CC BY
62
Изменчивость признаков Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья
В.И. Авдеев, д.с.-х.н, профессор;
Т.А. Санеева, аспирантка, Оренбургский ГАУ
Черемуха птичья, или обыкновенная Padus avium Mill. (сем. Rosaceae, подсем. Prunoideae) занимает самый большой ареал в тетраплоидном роде Padus Mill. Этот ареал охватывает северные районы Евразии с крупными его разрывами в Средней, Центральной Азии и Восточной Сибири [1, 2]. В роде Padus содержится 5 основных ботанических (номенклатурных) видов. Указания же на наличие в этом роде до десяти видов [3, 4 и др.] связаны в основном с устаревшим включением в Padus ряда видов вишни Cerasus Mill.
Обширный ареал P. avium, несомненно, связан с его происхождением. В Западной Сибири (по Иртышу) P. avium датирован эпохой миоцена (около 20 млн лет назад). Черемуха птичья, судя по палеоданным и наличию общих с видами ели возбудителей микоболезней, с начала миоцена входила в ассоциации хвойных растений не только Тянь-Шаня, но и, видимо, с олигоцена — северных лесов Азии [5]. Южнее, от Западного Казахстана (Приаралье) до Дальнего Востока и Японии, во второй половине третичного времени (начиная с 35—30 млн лет назад) датирован P. buergeriana (Miq.) Yu et Ku.
По данным японских ботаников, черемуха Беггера сохранилась в природе на юге Японии (остров Хонсю). Но она близка к другому виду — S. ssiori(Fr. Schmidt) Schneid., растущему на Дальнем Востоке (Амур, Курильские острова) и в Японии (остров Хоккайдо). Вполне возможно, что реликтовые черемуха Беггера и черемуха сьо-ри — единый дисперсный вид. Одновременно с P. buergeriana, P. avium на западе Евразии (от Приаралья до Голландии), в Северной Америке (Аляска) и расположенной неподалеку Гренландии датирован ископаемый вид P. scottii Heer. Он был характерен редкозубчатостью края листовой пластинки, не имеет современного аналога и, очевидно, вымер в эпоху плиоцена (см. [1, 2]).
Итак, многие миллионы лет назад виды черемухи также широко произрастали в Евразии, доходили до Северной Америки. На севере этих континентов и в Субарктике в те эпохи климат был умеренным, на территории Казахстана, на юге Сибири — преимущественно субтропическим и местами довольно засушливым. Поэтому более южные виды или их популяции уже тогда тяготели к речным поймам и влажным местам.
На молекулярном (полипептидном) и карио-логическом уровнях изучения отчетливо просле-
живается эволюция от диплоидных (архаичных) видов вишни к тетраплоидной (более молодой) черемухе и полиплоидной (самой молодой) лавровишне [1]. По фракциям белков семян лавровишня относится к одному из молодых родов подсемейства сливовые [6]. Указанный выше филогенетический ряд сопровождается увеличением числа электрофоретических компонентов в зоне основных 12S-полипептидов — от двух у вишни до трех-четырех у остальных таксонов. Поэтому, имея 4 компонента [1, 7], можно заключить, что P. avium — эволюционно самый молодой в роде Padus вид. В отличие от прежних данных [7], в новейшей монографии по дальневосточным видам сливовых [8] имеются, к сожалению, серьезные ошибки в полипептидном анализе видов Padus, Cerasus. Однако генетическая молодость P.avium явно способствовала биологическому прогрессу, что выразилось в быстром расширении его ареала на фоне редукции ареалов других видов [2]. Историческое формирование видов Padus в условиях от умеренного до субтропического климатов приводило, конечно, к их дифференциации (в т.ч. внутривидовой) по признакам. Считается, что P. avium — полиморфный вид [4], но на большей части своего огромного ареала он слабо изучен. В частности, его засухоустойчивость в условиях Западной Европы оценивается как средняя [9]. В условиях Оренбургского Приуралья P. virginiana (L.) Mill., вид-интродуцент из Северной Америки, имеет листья также со средней засухоустойчивостью и очень высокой жаростойкостью [10].
Учитывая высокую практическую ценность P. avium [4 и др.] и ее слабую изученность, в 2006—2008 гг. предприняты исследования основных популяций этого растения на территории Оренбуржья. В восточной группе популяций (от г. Оренбурга и на восток) их выделено три: «Краснохолмская» (с. Краснохолм), «Новоорловская» (с. Новоорловка Беляевского р-на), «Кувандык-ская» (г. Кувандык). В западной группе также изучены три: «Тюльганская» (долины рек Ур-манка и Ташлинка); «Тоцкая-2» (с. Тоцкое-2); «Ташлинская» (с. Ташла).
