CC BY
39
ЗООЛОГИЯ, ГИДРОБИОЛОГИЯ, ихтиология
УДК 574.587: 591.524(26)
Е. Л. Яковис
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА АГРЕГАЦИЙ BALANUS CRENATUS (CRUSTACEA CIRRIPEDIA) В СОЛОВЕЦКОМ ЗАЛИВЕ (ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛОЕ МОРЕ): РАСПОЛОЖЕНИЕ НЕПОДВИЖНЫХ ОРГАНИЗМОВ*
Введение. Многие представители бентоса во взрослом состоянии ведут прикрепленный образ жизни. В донных сообществах они встречаются не но отдельности, а в составе систем, состоящих из основания (первичного субстрата), представленного живым или косным объектом, и нескольких «этажей» сессильных организмов, обитающих на поверхности основания или друг друга. Видовой состав этих комплексов- консорций [9] и псевдоконсорций [1] оказывается закономерным [1, 2], а сосуществующие здесь виды тесно взаимодействуют друг с другом [12, 13, 25, 26, 27 и др.]. Каждый эпибионт в составе комплекса занимает определенное положение в пространстве, причем разные виды нередко заселяют разные микробиотопы. Из работ Р. Сида и Р. О'Коннора [34] известен ряд закономерностей размещения населения на талломах водных макрофитов. На качественном уровне описана пространственная структура эпифауны гидроида Nemertensia antennina и Ectopleura dumortieri [17, 22] и мшанки Flustra foliacea [35]. Чтобы оценить, насколько строго воспроизводятся особенности размещения эпибионтов, необходимо количественно анализировать пространственную структуру комплексов. Элементы такого анализа лежат в основе ряда работ [16, 20, 36], где положение эпибионта на поверхности макрофита авторы характеризовали расстоянием от края таллома.
Автора интересовали закономерности пространственной организации эпифауны агрегаций Balanus crenatus. Такие или сходные комплексы характерны для многих морей [6, 30] и часто встречаются в окрестностях Соловецких островов. Была предпринята попытка морфологически исследовать друзы балянусов, используя метод, подобный анатомическому анализу тела живого организма, обыкновенно выполняемому в зоологии или в ботанике. Целью исследования было установить закономерности взаимного расположения частей друз, каковые представляют собой особи и колонии живых и погибших эпибионтов в совокупности с первичным субстратом. Предполагалось, что биотические отношения, формирующие изучаемый эпибиоз, приводят к существенным закономерностям пространственной структуры, доступным количественному анализу.
Большинство прикрепленных организмов способно расселяться с помощью подвижных личинок, место оседания которых затем и становится местообитанием взрослого
‘Работа выполнена при поддержке ІБЗЕР (гранты 596-837 и $97-1711), СПбОЕ (1996), Фонда поддержки молодых ученых при мэрии Санкт-Петербурга (1996-1999) и РФФИ (гранты № 02-04-50020А, 05-04-48927А, 04-04-63166К, 03-04-63094К, 02-04-63108К и 05-04-63041К).
© Е. Л. Яковис, 2006
эпибионта. Многочисленные факторы, влияющие на выбор личинками места прикрепления [18,19, 21, 24,29,31,33,37 и др.], с одной стороны, и последующий рост и гибель организмов, с другой стороны, определяют пространственную структуру комплекса. В тех случаях, когда наблюдаемые закономерности можно было объяснить уже известными особенностями биологии изучаемых организмов, автор старался предложить подобные объяснения.
Материал и методика. Материал собирали в июле 1995-1997 гг. в Онежском заливе Белого моря к юго-западу от Соловецких островов, в пределах акватории Соловецкого залива. Подробное описание условий существования бентоса этих мест можно найти в работе А. В. Гри-
Рис. 1. Схема деления поверхности домика Balanus crenatus на сектора.
шанкова и соавторов [3]. Исследовали 79 субстратов с доминированием Balanus crenatus из 20 дражных станций с глубины 11-40 м. При разборке каждой друзы учитывали всех неподвижных представителей макробентоса. Для экземпляров, прикрепленных к основанию агрегации, указывали тип субстрата и его сторону, причем верхней считалась та, на которой была сосредоточена большая часть Balanus crenatus [7]. Для обитателей поверхности домика Balanus указывал# сектор, где они были встречены. Относительно каргшо-ростральной оси Balanus различали кари-нальный, ростральный, левый и правый сектора визуально равной площади, а также сектора, соответствующие тергуму и скутуму (рис. 1). Для балянуса, на поверхности которого обитал описываемый экземпляр, регистрировали длину апертуры [10, 28] и порядок концентра, к которому он принадлежал [9]. Если описываемый эпибионт сам был балянусом, то измеряли длину и его апертуры. Домики погибших Balanus учитывали отдельно. Еще в 20 дражных станциях описывали эпифауну Balanus без деления на агрегации. Для каждого эпибионта отмечали те же параметры, что и при разборке друз. Этот материал был использован при анализе распределения населения по поверхности домика рачков, а также при сравнении населения поверхности живых и погибших усоногих.
При обработке результатов применяли общепринятые статистические методы для работы с относительными (долевыми) значениями признаков. В ряде случаев результаты даны только для видов, встречаемость которых втрое и более превышала свою ошибку, иные же считались редкими [4]. Для нормализации распределения частот использовали (^-преобразование [4], парное сравнение частот производили с помощью критерия Фишера (F), а при сравнении распределений был использован критерий %2. При сравнении средних значений и оценке значимости коэффициентов корреляции пользовались критерием Стьюдента (£). В качестве критического принимали уровень значимости р=0.05, а в некоторых, специально оговоренных случаях, - р=0.1.
Результаты исследования. Первичным субстратом (основанием) изученных агрегаций служат камни, гравий, раковины погибших Bivalvia (Chlamys islandicus, Ciliatocardium ciliatum, Senipesgroenlandicus)] живые Mytilus edulis и Modiolus modiolus, а также живые и
погибшие Neptunea despecta (Gastropoda). На поверхности каждого субстрата встречено от 1 до 183 экз. Balanus crenatus и другие неподвижные организмы, в основном мшанки и проростки красных водорослей. Балянусы обычно занимают не более У2 площади поверхности основания друзы.
На домиках Balanus обитает множество прикрепленных организмов: мшанки, багрянки, губки, асцидии и усоногие рачки Verruca, stromia. Часто здесь встречаются и сами балянусы, образуя поселения высотой до шести ярусов. Иногда на домиках или на первичном субстрате обитают багрянки Phycodrys rubens, Phyllophora interrupta и Ptilota plumosa. На их поверхности в свою очередь селятся различные эпибионты. В пределах агрегаций Balanus встречаются сростки асцидий Styela rustica и Boltenia echinata, насчитывающие десятки экземпляров. Максимальные линейные размеры изученных друз составляют от 5 до 15 см в зависимости от размера первичного субстрата.
