Различия в сукцессии бентосных сообществ, обусловленные разной пространственной ориентацией субстратов и гидродинамической активностью вод Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.52

Вестник СПбГУ. Сер. 3,2004, вып. 4

А. И. Рашкин, Н. В. Усов, С. 3. Чикадзе

РАЗЛИЧИЯ В СУКЦЕССИИ БЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ РАЗНОЙ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРИЕНТАЦИЕЙ СУБСТРАТОВ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТЬЮ ВОД*

Введение. В морской экологии сложились представления, подкрепленные результатами многих исследований [см. 1, 5, 7, 12, 14], о том, что первичная сукцессия бентосных сообществ на твердых субстратах протекает вполне закономерно и может быть описана следующей общей схемой. На свободной (незаселенной) поверхности сначала развиваются сообщества микроорганизмов. Они не только предшествуют развитию сообществ макроорганизмов, но во многих случаях способствуют этому, так как доминирующие в них бактерии и диатомовые водоросли стимулируют оседание личинок [10-13]. Первичная сукцессия сообществ макробентоса на твердых субстратах проходит стадии быстро растущих, медленно растущих организмов и завершается климаксной стадией, на которой достигается стабилизация структуры и энергетического баланса сообществ [3]. В прибрежных районах на небольших глубинах, характеризующихся лучшими условиями для питания и роста.бен-тосных организмов и высокой гидродинамической нагрузкой, климакс достигается быстро, в течение нескольких лет, и представлен обычно двустворчатыми моллюсками, мидиями, устрицами и т. п. Однако он кратковременный и обычно заканчивается разрушением сообществ, например штормами. В более стабильных условиях, на больших глубинах, сукцессия протекает гораздо медленнее, а климаксная стадия представлена длительно существующими сообществами медленно растущих животных или макроводорослей [5, 7].

Согласно изложенным положениям, сукцессия во многих случаях представляет собой закономерный и детерминированный процесс. Могут ли на ее ход повлиять внешние условия и, если могут, то до какой степени? Цель настоящего исследования заключалась в том, чтобы ответить на поставленный вопрос. В качестве проверяемых внешних факторов были выбраны гидродинамическая активность вод и пространственная ориентация субстратов.

Материал и методика. Исследование было проведено с июня 2001 г. по сентябрь 2003 г. на придонных стендах, установленных в двух точках пролива Оборина Салма (Керетский архипелаг, Кандалакшский залив Белого моря), различающихся по гидродинамической активности вод. Стенд № 4 характеризовался более высокой скоростью течения и турбулентностью, чем стенд № 3 [8]. Вертикальные и горизонтальные пластины (0,3x10x20 см), изготовленные из полимера винипласта, экспонировали на гидрофлюгерах на глубине около Юм на расстоянии 1 м от дна. Ежегодно осенью с каждого устройства снимали по 6 пластин, всего 24 пластины. Определяли видовой состав, плотность и суммарный вес прикрепленных организмов, как указано в работе [8].

Результаты исследований и их обсуждение. Исследование сукцессии бентосных сообществ показало, что их развитие начинается со стадии микрообрастания, ведущими группами в котором выступают бактерии, диатомовые водоросли и сидячие инфузории фолликулины. Уже в первый год сукцессия сообществ происходит не вполне одинаково на экспериментальных субстратах (пластинах) разной пространственной ориентации, что обусловлено доминированием на них разных видов и групп организмов. Причина такого положения заключается, в первую очередь, в избирательности поведенческих реакций, проявляемых разными видами на стадии оседания [7, 9-12].

Данные по обилию организмов макробентоса на экспериментальных пластинах разной пространственной ориентации в первый год приведены в работе [8] (см. настоящий выпуск), а во второй и третий годы - в табл. 1-2 и на рисунке.

* Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 01-04-48822, 01-04-63077, 02-04-69093 и 03-04-63090).

© А. И. Раилкин, Н. В. Усов, С. 3. Чикадзе, 2004

Таблица 1. Плотность сессильных бентосных организмов на вертикальных и горизонтальных пластинах

в экспериментах 2002 г. (экз./м2)

Стенд №3 Стенд №4

Таксоны Вертикальные Горизонтальные пластины Вертикальные Горизонтальные пластаны

пластины верх низ ' пластины верх низ

Algae 14401833 4033±1082 558±473 1746±1120 1375±634 100±58

Ciliophora Folliculinidae 368600±63212 11800±5702 606000±88509 563750±69768 1800±1783 1531250*218502

Hydrozoa преим. Gonothyraea laveni 5080±816 4958±1978 5750*1810 39525±10955 8900±3707 7900±2629

