Научная статья на тему 'Эволюционно-этологические аспекты суицида'

Эволюционно-этологические аспекты суицида Текст научной статьи по специальности «Психологические науки»

CC BY
3061
373
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Суицидология
Ключевые слова
СУИЦИД / АУТОАГРЕССИЯ / АГРЕССИЯ / ЭВОЛЮЦИЯ / SUICIDE / SELF-AGGRESSION / AGGRESSION / EVOLUTION

Аннотация научной статьи по психологическим наукам, автор научной работы — Розанов Всеволод Анатолиевич

Обзор затрагивает такие вопросы, как самоубийство в мире животных, виды поведения животных, которые напоминают суицидальное, этологические корреляты суицидальности, взаимосвязь агрессии и аутоагрессии с учетом эволюции поведения, суицид с точки зрения теорий эволюции, эволюционные гипотезы, объясняющие рост самоубийств, эволюционные аспекты пола и их значение для половых различий в суицидальности. Гипотезы, объясняющие рост самоубийств с позиций дарвиновского селектогенеза не очень убедительны, в то время как альтернативные теории эволюции, в которых первостепенная роль придаётся влиянию внешней среды и предполагается возможность направленных изменений в геноме, дают более логичные объяснения. Наиболее привлекательно выглядит концепция психоламаркизма, дополненная современными взглядами о роли эпигенетических феноменов, индуцированных стрессом, и о возможности трансгенерационной передачи поведенческих фенотипов, связанных с ними. Данная тематика имеет не только общетеоретическое и концептуальное значение, но и может рассматриваться в прикладном плане, как задел для моделирования суицидального поведения на животных и обоснование направленных стратегий превенции.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Evolutionary-ethological perspectives of suicide

Current review is discussing such aspects of suicide as possibility of suicide in animals, animals’ behaviors that resemble suicide, ethological correlates of suicide, association between aggression and self-aggression in relation to evolution of behavior, suicide from the evolutionary perspective, evolutionary hypotheses explaining growing suicides, evolutionary aspects of sex differentiation and their relevance for sex differences in suicide rates. Darwinian hypotheses explaining suicide are not very convincing, while alternative hypotheses of evolution, which put forward the role of the environment and imply purposeful changes in genome provide more logical explanations. The most attractive for its’ explanatory power is the psycholamarckizm concept, supplemented with modern knowledge on the role of epigenetic programming by stress and the possibility of transgenerational transfer of stress-induced phenotypes. This conceptual framework may be relevant not only for theoretical purposes but also may be useful for suicide modeling and for the development of more targeted prevention strategies.

Текст научной работы на тему «Эволюционно-этологические аспекты суицида»

УДК 616.89-008

ЭВОЛЮЦИОННО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СУИЦИДА

В.А. Розанов

Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова, г. Одесса, Украина Институт информатики и социальных технологий, г. Одесса, Украина

Контактная информация:

Розанов Всеволод Анатолиевич - доктор медицинских наук, профессор. Место работы и должность: профессор кафедры клинической психологии Института информатики и социальных технологий Одесского национального университета им. И.И. Мечникова. Адрес: 65082, Украина, г. Одесса, ул. Дворянская, д. 2. Телефон: +380-50-520-21-27, электронный адрес: rozanov@te.net.ua

Обзор затрагивает такие вопросы, как самоубийство в мире животных, виды поведения животных, которые напоминают суицидальное, этологические корреляты суицидальности, взаимосвязь агрессии и аутоагрессии с учетом эволюции поведения, суицид с точки зрения теорий эволюции, эволюционные гипотезы, объясняющие рост самоубийств, эволюционные аспекты пола и их значение для половых различий в суицидальности. Гипотезы, объясняющие рост самоубийств с позиций дарвиновского селектогенеза не очень убедительны, в то время как альтернативные теории эволюции, в которых первостепенная роль придаётся влиянию внешней среды и предполагается возможность направленных изменений в геноме, дают более логичные объяснения. Наиболее привлекательно выглядит концепция психоламаркизма, дополненная современными взглядами о роли эпигенетических феноменов, индуцированных стрессом, и о возможности трансгенерационной передачи поведенческих фенотипов, связанных с ними. Данная тематика имеет не только общетеоретическое и концептуальное значение, но и может рассматриваться в прикладном плане, как задел для моделирования суицидального поведения на животных и обоснование направленных стратегий превенции. Ключевые слова: суицид, аутоагрессия, агрессия, эволюция

Самоубийство как человеческое явление столь же беспредельно, многогранно и неоднозначно, как и феномен человека. При этом человек как индивид и как личность, с его психическими функциями, внутренним миром, культурой, религией, философией и социальной жизнью всегда остаётся представителем своего биологического вида, и в этом смысле к нему приложима нейробиология поведения, поведенческая генетика и эволюционная психология. В последние десятилетия, благодаря достижениям нейронаук и эволюционному подходу, используя широкие сопоставления и переходы от модельных объектов к человеку и обратно, уточнены механизмы пищевого, полового, родительского, агрессивного и стрес-сорного поведения человека и выявлено, как нарушения этих механизмов отражаются на физическом и психическом здоровье [1-3]. Особое внимание привлекает суицидальное поведение, учитывая значимость социально-психологическую проблемы самоубийств.

Однако возникает вопрос, можно ли ставить в один ряд такие базовые формы поведения и рассматривать суицид в одном ряду с ними? С одной стороны, суицидальное поведение часто рассматривается как самостоятельная форма поведения, ключевым предрасполагающим фактором которого является суици-

дальный диатез, имеющий генетическую основу [4-8]. В то же время, если в случае животных поведение можно охарактеризовать как то, что «делают животные», то в случае человека это, прежде всего то, что человек думает, понимает, осознает, планирует, а также то, как он оценивает последствия своего поступка, действия или поведенческого акта. Этот когнитивный, а также волевой и «намеренный», целепо-лагающий компонент особенно важны в контексте самоубийства, что, по мнению многих, делает этот вид поведения уникальным и присущим исключительно человеку. Тем не менее, вопрос о самоубийстве в животном мире и о приложимости к миру животных понятия «суицидальное поведение» периодически становится предметом обсуждения [9-12].

Мы попытаемся рассмотреть эту проблему в контексте одновременно этологическом (с позиций поведения животных, причём преимущественно с учётом нейробиологического аспекта поведения) и эволюционном, поскольку все виды поведения, как адаптивного, так и патологического (но, тем не менее, тоже адаптивного в определённом смысле, только оцениваемого обществом как «ненормальное»), несомненно, являются следствием эволюции. Таким образом, данная статья, посвящённая конкретной суицидологической проблеме, свя-

зана с этологией, эволюционной психологией и эволюционной психиатрией.

Самоубийства в животном мире.

Сведения о самоубийстве среди животных были особенно популярны в период античности, но и впоследствии им уделяли внимание многие крупные зоологи, антропологи и психиатры, от Карла Линнея и Дарвина до Генри Модсли (Henry Maudsley), Уильяма Линдсея (William Lindsay) и Энрико Морселли (Enrico Morselli) [12]. Если говорить об античности, то в качестве основного источника упоминается Клавдий Элиан, живший предположительно во II-III в. нашей эры. В своем труде De Natura Animalium он приводит сведения о 21 «достоверном» случае самоубийств среди животных, включая птиц. Из этих описаний в 12 случаях речь идёт об отказе от пищи из-за переживания горя после смерти хозяина, в трёх случаях - о причинах, связанных с сексуальными отношениями (измена или инцест), в двух случаях - о горе после смерти близкого друга, и далее - по 1 случаю - в связи с отвержением, стремлением соединиться с потомством, захваченным врагами, лояльностью к хозяину, который оказался в смертельной ловушке, а также страхом перед неволей. Перечисленные описания касаются таких животных, как дельфин, орел, лысуха, лошадь (по два случая), верблюд и горилла (по 1 случаю) и собака (11 случаев) (цит. по [9]). Истории об отказе от пищи у собак после смерти хозяина наиболее распространены, периодически появляясь в различных популярных и околонаучных источниках [9, 10]. Приводятся также сведения о самопожертвовании у различных видов ради сохранения своего потомства [13].

В обзорах по данной теме авторы приводят такие часто упоминаемые факты, как «самоубийство» окружённого огнём скорпиона путём смертельного укола собственным жалом и массовая гибель леммингов [9, 10, 12]. Поведение скорпиона (которое, по результатам экспериментов, скорее всего, является инстинктивной реакцией на раздражение) стало нарицательным в связи с тем, что было использовано как литературный образ Байроном. Поведение леммингов (которое считается на самом деле биологической реакцией на избыточный рост популяции, например, в виде миграции, индуцированной перенаселением со случайным попаданием в географическую западню) также приобрело аллегорическое звучание в связи с поведением значительной части людей в условиях жесточайшей депривации, например, в концлагерях [12].

В целом все авторы сходятся во мнении, что, несмотря на периодически появляющиеся сведения о самоубийствах животных, нет оснований считать их действия (или бездействия) намеренным актом самоуничтожения. Во всех случаях можно найти некие рациональные с точки зрения человека объяснения происходящему. Например, массовая гибель китов, дельфинов, тюленей и других крупных водных млекопитающих чаще всего объясняется электромагнитным загрязнением океана и непредсказуемой потерей ориентации, или сложностями поведения на мелководье в определённых районах [14]. Отказ от пищи в неволе у некоторых животных, например, у приматов, можно объяснить социальной депривацией и стрессом из-за ограничения свободного передвижения и т.д. [15].

Эти объяснения проистекают из определения самоубийства, которое было дано ещё Дюркгеймом. В своём фундаментальном труде он много внимания уделяет вопросу намеренности и осознанности суицидального акта (интересно, что обсуждая этот вопрос, он отталкивается как раз от сравнений с животными) и приходит к заключению, что «... самоубийством называется каждый смертный случай, который непосредственно или опосредованно является результатом положительного или отрицательного поступка, совершённого самим пострадавшим, если этот последний знал об ожидавших его результатах». Таким образом, для Дюркгейма суицид - это исключительно человеческий феномен. Отсюда априорно всё аналогичное, что происходит с животными, и, что может трактоваться как самоубийство, теряет свой смысл. Более того, существует точка зрения, что понять человека мы можем фактически лишь через то, что ему присущи сознание, мышление и самоубийство, что и отличает его от животного. Однако при этом закономерно возникает вопрос о наличии у животных рассудка или разума. Этот вопрос, при всех сложностях его объективного исследования, наукой в принципе решается отрицательно, что и делает невозможным научное обсуждение возможности самоубийства у животных [12].

Некоторые виды поведения животных, напоминающие суицидальное.

Гораздо более обоснованно, без заводящих в тупик философских рассуждений, можно рассмотреть вопрос об эквивалентах суицидального поведения у животных. В суицидоло-гии под таким углом зрения рассматривается аутоагрессивное и самоповреждающее поведение [16-18]. Подчеркивается, что различные

самоповреждения (self-harm, self-mutilation) на самом деле носят несуицидальный характер, однако у людей (особенно среди подростков) они тесно ассоциированы с суицидальными попытками и суицидом [19, 20]. Самоповреждения (шрамирование, ожоги, царапание, порезы, другие повреждения мягких тканей, оставляющие следы и шрамы) хотя бы однажды наносят себе до 20% подростков [21].

При таких действиях у человека желание умереть как таковое отсутствует. Это делается главным образом с целью снять внутреннее напряжение (испытав боль, увидев кровь), с тем, чтобы «наказать себя» или привлечь внимание к своим переживаниям, ослабить внутреннюю психологическую боль. Особенно часто это происходит при различных видах дистресса, например, после издевательств сверстников [22, 23]. В то же время, явно просматривается связь этого поведения с различной психопатологией, прежде всего с так называемыми экстернализирующими расстройствами, куда принято относить гиперактивность, оппозиционно-вызывающее поведение, антисоциальное расстройство и другие поведенческие нарушения с яркими внешними проявлениями [24]. Кроме того, такая аутоагрессия характерна для целого ряда наследственных и врожденных синдромов с интеллектуальным снижением, в том числе эпигенетического генеза, таких как синдром Энджелмана, Корнелии де Ланге, синдром Прадера-Вилли, Лея-Нихана и др. [20].

Среди животных также задокументированы многочисленные проявления самоповреждающего поведения и аутоагрессии, причём также в основном при стрессовых ситуациях [9, 10]. Подобное наблюдается при помещении диких животных в клетки, особенно при социальной депривации (одиночное пребывание), или, наоборот, в условиях перенаселения [11, 12, 25]. Различные формы самоповреждения (укусы, расчесы, раздирание глубоких ран на теле в области суставов, туловища и т.д.) встречаются у человекообразных и мартышкообразных обезьян, а также леопардов, львов, шакалов, гиен и грызунов [26]. Среди приматов встречаются расчесывания до крови, разгрызание конечностей до появления рваных ран, другие травматические повреждения в результате ударов о клетку, в том числе с потерей ногтей, а также самоповреждения глаз [27, 28]. Ветеринары также регистрируют немотивированные самоповреждения (разлизывание ран с появлением гранулем) у некоторых пород собак, которые ими интерпретируются как про-

явления обсессивно-компульсивного расстройства, ассоциированного со стрессом разлуки [29]. Интересно, что макаки-резус, которые с раннего возраста не получали материнской заботы, были в наибольшей степени подвержены подобным видам поведения, что напоминает поведение детей, растущих в условиях учреждений для сирот [30]. Отсутствие материнской заботы в раннем детстве способствует формированию суицидального диатеза [7]. Кроме того, многие авторы обращают внимание на то, что нечто подобное может происходить в тюрьмах с заключенными [10, 13, 13]. В этом контексте представляется интересной точка зрения С.И. Ворошилина, который рассматривает эти проявления как частичную потерю инстинкта самосохранения [31].