В друзах 0.52±0.010 всех встреч прикрепленных организмов (кроме самих баляну-сов) приходится на первичный субстрат, а остальные - на поверхность домиков Balanus. Это соотношение достоверно отличается для агрегаций из заиленных местообитаний и тех, которые найдены в промытых биотопах. В первых суммарная доля встреч на первичном субстрат^ составила 0.26+0.015, в то время как в последних - 0.69±0.012. Из числа нередких видов только три (двустворчатый моллюск Heteranomia squamula, мшанки Stomachetosella cruenta и Schizomavella lineata) показывают сходные значения встречаемости на первичном субстрате в промытых пробах и пробах, где присутствует осадок. Все остальные виды достоверно чаще встречаются на основании агрегации в тех пробах, где заиление отсутствует.
Результаты анализа приуроченности обитателей друз к тому или иному типу субстрата приведены в табл. 1. Из 22 видов эпибионтов, нередких в друзах Balanus crenatus, у 19 встречаемость на первичном субстрате достоверно отличается от встречаемости на поверхности домиков рачков. Встречаемость самих В. crenatus на первичном субстрате растет относительно встречаемости на поверхности домиков представителей своего вида с увеличением размера эпибионтов (рис. 2). Балянусы размером от 5 до 14 мм показыва-
Длина апертуры, мм
Рис. 2. Встречаемость За1апш сгепаШ разного размера на домиках представителей своего вида и на первичном субстрате.
Название вида Встречаемость на поверхности домиков Ваіапия сгепаїт Встречаемость на поверхности первичного субстрата F Р
Виды, достоверно чаще встреченные на домиках Ваіапия сгепаШз
Porifera 0.26±0.050 0.10±0.035 6.3 0.013
Verruca strom'w. 0.45±0.057 0.27±0.051 5.5 0.021
Hiatella arctica 0.21 ±0.046 0.00±0.012 25.5 0.000
Dendrobeania fruticosa 0.53±0.057 0.09±0.033 39.2 0.000
Scrupocellaria arctica 0.16±0.041 0.01±0.013 11.8 0.001
Escharella spp. 0.48±0.057 0.30±0.052 5.3 0.023
Porella smitti 0.12±0.037 0.00±0.012 12.5 0.001
Hippoporina propinqua 0.09±0.033 0.01±0.013 5.0 0.027
Hippoporina ussowi 0.08±0.031 0.00±0.012 . 7.5 0.007
Smittina majuscula 0.22±0.047 0.05±0.025 9.8 0.002
Smittina mucronata 0.09±0.033 0.00±0.012 9.1 0.003
Schizomavella lineata 0.55±0.057 0.10±0.035 37.9 0.000
Rhamphostomella ovata 0.29±0.051 0.05±0.025 16.4 0.000
Styelidae gen. sp. 0.16±0.041 0.04±0.022 6.2 0.014
Styela rustica 0.14±0.040 0.00±0.012 16.1 0.000
Boltenia echinata 0.09±0.033 0.00±0.012 9.1 0.003
Phycodrys rubens 0.21 ±0.046 0.01±0.013 18.2 0.000
Ptilotu plumosa 0.12±0.037 0.00±0.012 12.5 0.001
Rhodophyta juv. (проростки) 0.25±0.049 0.06±0.028 10.1 0.002
Виды, достоверно чаще встреченные на первичном субстрате
Electra crustulenta arctica 0.03±0.018 0.16±0.041 8.5 0.004
Stomachetosella cruenta 0.06±0.028 0.17±0.043 4.0 0.047
Lithothamnion sp. 0.03±0.018 0.17±0.043 9.8 0.002
Cribrilina anmdata 0.01±0.013 0.09±0.033 5.0 0.027
Виды, не демонстрируюіцие статистически значимой приуроченности
Busliiella quudriangularis 0.14±0.040 0.10±0.035 0.5 0.472
Cliitinopoma fabricii 0.21 ±0.046 0.10±0.035 3.1 0.079
Heteranomia squamula 0.21±0.046 0.13±0.038 1.6 0.204
Примечание. Жирным шрифтом выделены названия видов, встречаемость которых в друзах превышает свою ошибку более чем в три раза, а также значения уровня значимости (р), не превышающие 0.05. Редкие виды, не демонстрирующие статистически значимой приуроченности, из таблицы исключены.
ют достоверные различия между значениями указанных частот. При этом доля погибших рачков на первичном субстрате (0.16±0.007) достоверно (р <0.01) выше, нежели на домиках других балянусов (0.08±0.009). Некоторые из представителей населения друз балянусов были отмечены на нижней поверхности первичного субстрата (раковины или камня). Мшанки 8тіШпа тисгопаШ, ЗіотасИешеИа сгиеШа и ЕэскагеИа эр. встречаются там с частотой, более чем в три раза превышающей свою ошибку.
Результаты сравнения встречаемости эпибионтов на домиках живых и погибших рачков приведены в табл. 2. Здесь редкими видами считали те, для которых доля балянусов, где
Название вида Встречаемость на домиках живых Ва!апш сгепаШ Встречаемость на домиках погибших Ва/аши сгепаШэ Р
Виды, достоверно чаще встречающиеся на домиках живых Ва1апт сгепа!ш, нежели на погибших
ОспйгоЬеапіа /гшісо$а 0.129 ± 0.0113 0.067 ± 0.0188 6.2 0.013
Бтіпіпа та/шсиїа 0.034 ± 0.0061 0.006 ± 0.0056 5.8 0.016
Виды, более чем в 1.5 раза чаще встреченные на домиках живых Ва1апи$ сгепашз нежели на погибших
РопГега 0.042 ± 0.0067 0.028 ± 0.0123 0.7 0.414
БсгиросеИапа агсйса 0.015 ± 0.0041 0.006 ± 0.0056 ■ 0.8 0.386
Ьт 'ш'та тисгопа/а 0.011 ± 0.0036 0.000 ± 0.0055 2.3 0.126
Tegella агпи/ега 0.011 ± 0.0036 0.006 ± 0.0056 0.3 0.612
БпеИйие gcn. *р. 0.021 ± 0.0048 0.011 ± 0.0079 0.6 0.446
Р1п со11гу$ гиЬепа 0.037 ± 0.0064 0.011 ± 0.0079 3.8 0.051
Рйипа р/шпоьа 0.023 ± 0.0050 0.011 ± 0.0079 0.8 0.367
КЬос1орЬу(а (все ветвистые) 0.132 ± 0.0114 0.070 ± 0.0192 6.0 0.014
Виды, достоверно чаще встреченные на домиках погибших Ва1апш сгепа/ш
ТгісеІІагіа реасЫ Еісішгеїіа эрр.
