CC BY
94
в
.
В.И. Авдеев, д.с-х.н., Оренбургский ГАУ
в
,
'
,
'
,
очень важно уточнить их генезис, возраст, ис-
■
■
■
современных процессов, возможности их про.
Для уточнения возраста таксонов семейств
в
,
белковые маркёры (БМ), масса семян, качество
в
■
■
■
■
римся, прежде всего, биохимический процесс. Семейство ¥аЪасгаг ЬтМ.
■
■
до бореальной областей.
Изо всех триб по ДБ [2] резко выделяется
.
,
■
.
Более древние трибы включают роды Термопсис, придают значение окраске лепестков цветка,
■
■
■
.
По БМ [3], кроме рода Thermopsis, древне^
,
■
■
■
бы Фасолевые — Cajanus (Африка), Dolichos, Vigna
в
■
■
ные). К Vigna близки и все остальные виды
,
■
■
■
■
нентов — Северная Америка и запад Евразии,
■
,
■
Европы, Средней Азии (кроме Памира) до Во^
■
цеватых степях, на песчаниках, известен и в
■
ческого родства, произрастает от Средней Азии
в
Евразии (ОДС и восточнее), на юге доходят до Австралии, Африки.
■
,
.
■
■
'
■
лугах) Западного Памира и до лугов запада Сред.
в Европе.
■
(от гор Африки до Сибири, Дальнего Востока, Северной Америки) крупный ареал имеет род
Hedysarum. Отнеся его по генезису к пребореа-лью, в степной зоне на севере Азии выделяют ряд малых видов, в т.ч. реликтовый H. fruticosum [8]. Он — виды H. flavescens (растёт и на Памире), H. songoricus, H. gmelinii и ряд других — крупно-семянные, доходят на юге до гор Передней (Иран) и Средней Азии. Но по ДА (6—8%) они не отличаются от других видов, например, от H. arcticum с очень крупным ареалом на севере. Масса семян изначально связана с биоморфой, её размерами, что нужно учитывать в систематике. Тот же H. fruticosum по ДБ [2] — весьма молодой вид. В горах Средней Азии растёт много малых по ареалу видов [6—8], в т.ч. на Памире молодой по ДА [2] вид — подушечник H. cephalotes. Но судя по ДА, имеется и древний вид H. gmelinii, достигающий гор северного Тянь-Шаня (в пределах Средней Азии). Поэтому по типу ареала [9] род Копеечник — не только лесостепной, но это род из ОДС. Близок к нему по генезису, возрасту и род Onobrychis [2], в частности, по ДА [2, 10] O. sibirica — средневозрастный вид лугов и лесостепи. По КФ [2] ксерофитный вид O. echidna (его ареал — запад и юг Средней Азии) — средневозрастный. У изученных родов Копеечник (30 видов) и Эспарцет (20 видов) ДА близка (в среднем 7%), но семена видов Эспарцета в среднем в 2 раза крупнее [2]. Судя по ареалу древних родов Coronilla (запад ОДС, вплоть до запада Сибири), Desmodium (восток Евразии) [3, 6], во всех пяти вышеназванных древних трибах выражена реликтовость.