С точки зрения нейробиологии такое поведение у животных ассоциировано с гиперактивностью гипоталамо-гипофиз-адреналовой системы и дисбалансами серотонинергической и дофаминергической систем мозга [30]. Эти же системы, как свидетельствуют обзоры экспериментальных данных, в наибольшей степени вовлечены в формирование суицидального поведения у человека [4, 32, 33].

Агрессия и аутоагрессия - эволюци-онно общие биологические корни?

Самоповреждения у животных чаще всего происходят как следствие фрустрации каких-то потребностей или в контексте социального стресса. Они обычно ассоциированы не с депрессией, ангедонией, подавленной волей и т.д., а скорее с агрессивными реакциями. В связи с этим представляет большой интерес роль агрессивного инстинкта, в частности, насколько обоснована его связь с аутоагресси-ей - можно ли рассматривать самоповреждения и суицид как проявление инвертированного агрессивного инстинкта, как это формулировал Зигмунд Фрейд?

Агрессия - общебиологическое свойство, инстинкт, играющий важную адаптивную роль. Одним из первых, кто подробно обсудил и экспериментально исследовал это явление, был Конрад Лоренц [34]. По его представлениям, любое инстинктивное поведение связано с непрерывным накоплением специфической энергии в неких нервных центрах. До некоторого момента выход этой энергии в виде той или иной формы поведения блокируется определённым механизмом, однако он может быть разблокирован при предъявлении внешнего стимула (релизера). Проявления агрессии у животных и людей в условиях неволи, ограничения свободы, при попадании в «ловушку», то

есть как реакция на внешние крайне неблагоприятные и угрожающие обстоятельства, хорошо укладываются в положения этой теории.

Лоренц сформулировал представления об эволюционной (видосохраняющей) значимости инстинктивной агрессивности, связав свою теорию с взглядами Дарвина [35]. Суть эволюционных приобретений, возникших как следствие повышения роли агрессивности, заключается в трёх основных положениях. Во-первых, агрессивность способствует дистанцированию особей друг от друга, что влечёт за собой расширение ареала обитания вида, захват новых пространств и, как следствие, улучшение кормовой базы и более благоприятные перспективы выживания. Во-вторых, агрессия улучшает адаптивность и выживаемость вида вследствие того, что более агрессивные и, следовательно, более приспособленные особи дают наиболее многочисленное потомство. Наконец, в-третьих, агрессия способствует сохранению своего потомства, поскольку обеспечивает более эффективную защиту от враждебных действий иных взрослых особей или врагов.

Лоренц последовательно отстаивал точку зрения, что агрессия у животных имеет важное приспособительное значение, но она не направлена на физическое уничтожение представителей своего вида, поскольку для этого существуют естественные поведенческие ограничения. В отличие от животных, человек, как утверждал Лоренц, лишён этих «тормозных механизмов», поэтому уничтожение себе подобных в человеческих сообществах приобретает всё более массовые масштабы [34]. Аналогичные идеи высказывал также Роберт Ардри, автор «охотничьей гипотезы», который считал, что ускоренная эволюция человеческих навыков и, соответственно, мозга, черт личности и поведения, шла параллельно с освоением более эффективных методов дистантной охоты, предоставляющей возможность нанесения ущерба жертве (врагу) при собственной неуязвимости, что также имело значение для повышения агрессивности человека [36]. В подтверждение этих взглядов выступают приматологи, подчеркивающие, что человек убивает себе подобных намного чаще, чем другие представители человекообразных [37].

Если принять точку зрения об исключительно высокой агрессивности человека (с чем, однако, далеко не все этологи и антропологи согласны), то естественно предположить, что по мере роста агрессивности, растет и ауто-грессивность. Здесь важно отметить, что кон-

цепция агрессивности Лоренца в значительной степени совпадает с концепцией агрессивного инстинкта Фрейда, хотя эти авторы принадлежат к совершенно разным направлениям [38, 39]. По Фрейду, повышенная агрессивность человека, сталкиваясь со всё более широкими ограничениями социального, морального и ценностного характера, находит выход путём перенаправления агрессии на самого субъекта. Если рассматривать рост агрессивности как эволюционное приобретение, то находят своё объяснение существенные отличия человека от животных в аспекте истинного суицида, при этом агрессия и аутоагрессия как-бы «перетекают» друг в друга. У животных, при их относительно меньшей ограниченности социальными барьерами, аутоагрессия тоже часто сопряжена с невозможностью реализовать внешнюю агрессию [26]. У людей при некоторых психических расстройствах выявляется явная конкуренция между суицидальными тенденциями и склонностью к насилию и агрессивным действиям [40].

Косвенно в пользу того, что агрессия и аутоагрессия - «две стороны одной медали», говорят задействованные в них однотипные нейрофизиологические и нейрохимические механизмы. При агрессии, также как и при су-ицидальности, наблюдается патологическая реактивность нейроэндокринных механизмов реализации стресс-реакции, нарушения серо-тониновой, дофаминовой и эндорфиновой систем мозга, аналогично проявляет себя фактор половой дифференциации (самцы проявляют подобное поведение чаще, чем самки), очевидна связь с тревогой, стереотипиями и импульсивностью и некоторыми внешними факторами [41]. Интересная точка зрения высказана А.А. Зайченко и др. Эти авторы указывают на то, что общность биомаркеров агрессии и суицида - это своеобразная «объективная сторона» Фрейдовского конструкта Танатоса - инстинкта смерти [42]. Аутоагрессия и агрессия ассоциированы на уровне генетической связи -семейная отягощенность по суицидальным попыткам сопровождается семейными проявлениями импульсивной агрессии [43]. Общим механизмом, способствующим программированию этих характеристик, является неблагоприятное прохождение ранних этапов развития, стресс in utero и в постнатальном периоде развития, а также в период детства [44-46].

В то же время, если проводить параллели между агрессией, аутоагрессией и суицидом, то, скорее всего, речь может идти только о той части самоубийств, которые принято рассмат-

ривать как импульсивные (например, подростковые) самоубийства. В массе своей самоубийство ассоциировано с дефицитом серотонинер-гической и дофаминергической систем и депрессивными симптомами [4, 32], в то время как при самоповреждениях наблюдается гиперактивность дофаминергических систем, связанных с такой чертой, как импульсивность. Последнее подтверждается усилением самоповреждений под воздействием дофаминергических стимуляторов, например, амфетаминов [10].

В целом нейробиологические и клинические данные дают косвенные, но достаточно многочисленные свидетельства в поддержку гипотезы о сходстве базовых механизмов суи-цидальности и агрессивного поведения [47, 48]. В то же время, феномен агрессии сам по себе крайне неоднороден, формы и сочетания агрессивных проявлений простираются от контролируемой проактивно-инструментальной или хищнической агрессии, до импульсивной реактивно-враждебной и аффективно окрашенной агрессии [49]. Можно увидеть параллели между этими типами агрессии и типами суицида - продуманного и основанного на относительно хладнокровном принятии решения, или импульсивного и аффективно обусловленного, а также между типами суицидальных попыток, соответственно манипулятивных или импульсивных.

Другие этологические конструкты, наиболее близкие к пониманию суицидального поведения.

С точки зрения этологии необходимо обратить внимание на те, эволюционно сформировавшиеся формы поведения животных, которые можно заметить в суицидальном поведении человека. Эта тема редко звучит в суици-дологии, хотя многие этологические конструкты находят свое отражение в существующих моделях суицида. Так, Роберт Голдни (Robert Goldney), более всего занимавшийся этой проблемой, указывает, что такие базовые этологи-ческие концепты как «импринтинг», «критические периоды» и «фиксированный паттерн поведения» просматриваются во всех типах суицидального поведения [50, 51]. Действительно, нельзя не обратить внимание на то, что суицидальная попытка в значительном числе случаев выступает в качестве социального релизера, заставляя окружающих проявить участие, оказать помощь или, по крайней мере, обратить внимание на субъекта. В этом смысле мы сталкиваемся с ещё одним этологическим понятием - «поведением, направленным на получение помощи». Именно с этих позиций рассматри-

вали самоубийство Шнейдман и Фарбероу, благодаря которым в широкий обиход вошло понятие «крик о помощи». С точки зрения эволюционной значимости альтруизма такое поведение должно быть более характерно для молодых женщин, которые представляют собой наиболее ценный репродуктивный ресурс популяции [51]. Это подтверждается большей частотой попыток среди молодых женщин по сравнению с мужчинами того же возраста [52, 53] и анализом мотивов попыток [54].

С другой стороны, повторная суицидальная попытка (а существование лиц, многократно повторяющих подобные действия хорошо известно), может рассматриваться как своеобразная аддикция и форма «фиксированного поведения» [51, 55]. Суицидальное поведение может быть интерпретировано также как «замещающее поведение», которое возникает обычно в ситуации конфликта мотивов или невозможности реализовать некое поведение (к которому есть очень высокая мотивация) в силу внешних причин и барьеров.

Можно также провести параллели между суицидальным поведением и такими этологи-ческими конструктами, как «ритуальное агони-стическое поведение», «подчиняющееся поведение» и «потенциал привлечения социального внимания» [51]. Эти поведенческие паттерны могут иметь отношение к явлению «ощущения в западне», на которое особое внимание обращал автор собственной концепции суицида Марк Уильямс [56]. Последняя модель включает в себя и возможность подчинения судьбе, и вероятность самоуничтожения, чтобы избежать длительных мучений, и привлечение внимания к своей проблеме путём суицидальной попытки. В этом смысле суицидальное поведение тесно связано с моделью «выученной беспомощности». Наконец, определённое значение может иметь механизм «переломного момента», который предусматривает, что некоторая форма поведения, которая созревала и носила неявный характер, при определённых условиях неожиданно резко проявляет себя [51].

В целом необходимо признать, что практически все этологические конструкты находят то или иное отражение в суицидальном поведении. Это может говорить о некоем поведенческом континууме (от животных до человека) и отражать эволюционную природу суици-дальности. В то же время, нужно иметь в виду, что все этологические представления и модели, хотя и возникли на основе натуралистических наблюдений и экспериментов, являются плодом человеческой трактовки поведения живот-

ных, то есть не могут избежать антропоморфизма мышления экспериментатора.

С у и ц и д к ак э в о л ю ц и о н н ы й парадокс.

С точки зрения биолога-эволюциониста самоубийство является парадоксальным явлением. Действительно, коль скоро суицидаль-ность хотя бы частично генетически обусловлена, то соответствующие гены должны постепенно элиминироваться из популяции в силу самоубийства их носителей, особенно если речь идёт о ранних самоубийствах. Таким образом, «гены суицидальности» за некоторое число поколений должны были бы устраниться из биологического оборота [55]. Интересно, что с таким же парадоксом мы сталкиваемся при обсуждении генетической обусловленности гомосексуальности - и в этом случае теоретически гены должны постепенно элиминироваться, a сам фенотип, соответственно, уменьшать свою распространённость в популяции [57]. Тем не менее, распространённость суицида и других девиаций не снижается, более того, за последние 50-60 лет в глобальном масштабе медленно, но неуклонно растёт, причём особенно выраженно - среди подростков и молодых людей [58].

Для объяснения парадоксального поведения «генов суицидальности» привлекаются различные гипотезы. Так, De Catanzaro сформулировал четыре основных подхода, начав широкую дискуссию по данному вопросу [13]. Согласно первому из них, человек как биологический вид, благодаря своим исключительным способностям к научению и возможностям культурной передачи информации и норм поведения, постепенно становится независимым от биологических механизмов эволюции. Гены, согласно синтетической теории эволюции, основанной на Дарвиновских воззрениях, в целом способствуют выживанию вида и индивида, а нейрональные сети, мозг в целом и основные паттерны поведения сформировались путём естественного отбора как следствие закрепления адаптаций к многократно повторяющимся ситуациям. Если некая форма поведения, тем не менее, толкает организм к гибели, и к тому же получает все большее распространение, приходится признать наличие более мощных сил, превосходящих адаптивную нацеленность поведения. К ним как раз могут быть отнесены такие факторы, как культура, традиции, ментальность, то есть всё, что способствует негенетической передаче обучающей, индуцирующей информации, и, что в социуме влечёт за собой суицидальность в противовес силам природы, рациональности и адаптивности.

Вторая гипотеза связана с тем, что самоубийство следует рассматривать как некую патологию, род нарушения или расстройства, следствие дисбалансов, например, во время внутриутробного развития. В этом случае даже «хорошие гены» не могут гарантировать успешной адаптации. Альтернативный вариант этой гипотезы предусматривает, например, такую ситуацию, когда гены мутируют, приводя к появлению неадаптивного поведения, или когда внешние условия меняются слишком существенно, в силу чего в целом адаптивные гены уже не обеспечивают приспособляемости и, наоборот, начинают подталкивать к самоуничтожению. Данная гипотеза хорошо согласуется с тем, что психические расстройства в целом (как явная патология), тесно ассоциированы с суицидом [13].