0.005 ± 0.0023 0.070 ± 0.0086
0.022 ± 0.0111
0.208 ± 0.0304
4.4
25.4
0.035
0.000
Виды, более чем в 1.5 раза чаще встречаюгциеся на домиках погибших Ва/опия сгепаШ, нежели на живых
ЮштркоьШпсИа ЬіІатіпаШ 0.007 + 0.0028 0.017 ± 0.0096 1.6 0.200
Біуеіа гаміса 0.015 ± 0.0041 0.026 ± 0.0120 1.2 0.275
Вокепіа есЬіпаїа 0.006 ± 0.0025 0.011 ± 0.0079 0.8 0.363
Виды, не демонстрирующие заметной приуроченности к домикам живых или погибших балянусов
Віиіііеііа циш1г'шп%и1аш 0.024 ± 0.0051 0.022 ± 0-0111 0.0 0.985
СІгШпорота /аЬгісіі 0.048 ± 0.0072 0.070 ± 0.0192 1.5 0.218
Уеггиса ьіготіа 0.246 ± 0.0145 0.180 ± 0.0288 3.8 0.052
Неіегапотіа щиатиіа 0.022 ± 0.0049 0.017 ± 0.0096 0.1 0.790
НіаІеІІа агсйса 0.023 ± 0.0051 0.020 ± °-0104 0.0 0.870
Нірройіріоьіа ргоріпции 0.016 -і- 0.0042 0.011 ± 0.0079 0.1 0.761
Рогеїіа хтіїїі 0.012 ± 0.0037 0.008 ± 0.0069 0.0 0.833
ЗсІїііотауеІІа Ііпеаш 0.099 0.0100 0.110 ± 0.0234 0.2 0.625
ЯІіатрІю.чіотеІІа оуаіа 0.038 ± 0.0064 0.037 ± 0.0141 0.0 0.998
ШюёорЬуСа .іиу. (проростки) 0.062 а. 0.0081 0.042 ± °-0151 1.0 0.323
Примечание. Жирным шрифтом выделены названия видов, встречаемость которых на поверхности домиков балянусов превышает свою ошибку более чем в три раза, а также значения уровня значимости (р), не превышающие 0.05 (то же для табл. 3). Редкие виды, не демонстрирующие заметной приуроченности, из таблицы исключены.
они были встречены (от общего их числа), составила меньше утроенной ошибки этой доли. Для редкого вида ТпсеИапареасЫ было проверено, отличается ли доля погибших балянусов крупнее 3 мм в друзах, где встречен этот вид, от значения, рассчитанного по друзам, где он не встречен. Выяснилось, что отличия между первым (0.16±0.013) и вторым (0.14+0.006) показателем недостоверны, как и аналогичные отношения, подсчитанные для массовых видов, например ЕзскагеПа зрр. Распределение самих Ва1апи5 сгепаШ по домикам живых и погибших представителей своего вида зависит от их размера: молодые ветре-
♦ Porifera*
Длина апертуры, мм
Рис.З. Распределение массовых видов и групп эпибионтов по домикам Balanus crenatus разного размера.
Звездочкой помечены формы, встречаемость которых показывает положительную корреляцию с размером базибионта, достоверно отличающуюся от нуля.
чаются на живых и погибших балянусах с примерно одинаковой частотой, а крупных (4-10 мм) достоверно чаще можно встретить на поверхности домиков живых рачков.
В таблицу 3 сведены результаты сравнения населения концентров I и II порядков, так как обитатели более «высоких этажей» слишком малочисленны. Констатация принадлежности эпибионта к концентру I или II порядка обозначает, что он обитал на поверхности домика В. crenatus, прикрепленного соответственно либо к первичному субстрату, либо к другому балянусу. Средний размер В. crenatus, обитавших на первичном субстрате, составил 4.1 ±0.24 мм, что достоверно больше размера балянусов, обитающих на поверхности домиков представителей своего вида (2.6+0.25 мм).
Встречаемость большей части эпибионтов положительно коррелирует с размером балянусов, на поверхности домиков которых они встречены (рис. 3). Два вида из числа массовых не показывают монотонного роста встречаемости с увеличением размера рачков: Chitinopoma fabricii (Serpulidae) и Verruca stromia (Cirripedia). Их частоты при переходе от размерного класса 10-12 мм к размерному классу 13-15 мм достоверно уменьшаются.
При изучении распределения эпибионтов по сторонам домиков В. crenatus каждыр вид характеризовался частотой, с которой его представители были обнаружены в разных секторах поверхности домика. Эмпирические распределения по первым четырем секторам (имеющим равную площадь) с помощью критерия %L сравнивали с ожидаемым равномерным распределением при том же суммарном количестве встреч. Кроме
Название вида Встречаемость в составе концентра І порядка Встречаемость в составе концентра II порядка Р Р
Виды, достоверно чаще встреченные в концентре I порядка
Ваіапт сгепаШ (1мм) 0.601 ± 0.0171 0.333 ± 0.0357 42.0 0.000
Уеггиса яіготіа 0.303 ± 0.0161 0.172 ± 0.0286 13.4 0.000
Тгісеїіагіа реасій 0.020 ± 0.0049 0.003 ± 0.0041 3.1 0.080
ОепйгоЬеапіа /гмісояа 0.224 ± 0.0146 0.107 ± 0.0234 и.2 0.000
Еїсіїагеїіа 5рр. 0.159 ± 0.0128 0.107 ± 0.0234 3.2 0.073
Зтіиіпа тщтсиїа 0.065 ± 0.0086 0.017 ± 0.0099 8.1 0.005
ЯІіа/нр/іоьіотеІІа оуаіа 0.079 ± 0.0094 0.043 ± 0.0154 2.9 0.088
ЮіатрІїозІотеНа ъсаЬга 0.002 ± 0.0015 0.014 ± 0.0090 3.7 0.053
РІіусосІгуь гиЬепв 0.045 ± 0.0073 0.017 ± 0.0099 3.3 0.070
РііШа ріитояи 0.037 ± 0.0066 0.006 ± 0.0057 6.3 0.012
ЯЬогіорЬуїа іиу. (проростки) 0.119 ± 0.0113 0.052 ± 0.0168 8.1 0.004
Виды, достоверно чаще встреченные в концентре 11 порядка
Ваіапт сгепаШъ (Змм) 0.062 ± 0.0084 0.121 ± 0.0247 6.2 0.013
Ваіапт сгепаіт (4мм) 0.046 ± 0.0074 0.098 ± 0.0225 6.1 0.014
ОЬеІіа іоуєпі 0.103 ± 0.0106 0.221 0.0315 15.5 0.000
Рогеїіа ятіиі 0.024 ± 0.0054 0.052 ± 0.0168 3.3 0.071
Примечание. См. примечание к табл. 2. Виды, не демонстрирующие достоверной приуроченности, из таблицы исключены. Раздельно учтены Всйапия сгепа1ш с разной длиной апертуры (указана в скобках).
того, для каждого вида оценивали различия частот его нахождения в парах секторов ка-ринальный-ростральный и правый-левый. Распределения представителей разных видов но секторам и результаты перечисленных сравнений приведены в табл. 4. Здесь указаны виды, для которых доля заселенных ими домиков живых балянусов от общего числа живых рачков превышает свою ошибку более чем втрое. Балянусы в друзах зачастую обитают вплотную друг к другу, в силу чего те или иные части их домиков оказываются недоступными для поселения эпибионтов. Автор подсчитал частоту, с которой разные сектора не прилегают к поверхности соседних особей, т. е. доступны для обрастания. Полученное распределение практически равномерно, что позволяет отнести изложенные ниже результаты за счет топических предпочтений эпибионтов.