В каждой из популяций рендомизированно отбирали по 50 особей. Учитывая, что черемуха птичья за счет корнеотпрысков образует сложные особи (куртины), для изучения признаков в куртине выбирали материнскую (семенную) ось куртины (особь) или же (при ее гибели) самый крупный по размерам отпрыск-особь.
Анализ количественных признаков (табл. 1) выполнен путем расчета общепринятых статис-
тических показателей: М — среднее значение, V (в %) — коэффициент вариации признака, представленные в виде лимита по каждому признаку. Изучали изменчивость и по качественным признакам ([1, 7, 11]; табл. 1 и 2).
Особи черемухи птичьей чаще всего представлены кустом в зависимости от возраста высотой от 4—6 до 17—20 м. Стволиков в кусте — 2—11 шт., их диаметр — от 5—7 до 18—25 см, ширина кроны — от 4—5 до 13—17 м. Окраска годичных вызревших побегов изменяется от серокоричневой (57—75% особей), коричневой (21—29%) до желто-коричневой (11 — 18%). В «Кувандыкской» популяции отмечены только первые 2 типа окраски. В популяциях по годам почти не подмерзают 61—80% особей.
Ранее [12] обращено внимание на наличие в популяциях на крайнем юге Южного Урала (Башкортостан) до 10% особей со светло-зеленой окраской листа, преобладали же особи с более темной окраской. В Оренбуржье в восточной группе светло-зеленая окраска листа присуща 20—29% особей, в западной — ее нет в «Ташлинской», но есть до 3—4% — в остальных популяциях. На 42—70% встречаются особи с темно-зеленой окраской листа.
У частей листа их лимиты таковы: длина пластинки — 5,6—12,6 см, максимальная ширина — 2,0—8,5 см, длина черешка — 1,0—2,9 см. Лимиты по длине кисти — 6,3—14,8 см, количеству в ней цветков — 15—47 шт., диаметру цветка — 0,8— 2,1 см, длине цветоножки — 0,6—1,6 см. В цветке у всех особей лепестки белой, пестик зеленой, пыльники — желтой окраски, антоциановой пигментации органов не обнаружено. Форма лепестков цветка — овальная (65—82%) и широкоовальная.
Интенсивность цветения и плодоношения по годам разная, чаще средняя, зависит от весенних заморозков. Окраска плода — черная, особи
со слегка вытянутой его формой составляют
52—75%, остальные — с округлой, кроме популяции «Тоцкая-2», где соответственно 46% и 54% особей. Лимит по массе 100 плодов — 7,6—42,5 г', длине плодоножки — 0,4—1,5 см.
На Южном Урале [12] отмечены более резкие различия популяций по форме плода. Вкус мякоти плода в популяциях Оренбуржья — вяжущий, в т.ч. особей с кисло-сладким вкусом — 37—43%, кислым — 4—8%, горьковатым — 51—57%. Косточка (эндокарп) — только яйцевидной формы, светло-коричневая. Из анализа изменчивости количественных признаков (табл. 1) видно, что низкое их варьирование (V от 8 до 13%) присуще в основном длине кисти и диаметру цветка. Поэтому различия между изученными популяциями статистически недостоверны (Р>0,05).
Однако по качественным признакам (табл. 2) видны дискретные различия между обеими группами популяций. В восточной группе нет особей с овальной формой кроны (пирамидальная форма — только в популяции «Тоцкая-2»), с серокоричневой окраской коры ствола. Более того, с востока на запад убывает в популяциях доля особей с округлой формой кроны, темно-серой, серой окраской и гладкой корой ствола. Причем, в более северных популяциях каждой группы («Кувандыкская») и («Новоорловская»), («Тюльганская») по первым двум признакам их значения — максимальные внутри группы. В восточной группе особей с гладкой корой
53—58%, в западной группе — только 40—43%.
Существуют и другие популяционные особенности. Так, в «Тюльганской» популяции не обнаружено особей с эллиптической формой листовой пластинки (она редка и во всех остальных популяциях), специфика же по другим признакам отмечена выше. Редкие признаки в Оренбуржье — зубчато-пильчатый (10—13% особей) и особенно городчатый (4—8%) край пластинки листа.
1. Параметры количественных признаков в популяциях Padus avium Mill.