Третья гипотеза тесно связана с основными постулатами социобиологии и рассматривает самоубийство в контексте альтруистического поведения. Один из основателей социобио-логии, Эдвард Уилсон (Edward Wilson), будучи специалистом по насекомым, переложил представления о взаимоотношениях между особями в муравьином сообществе на человеческую популяцию, пытаясь объяснить явления агрессии и альтруизма [59]. Усилиями другого авторитета в этой области Вильяма Гамильтона (William Hamilton) были разработаны представления о родственном отборе (kin selection), согласно которым гены, способствующие выживанию близких родственников, будут иметь более широкое распространение, даже если их носитель жертвует собой. Отбор способствует фиксации таких генов в популяции [60]. Таким образом, в противовес Дарвиновскому внутривидовому соперничеству и борьбе за существование, социобиология продвигает (вслед за одним из первых критиков Дарвина князем П. А. Кропоткиным) представления об альтруизме и взаимопомощи как о факторах эволюции вида. В последующем в развитие социобиологии большой вклад внесли Роберт Триверс (Robert Trivers), Ричард Докинз (Richard Dawkins), Луиджи Кавалли-Сфорца (Luigi Cavalli-Sforza) и другие авторы, связав между собой культуру, язык и генетику, и заложив основы концепции культурального наследования или генно-культурной коэволюции.

С позиций социобиологии, эволюция поведения и распространение «суицидальных генов» хорошо согласуется с взглядами Дюрк-гейма на существование «альтруистического» суицида, представлениями Фрейда об «инстинкте смерти», с взглядами об исключитель-

но важной роли чувства вины и о значении негативного отношения к себе в генезе суици-дальности [13]. В последнее время многие авторы обращают особое внимание на явную связь альтруистического самоубийства с ощущением себя как обузы для окружающих (perceived burdensomeness) - важнейшего субъективного фактора межличностной модели суицида Джойнера [55, 61]. В то же время, эти взгляды находятся в явном противоречии с концепцией агрессии-аутоагрессии и, очевидно, объясняют некую другую часть самоубийств, скорее всего ассоциированную с депрессивными переживаниями.

Наконец, четвертая базовая гипотеза De Catanzaro сформулирована им как гипотеза «эволюционной толерантности суицида». В данном случае речь идёт о том, что лица, совершающие суицид, как особая часть популяции, являются носителями специфических демографических, экологических и социальных характеристик, вследствие чего на них не распространяется давление отбора. Действительно, суицид часто происходит в контексте тяжелого неизлечимого заболевания, в связи с низким социо-экономическим статусом субъекта, одиночеством, изоляцией и т.д. Известно, что лица, не имеющие семейных уз, или пребывающие в изоляции, имеют более высокий риск, известно также, что суицид ассоциирован либо с ранним, либо с довольно поздним возрастом. Все эти моменты снижают вероятность репродукции суицидальных личностей, что как-бы выводит их генотипы из оборота и ослабляет давление среды [13].

Дискуссия, инициированная публикацией Дениса Де Катанзаро, привлекла внимание почти всех известных на тот момент эволюционистов, занимающихся поведением или эволюционной психологией, после чего последовали многочисленные уточнения и дополнения. Так, Blasco-Fontecilla и др., поддержав гипотезу альтруистического самоубийства, подчеркивают, что такое самоубийство реально встречается у традиционно живущих малых народов Севера (в частности, у инуитов) в ситуациях массового голода [55]. Стремление избавить свою семью от обузы характерно для неизлечимо больных и пожилых людей, а также для лиц, страдающих тяжелой клинической депрессией [55]. В биологическом смысле это действительно адаптивная стратегия, так как позволяет ближайшему окружению более рационально использовать ресурсы для выживания более «ценных» членов сообщества, способных оставить потомство.

В то же время, многие авторы высказывают мысль о том, что несмертельное суицидальное поведение может служить «предупреждающим сигналом» для ближайшего окружения, с которым субъект пребывает в конфликте, о том, что неоказание помощи сулит определённые потери (гипотеза «переговоров или заключения сделки» [55, 61]. В контексте этой гипотезы предполагается, что суицидальная попытка - это в каком-то смысле азартная игра с неизвестным результатом, поскольку те, кто реально нуждается в помощи, выигрывают, если получают её, но проигрывают, если их призыв остается без ответа. Эта стратегия «закрепляется в генах», если общий выигрыш превышает затраты социума. При этом важно, что большинство суицидальных попыток не заканчиваются фатально [61].

Ряд работ выдвигают эволюционные объяснения варьирующих уровней самоубийств в связи с экологическими факторами и миграционными процессами. Согласно многим генетическим и лингвистическим данным, современное человечество в целом является потомками относительно небольшой группы людей, покинувших Африканский континент 100-150 тыс. лет тому назад, причём последующее распространение и увеличение численности различных пионерских субпопуляций происходило в гораздо более суровых климатических условиях по сравнению с исходной ситуацией [62-64]. Дальнейший процесс образования этнических групп, народностей и наций связан с относительно постоянным проживанием на неких территориях, освоением определенного географического пространства и популяционной экспансией. Автор одной из гипотез, основываясь на национальных статистиках суицида и прироста народонаселения, выявил корреляцию между средней температурой самого холодного месяца зимы, уровнем самоубийств и приростом населения - чем ниже температура, тем выше индексы самоубийств и тем ниже прирост [65]. Объясняется данная корреляция адаптационной ценностью раннего альтруистического ухода из жизни ради сохранения ресурсов для своего окружения и миграцией медленно размножающихся и более склонных к самоубийству субпопуляций в районы с более суровым климатом [65]. В другой работе авторы обращают внимание на существование градиента суицидов не только с Севера на Юг, но и с Востока на Запад (по крайней мере, в пределах Европейского континента и Восточной Сибири), и в рамках так называемой финно-угорской гипотезы рассматривают высокие

уровни суицидов в Венгрии, Словении, Финляндии, Эстонии и среди народов Зауралья как следствие миграции больших масс населения из-за Уральского хребта в центральную и северную Европу, несущих с собой свои «гены суицидальности» с Востока на Запад [66-68].

В ряде работ обсуждается такая довольно экзотическая гипотеза, как «манипулирование паразитарной инфекцией» [10, 61]. Эта гипотеза проистекает из хорошо документированных данных о том, что некоторые виды паразитарных инфекций закономерно приводят к таким изменениям в поведении носителя, которые способствуют дальнейшему распространению паразита [69]. В некоторых случаях изменения в поведении, вызванные инфицированием, можно расценить как суицидальное поведение, например, крысы, инфицированные Toxoplasma gondii (основным хозяином этого возбудителя являются все виды семейства кошачьих), приобретают необычное пристрастие к запаху кошачьей мочи, которого они обычно избегают. В итоге они чаще становятся жертвами кошек, в результате чего выигрывает паразит -его жизненный цикл находит свое продолжение [70].

Применительно к человеку известно, что данная инфекция, (если речь не идёт о внутриутробном заражении), протекает чаще всего латентно или маскируется под тифоидные и иммунодефицитные состояния, при этом серо-позитивность к T. gondii встречается у 25-75% случайно обследованных, в зависимости от региона проживания и условий жизни. Многие авторы отмечают, что инфицирование T. gondii сопровождается изменениями в поведении (гиперактивность) и в личностном профиле (склонность к риску) и часто встречается у жертв суицида и автокатастроф [71, 72]. Существуют также данные о связи инфицирования T. gondii с шизофренией [73]. Ряд авторов подчёркивает, что крупные представители семейства кошачьих (тигр, лев, пума и т. д.) являются опасными хищниками и естественными врагами человеческого рода от древнейших времен до настоящего времени [10, 61]. В то же время, представляется сомнительным, что это может иметь последствия для генетического отбора, за исключением, пожалуй, традиционных сообществ в Индии и Африке [61].

Другая гипотеза увязывает суицидальное поведение с вероятностью инфицирования опасными инфекциями, то есть самоубийство, согласно этим взглядам, выполняет в общем адаптивную роль, устраняя носителей некоторых потенциально опасных патогенов [74]. В

подтверждение авторы приводят данные о роли инфекций и нарушений иммунной системы в генезе психических расстройств и суицида. Кроме того, они обращают внимание на то, что некоторые виды деятельности людей, при которых высок риск суицида (врачи, ветеринары) ассоциированы с большей вероятностью инфицирования, и, что в животном мире поведение, напоминающее суицидальное, может быть направлено на предотвращение инфицирования других членов сообщества [74]. Следует отметить, что ДНК вируса герпеса действительно чаще встречается в геноме нервных клеток лиц, страдавших клинической депрессией и погибших по причине суицида, по сравнению с лицами умершими от других причин [75].

Суицид в свете альтернативных теорий эволюции.

Несмотря на разнообразие существующих эволюционных гипотез суицида, практически все они базируются на Дарвиновской теории естественного отбора и синтетической теории эволюции (селектогенеза), основные положения которой предполагают случайный характер мутаций (которые к тому же очень редко затрагивают клетки зародышевой линии) и их фиксацию при определённых условиях среды. В этой теории, как и во многих других, первенство отдаётся генам, что является отражением своеобразного «геноцентрического мышления». В этой системе взглядов эволюция идёт «от генов к среде» благодаря спонтанным мутациям, причём чрезвычайно медленно. При этом, если Дарвин и признавал, что приобретённые адаптации способны наследоваться, то после формулировки Вейсманом принципа «зародышевой плазмы» и непреодолимого барьера между ней и телом, всякая возможность передачи в поколениях приобретённого признака была отвергнута на долгие годы.

Альтернативные теории биологической эволюции, например, такие как номогенез, ортогенез и др. рассматривают ситуацию под иным углом зрения, больше внимания уделяют влиянию внешней среды и предусматривают возможность одновременного возникновения однотипных изменений в геноме под влиянием какого-либо внешнего воздействия, при этом геном рассматривается как более динамичная система [76, 77]. Иными словами, согласно этим теориям эволюция идёт «от среды к генам». Эти взгляды приобретают новое звучание в связи с прогрессом в понимании роли эпигенетики [78, 79].

Признание в последнее время важной роли эпигенетического программирования как фак-

тора, влияющего на долголетие, физическое и психическое здоровье и поведение в целом, в совокупности с представлениями о целенаправленных изменениях в геноме и выяснением их молекулярных механизмов, открывают новые перспективы для объяснения глобальных изменений, происходящих с человеком [80]. Эпигенетические феномены - это механизм, с помощью которого «окружающая среда разговаривает с генами», они возникают под влиянием разнообразных экологических факторов и, что самое главное - в результате стрессовых ситуаций, в том числе социального характера [46, 81, 82]. Различные экологические воздействия (химические, физические, связанные с питанием, взаимодействием между поколениями и окружением и т.д.), особенно повлиявшие на организм на ранних этапах его развития, оставляют свои следы в геноме в виде устойчивого профиля транскрипции больших наборов генов [83]. В результате формируется устойчивая (на весь период жизни отдельного индивидуума) система нейроэндо-кринных, метаболических и поведенческих реакций, направленная на проживание всей последующей жизни при тех уровнях стресса (доступности пищевых ресурсов, опасности для жизни, уровне родительской заботы и социальной поддержки), которые были запрограммированы ранними воздействиями [84]. В дальнейшем всё действительно зависит от среды - будет ли она соответствовать установившимся программам или нет. Например, раннее детство, проведённое в условиях жестокого отношения, депривации и других жизненных несчастий, создаёт предпосылки для повышенного стиля реагирования на стресс, что является основанием (особенно при наличии генетически обусловленных предиспозиционных черт) для импульсивности, агрессивности, негативной эмоциональности и т.д., а это, в свою очередь, при определённых условиях может сопровождаться суицидальным поведением [46, 85]. Все это обусловлено определёнными структурно-функциональными особенностями нейрональных сетей и мозговых механизмов, которые формируются в процессе развития под влиянием внешних сигналов. Есть все основания полагать, что эти же механизмы, связывающие между собой мозг, внешнюю среду и поведение, сыграли важную роль в формировании мозга в глобальной эволюционной перспективе [86, 87].

Самое главное - многие зафиксированные с помощью молекулярных механизмов профили активности генома могут передаваться по-

следующим поколениям, например через родительские метки на Х или Y хромосоме, через метильные метки в ДНК в самых разных частях генома, в частности, индуцированные поведением (стрессом) матери, через передачу модифицированных гистонных белков или через микро-РНК спермы по отцовской линии [80]. Эта трансгенерационная передача не затрагивает саму последовательность нуклеоти-дов в ДНК, но довольно отчетливо обеспечивает персистирование различных нейроэндо-кринных, метаболических и поведенческих фенотипов в нескольких поколениях, после чего она может прерваться (если меняются внешние обстоятельства) или, наоборот, ещё больше укрепиться, если внешние факторы этому способствуют. В последнее время накоплен большой экспериментальный материал по трансгенерационной передаче стресс-реактивности и ассоциированной со стрессом патологии, в том числе, психопатологий (депрессия, тревога, аддикции) [88]. Весь объём выявленных закономерностей, которые многие годы были не столь очевидны, фактически возвращают нас к представлениям, которые в XVIII веке развивал Жан Батист Ламарк. Многие исследователи в области этой «мягкой наследственности» сегодня прямо говорят о том, что Ламарк был прав, но родился слишком рано [89].