В целом прикрепленные организмы в основном селятся вдоль карино-ростральной оси рачка, их обилие на боковых поверхностях существенно ниже. При этом доля эпибионтов, встреченных в ростральном секторе (0.31 ±0.008), превышает таковую для кари-нального (0.23±0.008). Для 4 видов показаны распределения по секторам домика, достоверно отличные от равномерных на уровне значимости р<±0.05 и еще для 4 - на уровне р<±0.10. Для пяти видов различия между долей их встреч в каринальном и ростральном секторах оказались статистически значимы при р<±0.05 и еще для двух - при р<0.10. У одного вида достоверно отличается частота поселения в правом и левом секторах.
На тергуме и скутуме встречаются многие массовые виды из числа обитающих на Всйапив сгепаЫз. Более 20% встреч приходятся на это микроместообитание у мшанки
Название вида Доля встреч в каринальном секторе ' Доля встреч в правом секторе Доля встреч в ростральном секторе Доля встреч в левом секторе Доля встреч на lergwn Доля встреч на scutum Доля на tergum И scutum р для критерия/2 при сравнении распределения по секторам с равномерным Сравнение доли встреч в ростральном и каринальном секторах Сравнение доли встреч в правом и левом секторах
F | Р F | Р
Виды, преимущественно приуроченные к ростральному сектору
Bushiella quadriangularis 0.16 ± 0.064 0.21 ± 0.072 0.44 ± 0.088 0.20 ± 0.070 0.00 ± 0.029 0.00 ± 0.029 0.00 0.103 6.0 0.017 0.0 0.921
Chitinopoma fabricii 0.11 ± 0.047 0.26 ± 0.067 0.38 ± 0.074 0.25 ± 0.066 0.00 ± 0.022 0.05 ± 0.032 0.04 0.095 8.8 0.004 0.0 0.936
Dendrobeania fruticosa 0.26 ± 0.032 0.24 ± 0.031 0.32 ± 0.034 0,19 ± 0.028 0.03 ± 0.012 0.11 ± 0.023 0.12 0.093 1.7 0.199 1.2 0.270
Те gel la armifera 0.09 ± 0.068 0.29 ± 0.110 0.42 ± 0.120 0.21 ± 0.099 0.00 ± 0.050 0.00 ± 0.050 0.00 0.273 4.7 0.039 0.2 0.630
Escharella spp. 0.16 ± 0.031 0.20 ± 0.034 0.40 ± 0.041 0.23 ± 0.036 0.00 ± 0.007 0.05 ± 0.018 0.05 0.000 19.6 0.000 0.3 0.563
Stomaclietosellu cruenta 0.19 ± 0.067 0.25 ± 0.074 0.38 ± 0.083 0.19 ± 0.067 0.03 ± 0.029 0.00 ± 0.027 0.03 0.357 3.0 0.089 0.3 0.603
Porifcra 0.33 ± 0.041 Виды, преимущественно приуроченные к каринальиому сектору 0.22 ± 0.035 0.27 ± 0.038 0.18 ± о'оЗЗ 0.01 ± 0.009 0.21 ± 0.035 0.18 0.054 1.1 0.300 0.7 0.400
Verruca stromia 0.32 ± 0.027 0.21 ± 0.024 0.28 ± 0.026 0.19 ± 0.022 0.00 ± 0.003 0.02 ± 0.009 0.03 0.003 1.3 0.255 0.7 0.407
Styela rustica 0.35 ± 0.064 0.24 ± 0.057 0.20 ± 0.054 0.22 ± 0.056 0.00 ± 0.017 0.25 ± 0.059 0.20 0.404 3.0 0.087 0.1 0.806
Phycodiys rubens 0.54 ± 0.091 0.18 ± 0.071 0.23 ± 0.077 0.04 ± 0.038 0.40 ± 0.089 0.20 ± -0.073 0.38 0.001 5.8 0.019 2.8 0.102
Rhodophyta juv. 0.46 ± 0.058 0.18 ± 0.044 0.19 ± 0.046 0.17 ± 0.044 0.43 ± 0.057 0.25 ± 0.050 0.40 0.001 12.2 0.001 0.0 0.958
Smittina majuscula 0.25 ± 0.059 Вид, демонстрирующий относительно шикую долю встреч в левом секторе 0.33 ± 0.065 0.31 ± 0.064 0.11 ± 0.043 0.00 ± 0.018 0.08 ± 0.036 0.07 0.090 0.5 0.476 7.8 0.006
Виды. Obelia loveni не демонстрирующие неравномерности распределения 0.26 ± 0.041 0.22 ± 0.039 0.29 ± 0.042 0.23 ± і по секторам или достоверной приуроченности к какому 0.039 0.01 ± 0.010 0.01 ± 0.009 0.02 0.706' -либо сектору 0.2 0.691 0.0 0.888
Callopora lata 0.25 ± 0.137 0.23 ± 0.132 0.27 ± 0.140 0.25 ± 0.138 0.00 ± 0.077 0.11 ± 0.097 0.10 0.998 0.0 0.952 0.0 0.902
Heteranomiu squamula 0.24 ± 0.073 0.16 ± 0.064 0.38 ± 0.083 0.22 ± 0.071 0.00 ± 0.027 0.03 ± 0.029 0.03 0.325 1.5 0.227 0.3 0.602
Tricellaria peuchi 0.20 ± 0.116 0.19 ± 0.113 0.48 ± 0.144 0.13 ± 0.097 0.00 ± 0.066 0.00 ± 0.066 0.00 0.343 1.6 0.214 0.1 0.743
Scrupocellaria arctica 0.27 ± 0.089 0.15 ± 0.072 0.30 ± 0.092 0.27 ± 0.089 0.00 ± 0.036 0.16 ± 0.073 0.14 0.731 0.0 0.841 1.0 0.323
Porella smitti 0.26 ± 0.089 0.26 ±0.089 0.39 ± 0.100 0.10 ± 0.061 0.00 ± 0.037 0.34 ± 0.097 0.25 0.263 0.9 0.351 1.8 0.188
Schizomavella lineata 0.26 ± 0.031 0.23 ± 0.030 0.32 ± 0.033 0.20 ± 0.029 0.00 ± 0.005 0.09 ± 0.021 0.08 0.124 1.5 0.227 0.4 0.532
Smittina mucronata 0.45 ±0.106 0.15 ± 0.076 0.24 ± 0.091 0.16 ± 0.079 0.00 ± 0.040 0.05 ± 0.044 0.04 0.171 2.1 0.159 0.0 0.928
Hippoporina propinqua 0.15 ± 0.104 0.24 ±0.123 0.36 ± 0.139 0.25 ± 0.125 0.00 ± 0.066 0.17 ± 0.108 0.14 0.788 1.2 0.285 0.0 0.942
Hippoporina ussowi 0.22 ± 0.107 0.21 ± 0.104 0.36 ± 0.124 0.21 ± 0.105 0.00 ± 0.055 0.00 ± 0.055 0.00 0.802 0.6 0.434 0.0 0.972
Rhamphostomella ovata 0.29 ± 0.053 0.19 ± 0.045 0.27 ± 0.052 0.26 ± 0.051 0.00 ± 0.013 0.10 ± 0.035 0.09 0.618 0.1 0.774 1.1 0.303
Boltenia echinata 0.24 ± 0.071 0.23 ± 0.070 0.25 ± 0.073 0.27 ± 0.074 0.00 ± 0.026 0.08 ± 0.046 0.08 0.989 0.0 0.912 0.І 0.710
Styelulae gen. sp. 0.27 ± 0.056 0.29 ± 0.057 0.24 ± 0.054 0.20 ± 0.051 0.00 ± 0.015 0.22 ± 0.052 0.18 0.800 0.1 0.751 1.2 0.285
Ptilota plumosa 0.41 ± 0.148 0.23 ± 0.126 0.23 ± 0.126 0.14 ± 0.103 0.82 ± 0.116 0.91 ± 0.087 0,63 0.631 0.7 0.402 0.2 0.623
А
5
5
03
0,6
0,5
& 0,4 +
§ 0,3
3
с
-2
"(5
со
к
с;
о
ег
0,2 -
0,1 -
*
*
*
§
4 т
го 3,5
с §
<0 :з с яз
<Т5 СО
3 -
2,5 -
о.