Polychaeta Spiroibidae 3300±558 150±96 18183±10576 9017±1527 0 50500*37266

Bivalvia Heteranomia squamula 210±54 67±36 217±38 350±52 50±35 ' 613±174

Hiatella arctica 735±216 2592±1897 433±65 500±119 800±129 450*162

Mytilus edulis 320±60, • 250±102 558±121 ■ 188±42 88±24 225*66

Bryozoa Cribrillina amulata 5±5 117±31 0 0 13*13

Lichenopora sp. 20±11 0 175±46 117±45 0 888*327

Crisiidae 4760±1823 Ю0±47 6700±2047 . 888±189 0 5725±2904

прочие Biyozoa 750±179 25±17 2175±647 650±119 13±13 2050*833

Ascidia

Molgula citrina 2065±341 358±194 9383±2153 133±40 50±20 1313±911

Таблица 2. Плотность сессильных бентосных организмов на вертикальных и горизонтальных пластинах

в экспериментах 2003 г. (экз./м2)

Стенд №3 Стенд №4

Таксоны Вертикальные Горизонтальные пластины Вертикальные Горизонтальные пластины

пластины верх низ пластины верх . низ

Algae 683*215 2583*1367 150±80 604±148." 9000±3476 192*65

Ciliophora Folliculinidae 306667*53447 8092*2008 521667*88823 255833±41317 24667±13014 451667^92211

Hydrozoa преим. Gonothyraea loveni 71558*16889 22267±10619 58167*28079 59525±16464 37767*8581 116167±17858

Polychaeta Spirorbidae 3883±1070 8*8 67983±64403 9192*1193 200*200 12133*1790

Bivalvia 1

Heteranomia squamula 696*129 675*401 750±165 1138*346 67±31 1217*227

Hiatella arctica 3742*1055 3167*1064 2017*297 1058±217 2567*665 933*154

Mytilus edulis 4358*1758 1217±416 5000*1566 2667*1372 675*183 3350±2540

Bryozoa Cribrillina annulata 8*8 о" - •• 42*15 38±13 17*11 ■ 8*8

Lichenopora sp. ■ 29*10 0 . 175*92 208*41 25*25 1258*669

Crisiidae 10475*2845 • 8±8 26333±5708 17617*3190- 4833*2949 39000*7376

прочие Bryozoa 1792*140 8*8 2967±241 2571*411 158*104 4058*358

Ascidia (

Molgula citrina 2017±934 258*119 6133*3857 971±220 125*38 4758±2200

К) СТ\

Стенд 3

2

м х

Г)

сГ

120000 юоооо-80000 -60000 -40000 -20000 -0

2001

ф

ГО XI

XI

о

"о. СО

Стенд 4

100000-1 80000 -60000 -40000 -20000 -0

2001

а> <

а. (О

Стенд 3

100000 80000 -

^ 60000 -о а о

40000 -20000 -0

2001

О) <

га ш го X

Стенд 3

Д

2 и

с?

150000 125000 -100000 -75000 50000 25000 0

2001

2002

о. со

>> X

а> го т>

о. от

го о

е

тз X

а) го тз

О

о &

со

О)

о

о

N О

тз

>1 X

2003

. к-йЛлаА

—I

а> я

;о

«

О

ф л ■а

€ о

а. ОТ

О)

о

2 й С}

Стенд 4

120000 100000 80000 60000 40000

20000 0

2001

Е 2002

л

2003

о. 'ОТ

•о

о

о. от

,0) о

ф го

"О

о

•X

о со

о

г

X

О

от о

О) го

"О -О 2 о. от

(В; Г),

Динамика доминирования основных групп макрообрастания на вертикальных поверхностях (А, Б), на верхней стороне горизонтальных поверхностей на нижней стороне горизонтальных поверхностей (Д,Е). £>- плотность организмов. Приведены значения £> более 500 экз./м2 {А-Г), более 300 экз./м2(Д, Е) и 95 %-ные доверительные интервалы для средних.

На вертикальных субстратах в первый год в условиях различной гидродинамики по численности (и биомассе) доминируют макроводоросли. В дальнейшем их численность существенно снижается, что, очевидно, связано с повреждением и поеданием их консумента-ми первого порядка, главным образом моллюсками. В следующие два года лидерство захватывают гидроидные полипы (Gonothyraea loveni и Obelia longissima) и полихеты (Spirorbidae) и мшанки Crisiidae. К концу третьего года возрастает доля двустворчатых моллюсков (Hiatella arctica и Mytilus edulis). Таким образом, сукцессия на вертикальных поверхностях в первые три года характеризуется доминированием быстро растущих организмов. Переход к медленно и долго растущим организмам (двустворчатым моллюскам) только намечается. Условия для их роста оказываются лучше в случае медленного и менее тур-булизированного - течения у стенда №3. Снижение численности М. edulis на второй год можно объяснить высокой смертностью сеголетков и годовиков [2].

