%о ниже, чем в Дальнезеленецкой губе, а средние температуры поверхностного слоя воды в мае-августе на 2-6 °С выше. Оседание личинок С. аппиШа и ранний астогенез происходят в июле-августе, т. е. в тот период, когда разница температур максимальна. По значениям солености Соловецкий залив ближе к Дальнезеленецкой губе, а по температурному режиму - к губе Чупа. То, что различия размеров зооидов обнаружены только между двумя морями, косвенно подтверждает «температурное правило» увеличения размеров при росте в более холодной среде и позволяет предположить, что фактор солености не является существенным при определении размеров формирующихся зооидов.
Рис. 1. Схема расположения зооидов молодой колонии С. аппиШа. Описание в тексте.
¥%
20 18 -16 -14 12 -10 -8 6 4 2 0
14 12 10
4 -
2 -
-1111
4 5 6 7
Номер зоо ида
Рис. 2. Доли влияния различных факторов на размеры зооидов.
Круги - биотопический компонент изменчивости, треугольники - географический компонент изменчивости; темные метки - влияние на ширину зооидов, светлые - влияние на длину зооидов; А -различия между Баренцевым и Белым морями; Я - различия в пределах Белого моря.
ю О
0,44 0,42 0,40 0,38
1 0,36 «Г
о 0,34
со Л
К К
^ 0,32 0,30
0,28 0,26 0,24
Камень
-I—1—I—I_I_I_I_I_
Одонталия
Фикодрис
123456789
123456789 Номер зооида
123456789
Рис. 3. Размеры зооидов в Баренцевом и Белом морях. Светлые круги - колонии с Белого моря, темные круги -
колонии с Баренцева моря. Номер зооида указан согласно рис. 1
0,60
0,55
0,50
0,45
0,40
0,35
0,30
Одонталия
-i-çj-1--1- i_l-1-j_
23456789 Номер зооида
Окоп,'um че рис. J
ю ю
Номер зооида
Рис. 4. Размеры зооидов на различных субстратах.
Круги - колонии с камней, треугольники - колонии с фикодриса, квадраты - колонии с одонталии. Номер зооида указан согласно рис. 1.
0,60
0,55
0,50
0,45
0,40
0,35
0,30
Белое море
Окончание рис. 4
Однако существенно большее воздействие на размеры зооидов оказывают локальные условия обитания. Воспроизводящиеся в обоих морях биотопические различия размеров зооидов гораздо значительнее, чем географические, и заведомо не могут быть объяснены изменениями температуры, поскольку колонии с разных субстратов собирались в непосредственной близости друг от друга. Интересно, что различия размеров зооидов в Белом и Баренцевом морях в разной степени выражены для колоний с разных субстратов. Причиной этого может быть то, что «средообразующее» воздействие субстратов неодинаково. Наименее выражены географические различия для колоний с камней. Можно предположить, что условия роста на камне столь специфичны, что, вне зависимости от условий среды, колонии формируют очень крупные зооиды. Наиболее выражены географические различия для колоний с фикодриса. Это может означать, что фикодрис не оказывает специфического воздействия на рост колоний, а размеры зооидов определяются преимущественно общими факторами среды. Альтернативное объяснение состоит в предположении, что сами фикод-рисы, собранные в разных морях, отличаются по каким-либо параметрам, скажем, по морфологическим особенностям пластины.
Имеющиеся данные о соотношении размеров личинок и времени их жизни [8] допускают еще одно объяснение биотопических различий размеров зооидов колоний. В силу выбора личинками субстрата для оседания или из-за того, что гидродинамические условия вблизи поверхностей разных субстратов неодинаковы, может происходить разделение личиночного пула. Выделение групп личинок, преимущественно оседающих на специфические субстраты, может стать причиной последующих различий в размерах анцеструл, а затем и зооидов.
В целом проведенное исследование показывает, что локальные характеристики среды, определяемые субстратом, наиболее существенно влияют на размеры зооидов С. annulata.