а>
с
аз
го
х
5
с;
1,5 -
1 -
0,5 -
П
Л
Рис. 4. Размеры ВаЬпш сгепаШв в разных секторах боковой поверхности домиков того же вида, доля крупных (длина апертуры более 9 мм); Б - средняя длина апертуры: Л - в левом секторе; К - ;
: ростральном секторе.
- .финальном секторе; Я - в правом секторе; Р ■
РогеИа втКИ, асцидии 51уе1а тз1ка, а также у проростков ветвистых багрянок и у ?Нусо(1гу8 тЬет. По нашим оценкам, площадь тергума и скутума у балянусов с длиной апертуры более 3 мм не превышает 1/5 от общей площади внешней поверхности домика, а рачки размером меньше 3 мм практически не обрастают.
Сами ВаЫпиэ сгепаШь при поселении на поверхности домиков представителей собственного вида преобладают в ростральном секторе. Для размерных классов рачков 1-2 4 мм показана неравномерность соответствующих распределений (р<0.05) и достовер-ные различия долей встреч на каринальных и ростральных участках (р<0.05). Балянусы размером 3 и 6 мм также достоверно приурочены к карине (для размерного класса 3 мм :?<0.05, а для 6 мм - р<0.10). На тергуме и скутуме себе подобных В. сгепаШэ встречают крайне редко. Средний размер живых и погибших балянусов, а также доля живых балянусов крупнее 9 мм максимальны на карине (рис. 4). Первый и последний параметры достоверно убывают в направлении карина - боковые сектора - рострум, причем доля крупных экземпляров уменьшается в три раза.
Обсуждение результатов. Поверхность основания друзы по сравнению с поверхностью домиков ВаЬпиз, вероятно, представляет собой в меньшей степени освещенное и подверженное воздействию течений местообитание. Дистальные участки домиков крупных рачков обычно удалены от субстрата на 3-4 см. При наличии внешнего течения гидродинамическая напряженность у поверхности субстрата снижается за счет экранирования телами крупных усоногих [30]. Турбулентные токи, возникающие при питании усоногого вблизи его апертуры, могут привлекать сюда личинки эпибионтов, а также благоприятствовать питанию взрослых форм. С другой стороны, планктонные личинки
Примечание (к табл. 4). Уровни значимости, не превышающие 0.10, выделены жирным шрифтом, а не превышающие 0.05 - дополнительно подчеркнуты. Значения общей доли встреч на тергуме и скутуме подчеркнуты для тех видов, у которых они превосходят 0.20. Из таблицы исключены виды, встречаемость которых на домиках живых Ва1апи$ сгепсЛив составляет меньше своей утроенной ошибки.
многих мшанок перед оседанием демонстрируют отрицательный фототаксис [32]. Такие виды может привлекать затененная поверхность первичного субстрата. Усоногие при питании регулярно взмахивают конечностями, снижая степень заиления поверхности своих домиков. Известно, что обилие осадка угнетает большинство фильтрующих организмов, и лишь немногие виды способны его переживать [5,17]. Кроме того, скопление детрита на поверхности субстрата может препятствовать прикреплению личинок эпи-бионтов. Отмеченное нами относительное снижение обилий обитателей первичного субстрата в заиленных местообитаниях хорошо согласуется с этими представлениями. Некоторое влияние на распределение эпибионтов, вероятно, способна оказывать специфика фактуры поверхности домиков Ва1апш.
Для ряда форм можно сделать предположения о том, какие из перечисленных факторов главным образом влияют на их распределение. Губки, по-видимому, предпочитают на домиках балянусов сочетание повышенной гидродинамической напряженности и слабого загрязнения частицами детрита, к которому представители данной группы особенно чувствительны [17]. Среди мшанок, приуроченных к поверхности домиков балянусов, БсЫготаюеИа ИпеМа демонстрирует относительно безразличное отношение к заилению, что подтверждают и данные В.В. Кузнецова [5]. Особенности распределения по субстратам 5. Нпеа1а, вероятно, обусловлены иными причинами, нежели избегание заиленных участков, наиример рео- или геотаксисами личинок. Оставшиеся виды мшанок, преимущественно встреченные на домиках усоногих, а не на первичном субстрате, реже заселяют основание агрегации в случае наличия в пробе заиления. Однако и влияние фактуры субстрата, и гидродинамическое своеобразие связанного с В. сгепаия микробиотопа равно могут определять характер размещения данных форм. Багрянки, приуроченные к домикам усоногих, скорее всего, занимают наиболее освещенные участки, что естественно для фотосинтезирующих организмов. Заселение полостей, образованных субстратом или другими эпибионтами, представляется характерной особенностью ШаЬеНа агсйса [ 1 ].,
Мшанки, показавшие предпочтение первичного субстрата, Е1еига сгизШеШа агсМса и БЬотасИеШеИа стеЫа, возможно, либо избегают здесь течений, либо при оседании их личинок существенную роль играют фотонегативные реакции. Вероятно, преимущественное заселение указанного микробиотопа связано со способностью этих видов существовать в заиленных местообитаниях. В самом деле, Е. сги$ы1ета агсйса зачастую заселяет покрытые осадком поверхности [1]. Встречаемость же БЬотаскеШеНа сгиеШа на первичном субстрате, по нашим данным, в заиленных и промытых местообитаниях достоверно не отличается. Трудно объяснить распределение по типам субстрата корковой красной водоросли Шкойгаттоп Бр. Красные водоросли не имеют избирательно оседающих личинок; для них нехарактерны затененные местообитания. Остается предположить, что фактура поверхности домиков ВаЫпиъ сгепаШБ, а возможно, и их химический состав, не благоприятствуют обрастанию ЫйюЬкаттоп эр.
Чем крупнее Ва1апи8 сгепаШ, тем реже они встречаются на представителях своего вида и чаще - на первичном субстрате. Скорее всего, это связано с тем, что размер рачков отражает их возраст, а балянус, играющий роль субстрата для другого, должен быть не младше его. Судя по распределению по субстратам самых мелких усоногих, прикрепление личинок к представителю своего вида или же к раковине моллюска, либо к камню равновероятно. Впоследствии, и общее их количество на поверхности домиков других балянусов, по-видимому, уменьшается за счет гибели рачков, играющих роль субстрата. Интересно, что доля погибших В. сгепаШз меньше в поселении на представителях своего вида (по сравнению с поверхностью раковин и камней). Возможно, что условия жизни
рачков, обитающих в «верхних» этажах, более благоприятны, нежели на первичном субстрате. Факторами, вызывающими такие различия в условиях, могут быть и заиление, и различия гидродинамического режима.
