CC BY
33
УДК 574.52
Вестник СПбГУ. Сер. 3,2004, вып. 4
А. И. Рашкин, И. В. Усов, В. В. Казаръян
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
БЕНТОСНЫХ ОРГАНИЗМОВ
НА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПЛАСТИНАХ
ПРИ РАЗНОЙ ГИДРОДИНАМИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ВОД*
Введение. Обилие и распределение бентосных организмов на поверхностях твердых тел зависят от пула их расселительных стадий в меропланктоне, свойств поверхностей (формы, размера, шероховатости, смачиваемости, химических факторов, пространственной ориентации), абиотических условий (освещенности, температуры, солености и др.), действий хищников и ряда других факторов [7, 9-11]. Значительное влияние на обилие и распределение бентосных организмов оказывает гидродинамическая активность вод: направление и скорость течения [3, 10] и турбулентность [1].Как правило, умеренное течение благоприятно влияет на питание, рост и обилие многих видов, а слишком сильное течение - отрицательно. Оптимальная скорость течения для большинства изученных видов составляет от 10 до 50 см/с [10]. В природной обстановке влияние скорости течения на обилие организмов нередко маскируется действием других экологически значимых факторов.
Основная цель данного исследования заключалась в изучении влияния гидродинамической активности вод и пространственной ориентации субстратов на обилие бентосных организмов при относительном равенстве других условий. Эта цель была достигнута посредством экспонирования одинаковых по свойствам экспериментальных пластин в горизонтальном и вертикальном положениях на одной глубине, но на разных участках небольшой по площади акватории, которые различались, главным образом, гидродинамической активностью вод.
Материал и методика. Эксперименты были проведены в Кандалакшском заливе Белого моря в районе Керетского архипелага (пролив Оборина Салма) с июня по сентябрь 2001 г. На ровных участках дна водолазным методом были установлены сварные свальные стенды № 3 и 4 (размером 1,0x1,2x3,0 м) на глубине соответственно 9 и 10 м. На стендах на расстоянии 1 м от дна были установлены вращающиеся вокруг вертикальной оси устройства- гидрофлюгеры [4], ориентирующие закрепленные на них экспериментальные пластины вдоль течения на всех фазах приливного цикла. Пластины размером 0,3x10x20 см были изготовлены из непрозрачного полимерного материала винипласта. Рядом со стендами размещали суточные станции. Каждые 30 мин определяли температуру, соленость и скорость течения, которую измеряли с помощью гидрологических вертушек и самописцев течения БПВ. Определяли видовой состав и плотность видов (таксономических групп) прикрепленных организмов. Численность определяли натрансекте шириной 1 см на расстоянии '/« длины пластины от ее наиболее заселенного края [3]. В случаях, когда на трансекте находилось менее 20 экз. данного вида (таксономической группы), определение численности осуществляли на всей площади пластины. Численность водорослей и гидроидов оценивали по числу вертикальных побегов. Статистическую обработку данных выполняли с использованием пакета стандартных ком-' пьютерных статистических программ.
Результаты исследований. Участки пролива Оборина Салма, на которых были установлены стенды № 3 и № 4, имеют сходную термохалинную вертикальную структуру, освещенность и различаются главным образом гидродинамическими характеристиками. Исследования, выполненные с использованием метода окрашенной струи [2],. позволил и изучить турбулентность в местах постановки стендов в слое, где экспонировались пластины. Было установлено, что у стенда № 4 гидродинамическая активность вод (скорость течения и турбулентность) характеризуется более высокими значениями, чем у стенда № 3:
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 01-04-48822,01-04-63077). © А. И. Раилкин, Н. В. Усов, В. В. Казарьян, 2004
Средняя скорость течения, см/с Стенд № 3 Стенд № 4
4,6
6,0
Коэффициент турбулентного обмена, см2/с Стенд №3 Стенд №4
ку к: ку к.. 0,02 0,02 0,08 0,11
Примечание..^^:) - коэффициент горизонтальных (вертикальных) турбулентных пульсаций (см2/с); кУ (к:) = К(1/Зс)2/1, где V-скорость течения в точке измерения (см/с), о - ширина (высота) струи (см) на расстоянии 1 (см) от точки истечения.