В трибе Галеговые по БМ [3] выделен древний род Indigofera с ареалом в тропиках и субтропиках от Сокотры и севера Африки до Передней Азии, Гималаев, юга Индии. Виды огромного рода Astragalus расселены по всей Голарктике, по горам достигают тропиков Евразии, растут в Южной Америке. В Средней Азии есть огромное число локальных видов Astragalus, в т.ч. и на Памире, из которых A. macropterus растёт и в степях севера Азии, где малых видов довольно много. Вид степей A. lupulinus также считается выходцем из ОДС [6—8]. Из видов с крупными ареалами в Евразии широко известны А. albicaulus, A. glycyphyllos и др. У рода Астрагал, конечно, есть виды разного возраста (например, A. sieversianus из степей, лугов Средней Азии и ряд др. по КФ [2] — довольно молодые). В целом по белкам [2, 3] роды Астрагал, Карагана, Солодка, Остролодочник крайне близки, родственны и моложе предыдущих триб. Род Oxitropis растёт в Евразии (в т.ч. в ОДС), в Северной Америке. В Средней Азии и до гор юга Сибири отмечен ксерофитный вид O. echinata. Вид-поду-шечник O. immersa — частый в Средней Азии (включая Памир), по КФ [2] — молодой. В степной зоне севера Азии есть подобные виды (O. tragacanthoides и ряд др.). Б.А. Быков [8]
считает этот род северным по генезису, но как в степях, так и горах Средней (в т.ч. на Памире) и Передней Азии встречаются многие его виды. По белкам [2, З] Oxitropis не моложе Astragalus, т.е. не может являться [2] его потомком. Остролодочник ближе к родам Солодка, Карагана. Солодка (Glycyrrhisa) в основном возникла в ОДС [9]. Известен вид G. glabra (с ареалом от юга Европы и юга Западной Сибири до Казахстана и Средней Азии, включая Памир), обитающий по поймам рек, в степях, он доходит до пустынь. Столь же известны G. echinata (обитает на западе Евразии, растёт по поймам, лугам), G. uralensis (восток Европы, Казахстан, до севера Средней Азии, приурочен к лугам, солонцовым степям), G. glandulifera (Казахстан, Средняя Азия, кроме Памира, растёт в лугостепи, часто является сорняком). По генезису род Карагана относят к пребореалью или востоку Евразии [7—9]. По БМ [З] Caragana близка к Oxitropis, Glycyrrhisa. К Caragana наиболее близки роды, растущие на востоке ОДС (Halimodendron, обитает в тугаях), роды, растущие в горах, каменистых степях от востока Европы и до Казахстана, Средней Азии, Джунгарии (Calophaca), роды, распространённые в Монголии, на западе Китая и до Гималаев (Colutea, Chesneya, обитающих по склонам гор, в горных лесах) [6]. Из видов Caragana обширны ареалы у C. arborescens (ареал от Европы, через Сибирь до Монголии, приурочен к лесам, поймам рек, пескам), C. frutex (там же, степи), C. pygmaea (горы, степи на севере Средней Азии, доходит до Казахстана, юга Сибири). Её виды преобладают в степях северной части Евразии. Род Карагана больше имеет пре-бореальный генезис, хотя её предки возникли, несомненно, в более южных субтропических лесах [7, 8].
По БМ триба Клеверовые ближе к Галеговым, Виковым [З]. Чёткой связи между долями азота и массой семян у Клеверовых почти нет, но по белкам [2, З] они средневозрастные. Крупный род Trifolium (включая род Amoria) имеет ареал в горах тропиков и субтропиков Восточного полушария (в т.ч. Американский континент в целом), многие виды растут в ОДС [2, 6]. В Евразии есть ряд обширных видов-антропохоров (T. arvense, T. pratense — на Дальнем Востоке; T. repens — на Памире), растущих на лугах, опушках леса, по поймам рек и т.д. [6]. По генезису этот род — явно пребореальный. Род Medicago охватывает ОДС, доходя до Центральной Азии и Южной Африки. Некоторые её виды — антропохорные, например, M. sativa (2n = 16, З2), M. minima, но имеют крупный ареал. Он огромен у вида M. falcata (от Европы до Восточной Азии). Кроме них, в ОДС известны M. rigidula, M. orbicularis. Виды рода Люцерна больше приурочены к сухим лугам, степям, горам, реже — к водоёмам. По КФ [2]
вид из Средней Азии M. tianschanica — молодой, на уровне видов Vicia. Род Люцерна по генезису — пребореальный [8]. В роде Melilotus (от ОДС с севером Африки до Центральной и Южной Азии) склонны к сорности виды-антропохоры M. officinalis (от ОДС до Сибири); M. indicus (горы ОДС и юга Азии), M. dentatus. До севера Средней Азии растут M. albus, M. officinalis, до её юга — M. albus [6]. Вид M. indicus, судя по низкой ДА (3,5%), — древний, но мелкосемянный [2]. Роды Пажитник (ОДС, в т.ч. Памир, встречается до Австралии, юга Европы и Африки) и Донник — суббореальные, Стальник (ОДС, Европа, доходит до Сибири) — пребореальный по генезису [6, 9].
