CC BY
66
Эволюционные аспекты сохранения фитогенофонда (на примере восточноазиатских видов подсемейства Prunoideae Focke)
В. И. Авдеев, д.с.-х.н, профессор, Оренбургский ГАУ
Изучение, охрана и практическое использование генофонда видов растений базируются на знании их центра происхождения, путей расселения (фитохорий), возраста и размера ареалов. Современное массовое вымирание видов является следствием не только прямого уничтожения (заготовка сырья, сбор плодов и др.), но и резкого изменения их исторически сложившейся экологии. Виды вымирают и в силу своего геологического возраста, ведь многие из них возникли еще в раннетретичное и даже позднемеловое время (70—100 и более млн. лет назад). Механизмом биологического вымирания видов является постепенное накопление в их генофонде груза негативных мутаций.
Статья посвящена проблемам эволюции и научно обоснованной охраны дикорастущих видов подсемейства Сливовых Ртпо1йеае Гоеке (сем. Яотееае /им.), естественно произрастающих в Восточноазиатской флористической области. Анализ литературы и собственные исследования показывают, что решению этих проблем мешает ряд научных мифов, распространенных в среде ботаников, мало знакомых с палеофлористическими
данными. В частности, существует миф о том, что современная Восточная Азия является первичным центром происхождения Сливовых и вообще видов умеренной флоры Евразии и даже Северной Америки [6 и др.]. Поразительно, что при этом ссылаются на работы известного палеоботаника А. Н. Криштофовича, хотя именно он [10] доказывал вторичность происхождения умеренной флоры современной Восточной Азии. Подробно анализ истории ареалов подсемейства Сливовых сделан нами ранее [1], здесь же приводится ряд дополнительных сведений.
Во-первых, отметим, что флора современной Восточной Азии (Китай, кроме его тропической части, Корея и Дальний Восток, Япония и другие острова Тихоокеанской геосинклинали) является реликтом флоры третичной Восточной Азии, которая простиралась до арктического побережья Сибири [4].
Вот в таком широком историческом понимании флора Восточной Азии, со значительным участием коренных американских видов, действительно являлась крупным флористическим центром. Во второй половине мелового времени (95— 100 млн. лет назад) на тихоокеанском побережье
Сибири и Дальнего Востока отмечена богатая палеофлора сосудистых растений, где произрастали, в частности, виды Vitis, Corylus, Zizyphus, Ficus, т.е. теплоумеренные и субтропические древесные растения [2]. Южнее, в пределах современной Восточной Азии, флора все более приобретала теплолюбивый характер. Так, виды Palmae, эдифи-каторы теплого климата, еще в эпоху эоцена третичного времени (45—50 млн. лет назад) в составе тургайских хвойно-лиственных лесов росли на севере Японии, юге Западной Сибири, Южном Урале и в Северном Казахстане, по всей Средней Европе. Территории Китая и Монголии были полностью в поясе субтропического и тропического климата [3].
Сторонников первичности Восточноазиатского центра, несомненно, подкрепляла гипотеза А. Л. Тахтаджяна [11] о «колыбели» цветковых растений на территории тропической Юго-Восточной Азии. Основание для гипотезы тривиальное
— богатство современной флоры этого региона, но гипотеза не согласуется со многими палеоданными [8, 9 и др.].
Но еще большие мифы возникли из-за отождествления центров происхождения и разнообразия культивируемых и центров происхождения дикорастущих видов растений, хотя известно, что ареалы тех и других могут не совпадать [1]. Представление о центрах происхождения культивируемых растений было разработано Н. И. Вавиловым. Кроме того, современные центры полиморфизма дикорастущих видов не обязательно являются и центрами их происхождения [9].
В третичное время флора Евразии подверглась крупным изменениям. Первое массовое вымирание меловых видов произошло в эпоху раннего эоцена (около 50 млн. лет назад) в условиях ари-дизации влажного субтропического климата [8]. Другое резкое вымирание видов случилось к началу четвертичного времени (1—2 млн. лет назад) на фоне планетарного похолодания климата. К концу четвертичья даже в умеренно-теплых регионах среднегодовая температура неоднократно падала на протяжении 80—100 тыс. лет ниже нуля [5, 12]. В Европе, Сибири, убежищах Средней и Восточной Азии произошли значительная деградация или обеднение растительности. Так что современный видовой состав Восточной Азии далеко не отражает прежнего видового богатства, и поэтому прямое использование этого состава в качестве указателя на центр происхождения родов и видов [6], без учета палеоданных, является методически ошибочным. Тем более, что не все роды Сливовых имеют в Восточной Азии даже центры видового разнообразия.