Многие йзученные виды и группы бентосных организмов проявляют определенную избирательность при оседании на поверхности различной пространственной ориентации (таблица). На вертикальных пластинах по численности доминируют макроводоросли и инфузории Folliculinidae. К субдоминантам можно отнести полихет сем. Spirorbidae (Spirorbis spp. и Circeis spirillum), на стенде № 3 - моллюсков мидий Mytilus edulis, на стенде № 4 -гидроидных полипов (преимущественно Gonothyraea loveni и Obelia longissima).
Плотность сессильных бентосных организмов на вертикальных н горизонтальных пластинах
в экспериментах 2001 г. (экз. / м2)
Таксоны
Стенд №3
Вертикальные пластины
Горизонтальные пластины
верх
низ
Стенд № 4
Вертикальные пластины
Горизонтальные пластины
верх
Algae
Ciliophora
Folliculinidae Hydrozoa преим. Gonothyraea loveni
Polychaeta ' Spirorbidae
Bivalvia
Heteronomia squamula
Hiatella arctica
Mytilus edulis .
Bryozoa .
Cribrillina annulata
Lichenopora sp.
Crisiidae
прочие Bryozoa
Ascidia
Molgula citrina
4667±752
4971±1862
4±4
617±I26
125±29 121±45 2608±644
4±4 13±7 46±13 17±13
13±7
24833±6968 0 0
17±11
108±80 1375±716 57300±20416
0 0
25±17 0
33±25
167±167 86650±47078 0
1117±229
508±162 392±127 3700±886
50±18 58±20 92±27 117±56
58±15
31833±11785
15167±5178
958±239
2142±297
88±16 38±18 317±64
46¿46 33±11 79±18 54±16
0
29667±3313
450±450
83±65
950±453
392±185 1183±976 3425±1975
. 0 8±8
42±33 . 33±21
0
83±65
73500±17308
333±206
5017±1176
158±82 58±33 100±52
42±33 108±20 100±47 92±42
0
На верхней стороне горизонтально ориентированных пластин доминирующее положение занимают макроводоросли, в основном бурые (Ectocarpus sp.) и красные (Ceramium sp.), а из животных - двустворчатые моллюски {Mytilus edulis и Hiatella arctica). Водоросли в меньшем количестве встречаются на вертикальных поверхностях и практически отсутствуют на нижней стороне пластин. Моллюски также достоверно преобладают (р < 0,05) на верхней стороне, по сравнению с нижней стороной пластин и вертикальными поверхностями, за исключением стенда № 3.
На нижней стороне пластин по численности доминируют инфузории фолликулины и полихеты сем. Spirorbidae, а на стенде № 3 - моллюски М. edulis. Инфузории преобладают на нижней стороне, по сравнению.с вертикальными поверхностями, но особенно по сравне-
нию с верхней стороной горизонтальных пластин. Полихеты значительно преобладают на нижней стороне по сравнению с верхней стороной. Мшанки в большем количестве встречаются на нижней стороне пластин, чем на верхней, относясь к минорной группе по численности (и биомассе).
Течение в районе стендов оказывает существенное влияние на обилие и распределение бентосных организмов. В условиях повышенной гидродинамической активности вод (на стенде № 4) наблюдается более высокая (р < 0,05) плотность поселения инфузорий фолликулин, гидроидов и полихет. В более спокойной воде (на стенде № 3) большей численности достигают моллюски мидии и асцидии; последние почти не встречаются на стенде № 4.