Известно, что на нижней стороне камней в Баренцевом море, например, формируется специфическое сообщество [5]. Своеобразие населения нижних створок раковин морских гребешков, а также боковых поверхностей камней было показано и на примере эпи-рауны Белого моря [1, 8]. Мшанка Евскагеїіа ттека, по данным из работы [1], предпочитает боковую поверхность камней верхней. В. В. Кузнецов [5] указывает для эпибиоза нижней поверхности камней ЕвскагеИа ьепЫсоза и 5ЬотаскеШе11а сгиепіа. Таким образом. полученные нами результаты обнаруживают сходство с уже описанными в литературе. Природу приуроченности к боковым и нижним поверхностям субстрата можно связать с фотонегагивными и геопозитивными реакциями личинок при прикреплении, а также, возможно, с избеганием сильных течений и способностью переносить заиление.
В качестве местообитания домики живых рачков существенно отличаются от домиков погибших. Меньшее по сравнению с первичным субстратом количество осадка и специфика гидродинамического режима - эти условия, по-видимому, характерны лишь для поверхности живых балянусов. Кроме того, в составе домиков погибших рачков обычно стсутствуют тергум и скутум. Преимущественное заселение эпибионтом поверхности кивых либо погибших рачков может определяться как перечисленнымй различиями условий существования здесь, так и (в случае преобладания на домиках погибших рачков) с иособностью эпибионта угнетать балянусов. Для всех обсуждаемых видов доля погиб-ссшх балянусов в друзах, где эти виды встречены, и в друзах, где они не зарегистрированы. не обнаруживают достоверных отличий. Следовательно, приуроченность к домикам :кпвых либо погибших рачков не представляет собой артефакт. Предпочтение домиков .кивых балянусов такими распространенными в друзах видами мшанок, как ВєгкІгоЬеапіа 'піїісоза и Бтіиіпа тпа]тси1а, по-видимому, свидетельствует о том, что именно жизнедеятельность В. сгепаїт создает условия, благоприятные для данных форм. Приуроченность красных водорослей к домикам живых рачков можно объяснить двояко. Во-пер-зых, немалая часть встреченных багрянок обнаружена на тергуме и скутуме, а присутствие этих табличек не характерно для домиков погибших рачков. Во-вторых, споры красных водорослей могут привлекаться на дистальные части табличек живых рачков благодаря токам воды, возникающим при питании усоногих.
Тот факт, что два вида мшанок, как оказалось, чаще встречаются на домиках погибших балянусов, может указывать на то, что эти виды, с одной стороны, склонны поселяться на приподнятых по отношению к субстрату участках, например, благодаря фото-пли геогюзитивным реакциям личинок, а с другой - плохо переносят специфику гидродинамических условий, связанных с пищевым поведением В. сгепаіт. Против такого объяснения, однако, можно выдвинуть ряд возражений. Во-первых, ЕэскагеИа, судя по се относительно высокой встречаемости на нижней стороне первичного субстрата, едва ли демонстрирует положительный фототаксис при прикреплении личинки. Во-вторых, маловероятно (хотя и возможно), что чрезвычайно крупные колонии 'Ггісеїіагіа реаскі успевают вырасти на домиках погибших балянусов до их разрушения. Колонии ЕъскагеИа тоже развиваются медленно и обычно достигают больших размеров [1]. Представляется, что оба вида поселяются на поверхности домиков живых рачков, однако способствуют их гибели. В самом деле, Езсігагеїіа очень часто обрастает мелких Ваіапиь целиком. Что же касается Т. реасЫ, то ее крупные кустистые колонии, вероятно, могут экранировать балянусов, либо нарушая режим их питания, либо конкурируя с ними за пищевые частицы, как это описано для взаимоотношений разных видов мшанок [27]. Крупные
В. crenatus чаще встречаются на домиках живых представителей своего вида, нежели на погибших. Возможно, что жизнедеятельность рачков благоприятствует относительно быстрому росту других балянусов на их поверхности. Это утверждение согласуется с обсуждаемыми выше данными о сравнительно низкой доле погибших рачков, обитающих на В. crenatus.
В. crenatus, населяющие первичный субстрат, в среднем крупнее рачков, обитающих на их поверхности. В силу этого поверхность, которую они предоставляют эпибионтам, больше. Неудивительно, что к концентру первого порядка приурочено достаточно много различных обитателей друз, включая молодь самих балянусов. Труднее установить факторы, вызвавшие преимущественное заселение такими видами, как Obelia loveni и Porella smitti, а также 3-, 4-миллиметровыми Balanus crenatus, концентра второго порядка. Вероятно, «верхние этажи» в большей степени подвержены влиянию внешних течений, нежели «нижние», лучше осзещены и выше приподняты над первичным субстратом. Отсутствие сходных предпочтений у балянусов крупнее 4 мм наверняка вызвано ограниченным продолжительностью жизни рачка-базибионта временем существования «трехэтажных» систем.
Большинство видов эпибионтов тем чаще встречается на поверхности домиков усо-ногих, чем рачки крупнее. Скорее всего, это связано с тем, что самые крупные В. crenatus предоставляют эпифауне наибольшую площадь для заселения и, вместе с тем, представляют собой субстраты, просуществовавшие уже относительно долго. Два вида, частота нахождения которых оказалась достоверно ниже на поверхности самых крупных рачков, нежели на домиках более мелких, демонстрируют такое распределение, скорее всё-го, благодаря тому, что не встречаются в тех местах, где обнаружены особенно крупные балянусы. Возможно также, что В. crenatus с длиной апертуры 13-15 мм и Verruca stroemi непосредственно конкурируют за пищевые частицы. Кроме мшанки Esharella, молодь усоногих относительно нередко обрастает и гидроид Obelia loveni. Действительно, Obelia чаще всего селится в концентре второго порядка, а здесь средний размер рачков, играющих роль субстрата, невелик. Данный вид, вероятно, не влияет отрицательно на жизнедеятельность Balanus crenatus (по крайней мере, его встречаемость не отличается на домиках живых и погибших рачков).
Насколько может судить автор, для разных секторов поверхности домиков живых балянусов более других факторов различаются гидродинамическая обстановка и освещенность. Водные потоки, возбуждаемые рачком при активной фильтрации, равно как и вихри, возникающие вокруг его ножек в случае, когда животное фильтрует пассивно, по-разному расположены относительно секторов, на которые мы подразделяли поверхность домика при учете эпибионтов. Известная способность балянусов ориентироваться на субстрате каринальной табличкой вверх [11,23], по направлению к источнику света, в среднем с необходимостью должна приводить к падению освещенности поверхности домика от каринального сектора к ростральному. Кроме того, саппа оказывается расположенной относительно субстрата несколько выше, чем rostrum. Тергум и прилегающая к нему часть скутума оказываются рядом с каринальной табличкой, в силу чего могут также быть относительно интенсивно освещены. Однако основной особенностью этих последних представляется подвижность субстрата, связанная здесь с жизнедеятельностью рачка.
