Научная статья на тему 'Белковые маркёры Padellus mahaleb (L. ) Vass. И его межродовых гибридов'

Белковые маркёры Padellus mahaleb (L. ) Vass. И его межродовых гибридов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
139
66
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ПОДСЕМЕЙСТВО PRUNOIDEAE FOCKE / РОДА / ВИДЫ / МЕЖРОДОВЫЕ ГИБРИДЫ / БЕЛКОВЫЕ МАРКЁРЫ / PRUNOIDEAE FOCKE SUBFAMILY / GENUS / SPECIES / INTERGENERIC HYBRIDS / PROTEIN MARKERS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Авдеев Владимир Иванович

Изучены электрофоретические маркёры запасных белков семян ряда видов, растущих в природных условиях Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Кыргызстан), северной части Передней Азии (Западный Копетдаг, Туркменистан) и юга Европы (Крым, Россия). Этими видами были магалебка Padellus mahaleb (L.) Vass., слива вишневидная, или алыча Prunus cerasifera Ehrh., а также новые межродовые гибриды Padellus mahaleb × Prunus cerasifera, Microcerasus prostrata var. bifrons (Fritsch) Erem. et Yushev (микровишня двусторонняя) × Padellus mahaleb; Armeniaca vulgaris Lam. (абрикос обыкновенный) × Padellus mahaleb, ранее найденные в Западном Тянь-Шане. Установлено, что полипептидный состав электрофоретических спектров запасных белков семян сильно (на 50%) различается у разных популяций Padellus mahaleb. Выявлены у них также и общие белковые маркёры. Это компоненты 10, 28, 60, 81, 98, 100 и др. из зон вицилиноподобных и легуминоподобных кислых и основных полипептидов. Выявлены компоненты, передающиеся потомкам при гибридизации. Ими являются компоненты 8, 10, 11, 16, 28 (вицилиноподобные), 40, 45, 48, 50, 68, 79 (кислые легуминоподобные), 81, 83, 85, 87, 88, 89, 90, 91 (основные легуминоподобные полипептиды). В гибридных спектрах найдены 64-76% компонентов от Padellus mahaleb, в том числе в Западном Копетдаге, где этот вид почти исчез. Компоненты Padellus mahaleb присутствуют на 37-70% и в спектрах Prunus cerasifera, причём больше всего у алычи Копетдага, что говорит в пользу недавнего там произрастания Padellus mahaleb. На 40-42% эти компоненты есть и у алычи Крыма, которая считается завезённой. Гибридизация Padellus mahaleb, с одной стороны, с видами типа Cerasus Mill., с другой стороны, типа Prunus L., Armeniaca Scop. и т.д. характеризует Padellus mahaleb как важный «канал» для перемещения генов между этими столь различными родственными родами.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

PROTEIN MARKERS OF PADELLUS MAHALEB (L.) VASS. VARIETIES AND THEIR INTERGENERIC HYBRIDS

The electrophoretic markers of reserve proteins in certain plant species growing in natural conditions of Central Asia (Western Tyan-Shan, Kyrgyzstan), northern part of Fore Asia (Western Kopetdag, Turkmenistan) and southern Europe (Crimea, Russia), have been studied. These included the following species: magalebka Padellus mahaleb (L.) Vass., cherry plum Prunus cerasifera Ehrh., as well as new intergeneric hybrids Padellus mahaleb × Prunus cerasifera, Microcerasus prostrate var.bifrons (Fritsch) Erem. et Yushev (double-sided microcherry) × Padellus mahaleb; Armeniaca vulgaris Lam. (apricot) × Padellus mahaleb, first found in Western Tyan-Shan. It is stated that the polypeptide composition of electrophoretic specters of the seeds reserve proteins differ greatly (at 50%) in different populations of Padellus mahaleb. Moreover, they possess common protein markers. These are the 10, 28, 60, 81, 98, 100, etc. components of the viciline-like and legume-like sour and basic polypeptides. The components that are inherited by the descendants, as result of hybridization, have been revealed. Among them are the following ones: 8, 10, 11, 16, 28 (viciline-like), 40, 45, 48, 50, 68, 79 (sour legume-like), 81, 83, 85, 87, 88, 90, 91 (basic legume-like polypeptides). Among the hybrid specters there were found out 64-76% of Padellus mahaleb components, in Western Kopetdag including, from where this species has almost disappeared. The Padellus mahaleb components are also found at 37-70% in the Prunus cerasifera specters, with their greatest amount being observed in cherry plums of Kopetdag, this being in favor of the assumption of the recent growth of Padellus mahaleb in the above region. About 40-42% of these components are available in the Crimean cherry plum which is thought to be brought in. The breeding of Padellus mahaleb with Cerasus Mill., on the one hand and with Prunus L., Armeniaca Scop. and others on the other, is characterizing the Padellus mahaleb as an important «channel» for genes transition between the different related genera.