8-10 17-18 11-12 19-20
11-13 19-21 14-16 19-22
9-11 17-33 6-8 13-18
6,9-9,5 15-16 8,5-10,2 12-17
4,5-4,9 14-24 3,9-4,5 15-18
1,5-1,9 14-22 1,7-2,0 16-21
11,5-12,1 11-12 11,3-12,6 9-11
24,0-30,9 17-21 22,3-38,3 15-22
1,1-1,6 9-13 1,3-1,8 8-12
18,2-25,3 22-27 18,5-30,1 22-26
3,6-4,0 19-36 3,8-4,6 15-28
2. Варьирование качественных признаков по группам популяций, %
Сопоставление данных по Оренбуржью (табл. 1 и 2) и Дальнему Востоку (ДВ) [7, 11] показывает следующее. У популяций P. avium в Оренбуржье нет присущей особям ДВ овальной (33% особей) формы листовой пластинки, почти нет продолговато-обратно-яйцевидной (10%), кроме «Кувандыкской» популяции (3%), но, в отличие от ДВ (7%), высока доля особей с яйцевидной (40—59%), обратно-яйцевидной (39—50% против 33%), низка — с эллиптической формой (0—11% против 7%). Листовые пластинки в Оренбуржье на 10—20% мельче, но их индекс в обоих регионах — около 2,0.
В отличие от ДВ (56%), в Оренбуржье низка доля особей (14—28%) с выпуклой (дуговидной) формой основания пластинки, в Оренбуржье преобладает только ровная (усеченная) его форма, редкая на ДВ. В Оренбуржье (61—69%, как и на ДВ), высока доля особей с пильчатым краем пластинки, но в Оренбуржье есть особи и с другим характером ее края (табл. 2). Опушение листьев, тем более побегов, у особей Оренбуржья нет или же листья снизу — очень слабо опушены.
В Оренбуржье и на ДВ в среднем длина соцветия (кисти) равна, но в Оренбуржье в кисти в среднем больше цветков, хотя цветки и плоды на 20—25% мельче, чем на ДВ. Кроме того, на ДВ P. avium — дерево или кустарник, высотой до 10 м, крона чаще продолговато-овальной формы, кора темно-серая, годичные вызревшие побеги — от коричневого до темно-красного цвета, плоды более сочные и съедобные.
Для декоративного садоводства в Оренбуржье могут представлять интерес особи с пирамидальной формой кроны из популяции «Тоцкая-2».
Литература
1. Авдеев, В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дис. ... д-ра с.-х. наук / В.И. Авдеев. - СПб., 1997. - 328 с.
2. Авдеев, В.И. К истории происхождения видов подсемейства Сливовых (Rosaceae) в степной зоне / В.И. Авдеев // Тр. Ин-та биоресурсов и прикл. экологии. Оренбург: ОГПУ, 2000. - С. 45-58.
3. Бахтеев, Ф.Х. Важнейшие плодовые растения / Ф.Х. Бах-теев. - М.: Просвещение, 1970. - 352 с.
4. Витковский, В.Л. Плодовые растения мира / В.Л. Витков-ский. - СПб.: Лань, 2003. - 592 с.
5. Быков, БА. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии / БА. Быков. - Алма-Ата: Наука, 1979. - 108 с.
6. Благовещенский, А.В. Биохимические основы филогении высших растений / А.В. Благовещенский, Е.Г. Александрова. - М.: Наука, 1974. - 105 с.
7. Царенко, Н.А. Особенности морфологии и биологии видов рода Padus Mill. Дальнего Востока: автореф. дис. ... кан,д. биол. наук / Н.А. Царенко. - СПб., 1993. - 21 с.
8. Царенко, В.П. Дикорастущие косточковые плодовые растения Дальнего Востока России / В.П. Царенко, Н.А. Царенко. Владивосток: Дальнаука, 2007. - 301 с.
9. Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. - М.: Мир, 1978. - 384 с.
10. Авдеев, В.И. Засухо- и жароустойчивость листьев древесных видов растений в условиях г. Оренбурга / В.И. Авдеев, И.В. Ковердяева // Научные основы развития цветоводства России и проектирование садовых ландшафтов: сб.на-учных трудов научно-практ. конф. - М.: ВСТИСП, 2006. - Т. 15. - С. 33-36.
11. Витковский, В.Л. Дикорастущие косточковые плодовые растения Дальнего Востока. Ч. 1. Черемуха / В.Л. Витковский, А.Ф. Колесникова, В.П. Царенко и др. // Каталог мировой коллекции ВИР. - Л.: вИр, 1990. - Вып. 542. - 63 с.
12. Лявданская, О.А. Изменчивость признаков в популяциях Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приура-лья / О.А. Лявданская, Т.А. Санеева // Известия ОГАУ. -2006. - № 3. - С. 146-148.
