CC BY
95
2013
Известия ТИНРО
Том 175
УДК 582.26.08+595.35:594.117(265.54) А.Ю. Баранов1, И.Р. Левенец1, 2, И.И. Овсянникова2, Е.Б. Лебедев3*
1 Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, 690087, г. Владивосток, ул. Луговая, 52-б;
2 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690059, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;
3 Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ И УСОНОГИЕ РАКИ В ЭПИБИОЗЕ ГРЕБЕШКА В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО
Изучен макроэпибиоз приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в юго-западной части зал. Петра Великого Японского моря в 1996-2007 гг. На верхних и нижних створках найдено 68 видов гидробионтов из 11 таксономических групп. Общая средняя биомасса эпибиоза была низкой. Около 70 % всех видов составили водоросли. В отдельные годы их вклад в общую биомассу достигал 88-90 %. Зеленые водоросли доминировали в сообществе по биомассе: в бухте Сивучьей — Codium fragile, в бухте Калевала — C. yezoense. Из усоногих раков только Hesperibalanus hesperius имел 100 %-ную встречаемость и преобладал среди эпибионтов по плотности поселения. Эпибиоз гребешка в юго-западной части зал. Петра Великого, в отличие от других районов, характеризуется явным доминированием водорослей, низкой общей биомассой эпибиоза, высокой смертностью и малым количеством молоди Cirripedia. Низкие количественные показатели балянусов, вероятно, являются следствием конкуренции с водорослями за субстрат.
Ключевые слова: водоросли, усоногие раки, эпибионты, эпибиоз гребешка, бухта Сивучья, бухта Калевала.
Baranov A.Yu., Levenets I.R., Ovsyannikova I.I., Lebedev E.B. Macroalgae and cirrepedes in epibiosis of Mizuhopecten yessoensis in the southwestern part of Peter the Great Bay // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 254-262.
Macroepibiosis of the scallop Mizuhopecten yessoensis in the southwestern part of Peter the Great Bay is investigated in 1996-2007. It is distinguished by high species diversity but low abundance of epibionts, with domination of macroalgae (70 % of species, 88-90 % of total biomass in certain years) and high mortality and low abundance of barnacles (mostly Hesperibalanus hesperius), as compared with the scallops in other areas. Low abundance of cirripedes is possibly caused by their competition for substrate with macrophytes.
Key words: algae, cirripedes, epibionts, scallop epibiosis, Sivuchya Bight, Kalevala
Bight.
* Баранов Артем Юрьевич, студент, e-mail: [email protected]; Левенец Ирина Романовна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Овсянникова Ида Ивановна, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Лебедев Евгений Борисович, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Baranov Artem Yu., student, e-mail: [email protected]; Levenets Irina R., Ph.D., researcher, e-mail: [email protected]; Ovsyannikova Ida I., researcher, e-mail: inmarbio@mail. ru; Lebedev Evgeny B., junior researcher, e-mail: [email protected].
Введение
Приморский гребешок Mizuhopecten yessoensis, ценный промысловый и культивируемый вид, обитает в зал. Петра Великого на глубине от 5 до 50 м. Поселения гребешка на мягких грунтах создают, подобно устрицам, дополнительный твердый субстрат и служат центрами биологического разнообразия (Раков, 1984). Юго-западная часть зал. Петра Великого десятилетиями используется для подращивания молоди гребешка на дне до промысловых размеров. Одной из проблем при культивировании данного вида является «обрастание» створок раковин другими организмами. Сначала на раковинах поселяются неподвижные формы, затем подвижные, и возникает особое сообщество — эпибиоз.
Некоторые виды эпибионтов могут быть полезны для гребешка: маскируют от обнаружения его хищниками или непосредственно защищают от нападения (Vance, 1978; Forester, 1979). Эндолитические черви и моллюски, сверлящие раковину, а также патогены и паразиты негативно влияют на состояние гребешка*.
Исследования эпибиотических сообществ, упрощенных по сравнению с бентос-ными, помогают лучше понять многие процессы, происходящие в морских экосистемах (Турпаева, 1987). Изучение особенностей состава и структуры эпибиоза в течение длительного периода дает возможность выявить условия, определяющие его разнообразие и обилие. Сведения о составе эпибиозов культивируемых гребешков необходимы для подбора оптимальных участков для их выращивания.