Текст научной работы на тему «Белковые маркёры Padellus mahaleb (L. ) Vass. И его межродовых гибридов»

Белковые маркёры Padellus Mahaleb (L.) Vass. и его межродовых гибридов

В.И. Авдеев, д.с.-х.н., Оренбургский ГАУ

В мировом садоводстве издавна используют в качестве подвоя для сортов черешни, вишни так называемую магалебку, или антипку, которая относится к известному подсемейству сливовых (Ртпо1йеае Focke) семейства розанных (Козаееае Juss.). Это растение представляет интерес и в зе-

лёном строительстве, формируя деревце с густой шаровидной кроной, листья чаще светло-зелёные, но на юге встречаются формы с тёмно-зелёной листвой. Цветки мелкие, белые, собраны в кисти, плоды сочные, чёрные, реже — тёмно-красные, горьковатые, отчего магалебку часто и крайне необоснованно относят к видам черёмухи (Padus Mill.), вишни (Cerasus Mill.). В недалёком прошлом

таксономическое положение этого растения оставалось спорным. Однако уже более 40 лет назад известный советский ботаник И.Т. Васильченко обнародовал его в качестве самостоятельного рода паделлус, содержащего один вид — Padellus mahaleb (L.) Vass [1]. Позднее была попытка ботаников создать целый род Padellus Vass. за счёт включения ряда видов вишни, растущих в Восточной Азии, на Дальнем Востоке и в Северной Америке [2]. Этого не подтверждали данные анатомии, а затем у паделлуса выявлен особый состав белковых маркёров, виды же вишни, включаемые в этот род, не отличались от других видов Cerasus Mill. [3].

Известно, что паделлус не образует с вишней, черёмухой полноценных гибридов. Семена чаще всего формируются невсхожими, а только некоторые сеянцы бывают слабоплодовитыми. В 1986 г. во время экспедиционных работ в Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Кыргызстан) были обнаружены новые для науки слабоплодовитые межродовые гибриды паделлуса со следующими видами сливовых растений: Padellus mahaleb (магалебка) х Prunus cerasifera Ehrh. (алыча, или же слива виш-невидная); Microcerasusprostrata var. bifrons (Fritsch) Erem. et Yushev (микровишня двусторонняя) х Padellus mahaleb; Armeniaca vulgaris Lam. (абрикос обыкновенный) х Padellus mahaleb. Кроме того, там же был также найден гибрид Armeniaca vulgaris х Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom. (луизеа-ния, или афлатуния, вязолистная [4]). В 1987 г. на территории горного Таджикистана (восточные склоны хребта Сурхо [4]) был найден и неплодовитый гибрид (цветковые почки перед цветением осыпаются), судя по вегетативным органам, это — Louiseania ulmifolia х Padellus mahaleb. В 1990— 1991 гг. в горах Юго-Западного Туркменистана, а также и в дендрарии Туркменской опытной станции ВНИИРа им. Н.И. Вавилова было подтверждено существование ранее известных науке межродовых гибридов Prunus cerasifera х Microcerasus microcarpa (C.A. Mey.) Erem. et Yushev. Все гибриды развивали крупные деревья или кусты, но некоторые из них слабо плодоносили, давали всхожие семена. Их гибридная природа была проверена не только по обычным внешним признакам, но и по белковым маркёрам [3, 5, 6].

Найденные межродовые гибриды с участием Padellus mahaleb имели очень близкие к этому виду спектры запасных белков семян, хотя по внешним признакам резко различались. В частности, их общность проявлялась в том, что в зоне легуми-ноподобных кислых и основных полипептидов присутствовала их группа в позициях 79, 81, 83, 85, 87, 88 и 89, свойственная Padellus mahaleb. На тот период этого было достаточно для молекулярной идентификации таких гибридов. В настоящее время составлены развёрнутые полипептидные спектры гибридов, которые сравнили с типовыми спектрами Padellus mahaleb и Prunus cerasifera, произрастающих

в различных районах Евразии (табл. 1, 2). Анализ этих спектров показывает следующее.