В трибе Виковые ареалы из ОДС присущи малым родам Cicer (есть и на Памире), Pisum (с родом Vavilovia из Восточной Азии), Lens, крупные роды — Vicia (внетропическая часть северного полушария), Lathyrus (там же и горы Южной Америки). Их азиатские виды имеют стабильный (предковый) маркёр, т.н. катодный глобулин (КГ). У ряда родов КГ есть и у неазиатских видов. Виды Виковых способны к спонтанной гибридизации. Поэтому их сходство по ряду чужих БМ [3] говорит только о вторичности (гибридности) этого сходства. В Евразии виды родов Вика, Чина чаще растут на лугах, опушках леса, в лугостепях, поймах, степях. Часть видов Vicia — сорняки, имеющие обширные ареалы, — V. cracca (по ДА [10] — очень молодой), V. sativa и др. С севера на луга, в леса Средней Азии заходят V. tenuifolia (до запада Памира), V. megalotropis. Из видов Lathyrus обширные ареалы у L. pratensis (по КФ [2] — довольно древний), L. vernus, до гор севера Средней Азии доходят L. pisiformis, L. tuberosus и др. [6]. Среди трибы Виковые (она очень молодая по белкам) род Нут — самый молодой [2, 3]. Общность азиатских видов этой трибы по КГ означает, что Виковые возникли в ОДС, из них роды Чина и Вика — на её севере, в суббореалье. Они начали расселяться отсюда в эпохи миоцена-плиоцена и затем через пребореалье [8 и др.] проникли на смежные территории и континенты.
В эволюции Бобовых исходной считают трибу Sophoreae, затем трибу Podalyrieae [1, 3]. Род Софора (включая Edwardsia) — древний, его виды растут от Африки и до севера Средней Азии [2, 6]. Но по типу ареала на роль предка больше всего подходит триба Swartzieae, распространённая в тропиках Африки и Мадагаскара, Южной Америки, т.е., учитывая разделения Африки и Южной Америки в меловом периоде, эта триба возникла до конца этого периода, более 100 млн. лет назад. Роды Сварцевых близки к Софоро-вым, а также к древним Цезальпиниевым [2], которые считают даже таксоном Бобовых. По имеющимся палеоданным, таксоны Бобовых
обитали на севере Евразии с конца мелового периода (субтропические леса и редколесья), а к концу олигоцена они были уже широко расселены в лесах и редколесьях, степях. Тогда же, в начале эпохи эоцена (около 50 млн. лет назад), в Казахстане росли Colutea, Cercis — близкие к Caragana, Calophaca, Robinia и др. Современный вид R. pseudoacacia известен с плиоцена, а в степях Сибири с олигоцена росли Астрагал, Копеечник [6, 11, 12].
Семейство Ranunculaceae Juss
Семейство Ranunculaceae считают архаичным семейством, содержащим чаще травы. Его ареал охватывает умеренную и холодную зоны разных континентов, доходит на юге до Субантарктики. Систематики выделяют обычно 4 подсемейства, состоящие из родов, частью взаимно очень сходных. По наличию алкалоидов роды Лютик, Ва-силистник, Ветреница, Купальница, Ломонос, Калужница, Водосбор относят к более древним, по наличию же стеролов к более молодым — роды Живокость, Аконит, Адонис, Consolida [2]. Но такое деление прямо не связано с данными по кариологии. Так, роды Василистник, Водосбор, Isopyrum имеют очень мелкие хромосомы, другие из вышеназванных — крупные. Анализируя данные по составу белков семян, видовому разнообразию по КФ [1, 2], явно видно, что молодые роды — это Живокость, Воронец, древние — Лютик, Ломонос, Водосбор. Другие же роды — в разной мере средневозрастные. В роде Ломонос (Clematis) очень древний вид [2] — C. orientalis (восток ОДС с Памиром), намного моложе — вид
C. integrifolia, заходящий на север Средней Азии из степного и лесостепного поясов горной Сибири. На месте древней ОДС в основном растут роды Зимовник (до Северной Африки), Чернушка (часто это сорняк), Consolida, до 50% видов родов Живокость, Адонис, Ветреница, в т.ч. на Памире — виды родов Лютик (в Средней Азии их не меньше видов Poa), Аконит, Ломонос, Живокость, Прострел, Isopyrum. В степной зоне севера Евразии распространены виды родов Лютик, Василистник, Адонис, Живокость и др. [4, 6—8], которые кратко рассмотрены ниже.
Род Thalictrum (2n = 14, 28 и более) относят больше к лесным родам. Ареал — Евразия (кроме Памира), до высокогорий Юго-Восточной Азии. Далее — на островах Малайского архипелага (до Новой Гвинеи), южнее — до Новой Зеландии. Весьма обычен в горах Северной и Южной Америки. В Евразии обширны ареалы Th. alpinum, Th. minus (включая горы Средней Азии), вплоть до Северной Америки. До Дальнего Востока, Средней Азии доходит вид Th. foetidum (степные склоны, скалы), Th. minus растёт на лугах, в лесах, степях. Из лесостепи Евразии до гор юга Средней Азии известен Th. simplex и ряд др.