В зал. Петра Великого основными компонентами эпибиоза при донном выращивании гребешков являются усоногие раки и макроводоросли (Левенец и др., 2005, 2010). Для водорослей раковина живого подвижного моллюска часто оказывается субстратом, который защищает их от выедания, например, морскими ежами (Ozolinsh, Kupriyanova, 2000). Усоногие раки, в случае полного заселения верхней створки моллюска товарного размера, создают жесткую пищевую конкуренцию. Ведь они потребляют количество пищи, втрое превышающее потребности самого гребешка (Овсянникова и др., 1983). Обрастание створок гребешка балянусами обычно увеличивается по достижении моллюском трехлетнего возраста, после чего стабилизируется (Овсянникова, Вожжова, 1990).
Исследования Algae и Cirripedia в бентосе зал. Петра Великого, в том числе в эпибиозе, также актуальны в связи с усилением антропогенного пресса и угрозой вселения новых видов (Звягинцев и др., 2011). Поэтому целью настоящей работы является изучение состава и анализ многолетних изменений состава Algae и Cirripedia в эпибиозе приморского гребешка в юго-западной части зал. Петра Великого на примере бухты Сивучьей.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили сборы живых особей (около 400) приморского гребешкаM. yessoensis, выполненные сотрудниками ИБМ ДВО РАН в бухтах Сивучья и Калевала юго-западной части зал. Петра Великого (рис. 1). Отбор проб производили из естественных и культивируемых поселений на двух типах грунта (песок, заиленный песок) на глубине 7-16 м в 1996, 1998, 1999, 2003, 2005 и 2007 гг.
Учет макроэпибионтов, в том числе усоногих раков и водорослей, выполняли по уточненной стандартной методике (Силина, Овсянникова, 1995; Овсянникова, Левенец, 2004). Эпибионтов учитывали с верхней и нижней створок. Их отделяли от раковин гребешка и фиксировали 4 %-ным раствором нейтрального формальдегида, а затем сохраняли в 70 %-ном растворе этилового спирта. Макроводоросли сушили на воздухе или замораживали. Для каждой особи гребешка всех эпибионтов идентифицировали до вида. Видовую принадлежность усоногих раков устанавливали просматривая их под бинокулярным микроскопом. Для каждой размерной группы особей измеряли карино-ростральный диаметр основания домика.
* Приморский гребешок : монография. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. — 244 с.
Рис. 1. Карта-схема района исследований: 1 — места отбора проб; 2 — изобаты Fig. 1. Scheme of the study area: 1 — sampling sites; 2 — isobaths
Оценивали плотность поселения (экз./дм2) и биомассу (г/дм2) эпибионтов на каждой створке. При подсчете общего числа животных учитывали живых и мертвых особей. Усредненные значения этих величин определяли отдельно для каждого исследованного района. При расчете биомассы и плотности поселения организмов использовали зависимости площади створки от ее высоты, полученные И.И. Овсянниковой: S = 0,600 H2,149 при стандартной ошибке линии регрессии 0,0539 для естественных поселений; S = 0,548 H2,145 при стандартной ошибке линии регрессии 0,0248 для культивируемых поселений (Силина, Овсянникова, 1995). Виды разделяли на следующие группы: руководящие (доминанты и субдоминанты), характерные и второстепенные. Доминантными считали виды, биомасса которых составляла не менее 45 % биомассы эпибионтов. Биомасса субдоминантных видов варьировала от 15 до 30 %, а на характерные виды приходилось от 5 до 10 % общей биомассы.
Поселения приморского гребешка в бухте Сивучьей расположены вдоль северовосточного берега от о. Веры до кутовой части на глубине 8-10 м на песке и в центральной части на глубине 12-16 м на заиленном песке. Вплоть до 1996 г. поселение гребешка в бухте было естественным. В 1996 и 1998 гг. была произведена отсадка на грунт годовалых особей гребешка из марикультурного хозяйства в бухте Миноносок. В результате естественное поселение в 1999 г. практически полностью заменилось культивируемым; в популяции стали преобладать 4-летние особи (Силина, 2002).
Результаты и их обсуждение
В двух бухтах юго-западной части зал. Петра Великого в эпибиозе приморского гребешка зарегистрировано 68 видов из 11 групп гидробионтов: 44 — растения, 24 — животные. По числу видов преобладают Algae (красные — 28 видов, зеленые — 10) и Polychaeta (8 видов). Эпибионты отмечены на обеих створках. На верхних створках чаще всего встречаются сверлящие полихеты (94 %), водоросли, балянусы и актинии, на нижних — водоросли, балянусы и мшанки. Общая биомасса и плотность поселения эпибионтов невелики.