Вид Padellus mahaleb, изученный по белкам в разных частях азиатского ареала, содержит в своих электрофоретических спектрах от 53 компонентов (Западный Копетдаг, Туркменистан) до 59 компонентов (Западный Тянь-Шань). Различия спектров значительные, они затрагивают около 50% полипептидного состава (компоненты 8, 32, 48, 70, 77 и мн. др.). В этих спектрах есть и много общих компонентов (10, 28, 60, 81, 98, 100 и др.). Абсолютно же преобладают компоненты слабой интенсивности (1 балл), из ярких (2 балла) выделяются компоненты в позициях 2, 36, 91, 100, имеющиеся в зонах вицилиноподобных, также кислых и основных легуминоподобных полипептидов (табл. 1).

Особое значение имеет анализ общности (генетического сходства) тех компонентов Padellus mahaleb, которые унаследованы гибридами этого вида растения (табл. 1, 2). Так, гибридам передаются компоненты 8, 10, 11, 16, 28 (вицилиноподобные), 40, 45, 48, 50, 68, 79 (кислые легуминоподобные), 81, 83, 85, 87, 88, 89, 90, 91 (основные легуминоподобные полипептиды). Компоненты в позициях от 79 до 89 имеют таксономическое значение [3, 6]. Всего же у межродовых гибридов в спектрах содержатся 68—73 компонента (табл. 1).

В природе за многие миллионы лет происходит гибридизация различных ботанических видов из подсемейства сливовых [6]. В этой связи представляло интерес установить степень общности компонентов Padellus mahaleb в разных частях ареала, даже там, где сейчас этот вид в природе не встречается (табл. 2). По данным видно, что в Западном Копетдаге, где Padellus mahaleb практически исчез, доля его характерных компонентов составляет 64—66%, но в Западном Тянь-Шане, где Padellus mahaleb ещё встречается, эта доля немного выше, составляя 66—76%. Можно сделать вывод, что в Копетдаге этот вид рос ещё совсем недавно, имея генетическое родство с популяциями Тянь-Шаня.

Важно было выявить связь компонентов Padellus mahaleb со спектрами алычи (Prunus cerasifera), которая растёт в Копетдаге, Тянь-Шане, но её нет в природных условиях Крыма (она считается здесь заносным видом). Для этого использованы опубликованные ранее данные по спектрам алычи [7, 8]. Видно, что компоненты Padellus mahaleb присутствуют неравномерно по частям его ареала (от 37% до 70%). Характерно, что во многих районах участие Padellus mahaleb в генофонде Prunus cerasifera составляет почти одинаковую величину — 37—42%, однако в Копетдаге оно в 1,5 раза выше. В Крыму эта доля никак не меньше, чем в Тянь-Шане, возможно потому, что когда-то оба этих вида росли здесь вместе в природных условиях. Подтверждается сделанный выше вывод о том, что в Копетдаге

1. Типы полипептидных спектров вида Padellus mahaleb (L.) Yass. и межродовых гибридов

Название вида, природного гибрида и их местонахождение Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

P. mahaleb, Западный Копетдаг 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2

P. mahaleb, Западный Тянь-Шань (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

P. mahaleb х P. cerasifera (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

А/. prostrata т. bifrons х P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

A. vulgaris х P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

P. mahaleb, Западный Копетдаг 1 1 1 1 2 1 2 2 2 1 2

P. mahaleb, Западный Тянь-Шань 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1

P. mahaleb х P. cerasifera (ЗТШ) 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1

А/, prostrata т. bifrons х P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Л. vulgaris х Р mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1

44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61

P. mahaleb, Западный Копетдаг 1 2 1 1 1 2 1 1

P. mahaleb, Западный Тянь-Шань 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1

P. mahaleb х P. cerasifera (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

А/, prostrata v. bifrons х P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Л. vulgaris х Р mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 73 74 75 76 77 78 79 80

P. mahaleb, Западный Копетдаг 2 1 1 1 2 2

P. mahaleb, Западный Тянь-Шань 1 1 1 1 1 2 2 1

P. mahaleb x P. cerasifera (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

А/. prostrata v. bifrons x P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

A vulgaris x P mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98

P. mahaleb, Западный Копетдаг 2 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1

P. mahaleb, Западный Тянь-Шань 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2

P. mahaleb x P. cerasifera (ЗТШ) 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1

А/. prostrata v. bifrons x P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2