Из приведенных данных можно сделать вывод, что эволюционный возраст в 50 млн. лет являлся критическим для существования на Земле многих видов цветковых растений.
Флорогенетический анализ показал, что роды Prunus L., Cerasus Mill., Persica Mill., произрастающие в современной Восточной Азии, возникли в Западной Европе в позднемеловой-олигоценовой Древнесредиземноморской (Полтавской) флоре, а роды Padus Mill., Armeniaca Scop., Microcerasus Webb — в Тургайской олигоценовой флоре (30—40 млн. лет назад) на территории от Восточной Европы и до Западной Сибири. Отсюда, расширяя свои ареалы и выделяя новые виды, они достигли Восточной Азии, а многие из них и Северной Америки. На Дальнем Востоке их виды появились во второй половине — конце третичного времени, 10— 25 млн. лет назад [1]. Эти новые наши представления, резко отличающиеся от общепринятых взглядов в науке, получили отражение в вышедшей в 2003 г. монографии В. Л. Витковского «Плодовые растения мира». Рассмотрим кратко историю важнейших родов и видов Prunoideae, произрастающих в Восточной Азии.
Слива Prunus L. В Восточной Азии (Китай) произрастает только 1 дикорастущий вид — P. salicina Lindl., который широко введен в культуру. Современное видовое разнообразие рода приходится на Северную Америку. Палеоданные свидетельствуют, что P. salicina — один из сохранившихся широколистных видов, широко произраставших с начала эпохи олигоцена и до конца эпохи миоцена (35 и 10 млн. лет назад соответственно) от Западной Европы, через Северный Казахстан и до Западной Сибири. На Дальнем Востоке виды Prunus появились только в начале миоцена (20— 25 млн. лет назад). Таким образом, P. salicina не только один из эволюционно молодых видов (например, Терн Prunus spinosa L. его старше на 10— 15 млн. лет), но и вид с редуцированным в четвер-тичье ареалом.
Вишня Cerasus Mill. На Восточную Азию приходится основное число видов. Однако эти виды молодые (не старше 15—20 млн. лет) и их центр происхождения (уже вторичный в роде Cerasus) был локализован где-то между Приуральем и Западной Сибирью [1]. Почти до конца третичного времени (эпоха плиоцена, 8—10 млн. лет назад) на территории от Европы и до Западного Казахстана произрастали виды, близкие к Черешне C. avium Moench и североамериканским видам. В настоящее время естественный ареал C. avium сохранился в Европе, некоторых районах Малой и Передней Азии. Современные восточноазиатские виды, типа C. maximowiczii(Rupr.) Kom., занимали со второй половины олигоцена (около 30 млн. лет назад) обширную территорию в Евразии — от Западной Европы, через Казахстан и Западную Сибирь и до Японии (остров Хонсю). Сибирско-европейские олигоценовые палеонаходки Вишни Максимовича представлены ископаемыми эндокарпиями, так что определены достаточно точно. Остальные виды, типа C. serrulata (Lindl.) G. Don, отмечены на
Дальнем Востоке с середины миоцена (15—20 млн. лет назад). Дальневосточная палеофлора изучена довольно хорошо. Указанный выше огромный ареал третичной Вишни Максимовича в пределах Евразии, а также трансконтинентальные ареалы вообще были характерны для прошлых эпох и присущи многим современным видам [4]. Поскольку ареал C. maximowiczii имеет резко реликтовый характер, этот вид нуждается в особой охране. Помимо указанных двух видов, на Дальнем Востоке произрастают также C. nipponica (Matsum.) Jushev,
C. sargentii (Red.) Erem. et Jushev, C. maackii (Rupr.) Erem. et Simag., заходящие ареалами в соседние районы Восточной Азии. Названные выше 5 видов можно считать наиболее древними. Другие мелкие виды не проникают севернее Кореи и явно молодые (возраст — не более 10 млн. лет). Обычно за такой малый отрезок времени в природе образуются только подвиды. Немалый вклад в новейшее видообразование Cerasus вносит его интро-грессивная гибридизация с близким родом Padus Mill. В качестве примера можно привести упомянутый C. maackii [1], который ранее по морфологическим признакам относили к Padus [6].