В эпибиозе бухты Калевала в 1999 г. отмечено 45 видов, в том числе 25 — водоросли из трех отделов. Основу видового богатства эпибиоза составляют Rhodophyta
— 17 видов. Polychaeta представлены 8 видами, Bivalvia — 5, Gastropoda и Cirripedia
— 3. Доля водорослей в общей биомассе эпибиоза достигает 90 % (12,5 ± 7,2 г/дм2). Флора эпибиоза включает виды из 16 порядков, 20 семейств и 24 родов. Надвидовые таксоны Algae представлены 1-2 видами. Доминирует в эпибиозе зеленая водоросль Codium yezoense. Cубдоминантные виды — красная Polysiphonia morrowii, зеленые Codium fragile и Ulvaria splendens. Характерные виды — Palmaria stenogona и Spar-lingia pertusa (Rhodophyta).
В эпибиозе бухты Сивучьей за период с 1996 по 2007 г. установлено 54 вида ги-дробионтов, из них 36 — Algae. Основные компоненты эпибиоза — балянусы и водоросли. Встреченные макрофиты относятся к 3 отделам, 17 порядкам, 24 семействам и 32 родам. Красные водоросли представлены 22 видами, бурые — 5 и зеленые — 9. Крупнейшими являются 3 порядка красных и 1 зеленых (см. таблицу). Три рода красных и один род зеленых водорослей содержат по 2 вида, остальные представлены 1 видом. Флора эпибиоза гребешка по сравнению с бентосной флорой района* обеднена и характеризуется пестротой таксономического состава.
Крупнейшие надвидовые таксоны флоры эпибиоза бухты Сивучьей The largest superspecific taxa of epibiotic flora in the Sivuchya Bight
Порядок Число видов Семейство Число видов Род Число видов
Palmariales 3 Rhodophysemataceae 2 Rhodophysema 2
Gelidiales 2 Gelidiaceae 2 Gelidium 2
Ceramiales 12 Wrangeliaceae 3 Tokidaea 2
Ulvales 4 Ulvaceae 3 Ulva 2
В эпибиозе бухты Сивучьей отмечены 3 вида Cirripedia: Hesperibalanus hesperius, Balanus rostratus и B. crenatus. Из них только H. hesperius имеет 100 %-ную встречаемость и значимую биомассу. Данный вид преобладает среди эпибионтов по плотности поселения. Биомасса H. hesperius незначительна и варьирует от 0,1 до 0,7 г/дм2, плотность поселения — от 1 до 42 экз./дм2.
Состав флоры эпибиоза в бухте Сивучьей в отдельные годы варьировал от 6 до 22 видов. В 1996-1998 гг. флора включала 15-19 видов. В 1999 г. число видов достигло максимума за счет появления в сообществе 7 тепловодных видов. Далее, в 2003 г., их не наблюдали, и общее число видов флоры снизилось до минимума. К концу периода исследований в составе флоры насчитывалось от 8 до 13 видов. Средний вклад Algae в видовое богатство эпибиоза составлял 53 % и изменялся от 43 до 60 %. Преобладание их над животными по числу видов наблюдали в большинстве случаев.
В 1996-1998 гг. в естественном поселении гребешка на обеих створках доминировали балянусы (рис. 2). На нижних створках значимую биомассу имели: в 1996 г. — мшанки и полихеты, в 1998 г. — полихеты, моллюски и мшанки. В культивированном поселении в 1999 г. на обеих створках гребешка с большим преимуществом доминировали водоросли. Другие эпибионты были представлены незначительно.
Проводившееся в 2000-х гг. изъятие гребешков товарного размера в возрасте 4-6 лет, по всей вероятности, вызвало значительные колебания численности и структурные перестройки как в поселении самого гребешка, так и в эпибиозе. Так, в 2003-2005 гг. биомасса эпибиоза уменьшилась в 14-40 раз, и не превышала 0,24-0,70 г/дм2. В 2003 г. балянусы доминировали на обеих створках, водоросли создавали 4-8 % биомассы сообщества. В 2005 г. на верхней створке доминировали водоросли (55 %), субдоминантами были балянусы (30 %). На нижней створке доминировали Algae (80 %), остальные эпибионты создавали 4-8 % общей биомассы. В 2007 г. на верхней створке Cirripedia доминировали совместно с Algae. На нижней створке баланусы явно преобладали над другими эпибионтами.