Большинство бентосных организмов преобладают в условиях более активной гидродинамики, на стенде № 4, причем различия в численности видов на этом и на стенде № 3 могут достигать от нескольких до десяти и более раз (см. таблицу) и во многих случаях являются статистически значимыми (р < 0,05). Исключение составляют двустворчатые моллюски Mytilus edulis, Hiatella arctica, Anomia squamula и мшанки Molgula citrina, которые, как правило, имеют более высокую численность в условиях более спокойной гидродинамики, на стенде № 3.
Обсуждение результатов. В естественных биотопах бентосные организмы оседают1 на твердые субстраты, имеющие разную пространственную ориентацию: подводные скалы, , талломы водорослей, прикрепленные и движущиеся животные, камни, жесткие грунты и т. п. Водоросли предпочитают верхние стороны горизонтально расположенных или слабо наклоненных субстратов [8, 14-15], что, несомненно, является адаптацией к фотосинтетическому питанию. Многие бентосные беспозвоночные также проявляют избирательность в отношении пространственной ориентации поверхностей [3, 10]. Так, гидроидный полип Obelia longissima, мшанки Callopora craticula и Cribrillina annulata в большем количестве встречаются на вертикальных субстратах и нижней стороне горизонтальных поверхностей, а полихеты Circeis spirillum - преимущественно на нижней стороне [5]. Результаты наших опытов хорошо согласуются с рассмотренными данными других авторов.
Особенности распределения бентосных животных после оседания на субстратах разной пространственной ориентации могут быть объяснены поведенческими реакциями оседающих и осевших личинок. Хищники, которые могли бы повлиять на численность и распределение тех или иных видов, не были обнаружены нами. Согласно Г. Торсону [13], который обобщил данные по фототаксисам личинок 141 вида морских беспозвоночных, у ряда видов полихет и усоногих раков, многих моллюсков, большинства мшанок и асцидий положительный фототаксис на стадии оседания изменяется на отрицательный. Например, планктотрофные личинки моллюска М. edulis, развиваясь в планктоне, неоднократно изменяют знаки таксисов. Однако при оседании они отчетливо проявляют отрицательный фототаксис и положительный геотаксис [6]. Это обеспечивает их преимущественное оседание на верхние стороны горизонтальных поверхностей или на наклоненные субстраты, что и наблюдается в экспериментах. Многие мшанки лучше оседают в условиях затенения [12]. Это объясняет их более высокую плотность на нижней стороне пластин в наших опытах.
По аналогии с рассмотренными примерами справедливо считать, что в основе пространственного распределения всех бентосных организмов на естественных субстратах различной ориентации лежат их поведенческие реакции. Однако сопоставимых между собой экспериментальных данных по таксисам и распределению конкретных видов пока недостаточно для того, чтобы сделать такое обобщение.
В условиях интенсивной гидродинамики, не ограничивающей прикрепление личинок (и спор), следует ожидать их высокой численности на субстратах непосредственно после оседания. Действительно, при большей скорости течения или более высокой турбулентности за одинаковое время большее количество личинок (и спор) придет в контакт с обтекаемой поверхностью, что увеличит вероятность колонизации ими поверхности. Именно такое
распределение в водах с разной гидродинамической активностью проявляет большинство изученных видов и групп бентосных организмов.
Более высокие численности, достигаемые двустворчатыми моллюсками и асцидиями в условиях более спокойной гидродинамики, можно объяснить несовершенными органами прикрепления их личинок. Действительно, непосредственно после оседания двустворчатые моллюски прикрепляются к субстрату подошвой ноги, имеющей слабую адгезию, и лишь позднее - с помощью биссусных нитей, прочно удерживающих их на субстрате. М. citrina, относящаяся к примитивным одиночным асцидиям, не имеет специализированных прикрепительных желез [12], что позволяет предполагать у нее ограниченные возможности прикрепляться к субстратам. Видимо, поэтому она лучше оседает в условиях более спокойной гидродинамики.