Большая часть мшанок поселяется в основном вблизи рострума В. crenatus, что, вероятно, отражает последствия фотонегативной реакции их личинок при оседании. Здесь чаще всего встречаются Stomachetosella cruenta и Escharella spp., многие аспекты распределения которых можно объяснить избеганием ими освещенных поверхностей. На рас-
::ределение багрянок, по-видимому, тоже оказывает влияние фактор освещенности. Ка-эинальный сектор, а также участки тергума и скутума, где по преимуществу селятся красные водоросли, скорее всего, получают больше всего света. Не исключено также, что распределение водных токов вокруг домика питающегося балянуса непосредственно способствует адгезии пассивно распространяющихся частиц (таких как споры Rhodophyta) з указанных секторах. Для всех остальных эпибионтов, демонстрирующих неравномерное распределение по секторам поверхности домика Balanus crenatus, причинами такого размещения мы полагаем сочетание воздействия гидродинамической обстановки как на этапе оседания, так и на этапе последующего роста, а также стимуляцию личинок различиями в освещенности и высоте над субстратом перед прикреплением. В частности, можно предположить, что личинки отмеченных в друзах губок и асцидий перед оседанием демонстрируют положительные фототаксисы и (или) отрицательные геотаксисы.
Автор не может предложить удовлетворительного объяснения природе распределения по сторонам домика В. crenatus мшанки Smittina majuscula. Представители данного вида были достоверно реже встречены в левом секторе, нежели во всех остальных. Возможно, данный случай следует считать артефактом, отражающим недостаточность выборки, так как трудно представить причины возникновения подобной асимметрии.
Кроме красных водорослей и мшанки Porella smitti, способной достаточно часто селиться на тергуме и скутуме балянусов, здесь же нередко можно встретить и молодых асцидий Styela rustica. Такое сожительство должно закончиться гибелью одного или обоих эпибионтов - асцидия, выросшая больше определенного размера, не позволит рачку нормально питаться. При этом если последний погибнет, то тергум и скутум достаточно быстро будут утеряны вместе со Styela. С другой стороны, если рачок способен сбросить асцидию движением табличек, то он может и выжить, но Styela в таком случае все равно гибнет.
Преимущественное размещение молоди самих балянусов на роструме взрослых экземпляров вряд ли отражает отрицательный личиночный фото- или геотаксис, так как данные поведенческие реакции для усоногих не показаны. Здесь, возможно, играют роль различия гидродинамического режима каринального и рострального секторов. Известно, что личинки балянусов предпочитают оседать в присутствии внешнего течения [14]. Можно предположить, что питающийся рачок в наибольшей степени обеспечивает присутствие водных токов у поверхности рострального сектора домика. Доля крупных балянусов, как и их средний размер, максимальна в каринальном секторе, следовательно, у Balanus crenatus, личинка которого осела на rostrum взрослого балянуса, существует меньше шансов достигнуть крупных размеров, нежели у рачка, личинка которого закрепилась вблизи саппа. Здесь, по-видимому, играют роль чисто геометрические отношения: многоярусная конструкция из балянусов, где каждый обитает на роструме другого, не сможет существовать, так как представитель «верхнего» яруса в ходе роста упрется в первичный субстрат.
Те или иные организмы, личинки которых обитают в планктоне, заселяют все рассмотренные типы микробиотопов в пределах друзы. В результате мы не можем сделать заключения о возможном влиянии на пространственную структуру поедания балянуса-ми личинок других эпибионтов, хотя сама по себе способность усоногих поглощать планктонные личинки беспозвоночных и была описана в некоторых работах [38,39].
Следует отметить, что усредненное распределение эпибионтов по поверхности домиков Balanus crenatus может быть связано с плотностью поселения усоногих, так как поселяющиеся на их домиках неподвижные организмы несомненно подвергаются воздействию со стороны соседних балянусов. К сожалению, в рамках настоящего исследо-
вания такую зависимость установить не удалось из-за отсутствия данных о плотности В. сгепаЫь. Данный вопрос заслуживает отдельного исследования, которое планируется в будущем.
Друза балянусов представляет собой комплекс, обладающий во многом закономерной пространственной организацией. В основе этой организации лежит предпочтение различными видами определенных условий среды, а также топические связи между прикрепленными организмами и живыми либо косными телами, играющими для них роль субстрата. Особенности ориентации, роста и питания вида-эдификатора Ва1апш сгепаЬш, по-видимому, в большой степени определяют размещение связанных с ним организмов. Проделанный морфологический анализ данного комплекса позволяет с достаточной долей уверенности предсказывать те пространственные локусы в пределах агрегации, где может встретиться тот или иной эпибионт.
* * *
Использованный материал частично собран участниками ХХ1Х-ХХХШ Беломорских экспедиций Лаборатории экологии морского бентоса СПбГДТЮ, которым автор глубоко признателен, а в особенности А. Яковис, А. Николаевой, Т. Радченко и Д. Николаевой. Автор благодарит Е.А. и Н.В. Черенковых (МБС МГУ), Ю. А. Гендлина и администрацию Соловецкого историко-архитектурного музея-заповедника за помощь в организации полевой работы на заповедных территориях. Автору хотелось бы выразить особую признательность за многолетнюю помощь, ценные советы и замечания своим
учителям - |Е.А. Нинбургу[ (СПбГДТЮ), А.В. Гришанкову и Д.А. Добровольскому (СПбГУ), а также коллегам А. Артемьевой, М. Варфоломеевой, А. Полоскину (СПбГУ), В. Хайтову (СПГДТЮ), М. Фокину (ЗИН РАН), Н. Шунатовой (СПбГУ) за вольное и невольное соучастие во всех его начинаниях.
Summary
Yakovis Е. L. Spatial structure of the aggregations formed by Balanus crenatus (Crustacea, Cirripedia) in the Onega Bay (the White Sea): distribution of sessile organisms.
In the White Sea, barnacles Balanus crenatus (Crustacea, Cirripedia) develop aggregations (hummocks) on small stones or shells, attracting diverse assemblage of sessile organisms. Flora and sessile fauna associated with the contrasting microhabitats within these aggregations (different substrates, tiers, zones on barnacle shells, shells of live and dead barnacles) are compared arguing that the patterns revealed would reflect the hypothesised interactions between the foundation species and the rest of the assemblage. The observed differences, in terms of frequencies, indicated strong associations of most taxa with barnacle shells rather than primary substrates (stones and shells). The strength of these associations significantly increases at muddy sites enabling to suggest the importance of the barnacles' self-cleaning activity. In contrast, the surface of primary substrates was dominated by B. crenatus. A number of significant associations of sessile taxa with live or dead barnacles, certain tiers in their clusters and zones on their shells, which are discussed in relation to the possible effects of cirripedians and the preferences of the epibionts are observed.