Все это может иметь большое значение для понимания роли эволюционных процессов в генезе суицида, приоткрывая суть этого эволюционного парадокса. Многое становится понятным, если признать, что среда во много раз важнее, чем гены, особенно если речь идёт о таких сложных явлениях, как суицид. В то же время, среда для человека тесно связана с его поведением, поскольку то, как он выстраивает свою жизнь и взаимодействие с другими людьми, и создает его ближайшую и важнейшую социальную среду. Критики Дарвина и ранее неоднократно подчеркивали, что его теория абсолютизирует соперничество и борьбу за существование, и не учитывает роли альтруизма и взаимопомощи, а самое главное -недоучитывает роль стресса, эмоций и поведенческих реакций, как на уровне отдельной особи, так и на уровне популяции [76]. В противовес Дарвину, Ламарк (наивно, как многим казалось) утверждал, что, развитие и адаптация вида происходит в связи с тем, что отдельные особи «стремятся к совершенству», а возникающие в процессе накопления опыта адаптации фиксируются и передаются следующим поколениям. Но что происходит, если отдельные

особи действительно стремятся к совершенству, в то время как другие стремятся как можно скорее умереть? Если их собственная судьба понятна, то может ли их поведение повлиять на всю популяцию? Существуют ли какие-то общие и неосознаваемые механизмы для всей популяции в целом, которые влияют на распространение некоторых форм поведения, в частности, суицидального? Действительно ли эволюция применительно к человеку не действует, как утверждал De Catanzaro, или действуют другие законы эволюции? Если правы представители психоламаркизма (направления, которое развивали оппозиционные дарвинизму неоламаркисты - Р. Коп, Р. Франсе, Э. Геринг, А. Бергсон, П. Вентребер), утверждавшие, что «живое - творец своей эволюции» и считавшие, что волевые усилия, психика и память являются основным двигателем эволюции, то различные негативные тенденции внутри человеческой популяции, укорачивающие жизнь и устраняющие некоторые гены из оборота, приобретают новое звучание. При этом дарвиновские и ламарковские (эпигенетические) процессы вполне могут сосуществовать, дополняя друг друга и составляя эволюционные гиперциклы, отражающиеся на клеточном, организ-менном и популяционном уровнях, причём стресс при этом играет важнейшую роль [78, 79]. Да, гены важны, но среда в определённые периоды может оказаться важнее, психоламаркизм в своём крайнем выражении ведёт к витализму, но в определенные периоды внутренние устремления популяции действительно могут оказаться решающими.

На современном этапе развития цивилизации созрели некоторые количественные и качественные особенности, которые начинают проявлять себя на глобальном уровне. Некоторые наблюдаемые тенденции, например, такие как рост нарушений психического здоровья, самоубийств и поведенческих девиаций, например гомосексуальности, являются тому подтверждением. Эти особенности сводятся к следующему: 1) численность человеческой популяции значительно выросла, что повышает вероятность диверсифицирующих процессов (чем больше особей, тем выше вероятность различных отклонений и необычных вариантов); 2) произошли значительные демографические сдвиги, при этом вырос разрыв между поколениями, ослабла роль традиций, предупреждающих и осуждающих девиации; 3) существенно изменился институт семьи, её размеры снизились до состояния ядерной или неполной семьи, что ведёт к глобальному сниже-

нию социальной поддержки; 4) значительно вырос уровень стресса, причём преимущественно психосоциального, связанного с тем, как устроено общество; 5) произошли существенные изменения в стиле жизни, связанные с урбанизацией, изменением характера труда, уровнем потребления, конкуренцией, неравенством, секуляризацией и социальным расизмом; 6) всё вышеизложенное оказывает на человечество гораздо более мощное воздействие за счёт тотальной информатизации, тотальной доступности информации, колоссального воздействия тревожащей и индуцирующей информации о суициде, проблемах психики, поведенческих девиациях и т.д. В результате человечество оказалось в абсолютно новой реальности, в которой оно никогда ещё не существовало - при исключительно высоком уровне стресса, минимуме социальной поддержки, и в условиях невиданного информационного давления, в буквальном смысле пропагандирующего отклоняющееся поведение, часто подавая его под лозунгами свободы личности, и одновременно призывая к толерантности, то есть к неосуждению этих явлений.

В рамках данного обзора нет возможности аргументировать все перечисленные выше позиции. Можно лишь указать на некоторые публикации (что характерно, в основном из Индии и Китая, то есть стран с огромным народонаселением, в которых современные глобализаци-онные и модернизационные процессы породили резкую урбанизацию и проблемы с психическим здоровьем населения), трактующие происходящие изменения примерно в таком же ключе [90-92].

Мы отстаиваем точку зрения, что перечисленные выше глобальные тенденции способствуют такому явлению, как субъективное ощущение хронического стресса, которое непосредственно порождается неясными жизненными перспективами, растущим неравенством, нереалистичными ожиданиями от будущего, фрустрациями и разочарованиями. Стресс - это, прежде всего, субъективное когнитивное ощущение невозможности справиться с проблемами [93], часто ассоциированное с появлением безнадежности и депрессивных переживаний, утратой надежды и потерей смысла существования, особенно если речь идет о хроническом психосоциальном стрессе. Можно полагать (и тому есть многочисленные клинические подтверждения), что субъективно ощущаемый стресс за счёт эпигенетических механизмов может формировать стресс-реактивные фенотипы в поколениях, усиливая

ассоциированные с ними поведенческие девиации и нарушения психического здоровья, включая суицид [46].

За последние десятилетия наметились массовые биологические и психологические тенденции, которые вероятно представляют собой эпигенетически наследуемые фенотипы, возникающими под влиянием быстро меняющейся среды, и обусловленные ранним программированием определенных паттернов метаболизма и поведения, которые затем вступают в противоречие с динамичными средовыми факторами. В частности, под таким углом зрения рассматриваются увеличение среднего роста молодежи в странах Европы, снижение возраста первых месячных у девушек, эпидемию раннего диабета в Восточной Европе, эпидемию избыточного веса среди молодежи в США, Европе, а в последние годы - в Африке и Юго-Восточной Азии, эпидемию близорукости среди школьников в Юго-Восточной Азии, накопление проблем психического здоровья (депрессия, тревога, зависимости), рост суицидов среди подростков и молодых людей [46, 82, 84, 85, 94]. Большой интерес представляют данные об увеличении баллов нейротизма и клинических шкал личностного опросника MMPI при обследовании студенческих когорт американских и британских университетов в 60-х года прошлого века и в начале века нынешнего, что свидетельствует об изменениях в характеристиках личности [95, 96]. Для подтверждения вовлеченности эпигенетических процессов в эти явления нужны дальнейшие исследования с выявлением эпигенетических маркеров.

Половые различия в суицидальном поведении с позиций эволюционных теорий.

В биологии со времён Дарвина существует длительная дискуссия о ценности существования двух полов, поскольку половой способ размножения не является самым эффективным в плане экспансии вида. Одна из наиболее разработанных теорий, объясняющая эволюционную ценность полов, принадлежит советскому биологу Вигену Артаваздовичу Геодакяну [97, 98]. Главный тезис теории Геодакяна заключается в том, что разнополость - может быть и не самый лучший способ размножения, но зато очень эффективный способ эволюции. Теория подчеркивает эволюционную неоднозначность женского и мужского начала - женский пол символизирует стабильность и сохранение генофонда, в то время как мужской - поиск нового и выявление наиболее подходящих адаптивных вариантов для будущего. Суть приспособления заключается в отслеживании эколо-

гических сигналов и реагировании биологической системы на изменения среды. В.А. Геодакян предположил, что для сохранения устойчивости вида в целом выгодно разделиться на два пола, один из которых (мужской) более приближен к среде, активно взаимодействует с ней и быстро реагирует на все изменения, а второй (женский) - относительно отдалён от среды и более консервативен. В процессе эволюции появился целый ряд механизмов, которые обеспечивают более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, что сочетается с поведенческими особенностями - выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое и рискованное поведение и другие качества, «приближающие к среде». Всё это обеспечивает мужскому полу быстрый доступ к экологической информации. Необходимо учитывать также избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокую подвижность, большую активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Наоборот, поведенческие особенности самок связаны с длительными периодами беременности, необходимостью выкармливания и заботы о потомстве (внешнего донашивания). В итоге биолого-поведенческие качества мужских особей превращают мужской пол в «избыточный», в известном смысле, «дешевый», а женский - в «дефицитный» и более «ценный».

С данной точкой зрения хорошо сочетаются многие психологические и поведенческие особенности мужчин и женщин. Это касается рискового поведения, смертности мужчин от стрессовых заболеваний и внешних причин, различий в межполушарной асимметрии, способностей к ориентации в пространстве и т.д. При этом теория подчеркивает, что малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Соответственно, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской - селективнее, то есть в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний и наиболее массовый генотип, соответствующий актуальной обстановке. Это имеет большое значение в связи с актуаль-

ной степенью стрессовости среды - в оптимальных условиях основные характеристики популяции снижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут. Согласно теории, когда для данного признака среда становится «движущей», (стрессовой, требующей напряжения и адаптации) начинается эволюция признака у мужского пола, в то время как у женского он сохраняется неизменным [97, 98].

Нам представляется, что основные положения эволюционной теории пола В.А. Геодакяна прекрасно иллюстрируются не только хорошо известным преобладанием завершенных самоубийств среди мужчин, но и теми динамичными сдвигами, которые наблюдались среди больших контингентов людей в условиях стресса социальных перемен на постсоветском пространстве, когда изменения коснулись в основном индексов суицида среди мужчин и в значительно меньшей мере - среди женщин [18, 99]. Современные стрессоры для человечества - это, прежде всего, психосоциальные стрессоры. Более того, согласно современным представлениям, в генезе биопсихологических различий между полами, в том числе различий в заболеваемости психическими расстройствами, реактивности к стрессу и по другим параметрам существенную роль играют эпигенетические феномены [100]. Так, экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что передача материнского стиля у грызунов осуществляется через молекулярные механизмы метилирования у самок-детенышей генов, ответственных за работу рецепторов к окситоцину и эстрадиолу, причём эти эффекты просматриваются в третьем поколении [101, 102]. Данные, полученные на грызунах, конечно, следует осторожно интерпретировать с точки зрения их пригодности для объяснения поведения человека. В то же время, существует большой массив данных по трансгенерационной передаче различных позитивных и психопатологических проявлений и видов поведения, связанных со стрессом, которое осуществляется исключительно по женской линии, и которое может иметь значение для сообществ с высоким уровнем стресса [103]. Эпигенетическое наследование стресса по отцовской линии также приводит к передаче стрессовых характеристик, и к тому же сопровождается программирующими эффектами различных интоксикаций (алкоголь, курение, экотоксиканты, ксенобиотики), особенно имевших место в период предпубертата и пубертата [104, 105].

Если признать, что поведение, привычки и пристрастия женщин и мужчин в условиях стресса влияют на поведение и психопатологию их потомков в нескольких поколениях, то возникает соблазн рассмотреть, каким образом настойчиво продвигаемое уравнивание женщин с мужчинами на основе гендерных концепций, попытка доказать, что между ними нет глубинных различий, навязывание им соответствующих ролевых моделей, (что, несомненно, меняет характеристики переживаемого ими стресса и отношение к социальным лекарствам, коими являются никотин и алкоголь) оказывает влияние на различные поведенческие и психопатологические проявления в социуме за последние десятилетия, включая суи-цидальность. Этот вопрос с позиций суицидо-логии достоин отдельного подробного анализа, что выходит за рамки данного обзора.

Некоторые факторы риска суицида с точки зрения эволюции.

Самоубийство может быть связано с психическими расстройствами, стрессовыми ситуациями и некоторыми личностными и поведенческими особенностями. Возникновение психических расстройств с точки зрения эволюционной психологии и психиатрии является следствием того, что определённые черты и характеристики, которые приобрели адаптивную ценность для индивида или популяции в процессе развития, при изменении условий существования (для человека - прежде всего в иной социальной ситуации), становятся причиной дизадаптивного поведения. Иными словами, некоторые симптомы, которые выглядят как дизадаптивные, на самом деле могли длительное время служить целям выживания [106, 107]. То же самое можно сказать о чертах личности. Так, например, повышенная тревожность и подозрительность в принципе могут иметь адаптивное значение, поскольку наличие в популяции особей с такими повышенными характеристиками обеспечивает более низкий порог реагирования на недооцененные угрозы и своевременное информирование остальных членов сообщества. Различные фобии, например, боязнь пауков и змей, а также сил природы, имеют под собой вполне конкретную адаптивную базу, эти эмоции и страхи должны обеспечить выживание особи и вида за счёт избегания реально опасных существ и внешних факторов [108, 109]. Многие личностные черты человека, например, такие как агрессивность, импульсивность, нейротизм, экстраверсия и любопытство имеют явные аналогии в животном мире, от крыс и собак до шимпанзе [110-112].