Виды Ranunculus (2n составляет от 14 до 48 и более) занимают ареал, очень близкий к роду Василистник, но они широко расселены от ОДС по горам Восточной и Южной Африки. В Евразии по поймам рек, влажным лугам, реже в поясе горной степи часты следующие виды: кроме Крайнего Севера — R. acris (как сорняк доходит до севера Средней Азии), R. repens (кроме Средней Азии), R. sceleratus; на севере Евразии — R. pallasii (до Дальнего Востока), R. gmelinii и др. В Передней Азии также довольно часто встречаются его виды.
Широкий ареал в Евразии, в т.ч. в ОДС и заходя на север Африки, имеют виды Aquilegia (2n = 14, до 28, реже 16). Растут они в Северной и Центральной Америке (A. canadensis, A. jonesii и др.). В литературе дан обзор видов рода Водосбор [6 и др.], но их генетическая трактовка должна быть иной. На юге Америки виды имеют однообразную окраску цветка (жёлтую, красную), не обнаруживая расщепления, т.е. они гомозиготные, локальные с реликтовым типом ареала. Таковы и виды A. buergeriana (Япония), A. aurea (Балканы), A. kunaorensis (Гималаи) и некоторые другие. В Евразии, Африке, на севере Америки окраска цветка очень полиморфная (от фиолетовой до голубой, реже — красная, розовая, белая), т.е. это виды гетерозиготные, находятся в стадии развития, более молодые. Исходя из географии видов, известных в генетике типов наследования окраски, следует, что центром генезиса рода Aquilegia был запад Евразии, откуда род проник в Америку через Североатлантический мост в начале третичного периода. Позднее имела место изоляция древних ареалов на всех континентах (отсюда реликтовость), новообразование, затем вторичное проникновение видов Евразии (типа лесного и древнего по КФ [2] A. vulgaris) на север Америки через Берингийский мост и в горы более южной части Азии. Подобные взгляды высказывал и М.Г. Попов [9]. Род Isopyrum (2n = 14) близок к Aquilegia, возник до миоцена в ОДС, как и названные выше роды.
Виды Aconitum в Евразии чаще растут во влажных местах в Европе, Сибири, на Дальнем Востоке. В лесах, на лугах, до тундры широко известен A. Nemorosum. От лесов севера Евразии и до Тянь-Шаня — A. anthoroidemum, близкий к лугостепному A. anthora. Вид A. rotundifolium есть на лугах Тянь-Шаня, Памира. По КФ [2] выражено весьма резкое различие видов: от молодого A. talassicum (часто в Средней Азии) до древнего A. karakolicum и др.
В роде Delphinium (2n составляет от 16 до 42) в Евразии имеется много видов с южными ареалами. Так, D. semibarbatum растёт вплоть до полупустынь в Передней и Средней Азии (в т.ч. запад Памира). Горнотаёжный вид D. elatum отмечен до востока Тянь-Шаня, D. confusum — вид
горных лугов Средней Азии, D. brunonianum — до степей Памира. Произрастает род и в Северной Америке (виды-диплоиды D. recurvatum,
D. hesperum и др.) Из этого рода выделен род Consolida, растущий в сухих местах, полупустынях на месте ОДС (C. rugulosa, C. persica, C. comptocarpa и др.). Вид C. regalis известен от территории Европы, Кавказа до Западной Сибири. Часто являясь сорняком, в таком качестве он сорно расселяется восточнее, почти до Дальнего Востока. Сорный вид из ОДС — C. ajacis, обычно дичающий на территории Средней и Передней Азии и в других районах юга Евразии.
Род Actaea — в основном лесной. Из его видов ареал от Европы до Западной Сибири и далее на юг — почти по всей территории Китая, до Гиндукуша и запада Гималаев — имеет вид A. spicata. Ареал вида A. erythrocarpa охватывает территорию от Европы до Сибири и Дальнего Востока.