На верхней стороне горизонтально ориентированных пластин доминирование макроводорослей в первый год еще более выражено, чем на вертикальных пластинах. В более спокойной воде (стенд № 3) очень высока численность мидий М. edulis, которые временно доминируют в этот период среди бентосных животных. На второй год их численность, как и в случае вертикальных поверхностей, резко снижается, несколько возрастая на третий год (см. табл. 1,2). В то же время численность двустворчатых моллюсков Я. arctica на третий год увеличивается и в несколько раз превышает численность мидий. На второй год заметно снижается численность макроводорослей, которые перестают доминировать на субстратах. Указанные особенности развития придонных сообществ Белого моря на глубине 10 м отмечались ранее [4, 6]. Характерной особенностью сукцессии, изученной нами, является увеличение в десятки раз численности (и биомассы) гидроидных полипов Gonothyraea loveni и Obelia longissima на второй год и их доминирование на верхней стороне пластин на третий год.

На нижней стороне горизонтальных пластин в первый и второй годы доминирующее положение занимают полихеты Spirorbis spirorbis и Circeis spirillum. На третий год их сменяют гидроидные полипы. В состав доминантного комплекса кроме них входят мшанки сем. Crisiidae. Субдоминантное положение занимают асцидии Molgula citrina и моллюски мидии. Следует отметить, что на третий год асцидии, незначительно превышая по численности мидий, существенно превосходят их по размерам и, очевидно, по биомассе.

Представленные данные показывают, что, по крайней мере, на стадии быстро растущих макроорганизмов формирование и развитие сообществ бентоса зависят от ориентации субстратов в пространстве и от гидродинамической ситуации вокруг них, что выражается, в частности, в различиях видового состава доминантного комплекса и обилия доминант и субдоминант.

Прогнозируя дальнейшее развитие сообществ, можно предположить, что в более спокойной воде на стадии медленно растущих, организмов и на климаксной стадии вполне вероятно доминирование мидий на вертикальных поверхностях и верхней стороне горизонтальных пластин, Однако на нижней стороне пластин доминирование двустворчатых моллюсков на климаксной стадии, особенно в условиях более высокой скорости течения, представляется менее вероятным. Здесь можно ожидать доминирования асцидий.

Авторы выражают глубокую признательность И. Ю. Кулакову за водолазное сопровождение работ в течение всех трех лет исследования.

Статья рекомендована проф. Л. Н. Серавиным. Summary

RailkinA.J., UsovN. У., ChikadzeS.Z. Differences in succession of benthic communities caused by different spatial position of substrates and hydrodynamic activity of waters.

The succession of benthic organisms on vertical and horizontal plates was studied from June of 2001 up to September 2003 in two sites of the Oborina salma strait (Keretsky archipelago, Kandalaksha Gulf of the White Sea) at a depth of 10 m having the same abiotic and different hydrodynamic conditions.

At the stage of quickly growing organisms, the succession differed on plates having different spatial position. Results obtained permit forecasting that at the stage of slowly growing organisms and the climax the bivalve Mytilus edulis will dominate on vertical plates and the upper side of horizont plates whereas on the lower side of plates the dominance of the ascidian Molgula citrina is more probable.

Литература 1

l. Зевина Г. Б. Биология морского обрастания. М„ 1994. 2. Максимович Н. В. О закономерностях организации популяций морских двустворчатых моллюсков: Автореф. докт. дис. СПб., 2004. 48 с. 3. Одум Ю. Экология: В 2 т. Т. 2. М., 1986. 4. Ошурков В. В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса Белого моря // Экология обрастания в Белом море / Под ред. О. А. Скарлато. Л., 1985. С. 44-59. 5. Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали: Автореф. докт. дис. СПб., 1993. 6. Ошурков В. В., Сера-вин Л. Н. Формирование биоценозов обрастания в губе Чупа (Белое море) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1983. Вып. 3. С. 37-46. 7. РаилкинА. И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб., 1998. 8. РаипкинА. И., Усов Н. В., Казарьян В. В. Пространственное распределение бентосных организмов на экспериментальных пластинах при разной гидродинамической активности вод // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2004. Вып. 4. С. 31-34. 9. Crisp D. J. Overview of research on marine invertebrate larvae, 1940-1980 // Marine Biodeterioration: An Interdisciplinary Study / Ed. by J. D. Costlow, R. C. Tipper. Annapolis (Maryland), 1984. P. 103-126. 10. Morse D. E. Recent progress in larval settlement and metamorphosis: closing the gaps between molecular biology and ecology // Bull. Mar. Sci. 1990. Vol. 46, N 2. P. 465-483. 11. PawlikJ. R. Chemical ecology of the settlement of benthic marine invertebrates. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1992. Vol.30 P. 273-335. 12. RailkinA.I. Marine Biofouling: Colonization Processes and Defenses. Boca Raton, 2004. 13. Slavery M. Chemical cues in marine invertebrate larval settlement // Fouling Organisms of the Indian Ocean: Biology and Control Technology / Ed. by R. Nagabhushanam, M. F. Thompson. New Delhi, 1997. P. 135-158.14. Valielal. Marine Ecological Processes. 2nd ed. New York, 1995.

Статья поступила в редакцию 17 июня 2004 г.