Не столь очевидна роль депрессии, в то же время, можно предположить, что появление этого типа эмоциональных реакций также играет (или играло) важную адаптивную роль. Они могут выполнять двоякую функцию - с одной стороны, эти реакции, возникающие у части наиболее чувствительных и уязвимых индивидуумов, сигнализируют о недостижимости неких поставленных целей и устремлений и, соответственно, могут послужить сигналом для других, с другой - они могут способствовать получению эмоциональной и социальной поддержки от других членов сообщества. Плач (что часто наблюдается в состоянии депрессии) и подавленное состояние в целом являются важными межличностными сигналами, привлекающими внимание, заставляющими прекратить те или иные действия, а также вызывающими сочувствие и желание помочь и утешить у большинства представителей человеческой популяции [113]. Что касается психозов и шизофрении, то одним из факторов риска этих состояний является проживание в городской среде. Городская жизнь (в настоящее время уже более половины населения Земли живёт в городах, и эта тенденция будет только расти), особенно жизнь мегаполисов, провоцирует разнообразные нарушения психического здоровья, что и отражает результат различных процессов - эффектов некоторых адаптивных генов в резко изменившейся обстановке, роль патогенов, темпа и ритма жизни, стресса и т.д. [114].

У психопатологических проявлений и некоторых личностных расстройств, например, при асоциальном и пограничном расстройстве личности, тоже есть своя эволюционно значимая роль - эти состояния, вполне адаптивные во враждебном и стрессовом окружении, становятся очевидно патологическими при более благополучных условиях существования [115]. Вообще многие психопатологии, по-видимому, являются адаптациями, причём не исключено, что поздними, связанными с новым временем и социальными факторами, присущими модернизации [116]. Так, очень привлекательно выглядит гипотеза, что рост СДВГ у современных детей - это результат приспособления современных детей к изменившейся обстановке, к информационным перегрузкам, постоянному телевизионному контенту, игровым приставкам, требующих мгновенного реагирования и, в какой-то степени, итог технологий раннего развития, которые охватили весь цивилизованный мир под влиянием озабоченных родителей и которые направлены на ускоренное освоение современных информационных потоков [117].

Разумеется, для многих такое раннее развитие будет благом, но возможно будут и пострадавшие. Многие серьезные специалисты высказывают опасения относительно того, как сегодня развивается мозг совсем маленьких детей, уже «сопряженный» с гаджетами, при том, что сотни тысяч лет этот процесс шел очень поступательно, при очень традиционном освоении вначале общей, затем мелкой моторики, формирования эмоционального интеллекта, и лишь затем - управления какими-то техническими средствами [118]. Значение процессов, которые оказываются вовлеченными в нейробиологию развивающегося мозга в связи с факторами модернизации и глобализации, ещё предстоит оценить.

Перспективы моделирования суицидального поведения на животных.

Данное направление в суицидологии сталкивается, разумеется, со значительными трудностями, если говорить о самоубийстве как таковом. Более перспективным выглядит моделирование отдельных предрасполагающих факторов, например, депрессии. Однако и на этом направлении существуют проблемы, поскольку только некоторые поведенческие проявления депрессии (заторможенность и анге-дония) можно уверенно наблюдать у животных, в то время как когнитивные нарушения регистрировать невозможно [11]. В то же время, в связи с автоматизацией и компьютеризацией регистрации поведенческих проявлений мелких грызунов возможности количественной оценки различных поведенческих и эмоциональных нарушений у животных растут.

Имеются наработки по моделированию отдельных факторов риска суицида, в частности, агрессивности и импульсивности, а также более тонких поведенческих реакций, связанных с принятием решений, ориентацией на местности, проявлениями тревожности и депрессии [119]. На основе представлений о нейробиоло-гических коррелятах суицидального поведения и их генетической подоснове (дефицит серото-ниновой и дофаминергической медиации, вовлечённость системы ГАМК и возбуждающих аминокислот, участие систем внутриклеточной системы протеинкиназ, ассоциации с соответствующими генными полиморфизмами) выстраиваются модели на основе нокаутных животных, наблюдение за которыми позволяет оценивать различные поведенческие проявления в процессе развития. В отдельных случаях удаётся подтвердить аналогию патогенетических механизмов нарушений в мозге. Например, у крыс, в зависимости от выраженности

синдрома выученной беспомощности, выявлены различия в профиле экспрессии некодиру-ющих микро-РНК, участвующих в эпигенетической регуляции [120]. В то же время, имеющиеся на этом направлении достижения касаются обычно отдельных факторов риска или патогенетических механизмов, не создавая цельной картины.

В связи с этим моделирование более глобальных патогенетических механизмов, которые лежат в основе суицидального поведения, например, стресс-уязвимости, выглядит предпочтительнее и имеет большие практические перспективы. На практике это осуществляется за счёт нескольких подходов. Один из них -это получение нокаутных (с удаленным геном) или трансгенных (с внедренным геном) животных с последующим их стрессированием и установлением нейрохимических коррелятов повышенной или пониженной реактивности. Второй путь - это отбор субпопуляций стресс-уязвимых или стрессо-устойчивых особей из общей популяции и детальный анализ их генетических и эпигенетических отличий. Третий -селективный инбридинг животных с заданными свойствами, например с повышенной или пониженной поисковой активностью, тревожностью, склонностью к ангедонии, то есть с отдельными элементами реагирования на стресс [121].

Именно на этих направлениях получены очень интересные результаты, например, у крыс, устойчивых к хроническому умеренному стрессу (аналог психосоциального стресса для современного человека), в мозге выявляются генетические и нейрохимические особенности в критически важных мозговых структурах -гиппокампе, миндалине и префронтальной коре, вовлеченных в суицидальность. Во многих исследованиях также установлена роль гормонального фона (половые и стрессовые стероиды), установлены генетические особенности гипоталамо-гипофизарно-кортикоидной системы, выявлены специфические механизмы, определяющие состояние медиаторных систем мозга при устойчивости и уязвимости к стрессу. Всё это создает возможности для моделирования признаваемого сегодня основным патогенетического механизма суицидальности -травматического опыта раннего периода развития, формирования дисфункциональных мозговых нейронных структур в важнейших отделах мозга и, по истечению определённого периода развития - воссоздания поведенческих нарушений и черт, предрасполагающих к суицидальному поведению.

Заключение.

Поведение и психологические черты - суть эволюционно сформировавшиеся признаки, направленные на большую приспособляемость человека. Однако эволюция человека продолжается, и не прекращалась никогда [122]. Многие эмоциональные, когнитивные и поведенческие явления и симптомы, ассоциированные с суицидальностью и рассматриваемые в современном мире как патологии, являются следствием постепенно развивающегося конфликта между эволюционно сформировавшимися характеристиками и тем стилем жизни, который присущ человеку. Эволюционно - этологиче-ский подход к суицидальности предусматривает поиск аналогий в животном мире и анализ тех причин, по которым гены, предрасполагающие к суицидальному поведению, сохраняют свое представительство в человеческих популяциях. Существующие гипотезы, объясняющие это явление с позиций дарвиновского естественного отбора, не очень убедительны, в то время как альтернативные теории эволюции, в которых первостепенная роль придается влиянию внешней среды, дают более логичные объяснения. Сильнее всего по своей объяснительной силе выглядит концепция психоламаркизма, дополненная современными взглядами о роли эпигенетических феноменов, индуцированных стрессом, и о возможности трансгенерационной передачи поведенческих фенотипов, связанных с ними. Происходящие довольно быстрые (в эволюционном измерении) изменения в суицидальном поведении, которые наблюдаются в последние 50-60 лет в глобальном масштабе, могут быть объяснены на этой основе. Можно только высказывать гипотезы о том, что является движущей силой этих изменений. На эту роль наиболее обоснованно претендует глобальный психосоциальный стресс, усиленный информационными технологиями. Одним из факторов может быть влияние нарастающее информирование о суициде, доступное все более широким слоям населения, в том числе благодаря повсеместности текущей информации и новой роли социальных сетей. Если вспомнить, что согласно одной из гипотез депрессия и суицид являются сигналом со стороны наиболее уязвимых личностей всей популяции о том, что все движется в неправильном направлении, то роль СМИ и современных средств коммуникации становится важнейшей в этой связке. Это обосновывает соответствующие стратегии суицидальной превенции.

Литература:

1. Breedlove S.M., Rosenzweig M.R., Watson N.V. Biological Psychology: an introduction to behavioral, cognitive and clinical neuroscience. - 5th Edition, Sunderland: Sinauer Associates. - 603 p.

2. Confer J.C., Easton J.A., Fleischman D.S. et al. Evolutionary psychology: Controversies, questions, prospects, and limitations // American Psychologist. 2010. V. 65. P. 110-126.

3. Linden D. Biological psychiatry: time for new paradigms // The British Journal of Psychiatry. 2013. V. 202, № 3. P. 166-167.

4. Pandey G.N. Biological basis of suicide and suicidal behavior // Bipolar Disorders. 2013. V. 15, № 5. P. 524-541.

5. Heeringen van K., Mann J. J. The neurobiology of suicide // The Lancet Psychiatry. 2014. V. 1, № 1. P. 63-72.

6. Turecki G. The molecular bases of the suicidal brain // Nature Reviews Neuroscience. 2014. V. 15, № 12. P. 802-816.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

7. Brodsky B.S. Early childhood environment and genetic interactions: the diathesis for suicidal behavior // Current Psychiatry Reports. 2016. V. 18, № 9. P. 86.

8. Ludwig B., Roy B., Wang Q. et al. The life span model of suicide and its neurobiological foundation // Frontiers of Neuroscience. 2017. V. 11. P. 74.

9. Preti A. Suicide among animals: clues from folklore that may prevent suicidal behavior in human beings // Psychological Reports. 2005. V. 97. P. 547-558.

10. Preti A. Suicide among animals: a review of evidence // Psychological Reports. 2007. V. 101. P. 831-848.

11. Preti A. Animal model and neurobiology of suicide // Progress in Neuropsychopharmacology and Biological Psychiatry. 2011. V. 35. P. 818-830.

12. Ramsden E., Wilson D. The suicidal animal: science and the nature of self-destruction // Past and Present. 2014. № 224. P. 201-242.

13. de Catanzaro D. Human suicide: a biological perspective // The Behavioral and Brain Sciences. 1980. V. 3. P. 265-290.

14. IFAW. http://www.ifaw.org/russia/our-work/animal-rescue

15. Tiefenbacher S., Novak M, A, Lutz C. K. et al. The physiology and neurochemistry of self-injurious behavior: a nonhuman primate model // Frontiers in Biosciences. 2005. V. 10. P. 1-11.

16. Шустов Д. Аутоагрессия, суицид и алкоголизм. М.: Когито-Центр, 2004. 216 с.

17. Войцех В.Ф. Клиническая суицидология. М.: Миклош, 2007. 280 с.

18. Юрьева Л.Н. Клиническая суицидология, Днепропетровск: Пороги, 2006. 470 с.

19. Hamza C.A., Stewart S.L., Willoughby T. Examining the link between nonsuicidal self-injury and suicidal behavior: a review of the literature and an integrated model // Clinical Psychology Review. 2012. V. 32, № 6. P. 482-495.

20. Huisman S., Mulder P., Kuijk J. et al. Self-injurious behavior // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2017. Jul 7.

21. Wilkinson P. Non-suicidal self-injury // European Child and Adolescent Psychiatry. 2013. V. 22, Suppl 1. S. 75-79.

22. van Geel M., Goemans A., Vedder P. A meta-analysis on the relation between peer victimization and adolescent non-suicidal self-injury // Psychiatry Research. 2015.V. 230, № 2. P. 364-368.

23. M0hl B., Rub^k L. Self-injury, converting emotional distress into physical pain. Ugeskrift for Laeger. 2017. V. 179. P. 2-5.

24. Meszaros G., Horvath L.O., Balazs J. Self-injury and externalizing pathology: a systematic literature review // BMC Psychiatry. 2017. V. 17, № 1. P. 160.

25. Malkesman O., Pine D., Tragon T. et al. Animal models of suicide trait-related behaviors // Trends in Pharmacological Sciences. 2009. V. 30, № 4. P. 165-173.

26. Jones I.H., Daniels B.A. An ethological approach to self-injury // British Journal of Psychiatry. 1996. V. 169. P. 263-267.

27. Fittinghoff N.A., Lindburg D.G. Gomber J. et al. Consistency and variability in the behavior of mature, isolation-reared, male rhesus macaques // Primates. 1974. V. 15. P. 111-139.

28. Crawley J.N., Sutton M.E., Pickar D. Animal models of self-destructive behavior and suicide // Psychiatr Clinics of North America. 1985. V. 8. P. 299-310.

29. Schwartz S. Separation anxiety syndrome in dogs and cats // Journal of American Veterinary Medicine Association. 2003. V. 222, № 11. P. 1526-1532.

30. Kraemer G.W., Clarke A.S. The behavioral neurobiology of self-injurious behavior in rhesus monkeys // Progress in Neuropsycho-pharmacology and Biological Psychiatry. 1990. V. 14. P. 141-168.

References:

1. Breedlove S.M., Rosenzweig M.R., Watson N.V. Biological Psychology: an introduction to behavioral, cognitive and clinical neuroscience. - 5th Edition, Sunderland: Sinauer Associates. - 603 p.