81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98

A. vulgaris x p. mahaleb (ЗТШ) 1 2 1 2 1 2 1 1 1 2 2 2

Примечание: Для краткости не приведены следующие компоненты: Padellus mahaleb, Западный Копетдаг — 2, 6, 100, 101, 104 и 110 (интенсивностью в 2 балла), 4 (1 балл); Padellus mahaleb, Западный Тянь-Шань — 2, 100 (2 балла), 6, 7, 105, 108, 110 и 112 (1 балл); Padellus mahaleb * Prunus cerasifera, Западный Тянь-Шань — 2, 4, 6, 100, 102, 103, 104, 105, 108, 110 и 112 (1 балл); Microcerasus prostrata var. bifrons x Padellus mahaleb, Западный Тянь-Шань - 1, 3, 4, 6, 7, 101, 103, 105, 108, 109, 110 и 112 (1 балл); Armeniaca vulgaris * Padellus mahaleb, Западный Тянь-Шань — 101, 110 и 112 (2 балла), 1, 2, 5, 102, 105 и 108 (1 балл). Число компонентов у гибридов следующее: Padellus mahaleb * Prunus cerasifera — 71 компонент; Microcerasus prostrata var. bifrons * Padellus mahaleb — 73 компонента; Armeniaca vulgaris * Padellus mahaleb — 68 компонентов

2. Общность полипептидных компонентов (в шт., %) Padellus mahaleb из Западного Копетдага (верхняя строка), Западного Тянь-Шаня (нижняя строка) с межродовыми гибридами из Западного Тянь-Шаня и популяциями Prunus cerasifera из Западного Тянь-Шаня, Западного Копетдага, Крыма

Общность с межродовыми гибридами типа Общность с популяциями P. cerasifera, растущими в

P. mahaleb х P. cerasifera M. prostrata var. bifrons х P. mahaleb A. vulgaris х P. mahaleb Западном Тянь-Шане Западном Копетдаге Крыму

шт. % шт. % шт. % шт. % шт. % шт. %

34 42 64,2 71,2 34 45 64.2 76.3 35 39 66,0 66,1 22 22 41,5 37,3 37 36 69,8 61,0 22 25 41,5 42,4

Padellus mahaleb когда-то вполне обильно произрастал и почти исчез в историческое время, например из-за проведения рубок на дрова. Его древесина, плотная, красивая на срезе, обладая стойким и очень приятным ароматом, использовалась для изготовления мебели, заготовки на топливо.

Учитывая, что Padellus mahaleb способен образовывать гибриды как с видами Cerasus, так и с другими родами (Prunus, Armeniaca и др.), этот вид есть важный «канал» для перемещения генов между «вишнёвыми» и «сливовыми» таксонами, поэтому Padellus mahaleb нужно сохранять и размножать [6].

Таким образом, подробный анализ маркёров запасных белков семян видов Padellus mahaleb и его межродовых гибридов, а также Prunus cerasifera позволяет оценить степень сложности и особенности наследования белковых признаков, а также скорректировать общепринятые данные о природном или же культигенном (заносном) происхождении тех или иных видов.

Литература

1. Васильченко И.Т. К вопросу о систематическом положении магалебки (Prunus mahaleb L.) // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1973. Т. 10. С. 180-188.

2. Юшев А.А. Генофонд родов Microcerasus Webb emend. Spach, Padellus Vass. и Cerasus Mill. для селекции: дисс. ... докт. биол. наук в форме научного доклада. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1993. 50 с.

3. Авдеев В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дисс. ... докт. с.-х. наук. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1997. 328 с.

4. Авдеев В.И. Белковые маркёры Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom. и её межродовых гибридов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 1. С. 8-11.

5. Авдеев В.И. Новые гибриды между представителями Prunoi-deae Focke (семейство Rosaceae Juss.) во флоре Средней Азии // Известия АН ТаджССР. Отделение биологических наук. 1988. № 2. С. 7-11.

6. Авдеев В.И. Абрикосы Евразии: эволюция, генофонд, интродукция, селекция. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2012. 408 с.

7. Авдеев В.И., Комар-Тёмная Л.Д., Саудабаева А.Ж. Белковые маркёры ряда южных декоративных культиваров косточковых плодовых растений // Вестник Оренбургского ГПУ. Электронный научный журнал. 2013. № 3. С. 1-13. URL: http://www.vestospu.ru (дата обращения: 15.08.2014).

8. Авдеев В.И. Белковые маркёры видов луизеании и сливы // Вестник Оренбургского ГПУ. Электронный научный журнал. 2014. № 2. С. 1-7. URL: http://www.vestospu.ru (дата обращения: 15.08.2014).

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.