Из других родов отметим следующие. В пределах ОДС больше известен средневозрастный род Adonis [2, 6]. Адонис растёт в открытых местах, чаще в лесостепях, степях. Крупный вид — A. vernalis (включая Европу, Кавказ, почти всю Западную Сибирь). В Центральной Азии (в т.ч. в Тибете), до севера Средней Азии произрастает A. chrysocyanthus. Есть виды из полупустынь Средней Азии, Казахстана. К Adonis близок по возрасту род Anemone (ареал —лугостепи, леса, степи). Огромный ареал в Евразии имеет вид A. sylvestris. Много его видов есть в ОДС, Южной, Северной Америке. Виды рода Прострел образуют крупный ареал в сухих лесах Евразии, часто заходят на склоны гор (до Памира включительно), в степи. Виды рода Купальница приурочены к лесам, влажным лугам от Европы до Восточной Сибири. Во влажных местах растёт род Caltha. Вид C. palustris имеет большой ареал в Евразии (вплоть до севера Средней Азии). Другие виды отмечены от гор юга Азии до Новой Зеландии, Южной Америки, Субантарктики [6, 7 и др.].
При наличии древних признаков Лютиковые имеют молодой признак [2] — мелкое семя (0,5—7,6 мг). Древние таксоны являются более крупносемянными, например, Clematis (2,4—7,6 мг, ДА равна 2,1—6,4%). По данным морфологии, анатомии, исходным чаще считают подсемейство Зимовниковые, но в его составе есть молодые роды Actaea, Trollius, другие роды — средневозрастные (род Nigella, судя по его геному, — анеуплоид). Древнейшими из ныне существующих являются подсемейства Лютиковые (роды Лютик, Ломонос, также имеющие в геноме крупные хромосомы) и Василистниковые (=Isopyroideae, роды Водосбор, Василистник, возможно, Isopyrum) с очень мелкими хромосомами. Можно предположить, роды с разным геномом возникали почти одновременно путём анеу- и полиплоидии. Для реконструкции фито-
эволюции таксонов важны данные по их ареалам. Анализ показывает, что на уровне родов и видов семейства Лютиковые отсутствует прямая связь размера ареала с их ядовитостью, декоративностью, даже сорностью.
Таксоны Лютиковых в Евразии отмечены к началу миоцена (ОДС, от Казахстана и до Средней Азии, включая Тянь-Шань и Памир). С плиоцена из ныне существующих таксонов известны виды родов Лютик (R. acris, R. repens, R. sceleratus), Василистник (T. simplex) и ряд других. Они были всегда приурочены к лесам, степям, редколесьям [11, 12 и др.].
Таким образом, из сопоставляемых семейств по генезису более древним является семейство Fabaceae, моложе — Ranunculaceae. Но при этом крайне важно учитывать известную неравномерность эволюции таксонов по признакам (гетеро-батмию). Поэтому в семействе Fabaceae, наряду с древними, имеются и молодые таксоны.
В обоих семействах содержатся разновозрастные таксоны, возникшие в процессе длительной и неравномерной биоэволюции. Это глобальное явление очень важно учитывать в систематике растений.
Литература
1. Проблемы филогении растений // Тр. МОИП. Отд. биол. М., 1965. Т. 13. 268 с.
2. Благовещенский, А.В. Биохимические основы филогении высших растений / А.В. Благовещенский, Е.Г. Александрова. М.: Наука, 1974. 104 с.
3. Теоретические основы селекции: сб. статей ВИР. М.: Колос, 1973. Т. 1. 448 с.
4. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984.528 с.
5. Авдеев, В.И. Изменчивость признаков некоторых видов Нейузатт Ь. Оренбургского Приуралья / В.И. Авдеев, А.А. Рязанова // Известия ОГАУ. Оренбург, 2008. № 2. С. 213-216.
6. Камелин, Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р.В. Камелин. Л.: Наука, 1973. 356 с.
7. Вульф, Е.В. Историческая география растений / Е.В. Вульф. М.; Л.: АН ССР, 1944. 546 с.
8. Быков, Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии / Б.А. Быков. Алма-Ата: Наука, 1979. 108 с.
9. Попов, М.Г. Основы флорогенетики / М.Г. Попов. М.: АН СССР, 1963. 135 с.
10. Мирошниченко, Ю.М. Влияние географических факторов на химизм растений в степях Афро-Азиатской аридной области / Ю.М. Мирошниченко, А.Ю. Мирошниченко // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: сб. статей. Оренбург: Димур, 1999. С. 54-55.
11. Авдеев, В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Общие аспекты проблемы / В.И. Авдеев // Известия ОГАУ. Оренбург, 2008. № 2. С. 38-42.
12. Выходцев, И.В. Являются ли плодовые леса Южной Киргизии реликтами от третичного времени? / И.В. Выходцев // Материалы совещания по развитию ореховодства. Фрунзе: Кыргызстан, 1970. С. 71-91.