2. Confer J.C., Easton J.A., Fleischman D.S. et al. Evolutionary psychology: Controversies, questions, prospects, and limitations // American Psychologist. 2010. V. 65. P. 110-126.

3. Linden D. Biological psychiatry: time for new paradigms // The British Journal of Psychiatry.. 2013. V. 202, № 3. P. 166-167.

4. Pandey G.N. Biological basis of suicide and suicidal behavior // Bipolar Disorders. 2013. V. 15, № 5. P. 524-541.

5. Heeringen van K., Mann J. J. The neurobiology of suicide // The Lancet Psychiatry. 2014. V. 1, № 1. P. 63-72.

6. Turecki G. The molecular bases of the suicidal brain // Nature Reviews Neuroscience. 2014. V. 15, № 12. P. 802-816.

7. Brodsky B.S. Early childhood environment and genetic interactions: the diathesis for suicidal behavior // Current Psychiatry Reports. 2016. V. 18, № 9. P. 86.

8. Ludwig B., Roy B., Wang Q. et al. The life span model of suicide and its neurobiological foundation // Frontiers of Neuroscience. 2017. V. 11. P. 74.

9. Preti A. Suicide among animals: clues from folklore that may prevent suicidal behavior in human beings // Psychological Reports. 2005. V. 97. P. 547-558.

10. Preti A. Suicide among animals: a review of evidence // Psychological Reports. 2007. V. 101. P. 831-848.

11. Preti A. Animal model and neurobiology of suicide // Progress in Neuropsychopharmacology and Biological Psychiatry. 2011. V. 35. P. 818-830.

12. Ramsden E., Wilson D. The suicidal animal: science and the nature of self-destruction // Past and Present. 2014. № 224. P. 201-242.

13. de Catanzaro D. Human suicide: a biological perspective // The Behavioral and Brain Sciences. 1980. V. 3. P. 265-290.

14. IFAW. http://www.ifaw.org/russia/our-work/animal-rescue

15. Tiefenbacher S., Novak M, A, Lutz C. K. et al. The physiology and neurochemistry of self-injurious behavior: a nonhuman primate model // Frontiers in Biosciences. 2005. V. 10. P. 1-11.

16. Shustov D. Autoagressija, suicid i alkogolizm. M.: Kogito-Centr, 2004. 216 s. (In Russ)

17. Vojceh V.F. Klinicheskaja suicidologija. M.: Miklosh, 2007. 280 s. (In Russ)

18. Jur'eva L.N. Klinicheskaja suicidologija, Dnepropetrovsk: Porogi, 2006. 470 s. (In Russ)

19. Hamza C.A., Stewart S.L., Willoughby T. Examining the link between nonsuicidal self-injury and suicidal behavior: a review of the literature and an integrated model // Clinical Psychology Review. 2012. V. 32, № 6. P. 482-495.

20. Huisman S., Mulder P., Kuijk J. et al. Self-injurious behavior // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2017. Jul 7.

21. Wilkinson P. Non-suicidal self-injury // European Child and Adolescent Psychiatry. 2013. V. 22, Suppl 1. S. 75-79.

22. van Geel M., Goemans A., Vedder P. A meta-analysis on the relation between peer victimization and adolescent non-suicidal self-injury // Psychiatry Research. 2015.V. 230, № 2. P. 364-368.

23. M0hl B., Rub^k L. Self-injury, converting emotional distress into physical pain. Ugeskrift for Laeger. 2017. V. 179. P. 2-5.

24. Meszaros G., Horvath L.O., Balazs J. Self-injury and externalizing pathology: a systematic literature review // BMC Psychiatry. 2017. V. 17, № 1. P. 160.

25. Malkesman O., Pine D., Tragon T. et al. Animal models of suicide trait-related behaviors // Trends in Pharmacological Sciences. 2009. V. 30, № 4. P. 165-173.

26. Jones I.H., Daniels B.A. An ethological approach to self-injury // British Journal of Psychiatry. 1996. V. 169. P. 263-267.

27. Fittinghoff N.A., Lindburg D.G. Gomber J. et al. Consistency and variability in the behavior of mature, isolation-reared, male rhesus macaques // Primates. 1974. V. 15. P. 111-139.

28. Crawley J.N., Sutton M.E., Pickar D. Animal models of self-destructive behavior and suicide // Psychiatr Clinics of North America. 1985. V. 8. P. 299-310.

29. Schwartz S. Separation anxiety syndrome in dogs and cats // Journal of American Veterinary Medicine Association. 2003. V. 222, № 11. P. 1526-1532.

30. Kraemer G.W., Clarke A.S. The behavioral neurobiology of self-injurious behavior in rhesus monkeys // Progress in Neuropsycho-pharmacology and Biological Psychiatry. 1990. V. 14. P. 141-168.

31. Ворошилин С. И. Самоповреждения и влечения к модификации тела как парциальные нарушения инстинкта самосохранения // Суицидология. 2012. № 4. С. 40-51.

32. Wasserman D., Sokolowski M., Wasserman J. et al. Neurobiology and the genetics of suicide. In: Oxford Textbook on Suicidology and Suicide Prevention (Ed. D. Wasserman and C. Wasserman), 2009, NY: Oxford University Press, pp. 165-182.

33. Розанов В.А. Гены и суицидальное поведение // Суицидология. 2013. Т. 4, № 1. С. 3-14.

34. Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»): Пер. с нем., М.: Издательская группа "Прогресс", "Универс"Д994. 272 с.

35. История биологии с начала XX века до наших дней / Под ред. Л.Я. Бляхера, М.: Наука, 1975. 660 с.

36. Ardrey R. The Hunting Hypothesis: A Personal Conclusion Concerning the Evolutionary Nature of Man, New York: Athene-um, 1976. 231 pp.

37. De Waal F. B. Primates - a natural heritage of conflict resolution // Science. 2000. V. 289. P. 586-590.

38. Берковиц Л. Агрессия. Причины, последствия и контроль. СПб.: Прайм-ЕВРОЗНАК, 2002. 512 с.

39. Бэрон Р., Ричардсон Д. Агрессия. 2-е международное издание. СПб.: Питер, 2001. 351 с.

40. Plutchik R., van Praag H.M., Conte H.R. Correlates of suicide and violence risk: III. A two-stage model of countervailing forces // Psychiatry Research. 1989. V. 28, №2. P. 215-225.

41. Алфимова М.В., Трубников В.И. Психогенетика агрессивности // Вопросы психологии. 2000. № 6. С. 112-122.

42. Зайченко А.А., Печерский В.Г., Баранова М.В. и др. Танатос: нейробиологическая детерминация и биометрические маркеры риска развития аутоагрессивного поведения // http://self-inju ry.at.ua/publ/tanatos_nejrobiologicheskaja_determinacija_i_biometr icheskie_markery_riska_razvitija_autoagressivnogo_povedenija/1-1-0-16 [дата обращения - 02.08.2017].

43. Brent D.A., Oquendo M., Birmaher B. et al. Peripubertal suicide attempts in offspring of suicide attempters with siblings concordant for suicidal behavior // American Journal of Psychiatry. 2003. V. 160, № 8. P. 1486-1493.

44. Chistiakov D.A., Chekhonin V.P. Early-life adversity-induced long-term epigenetic programming associated with early onset of chronic physical aggression: Studies in humans and animals // World Journal of Biological Psychiatry. 2017. V. 5. P. 1-20.

45. Розанов В.А. О механизмах формирования суицидального поведения и возможностях его предикции на ранних этапах развития // Украинский медицинский журнал. 2010. № 1 (75). С. 92-97.

46. Rozanov V. Stress and Epigenetics in Suicide. 1st Edition, Academic Press, 2017. 227 р.

47. de Almeida R.M., Ferrari P.F., Parmigiani S. et al. Escalated aggressive behavior: dopamine, serotonin and GABA // European Journal of Pharmacology. 2005. V. 526 (1-3). P. 51-64.

48. Takahashi A., Miczek K.A. Neurogenetics of aggressive behavior: studies in rodents // Current Topics in Behavioral Neuroscience. 2014. V. 17. P. 3-44.

49. Miczek K.A., Fish E.W., De Bold J.F. et al. Social and neural determinants of aggressive behavior: pharmacotherapeutic targets at serotonin, dopamine and gamma-aminobutyric acid systems // Psychopharmacology (Berl). 2002. V. 163 (3-4). P. 434-458.

50. Goldney R.D. Attempted suicide: an ethological perspective // Suicide and Life Threatening Behavior. 1980. V. 10, № 3. P. 131-141.

51. Goldney R.D. Ethology and suicidal behavior. In: K. Hawton, K.van Heeringen (eds) The International Handbook on Suicide and Attempted Suicide, 2000, NY: Wiley, p. 95-106.

52. Moscicki E.K. Gender differences in completed and attempted suicides // Annals of Epidemiology. 1994. V. 4, № 2. P. 152-158.

53. Розанов В.А., Валиев В.В., Захаров С.Е. и др. Суициды и суицидальные попытки среди детей и подростков в г. Одессе в 2002-2010 гг. // Журнал психиатрии и медицинской психологии. 2012. № 1 (28). С. 53-61.

54. Orbach I., Iohan-Barak M. Psychopathology and risk factors for suicide in the young. In: D.Wasserman and C.Wasserman (eds). Oxford Textbook on Suicidology and Suicide Prevention, 2009, NY: Oxford University Press, pp. 633-641.

55. Blasco-Fontecilla H., Lopez-Castroman J., Gomez-Carilla A. et al. Towards an evolutionary framework of suicidal behavior // Medical Hypotheses. 2009. V. 73. P. 1072-1080.

31. Voroshilin S.I. Self-harm and attraction to body modification (BIID) as a partial disorder of survival instinct // Suicidology. 2012. № 4. P. 40-51. (In Russ)

32. Wasserman D., Sokolowski M., Wasserman J. et al. Neurobiology and the genetics of suicide. In: Oxford Textbook on Suicidology and Suicide Prevention (Ed. D. Wasserman and C. Wasserman), 2009, NY: Oxford University Press, pp. 165-182.

33. Rozanov V.A. Genes and suicidality // Suicidology. 2013. V. 4, № 1. PH. 3-14. (In Russ)

34. Lorenc K. Agressija (tak nazyvaemoe «zlo»): Per. s nem., M.: Izdatel'skaja gruppa "Progress", "Univers",1994. 272 s.

35. Istorija biologii s nachala XX veka do nashih dnej / Pod red. L.Ja. Bljahera, M.: Nauka, 1975. 660 s. (In Russ)

36. Ardrey R. The Hunting Hypothesis: A Personal Conclusion Concerning the Evolutionary Nature of Man, New York: Atheneum, 1976. 231 pp.

37. De Waal F. B. Primates - a natural heritage of conflict resolution // Science. 2000. V. 289. P. 586-590.

38. Berkovic L. Agressija. Prichiny, posledstvija i kontrol'. SPb.: Prajm-EVROZNAK, 2002. 512 s. (In Russ)

39. Bjeron R., Richardson D. Agressija. 2-e mezhdunarodnoe iz-danie. SPb.: Piter, 2001. 351 s. (In Russ)

40. Plutchik R., van Praag H.M., Conte H.R. Correlates of suicide and violence risk: III. A two-stage model of countervailing forces // Psychiatry Research. 1989. V. 28, №2. P. 215-225.

41. Alfimova M.V., Trubnikov V.I. Psihogenetika agressivnosti // Voprosy psihologii. 2000. № 6. S. 112-122. (In Russ)

42. Zajchenko A.A., Pecherskij V.G., Baranova M.V. i dr. Tanatos: nejrobiologicheskaja determinacija i biometricheskie markery riska razvitija autoagressivnogo povedenija // http://self-inju ry.at.ua/publ/tanatos_nejrobiologicheskaja_determinacija_i_biometr icheskie_markery_riska_razvitij a_autoagressivnogo_povedenij a/11-0-16 [data obrashhenija - 02.08.2017]. (In Russ)

43. Brent D.A., Oquendo M., Birmaher B. et al. Peripubertal suicide attempts in offspring of suicide attempters with siblings concordant for suicidal behavior // American Journal of Psychiatry. 2003. V. 160, № 8. P. 1486-1493.

44. Chistiakov D.A., Chekhonin V.P. Early-life adversity-induced long-term epigenetic programming associated with early onset of chronic physical aggression: Studies in humans and animals // World Journal of Biological Psychiatry. 2017. V. 5. P. 1-20.

45. Rozanov V.A. O mehanizmah formirovanija suicidal'nogo povedenija i vozmozhnostjah ego predikcii na rannih jetapah razvitija // Ukrainskij medicinskij zhurnal. 2010. № 1 (75). S. 9297. (In Russ)

46. Rozanov V. Stress and Epigenetics in Suicide. 1st Edition, Academic Press, 2017. 227 p.

47. de Almeida R.M., Ferrari P.F., Parmigiani S. et al. Escalated aggressive behavior: dopamine, serotonin and GABA // European Journal of Pharmacology. 2005. V. 526 (1-3). P. 51-64.

48. Takahashi A., Miczek K.A. Neurogenetics of aggressive behavior: studies in rodents // Current Topics in Behavioral Neuroscience. 2014. V. 17. P. 3-44.