* Аннотированный список морской биоты // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота : монография / отв. ред. А.Н. Тюрин. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — Т.
2. — С. 19-310.
1996 1998 1999 2003 2005 2007 1996 1998 1999 2003 2005 2007
Рис. 2. Вклад организмов в биомассу эпибиоза бухты Сивучьей в разные годы: А — верхняя створка, Б — нижняя створка; 1 — водоросли, 2 — балянусы, 3 — актинии, 4 — асцидии, 5 — полихеты, 6 — моллюски, 7 — мшанки
Fig. 2. Input of taxonomic groups to total biomass of the scallop epibiosis in the Sivuchya Bight, by years: A — upper valve, Б — lower valve; 1 — algae, 2 — cirripedes, 3 — sea anemones, 4 — ascidians, 5 — polychaetes, 6 — mollusks, 7 — bryozoans
Анализ многолетних изменений биомассы основных групп эпибионтов на разных грунтах показывает, что и водоросли, и усоногие раки на песке обычно создают биомассу больше, чем на заиленном песке (рис. 3). Средняя биомасса балянусов весь период исследований, кроме 2005 г., варьировала незначительно. Фитомасса эпибиоза в 1999 г. увеличилась в десятки раз и достигла максимума — 8,7 ± 3,8 г/дм2. Затем фитомасса так же резко снизилась, что может быть связано с особенностями физиологических процессов Algae: очень быстрый рост и быстрое разрушение слоевищ в период размножения.
Рис. 3. Многолетние изменения биомассы балянусов (А) и водорослей (Б) на верхних створках гребешка в бухте Сивучьей на разных грунтах: а — песок, б — заиленный песок. Максимальная биомасса водорослей
— 8,7 ± 3,8 г/дм2 — отмечена знаком * Fig. 3. Long-term changes of cirripedes (A) and algae (Б) biomass on the upper valve of the scallop Mizuhopecten yessoensis on different bottom grounds in the Sivuchya Bight: a — sand, б — silty sand. The highest biomass of algae (8.7 ± 3.8 g/dm2) is marked by symbol *
Резкий всплеск фитомассы эпибиоза, вероятно, можно объяснить сниженным иммунитетом культивируемых особей гребешка по сравнению с дикими особями, а также очень высокой плотностью образовавшихся при отсадке молоди на грунт поселений. Молодые особи гребешка, видимо, не смогли противостоять массовому оседанию спор макроводорослей на свои раковины. В дальнейшем быстрый рост макрофитов создал препятствие для оседания личинок балянусов — их основных конкурентов за субстрат.
Вклад основных размерных групп усоногих раков в их общую плотность поселения и биомассу различался. В 1996-2003 гг. по плотности поселения в эпибиозе преобладали молодые особи (рис. 4, А). Заметно были представлены животные среднего (4-6 мм) и старшего (6-8 мм) возраста. В 1998 г. доля ювенилов уменьшилась вдвое, молоди размером 2-4 мм почти не изменилась. Доля особей среднего возраста возросла в 3-4 раза. В 1999 г. это соотношение существенно не изменилось, но при этом в эпибиозе появились единичные особи более старших групп — размером 8-10 и 10-18 мм.
Рис. 4. Вклад размерных групп в общую плотность поселения (А) и биомассу (Б) балянусов в эпибиозе бухты Сивучьей. Группы: 1 — с карино-ростральным диаметром 0-2 мм, 2 — 2—4,
3 — 4—6, 4 — 6—8, 5 — 8—10, 6 — 10—18 мм
Fig. 4. Input of size groups of cirripedes to their total density (A) and biomass (Б) in the scallop epibiosis in the Sivuchya Bight: 1 — carino-rostral diameter 0—2 mm; 2 — 2—4 mm; 3 — 4—6 mm;
4 — 6—8 mm; 5 — 8—10 mm; 6 — 10—18 mm
Большую часть биомассы балянусов в 1996, 1998 и 2003 гг. создавали рачки среднего возраста, а также молодь и взрослые (рис. 4, Б). В 1999 и 2005 гг. значительно увеличился вклад в общую биомассу взрослых особей размером более 10 мм. В 2007 г. большая часть биомассы приходилась на долю взрослых животных размером 6—8 и 8—10 мм. Снижение биомассы усоногих раков к концу периода наблюдений, скорее всего, обусловлено низким пополнением сообщества их молодью. Это может быть вызвано недостаточным количеством личинок балянусов, что периодически отмечается в планктоне данного района (Даутов и др., 2001).