Несмотря на недостаточную изученность таксисов и механизмов прикрепления у многих бентосных видов, можно предполагать, что особенности поведенческих и физиологических реакций во многом определяют их распределение на субстратах различной пространственной ориентации в водах с разной гидродинамической активностью.
Авторы выражают искреннюю признательность А. С. Плоткину и И. Ю. Кулакову за помощь в водолазных работах.
Статья рекомендована проф. Л. И. Серавиным. Summary
RailkinA.I., Usov N. V., Kazarian V. V. Spatial distribution of benthic organisms on experimental plates at different hydrodynamic activity of waters.
The density of benthic organisms on vertical and horizontal plates was studied in two sites of the Oborina salma strait (Keretsky archipelago, Kandalaksha Gulf of the White Sea) at the same abiotic and different hydrodynamic conditions from June to September of 2001. Macroalgae and Folliculinidae ciliates dominated on vertical plates, macroalgae and bivalves (.Mytilus edulis, Hiatella arctica, Heteronomia squamula) dominated on the upper side of horizontal plates, and Folliculinidae ciliates and polychaetes of the family Spirorbidae dominated on the lower side of horizontal plates. Many species (and taxonomic groups) were more numerous on vertical and horizontal plates at the higher current velocity and turbulence. Bivalves and the ascidian Molgula citrina exhibited the opposite tendency.
Литература
1. МощенкоА. В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных: Автореф. докт. дис. Владивосток, 2004. 42 с. 2. Озмидов Р. Б. Диффузия примесей в океане. Л., 1986. 3. Раилкии А. И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб, 1998. 4. Раилкин А. И., Фатеев А. Э. Стандартизация биологических испытаний. 1. Гидрофлюгер - устройство для экспонирования пластин обрастания под постоянным углом к направлению течения // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1990. Вып. 3 (№ 17). С. 11-19. 5. Шили» М. Б., Ошурков В. В., Оксов И. В., Осповат М. Ф. Численность личинок обрастателей в планктоне и их оседание на искусственные субстраты в Кандалакшском заливе Белого моря У/ Океанология. 1987. Т. 27. Вып. 4. С. 652-655. 6. Ваупе В. L. The biology of mussel larvae // Marine Mussels; Their Ecology and Physiology. Cambridge, 1976. P. 81-120. 7. Crisp D. J. Overview of research on marine invertebrate larvae, 1940-1980 // Marine Biodeterioration: An Interdisciplinary Study / Ed. by J. D. Costlow, R. C. Tipper. Annapolis (Maryland), 1984. P. 103-126. 8. Konno T. Effects of inclination of a rock surface on the distribution of sublittoral sessile organisms // J. Tokyo Univ. Fish. 1986. Vol. 72, N 2. P. 99-109. 9. PawlikJ. R. Chemical ecology of the settlement of benthic marine invertebrates // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1992. Vol.- 30. P. 273-335. 10. RailkinA. I. Marine Biofouling: Colonization Processes and Defenses. Boca Raton, 2004. 11. Slattery M. Chemical cues in marine invertebrate larval settlement // Fouling Organisms of the Indian Ocean: Biology and Control Technology / Ed. by R. Nagabhushanam, M. F. Thompson. New Delhi, 1997. P. 135-158.12. Svane. /., Young С. M. The ecology and behaviour of ascidian larvae // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1989. Vol.'27. P. 45-90. 13. Thorson G. Light as an ecological factor in the dispersal and settlement of larvae of marine bottom invertebrates // Ophelia. 1964. Vol. 1, N 1. P. 167-208. 14. Vandermeulen H., De Wreede R. E. The influence of orientation of an artificial substrate (transite) on settlement of marine organisms // Ophelia. 1982. Vol.21, N 1. P. 41-48. 15. WhorffJ. S., WhorffL. L., Sweet M. H. Spatial variation in an algal turf community with respect to substratum slope and wave height// J. Mar. Biol. Ass. U. K. ,1995. Vol. 75, N 2. P. 429-444.
Статья поступила в редакцию 17 июня 2004 г.