Автор благодарит заведующего кафедрой зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ Андрея Игоревича Грановича за внимание к работе и неоднократную правку рукописи, П. П. Стрелкова за возможность собрать материал на Баренцевом море, М. В. Фокина, M. JI. Федюка и Ю. В. Самысько за сбор материала с использованием водолазной техники. Материал в районе Соловецких островов был собран при поддержке
A. В. Гришанкова и Е. JI. Яковиса.
Статья рекомендована проф. А. И. Грановичем. Summary
Yagunova Е. В. The geographical and biotopical variability of Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilo-stomata) zooids sizes.
The geographical and biotopical variability of zooids sizes is demonstrated. The local ecotope renders a greater influence on the zooids sizes than the environment in the geographical region.
Литература
1. Никулина E. А. Последовательность развития почек зооидов мшанок (Cheilostomata) и двумерная организация их колоний // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 2. С. 210-209. 2. ЯгуноваЕ. Б. Некоторые закономерности развития инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) // Журн. общ. биол. 2002. Т. 63, № 1. С. 62-67. 3. Atkinson D. Temperature and organism size - a biological law for ecto-therms? //Adv. ecol. res. 1994. Vol.25. P. 1-58. 4 .Bayer M.M., ToddC.D., HoyleJ.E., Wilson J.F.B. Wave-related abrasion induces formation of extended spines in a marine bryozoan // Proc. R. Soc. Lond. Ser.
B. 1997. Vol. 264. P. 1605-1611. 5. HaywardP. J., Harvey P. H. The distribution of settled larvae of the bry-ozoans Alcionidium hirsutum (Fleming) and Alcionidium polioum (Hassall) on Fucus serratus // J. Mar. Biol. Association of the U.K. 1974. Vol. 54. P. 665-676. 6. Jebram D. Preliminary observation on the influences of
food and other factors on the growth of Bryozoans // Keiler Meeresforschungen. 1973. Vol. 29. P. 50-57. 1. ManriquezP. H., CancinoJ. M. Bryozoan-macroalgal interactions: do epibionts benefit? // Mar. Ecol. Progress series. 1996. Vol. 138. P. 189-197. 8. MarshallD. J., KeougM.J. Variation in the dispersal potential of non-feeding invertebrate larvae: the desperate larva hypothesis and larval size // Mar. Ecol. Progress Series. 2003. Vol. 255. P. 145-153. 9. O'DeaA., Jackson J. B. C. Bryozoan growth mirrors contrasting seasonal regimes across the Isthmus of Panama // Palaeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2002. Vol. 185. P. 77-94. 10. O'DeaA., OkamuraB. Influence of seasonal variation in temperature, salinity, and food availability on module size aind colony growth in the estuarine bryozoan Conopeum seurati II Mar. Biol. 1999.Vol. 135. P. 581-588. 11. O'DeaA., OkamuraB. Intracolony variation in zooid size in cheilostome bryozoans as a new technique for investigating palaeoseasonality // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2000. Vol. 162. P. 319-332. 12. OkamuraB. Seasonal changes in zooid size and feeding activity in epifaunal colonies of Electra pilosa II Bryozoa: present and past / Ed. by J. R. P. Ross. Bellingham, 1987. P. 197-203. 13. Ostrovsky A. N. Comparative studies of ovicell anatomy and reproductive patterns in Cribrilina annulata and Celleporella hyalina (Bryozoa: Cheilostomatida) // Acta zoological (Stockholm). 1998. Vol.79, N4. P. 287-318. 14. Powell N. A. Sexual dwarfism in Cribrilina annulata (Cribrilinidae-Bryozoa) // J. Fisheries Research Board of Canada. 1967. Vol. 24, N 9. P. 1905-1910. 15. Schwaninger H. R. Population structure of the widely dispersing marine bryozoan Membranipora membranacea (Cheilosto-mata): implications for population history, biogeography, and taxonomy // Mar. Biol. 1999. Vol. 135. P. 411-423. 16. Whitehead J. W., SeedR., Hughes R. N. Factors controlling spinosity in the epialgal bryozoan Flus-trellidra hispida (Fabricius) // Bryozoans in Space and Time / Ed. by D. P. Gordon, A. M. Smith, J. A. Grant-Mackie. Wellington, 1996. P. 367-374.
cratbfl nocTynaiia b peaaKiimo 5 Ma a 2005 r.