49. Miczek K.A., Fish E.W., De Bold J.F. et al. Social and neural determinants of aggressive behavior: pharmacotherapeutic targets at serotonin, dopamine and gamma-aminobutyric acid systems // Psychopharmacology (Berl). 2002. V. 163 (3-4). P. 434-458.

50. Goldney R.D. Attempted suicide: an ethological perspective // Suicide and Life Threatening Behavior. 1980. V. 10, № 3. P. 131-141.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

51. Goldney R.D. Ethology and suicidal behavior. In: K. Hawton, K.van Heeringen (eds) The International Handbook on Suicide and Attempted Suicide, 2000, NY: Wiley, p. 95-106.

52. Moscicki E.K. Gender differences in completed and attempted suicides // Annals of Epidemiology. 1994. V. 4, № 2. P. 152-158.

53. Rozanov V.A., Valiev V.V., Zaharov S.E. i dr. Cuicidy i suicid-al'nye popytki sredi detej i podrostkov v g. Odesse v 2002-2010 gg. // Zhurnal psihiatrii i medicinskoj psihologii. 2012. № 1 (28). S. 53-61. (In Russ)

54. Orbach I., Iohan-Barak M. Psychopathology and risk factors for suicide in the young. In: D.Wasserman and C.Wasserman (eds). Oxford Textbook on Suicidology and Suicide Prevention, 2009, NY: Oxford University Press, pp. 633-641.

55. Blasco-Fontecilla H., Lopez-Castroman J., Gomez-Carilla A. et al. Towards an evolutionary framework of suicidal behavior // Medical Hypotheses. 2009. V. 73. P. 1072-1080.

56. Williams M.G., Pollock L.R. The psychology of suicidal behavior. In: K. Hawton, K.van Heeringen (eds) The International Handbook on Suicide and Attempted Suicide, 2000, NY: Wiley, p. 79-93.

57. Savolainen V., Lehmann L. Evolutionary biology: Genetics and bisexuality // Nature. 2007. V. 445. P. 158-159.

58. Apter A., Bursztein C., Bertolote J. et al. Suicide in all continents in the young. In D.Wasserman & C.Wasserman (Eds) Oxford Textbook on Suicidology and Suicide Prevention. A global Perspective, Oxford: Oxford University Press, 2009. - P. 621628.

59. Wilson E.O. On Human Nature. Revised Edition, Harward University Press, 2004. 288 p.

60. Hamilton W. D. The evolution of altruistic behavior // The American Naturalist. 1963. V. 97 (896). P. 354-356.

61. Aubin H.J., Berlin I., Kornreich C. The evolutionary puzzle of suicide // International Journal of Environmental Research and Public Health. 2013. V. 10. P. 6873-6886.

62. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

63. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The history and geography of human genes. Princeton: Princeton University Press, 1994. 432 p.

64. Underhill P.A., Passarino G., Lin A.A. et al. The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations // Annals of Human Genetics. 2001. V. 65 (1). P. 43-62.

65. Turmel J.-F. Influence of the coldness of the winter on the growth and suicide rate of human populations of the world, 2010, (personal communication).

66. Kondrichin S.V. Sucide among Finno-Ugrians // Lancet. 1995. V. 346. P. 1632-1633.

67. Marusic A. History and geography of suicide: Could genetic risk factors account for the variation in suicide rates? // American Journal of Medical Genetics Part C: Seminars in Medical Genetics. 2005. V. 133C. P. 43-47

68. Voracek M., Marusic A. Testing the Finno-Ugrian suicide hypothesis: Geographic variation of elderly suicide rates in Europe // Nordic Journal of Psychiatry. 2008. V. 62 (4). P. 302-308.

69. Lagrue C., Poulin R. Manipulative parasites in the world of veterinary science: Implication for epidemiology and pathology // The Veterinary Journal. 2010. V. 184. P. 9-13.

70. Berdoy M., Webster J.P., Macdonald D.W. Fatal attraction in rats infected by Toxoplasma gondii // Proceeding of Biological Sciences. 2000. V. 267. P. 1591-1594.

71. Flegr J. Effects of toxoplasma on human behavior // Schizophrenia Bulletin. 2007. V. 33. P. 757-760.

72. Arling T.A., Yolken R.H., Lapidus M. et al. Toxoplasma gondii antibody titers and history of suicide attempts in patients with recurrent mood disorders // Journal of Nervous and Mental Disorders. 2009. V. 197. P. 905-908.

73. Okusaga O., Langenberg P., Sleemi A. et al. Toxoplasma gondii antibody titers and history of suicide attempts in patients with schizophrenia // Schizophrenia Research. 2011. V. 133. P. 150155.

74. Tanaka M., Kinney D.K. An evolutionary hypothesis of suicide: why it could be biologically adaptive and is so prevalent in certain occupations // Psychological Reports. 2011. V. 108 (3). P. 977-992.

75. Tombacz D., Maroti Z., Kalmar T. et al. Whole-Exome Sequencing Identifies Candidate Genes for Suicide in Victims with Major Depressive Disorder // Scientific Reports. 2017. V. 7: 7106.

76. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. Учебное пособие. Изд-е 2-е, испр. -М.: Изд-во ЛКИ, 2007. 520 с.

77. Чайковский Ю.В. Эволюционизм и эволюция // Lethaea rossica. 2016. Т. 12. C. 100-112.

78. Damiani G. The Yin and Yang of anti-Darwinian epigenetics and Darwinian genetics // Rivista di Biologia. 2007. V. 100. P. 361402.

79. Skinner M.K. Environmental epigenetics and a unified theory of the molecular aspects of evolution: A neo-Lamarckian concept that facilitates neo-Darwinian evolution // Genome Biology and Evolution. 2015. V. 7, № 5. P. 1296-1302.

80. Tammen S. A., Friso S., Choi S-W. Epigenetics: The link between nature and nurture // Molecular Aspects of Medicine. 2013. V. 34. P. 753-764.

56. Williams M.G., Pollock L.R. The psychology of suicidal behavior. In: K. Hawton, K.van Heeringen (eds) The International Handbook on Suicide and Attempted Suicide, 2000, NY: Wiley, p. 79-93.

57. Savolainen V., Lehmann L. Evolutionary biology: Genetics and bisexuality // Nature. 2007. V. 445. P. 158-159.

58. Apter A., Bursztein C., Bertolote J. et al. Suicide in all continents in the young. In D.Wasserman & C.Wasserman (Eds) Oxford Textbook on Suicidology and Suicide Prevention. A global Perspective, Oxford: Oxford University Press, 2009. - P. 621628.

59. Wilson E.O. On Human Nature. Revised Edition, Harward University Press, 2004. 288 p.

60. Hamilton W. D. The evolution of altruistic behavior // The American Naturalist. 1963. V. 97 (896). P. 354-356.

61. Aubin H.J., Berlin I., Kornreich C. The evolutionary puzzle of suicide // International Journal of Environmental Research and Public Health. 2013. V. 10. P. 6873-6886.

62. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

63. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The history and geography of human genes. Princeton: Princeton University Press, 1994. 432 p.

64. Underhill P.A., Passarino G., Lin A.A. et al. The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations // Annals of Human Genetics. 2001. V. 65 (1). P. 43-62.

65. Turmel J.-F. Influence of the coldness of the winter on the growth and suicide rate of human populations of the world, 2010, (personal communication).

66. Kondrichin S.V. Sucide among Finno-Ugrians // Lancet. 1995. V. 346. P. 1632-1633.

67. Marusic A. History and geography of suicide: Could genetic risk factors account for the variation in suicide rates? // American Journal of Medical Genetics Part C: Seminars in Medical Genetics. 2005. V. 133C. P. 43-47

68. Voracek M., Marusic A. Testing the Finno-Ugrian suicide hypothesis: Geographic variation of elderly suicide rates in Europe // Nordic Journal of Psychiatry. 2008. V. 62 (4). P. 302-308.

69. Lagrue C., Poulin R. Manipulative parasites in the world of veterinary science: Implication for epidemiology and pathology // The Veterinary Journal. 2010. V. 184. P. 9-13.

70. Berdoy M., Webster J.P., Macdonald D.W. Fatal attraction in rats infected by Toxoplasma gondii // Proceeding of Biological Sciences. 2000. V. 267. P. 1591-1594.

71. Flegr J. Effects of toxoplasma on human behavior // Schizophrenia Bulletin. 2007. V. 33. P. 757-760.

72. Arling T.A., Yolken R.H., Lapidus M. et al. Toxoplasma gondii antibody titers and history of suicide attempts in patients with recurrent mood disorders // Journal of Nervous and Mental Disorders. 2009. V. 197. P. 905-908.

73. Okusaga O., Langenberg P., Sleemi A. et al. Toxoplasma gondii antibody titers and history of suicide attempts in patients with schizophrenia // Schizophrenia Research. 2011. V. 133. P. 150155.

74. Tanaka M., Kinney D.K. An evolutionary hypothesis of suicide: why it could be biologically adaptive and is so prevalent in certain occupations // Psychological Reports. 2011. V. 108 (3). P. 977-992.

75. Tombacz D., Maroti Z., Kalmar T. et al. Whole-Exome Sequencing Identifies Candidate Genes for Suicide in Victims with Major Depressive Disorder // Scientific Reports. 2017. V. 7: 7106.

76. Nazarov V.I. Jevoljucija ne po Darvinu: Smena jevoljucionnoj modeli. Uchebnoe posobie. Izd-e 2-e, ispr. - M.: Izd-vo LKI, 2007. 520 s. (In Russ)

77. Chajkovskij Ju.V. Jevoljucionizm i jevoljucija // Lethaea rossica. 2016. T. 12. C. 100-112. (In Russ)

78. Damiani G. The Yin and Yang of anti-Darwinian epigenetics and Darwinian genetics // Rivista di Biologia. 2007. V. 100. P. 361402.

79. Skinner M.K. Environmental epigenetics and a unified theory of the molecular aspects of evolution: A neo-Lamarckian concept that facilitates neo-Darwinian evolution // Genome Biology and Evolution. 2015. V. 7, № 5. P. 1296-1302.

80. Tammen S. A., Friso S., Choi S-W. Epigenetics: The link between nature and nurture // Molecular Aspects of Medicine. 2013. V. 34. P. 753-764.

81. McEwen B. Brain on stress: How the social environment gets under the skin // Proceedings of National Academy of Sciences. 2012. V. 109 (S2). P. 17180-17185.

82. Vaiserman A. M. Epigenetic programming by early-life stress: Evidence from human populations. Developmental Dynamics. 2015. V. 244. P. 246-265.

83. Kanherkar R.R., Bhatia-Dey N., Csoka A.B. Epigenetics across the life span // Cell and Developmental Biology. 2104. V. 2. P. 49.

84. Hochberg Z., Feil R., Constancia M. et al. Child health, developmental plasticity, and epigenetic programming // Endocrine Reviews. 2011. V. 32. P. 159-224.

85. Turecki G. Epigenetics and suicidal behavior research pathways // American Journal of Preventive Medicine. - 2014. - V. 47. - S. 144-151.

86. Keverne E.B., Curley J.P. Epigenetics, brain evolution and behavior // Frontiers of Neuroendocrinology. 2008. V. 29. P. 398412.

87. Joshi A. Behaviour genetics in the post-genomics era: From genes to behaviour and vice versa // Current Sciense. 2005. V. 89 (7). P. 1128-1135.

88. Babenko O., Kovalchuk I., Metz G.A. Stress-induced perinatal and transgenerational epigenetic programming of brain development and mental health // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2015. V. 48. P. 70-91.

89. Richards E.J. Inherited epigenetic variation - revisiting soft inheritance // Nature Reviews Genetics. 2006. V. 7. P. 395-400.

90. Chen J., Chen S., Landry P.F. Urbanization and mental health in China: Linking the 2010 population census with a cross-sectional survey // International Journal of Environmental Research and Public Health. 2015. V. 12 (8). P. 9012-9024.

91. Nambiar D., Razzak J., Afsana K. et al. Mental illness and injuries: emerging health challenges of urbanisation in South Asia // BMJ. 2017. V. 357. Р. 1126.

92. Prasad K.M., Angothu H., Mathews M.M. et al. How are social changes in the twenty first centure relevant to mental health? // Indian Journal of Social Psychiatry. 2016. V. 32. P. 227-237.

93. Lazarus R, Folkman S. Stress, appraisal, and coping. NY: Springer, 1984. 456 р.

94. Dolgin E. The myopia boom // Nature. 2015. V. 519. P. 276-278.

95. Collishaw S., Maughan B., Goodman R., Pickles A. Time trends in adolescent mental health // Journal of Child Psychology and Psychiatry. 2004. V. 45 (8). P. 1350-1362.

96. Twenge J. M., Gentile B., DeWall C.N. et al. Birth cohort increase in psychopathology among young Americans. 1938-2007: a cross-temporal meta-analysis of the MMPI // Clinical Psychology Review. 2010. V. 30. P. 145-154.

97. Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.

98. Геодакян В.А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М., 1989. С. 171-189.

99. Розанов В.А. Самоубийства, психосоциальный стресс и потребление алкоголя в странах бывшего СССР // Суицидология. 2012. № 4. С. 28-40.