Черемуха Padus Mill. В тетраплоидном роде Padus насчитывают до 5 видов, из которых в Восточной Азии произрастают 3 вида. Сопоставление палеоданных и белковых маркеров позволяет заключить, что Padus является олигоценовым филогенетическим производным какого-то древнего тургайского вида Cerasus, обитавшего между Приуральем и Западной Сибирью во вторичном центре происхождения видов Cerarsus. Именно фитохории эволюционно молодого рода Padus через существовавшую до начала эпохи плейстоцена лесистую Берингийскую сушу (около 1 млн. лет назад) объясняют родство по белковым маркерам видов Восточной Азии и Северной Америки. Европейские же древние роды Prunus, Cerasus расселялись в Северную Америку по существовавшей до начала третичного времени (около 55— 60 млн. лет назад) Североатлантической суше. Это и обусловило родство их современных западноев-разиатских (древнесредиземноморских по генезису) видов с видами Сливы и Вишни Северной Америки [1]. Возвращаясь к восточноазиатским видам Padus, отметим, что самые древние (казахстанские) палеонаходки принадлежат среднеолигоце-новому виду P. buergeriana (Miq.)YuetKu, который, по данным восточноазиатских ботаников, ныне сохранился только в Японии, т.е. этот вид имеет исключительно реликтовый ареал и, видимо, исчезает. Напротив, вид P. avium Mill. (возраст — 20— 25 млн. лет) находится в стадии расцвета и после некоторого разрыва доходит ареалом до Дальнего Востока. Вымершие виды Черемухи еще в олигоцене (30—35 млн. лет назад) широко произрастали в Европе и Казахстане в составе субтропических лесов.
Микровишня Microcerasus Webb имеет в своем составе 6 видов, из которых в Восточной Азии распространены диплоидные M. tomentosa (Thunb.) Erem. et Jushev, M. glandulosa (Thunb.) M. Roem. История рода во многом сходна с историей Padus, но в аридной зоне Старого Света (Средняя и Передняя Азия, Средиземноморье, африканский Атлас) виды Микровишни представлены малыми и исчезающими популяциями. Вид M. tomentosa также имеет резко реликтовый ареал, поскольку в середине олигоцена произрастал в Западной Сибири. По белковым маркерам прослеживается прямое родство M. tomentosa с североамериканским диплоидным M. pumila (L.) Erem. et Jushev и северотяньшаньской популяцией (подвидом) тетраплоидной M. prostrata (Labill.) M. Roem., тогда как остальные (более западные) популяции M. prostrata насыщены интрогрессиями от викарных диплоидных переднеазиатских видов — M. microcarpa (C.A. Mey.) Erem. et Jushev и особенно от M. incana (Pall.) M. Roem. Внутривидовая систематика Microcerasus, конечно, должна учитывать палеоботанические и молекулярные данные, но в настоящее время она построена исключительно на сходстве видов по некоторым анатомо-морфологическим признакам (см.: [6]). В этой системе в подрод Спирейных микровишен, кроме M. pumila и M. glandulosa, входит и M. microcarpa, географически и по белковым маркерам от них крайне удаленный. В подрод Миндале-вишен отнесены M. tomentosa, M. prostrata, M. incana. Такая систематика рода Microcerasus представляется весьма искусственной и не подтверждается, в частности, результатами многомерного факторного анализа содержания у видов Микровишни фенольных веществ [7].