Литература
1. Гришаиков А. В. Фауна и некоторые особенности структуры бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря): Канд. дис. СПб., 1995. 145 с. 2. Гришанков А. В. О консортивной структуре бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря) // Вести. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1995. Вып. 3 (№17). С. 14-21. 3. Гришанков А. В., НтбургЕ. А., Артемьева А. В., Хайтов В. М., Яковис Е. Л. Бентос Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря) и его особенности // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1997. Вып. 1 (№3). С. 3-11.
\.ЖивотовскийЛ.А. Популяционная биометрия. М., 1991.5. Кузнецов В. В. Динамика биоценоза Microporella ciliata в Баренцевом море // Труды Зоол. ин-таАНСССР. 1941. Т. 7. С. 114-139.6. Кузнецов В. В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Белого и Баренцева морей. М., 1964. 7. Наумов А. Д., Федяков В. В. Роль некоторых еидов двустворчатых моллюсков з распределении сессильных гидробионтов в сублиторали Онежского залива Белого моря // Экология обрастания в Белом море / Под ред. В. Я. Бергера, Л.Н. Серавина, Л., 1985. С. 29-34. S. Наумов А. Д., Федяков В. В. Макрообрастания раковин некоторых видов двустворчатых моллюсков в сублиторали Онежского залива Белого моря ,// Экология обрастания в Белом море Под ред. В. Я. Бергера, Л. Н. Серавина. Л., 1985. С. 35-43. 9. Работное Т. А. Фитоценология. Изд. 3-е. М., 1992.10. Barnes Н., PowellН. Т. The development, general morphology and subsequent v .ruination of barnacle populations, Balanus crenatus and B. balanoides, after heavy initial settlement J. Anirn. Ecol. 1950. Vol. 19. C. 175-179.11. Barnes H., Crisp D. J., PowellH. T. Observations on the rientation of some species of barnacles //J. Anim. Ecol. 1951. Vol. 20. N. 2. P. 227-241.12. Best M. A., Thorpe,J. P. Feeding-current interactions and competition for food among bryozoan epiphytes on Fucus i-rratus // Mar. Biol. 1986. Vol. 93. P. 371-375.13. BussL. W. Bryozoan overgrowth interactions - the r.ierdependence of competition for food and space // Nature (Lond.) 1979. Vol. 281. P. 467-475. 14. Crisp D.J. The behavior of barnacle cyprids in relation to water movement over a surface //J. Exp. Biol. 1955. Vol. 32. N 3. P. 569-590.15. Crisp D.J., Southward A. J. Different types of cirral activity of :arnacles // Phil. Trans. R. Soc. (Sen B) 1961. Vol. 243. P. 271-308. 16. Dimberger J. M. Benthic irterminants of settlement for planktonic larvae: availability of settlement sites for tube-building rolvchaete Spirorbis spirillum (Linnaeus) settling onto seagrass blades // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. Vol. 140. P. 89-105. 17. Hughes R. G. The distribution of epizoites on the hydroid Nemertensia .’.tennina (L.) //J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1975. Vol. 55. N 2. P. 275-294. 18. Hurlbit C. J. Larval substratum selection and postsettlement mortality as determinants of the distribution of two bryozoans J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. Vol. 147. N 1. P. 103-119. 19.Johnson L. E., Strathmann R. R. Settling jarnacle larvae avoid substrata previously occupied by a mobile predator //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. :989. Vol. 128. N 1. P. 87-103. 20. Keough M.J. The distribution of a bryozoan on seagrass blades: ?etdement, growth and mortality // Ecology. 1986. Vol. 67. P. 846-857. 21. Knight-Jones E. W., Bailey J. H., Isaac M.J. Choice of algae by larvae of Spirorbis, particulary of S. spirorbis // Fourth European Marine Biological Symposium / Ed. by D.J. Crisp. Cambridge (UK), 1971. P. 89-104. 22. Lagardere
F.. Tardy J. Un facies d'epifaune nouveau: le facies a Ectopleura dumortieri (van Beneden) et Electra vilosa (Linne) faune associee, cartographic et evolution saisonniere // Cah. Biol. Mar. 1980. Vol. 21. N 3. P. 265-278. 23. McDougall K. D. Sessile marine invertebrates of Beaufort, North Carolina: a study .•‘settlement, growth and seasonal fluctuations among pile-dwelling organisms // Ecol. Monogr. 1943. Vol. 13. P. 321-374. 24. Moyse J., Hui E. Avoidance by Balanus balanoides cyprids of settlement on „ jp,.specific adults //J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1981. Vol. 61. P. 449-460. 25. Okamura B. The effect of ambient flow velocity, colony size, and upstream colonies on feeding success of Bryozoa. Pt. I. Bugula itolonifera Ryland, an arborescent species //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. Vol. 83. N 2. P. 179-193. 26. Okamura B. The effects of ambient flow velocity, colony size, and upstream colonies on feeding success of Bryozoa. 2. Conopeum reticulum (Linnaeus), an encrusting species // j. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. Vol. 89. N 1. P. 69-80.27. Okamura B. The influence of neighbours on the feeding of an epifaunal :>rvozoan //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. T. 120. Vol. 2. P. 120-123. 28. Otway N. М., Undemood A. J. Experiments on orientation of the intertidal barnacle Tesseropora rosea //]. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. Vol. 105. NLP. 85-106. 29. Pawlick J. P., Butman C. A., Starczack V. R. Hydrodynamic facilitation of gregarious settlement in reef-building tube worm // Science. 1991. Vol. 251. P. 421-423. 30. Pullen J., La Barbera M. Modes of feeding in aggregations of barnacles and the shape of aggregations // Biol. Bull. 1991. Vol. 181. N 3. P. 442-452.31. RylandJ. S. Experiments on the selection of algal substrates by polyzoan larvae //J. Exp. Biol. 1959. Vol. 36. P. 613-631.32. RylandJ. S. Experiments on the influence of light on the behavior of polyzoan larvae//J. Exp. Biol. 1960. Vol. 37. P. 783-800.33. RylandJ. S. The association between Polyzoa and algal substrata ,//J. Anim. Ecol. 1962. T. 31. Vol. 2. P. 331-338. 34. Seed R., О 'Connor R.J. Community organization in marine algal epifaunas // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1981. Vol. 12. P. 49-74. 35. StebbingA. R. D. The epizoic fauna of Flustra foliacea (Bryozoa) //J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1971. Vol. 51. Vol. 2. P. 283-300. 36. StebbingA. R. D. Preferential settlement of a
bryozoan and serpulid larvae on the younger parts of iaminaria fronds //J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1972. Vol. 52. N 3. P. 765-772. 37. Thomas F. I. M. Morphology and orientation of tube extensions on aggregations of the polychaete annelid Phragmatopoma californica // Mar. Biol. 1994. Vol. 119. N 4. P. 525- 534.38. Young C. M., Gotelli N.J. Larval predation by barnacles: effects on patch colonisation in a shallow subtidal community // Ecology. 1988. Vol. 69. N 3. P. 624-634.39. Young C. M., Cameron J. L. Differential predation by barnacles upon larvae of two bryozoans: spatial effects at small scales //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. Vol. 128. N 3. P. 283-294.
CraTbs-i npinm ra k nenarvi 2 oimiopa 2006 r.