100. Forger N.G. Past, present, and future of epigenetics in brain sexual differentiation // Journal of Neuroendocrinology. 2017. Jun 6.

101. Champagne F.C., Diorio J., Sharma S., Meaney M.J. Naturally occurring variations in maternal behavior in the rat are associated with differences in estrogen-inducible central oxyetocin receptors // Proceeding of National Academy of Sciences USA. 2002. V. 98. P. 12736-12741.

102. Curley J.P., Champagne F.A., Bateson P. et al. Transgeneration-al effects of impaired maternal care on behaviour of offspring and grandoffspring // Animal Behaviour. 2008. V.75, № 4. P. 1551-1561

103. Matthews S.G., Phillips D.I. Transgenerational inheritance of stress pathology // Experimental Neurology. 2012. V. 233, № 1. P. 95-101.

104. Rodgers A.B., Morgan C.P., Bronson S.L. et al. Paternal stress exposure alters sperm microRNA content and reprograms offspring HPA stress axis regulation // Journal of Neuroscience. 2013. V. 33, № 21. P. 9003-9012.

105. Vaiserman A.M. Long-term health consequences of early-life exposure to substance abuse: an epigenetic perspective // Journal of Developmental Origins of Health and Disease. 2013. V. 4, № 4. P. 269-279.

81. McEwen B. Brain on stress: How the social environment gets under the skin // Proceedings of National Academy of Sciences. 2012. V. 109 (S2). P. 17180-17185.

82. Vaiserman A. M. Epigenetic programming by early-life stress: Evidence from human populations. Developmental Dynamics. 2015. V. 244. P. 246-265.

83. Kanherkar R.R., Bhatia-Dey N., Csoka A.B. Epigenetics across the life span // Cell and Developmental Biology. 2104. V. 2. P. 49.

84. Hochberg Z., Feil R., Constancia M. et al. Child health, developmental plasticity, and epigenetic programming // Endocrine Reviews. 2011. V. 32. P. 159-224.

85. Turecki G. Epigenetics and suicidal behavior research pathways // American Journal of Preventive Medicine. - 2014. - V. 47. - S. 144-151.

86. Keverne E.B., Curley J.P. Epigenetics, brain evolution and behavior // Frontiers of Neuroendocrinology. 2008. V. 29. P. 398412.

87. Joshi A. Behaviour genetics in the post-genomics era: From genes to behaviour and vice versa // Current Sciense. 2005. V. 89 (7). P. 1128-1135.

88. Babenko O., Kovalchuk I., Metz G.A. Stress-induced perinatal and transgenerational epigenetic programming of brain development and mental health // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2015. V. 48. P. 70-91.

89. Richards E.J. Inherited epigenetic variation - revisiting soft inheritance // Nature Reviews Genetics. 2006. V. 7. P. 395-400.

90. Chen J., Chen S., Landry P.F. Urbanization and mental health in China: Linking the 2010 population census with a cross-sectional survey // International Journal of Environmental Research and Public Health. 2015. V. 12 (8). P. 9012-9024.

91. Nambiar D., Razzak J., Afsana K. et al. Mental illness and injuries: emerging health challenges of urbanisation in South Asia // BMJ. 2017. V. 357. P. 1126.

92. Prasad K.M., Angothu H., Mathews M.M. et al. How are social changes in the twenty first centure relevant to mental health? // Indian Journal of Social Psychiatry. 2016. V. 32. P. 227-237.

93. Lazarus R, Folkman S. Stress, appraisal, and coping. NY: Springer, 1984. 456 p.

94. Dolgin E. The myopia boom // Nature. 2015. V. 519. P. 276-278.

95. Collishaw S., Maughan B., Goodman R., Pickles A. Time trends in adolescent mental health // Journal of Child Psychology and Psychiatry. 2004. V. 45 (8). P. 1350-1362.

96. Twenge J. M., Gentile B., DeWall C.N. et al. Birth cohort increase in psychopathology among young Americans. 1938-2007: a cross-temporal meta-analysis of the MMPI // Clinical Psychology Review. 2010. V. 30. P. 145-154.

97. Geodakjan V.A. Jevoljucionnaja logika differenciacii polov // Priroda. 1983. № 1. S. 70-80. (In Russ)

98. Geodakjan V.A. Teorija differenciacii polov v problemah cheloveka // Chelovek v sisteme nauk. M., 1989. S. 171-189. (In Russ)

99. Rozanov V.A. Suicides, psycho-social stress and alcohol consumption in the countries of the former USSR // Suicidology.

2012. № 4. P. 28-40. (In Russ)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

100. Forger N.G. Past, present, and future of epigenetics in brain sexual differentiation // Journal of Neuroendocrinology. 2017. Jun 6.

101. Champagne F.C., Diorio J., Sharma S., Meaney M.J. Naturally occurring variations in maternal behavior in the rat are associated with differences in estrogen-inducible central oxyetocin receptors // Proceeding of National Academy of Sciences USA. 2002. V. 98. P. 12736-12741.

102. Curley J.P., Champagne F.A., Bateson P. et al. Transgeneration-al effects of impaired maternal care on behaviour of offspring and grandoffspring // Animal Behaviour. 2008. V.75, № 4. P. 1551-1561

103. Matthews S.G., Phillips D.I. Transgenerational inheritance of stress pathology // Experimental Neurology. 2012. V. 233, № 1. P. 95-101.

104. Rodgers A.B., Morgan C.P., Bronson S.L. et al. Paternal stress exposure alters sperm microRNA content and reprograms offspring HPA stress axis regulation // Journal of Neuroscience.

2013. V. 33, № 21. P. 9003-9012.

105. Vaiserman A.M. Long-term health consequences of early-life exposure to substance abuse: an epigenetic perspective // Journal of Developmental Origins of Health and Disease. 2013. V. 4, № 4. P. 269-279.

106. Nesse R.M. An evolutionary perspective on psychiatry // Comparative Psychiatry. 1984. V. 25. P. 575-580.

107. Самохвалов В.П. Эволюционная психиатрия [Электронный ресурс]: история души и эволюция безумия. - Симферополь: ИМИС - НПФ «Движение» Лтд, 1993. 286 с.

108. Bateson M., Brilot B., Nettle D. Anxiety: an evolutionary approach // Canadian Journal of Psychiatry. 2011. V. 56, № 12. P. 707-715.

109. Willers L.E., Vulink N.C., Denys D. et al. The origin of anxiety disorders - an evolutionary approach // Modern Trends in Pharmacopsychiatry. 2013. V. 29. P. 16-23.

110. Draper T.W. Canine analogs of human personality factors // The Journal of General Psychology. 1995. V. 122, № 3. P. 241252.

111. Castro J.E., Diessler S., Varea E. et al. Personality traits in rats predict vulnerability and resilience to developing stress-induced depression-like behaviors, HPA axis hyper-reactivity and brain changes in pERK1/2 activity // Psychoneuroendocri-nology. 2012. V. 37, № 8. P. 1209-1223.

112. Weiss A., Staes N., Pereboom J.J. Personality in Bonobos // Psychological Science. 2015. V. 26, № 9. P. 1430-1439.

113. Varga S. Evolutionary psychiatry and depression: testing two hypotheses // Medical Health Care and Philosophy. 2012. V. 15. P. 41-52.

114. Padhy S.K., Sarkar S., Davuluri T. et al. Urban living and psychosis - An overview // Asian Journal Of Psychiatry. 2014. V. 12. P. 17-22.

115. Molina J.D., Lopez-Munoz F., Stein D.J. et al. Borderline personality disorder: A review and reformulation from evolutionary theory // Medical Hypotheses. 2009. V. 73. P. 382-386.

116. Crawford C., Salmon C. Psychopathology or adaptation? Genetic and evolutionary perspectives on individual differences and psychopathology // Neuroendocrinology Letters. 2002. V. 23 (Suppl. 4). P. 39-45.

117. Jensen P.S., Mrazek D., Penelope M.D. et al. Evolution and revolution of child psychiatry: ADHD as a disorder of adaptation // Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 1997. V. 36, № 12. P. 1672-1679.

118. Lagercrantz H. Connecting the brain of the child from synapses to screen-based activity // Acta Paediatrica. 2016. V. 105. P. 352-357.

119. Gould T.D., Georgiou P., Brenner L.A. Animal models to improve our understanding and treatment of suicidal behavior // Translational Psychiatry. 2017. V. 7, e1092.

120. Smalheiser N.R., Lugli G., Rizavi H.S. et al. MicroRNA expression in rat brain exposed to repeated inescapable shock: differential alterations in learned helplessness vs. non-learned helplessness // International Journal of Neuropsychopharma-cology. 2011. V. 14. P. 1315-1325.

121. Scharf S.H., Schmidt M.V. Animal models of stress-vulnerability and resilience in translational research // Curr. Psychiatry Rep. 2012. V. 14. P.159-165.

122. Марков A. Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны, нейроны и душа. М.: Астрель: CORPUS, 2011. 512 с.

106. Nesse R.M. An evolutionary perspective on psychiatry // Comparative Psychiatry. 1984. V. 25. P. 575-580.

107. Samohvalov V.P. Jevoljucionnaja psihiatrija [Jelektronnyj resurs]: istorija dushi i jevoljucija bezumija. - Simferopol': IMIS - NPF «Dvizhenie» Ltd, 1993. 286 s. (In Russ)

108. Bateson M., Brilot B., Nettle D. Anxiety: an evolutionary approach // Canadian Journal of Psychiatry. 2011. V. 56, № 12. P. 707-715.

109. Willers L.E., Vulink N.C., Denys D. et al. The origin of anxiety disorders - an evolutionary approach // Modern Trends in Pharmacopsychiatry. 2013. V. 29. P. 16-23.

110. Draper T.W. Canine analogs of human personality factors // The Journal of General Psychology. 1995. V. 122, № 3. P. 241252.

111. Castro J.E., Diessler S., Varea E. et al. Personality traits in rats predict vulnerability and resilience to developing stress-induced depression-like behaviors, HPA axis hyper-reactivity and brain changes in pERK1/2 activity // Psychoneuroendocri-nology. 2012. V. 37, № 8. P. 1209-1223.

112. Weiss A., Staes N., Pereboom J.J. Personality in Bonobos // Psychological Science. 2015. V. 26, № 9. P. 1430-1439.

113. Varga S. Evolutionary psychiatry and depression: testing two hypotheses // Medical Health Care and Philosophy. 2012. V. 15. P. 41-52.

114. Padhy S.K., Sarkar S., Davuluri T. et al. Urban living and psychosis - An overview // Asian Journal Of Psychiatry. 2014. V. 12. P. 17-22.

115. Molina J.D., Lopez-Munoz F., Stein D.J. et al. Borderline personality disorder: A review and reformulation from evolutionary theory // Medical Hypotheses. 2009. V. 73. P. 382-386.

116. Crawford C., Salmon C. Psychopathology or adaptation? Genetic and evolutionary perspectives on individual differences and psychopathology // Neuroendocrinology Letters. 2002. V. 23 (Suppl. 4). P. 39-45.

117. Jensen P.S., Mrazek D., Penelope M.D. et al. Evolution and revolution of child psychiatry: ADHD as a disorder of adaptation // Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 1997. V. 36, № 12. P. 1672-1679.

118. Lagercrantz H. Connecting the brain of the child from synapses to screen-based activity // Acta Paediatrica. 2016. V. 105. P. 352-357.

119. Gould T.D., Georgiou P., Brenner L.A. Animal models to improve our understanding and treatment of suicidal behavior // Translational Psychiatry. 2017. V. 7, e1092.

120. Smalheiser N.R., Lugli G., Rizavi H.S. et al. MicroRNA expression in rat brain exposed to repeated inescapable shock: differential alterations in learned helplessness vs. non-learned helplessness // International Journal of Neuropsychopharma-cology. 2011. V. 14. P. 1315-1325.

121. Scharf S.H., Schmidt M.V. Animal models of stress-vulnerability and resilience in translational research // Curr. Psychiatry Rep. 2012. V. 14. P.159-165.

122. Markov A. Jevoljucija cheloveka. Kniga 2. Obez'jany, nejrony i dusha. M.: Astrel': CORPUS, 2011. 512 s. (In Russ)

EVOLUTIONARY-ETHOLOGICAL PERSPECTIVES OF SUICIDE

V.A. Rozanov

Odessa National Mechnikov University, Institute of Informatics and Social technologies, Odessa, Ukraine Abstract:

Current review is discussing such aspects of suicide as possibility of suicide in animals, animals' behaviors that resemble suicide, ethological correlates of suicide, association between aggression and self-aggression in relation to evolution of behavior, suicide from the evolutionary perspective, evolutionary hypotheses explaining growing suicides, evolutionary aspects of sex differentiation and their relevance for sex differences in suicide rates. Darwinian hypotheses explaining suicide are not very convincing, while alternative hypotheses of evolution, which put forward the role of the environment and imply purposeful changes in genome provide more logical explanations. The most attractive for its' explanatory power is the psycholamarckizm concept, supplemented with modern knowledge on the role of epigenetic programming by stress and the possibility of transgenerational transfer of stress-induced pheno-types. This conceptual framework may be relevant not only for theoretical purposes but also may be useful for suicide modeling and for the development of more targeted prevention strategies. Key words: suicide, self-aggression, aggression, evolution

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.