Абрикос Armeniaca Scop. Род отсутствует в Северной Америке, основное видовое разнообразие
— в Восточной Азии. Наиболее древним видом является A. sibirica (L.) Lam., произраставший в Западной Сибири еще в начале миоцена. Позднее, в конце плиоцена, он отмечен для Японии, где ныне уже не встречается. Видимо, в ближайшее время придется пересмотреть систему рода Armeniaca. По белковым маркерам виды A. vulgaris Lam., A. sibirica, A.mandshurica (Maxim.) Skvortz. и даже A. mume Sieb. почти не различаются. Крайняя близость таких видов отмечена и по фенольным веществам [7]. Род имеет явно реликтовый характер ареала. На наших глазах, в течение ХХ в., исчезает среднеазиатская часть ареала A. vulgaris [1].
Персик Persica Mill. Виды Персика произрастают в Восточной и частично Центральной Азии. Из четырех известных видов наиболее распространен P. vulgaris Mill. — вид, считающийся куль-тигенным по происхождению. По морфологическим признакам многими исследователями признается особая филогенетическая близость родов Персик и Миндаль Amygdalus L., хотя по белко-
вым маркерам они существенно различаются [ 1 ]. Представление о восточноазиатском центре происхождения Персика обязано не только локализации его современного ареала, но и тому, что все палеоданные традиционно относили исключительно к Миндалю. Между тем, еще в середине — второй половине третичного времени на территории от Западной Европы и до Восточной Азии (Корея) произрастал вид, называемый A. persifolia Web., сходный по листьям с видами Персика. Оба рода возникли синхронно в конце эоцена — начале олигоцена (35—40 млн. лет назад) в Европе, при этом Persica расселился в Тургайской области и к концу третичного времени вымер на основной ее территории. Виды Amygdalus, имеющие также реликтовый ареал, локализовались в основном на месте области Древнего Средиземноморья, успешно дожив на нашей эпохи [1]. На примере этих родов наглядно видно, как это опрометчиво пытаться различать таксоны только на основе морфологических признаков, ибо в эволюции растений широко распространены параллелизмы (сходства) по признакам.
Проведенный выше эволюционный анализ позволяет выделять разные по возрасту виды и на этой основе рекомендовать практические меры по сохранению их генофонда. Оценки показывают, что старые виды (возраст — 30 млн. лет и более) нуждаются в особой охране. Из них мобилизации в коллекции подлежат в первую очередь исчезаю-
щие виды (С. maximowiczii, Р. buergeriana, М. tomentosa, A. sibirica, виды Pérsica), а резервации в природе — эволюционно-молодые виды и обязательно представленные генетически наиболее полиморфными популяциями.
Литература
1 Авдеев, В. И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. — М., 1997. — 34 с.
2 Вахрамеев, В. А. Позднемеловые флоры тихоокеанского по-бережия СССР, особенности состава и стратиграфическое положение // Изв. АН СССР. — Сер. геол. — 1966. — № 3. — С. 76-87.
3 Вахрамеев, В. А., Мейен, С. В. Флоры и климаты Евразии в геологическом прошлом // Природа. — 1970. — № 11. — С. 32-41.
4 Вульф, Е. В. Историческая география растений. — М., Л.: АН СССР, 1944. - 546 с.
5 Гаврилов, В. П. Путешествие в прошлое Земли. — М.: Недра, 1987. - 145 с.
6 Еремин, Г. В. Отдаленная гибридизация косточковых плодовых растений. — М.: Агропромиздат, 1985. — 280 с.
7 Жумабаева, С. Е. Взаимоотношения видов родов Microcerasus Webb emend. Spach, Armeniaca Scop. и Prunus L. в связи с особенностями состава фенольных соединений плодов // Научно-техн. бюл. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. — 1994. — Вып. 233. - С. 61-63.
8 Заклинская, Е. Д. Различие и общность основных комплексов флоры кайнозоя в свете теории движения материков // Палинология в СССР. — М.: Наука, 1976. — С. 83—87.
9 Красилов, В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. — Владивосток: АН СССР, 1986. — 140 с.
10Криштофович, А. Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Матер, по истории флоры и растит. СССР. — Вып. 3. — М.; Л.: АН СССР, 1958. - С. 7-41. пТахтаджян, А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. — Л.: Наука, 1970. — 147 с.
12Schoonmaker, Р. К., Foster, D. R. Some implications of paleoecology for conbemperary ecology // Bot. Rev. 1991. — T. 57. - № 3. - P. 204-245.