Основными руководящими видами флоры эпибиоза были зеленые и красные водоросли. В 1996 г. на песке наблюдали совместное доминирование Neosiphonia japonica (Rhodophyta) и U. splendens (Chlorophyta) (рис. 5). В 1998 г. на заиленном песке руководящим видом был C. fragile, а характерными — P morrowii, U. splendens и Cladophora stimpsonii. В 1999 г. на песке C. fragile доминировал с максимальной биомассой. Характерные виды были те же. На заиленном песке преобладали P morrowii и U. splendens. В числе характерных появились S. pertusa и Ulva lactuca. В 2003—2005 гг. на песке руководящими видами были S. pertusa и U. splendens, характерными — P stenogona, P morrowii, Ptilota filicina и C. fragile.
Как видно, набор видов, определяющих облик флоры и всего эпибиоза в разные годы, постоянен и включает в среднем 4—5 видов. Водоросли в этом районе часто образуют сплошной покров на верхней створке гребешка. Они встречаются и по краю нижней створки, обычно лишенной макрофитов. Вследствие этого молодь баланусов, предпочитающая брюшной край раковины, испытывает недостаток свободного места для оседания. В случаях более раннего оседания Cirripedia на створки гребешка Algae поселяются на их домики и крышечки спустя 3—4 мес. Интенсивный рост водорослей ухудшает условия жизнедеятельности балянусов, приводя к их угнетению и гибели. Высокая смертность и малое количество молоди Cirripedia являются особенностью эпибиоза гребешка в юго-западной части зал. Петра Великого.
Исследованиями в различных участках Амурского и Уссурийского заливов было показано, что в естественных поселениях гребешка эпибионты присутствуют только на верхних створках. В условиях марикультуры эпибионты поселяются на обеих
Рис. 5. Руководящие виды флоры эпибиоза гребешка в бухте Сивучьей в разные годы. Красные водоросли: 1 — Palmaria stenogona, 2 — Neosiphoniajaponica, 3 — Sparlingiapertusa, 4 — Polysiphonia morrowii, 5 — Ptilota filicina; бурые водоросли: 6 — Ralfsia sp.; зеленые водоросли: 7 — Cladophora stimpsonii, 8 — Codium fragile, 9 — Ulvaria splendens, 10 — Ulva lactuca, 11 — прочие
Fig. 5. Dominat species in flora of the scallop epibiosis in the Sivuchya Bight, by years. Red algae: 1 — Palmaria stenogona, 2 — Neosiphonia japonica, 3 — Sparlingia pertusa, 4 — Polysiphonia morrowii, 5 — Ptilota filicina; brown algae: 6 — Ralfsia sp.; green algae: 7 — Cladophora stimpsonii, 8 — Codium fragile, 9 — Ulvaria splendens, 10 — Ulva lactuca, 11 — others
створках. При донном выращивании присутствие эпибионтов на нижних створках незначительно и носит случайный характер. При культивировании в садках нижние створки обрастают сильнее верхних (Овсянникова, Вожжова, 1990).
Водоросли, как и балянусы, относятся к сидячим эпибионтам гребешка. Благодаря наличию защитных оболочек или раковин они толерантны к любому внешнему воздействию, в том числе и к антропогенному. Балянусы доминируют на створках гребешка в большинстве загрязненных участков, а водоросли — в относительно чистых районах зал. Петра Великого (Левенец и др., 2005). При этом обилие эпибиоза в эвтрофированных и загрязненных частях намного выше, чем в чистых районах. Спонтанное развитие отдельных видов приводит к резким структурным перестройкам всего сообщества, как, например, в Амурском заливе (Овсянникова, Левенец, 2003).
В большинстве заповедных районов зал. Петра Великого стабильным руководящим видом эпибиоза является H. hesperius (Овсянникова, Левин, 1982; Levenetz, Ovsyannikova, 2004; Левенец и др., 2005). Он постоянно встречается и в отдельные годы может доминировать в сообществе. Условия обитания H. hesperius, вероятно, связаны с обеспеченностью его пищей, личиночным пулом и особенностями гидрологического режима акваторий.
заключение
В эпибиозе приморского гребешка в юго-западной части зал. Петра Великого отмечено 6S видов из ii групп гидробионтов, в том числе 44 — водоросли. По числу видов преобладают Rhodophyta (2S видов), Chlorophyta (i0) и Polychaeta (S). Эпиби-онты отмечены как на верхних, так и на нижних створках. На верхних створках чаще всего встречаются сверлящие полихеты, водоросли, балянусы и актинии, на нижних
— водоросли, балянусы и мшанки. На обеих створках на протяжении большей части периода наблюдений (в i996, i99S, 2003 и 2007 гг.) преобладали Cirripedia. Водоросли доминировали в эпибиозе дважды — в i999 и 2005 гг. В 2005-2007 гг. на верхней створке Algae и Cirripedia доминировали совместно.
Эпибиоз приморского гребешка в юго-западной части зал. Петра Великого характеризуется явным доминированием водорослей, низкой общей биомассой эпибиоза, высокой смертностью и малым количеством молоди Cirripedia. Низкие количественные показатели балянусов, вероятно, являются следствием конкуренции с водорослями за субстрат.
список литературы
даутов с.ш., куликова В.А., корн О.м. Распределение личинок Bivalvia, Echino-dermata и Cirripedia на акватории залива Петра Великого между устьем реки Туманной и островом Фуругельма // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток : Дальнаука, 200i. — Т. 2. — С. ii0-i25.
звягинцев А.Ю., Радашевский В.И., Ивин В.В. и др. Чужеродные виды в дальневосточных морях России // Рос. журн. биол. инвазий. — 20ii. — № 2. — С. 44-73.
Левенец И.Р., Овсянникова И.И., Лебедев Е.Б. Водоросли-макрофиты в эпибиозе приморского гребешка в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 20i0. — Т. 36, № 5. — С. 33S-345.
Левенец И.Р., Овсянникова И.И., Лебедев Е.Б. Состав макроэпибиоза приморского гребешка Mizuhopectenyessoensis в зал. Петра Великого Японского моря // Бюл. Дальневост. малакол. об-ва. — 2005. — Вып. 9. — С. i55-i6S.
Овсянникова И.И., Вожжова Т.В. Усоногие раки на створках приморского гребешка в заливе Петра Великого // Биология морских беспозвоночных. — Владивосток : ИБМ ДВО АН СССР, i 990. — С. 73-77.
Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Макроэпибионты гребешка Mizuhopecten yessoensis в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 6. — С. 44i-44S.
Овсянникова И.И., Левенец И.Р. Межгодовая динамика эпибионтов приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis в восточной части Амурского залива // Бюл. Дальневост. малакол. об-ва. — 2004. — Вып. S. — С. 6i-74.
Овсянникова И.И., Левин В.с. Динамика роста Solidobalanus hesperius на створках приморского гребешка в условиях донного выращивания // Биол. моря. — i9S2. — № 4.
— С. 44-5i.
Овсянникова И.И., Орлова Т.Ю., Вышкварцев д.И. Пищевые конкурентные взаимоотношения приморского гребешка и усоногих раков, поселяющихся на его створках // 4-е Всесоюз. совещ. по науч.-техн. проблемам марикультуры. — Владивосток : ТИНРО, i9S3. — С. iS9-i90.
Раков В.А. Биологические основы культивирования тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas в заливе Петра Великого Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, i9S4. — 24 с.
силина А.В. Сравнительное изучение состояния сообщества приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis и его эпибионтов в бухтах Калевала и Сивучья залива Петра Великого // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — Т. 3. — С. i24-i35.
силина А.В., Овсянникова И.И. Многолетние изменения в сообществе приморского гребешка и его эпибионтов в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биол. моря. — i995. — Т. 2i, № i. — С. 59-66.
Турпаева Е.п. Биологическая модель сообщества обрастания : монография. — М. : ИОАН СССР, i9S7. — i26 с.
Forester A.S. The association between the sponge Halichondriapanicea (Pallas) and scallop Chlamys varia (L.): a commensal-protective mutualism // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — i979.
— Vol. 36. — P. i-i0.
Levenetz I.R., Ovsyannikova I.I. Macroepibionts of the Japanese scallop Mizuhopecten yessoensis in the southwestern part of Peter the Great Bay, Sea of Japan // Abstrs. Conf. «Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History». — Vladivostok : Dalnauka, 2004. — P. S7-SS.
Ozolinsh A.V., Kupriyanova E.K. Hitch-hiking on scallops: grazing avoidance by macrophytes // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2000. — Vol. S0. — P. 743-744.
Vance R.R. A mutualistic interaction between a sessile marine clam and its єріЬюШ^ // Ecology. — i97S. — Vol. 59, № 4. — P. 679-6S5.
Поступила в редакцию 31.05.13 г.
