CC BY
83
Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Ро1удопасеае, ЗсгорИи1апасеае
В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, Оренбургский ГАУ
Семейство Scrophulariaceae Juss. (норичниковые) считается молодым семейством, в котором насчитывают около 3000 видов из более 200 родов. Семейство Polygonaceae Juss. (гречишные) — сравнительно древнее семейство, но имеющее около 900 видов из 40 родов. Гречишные представлены травами, кустарниками или лианами, редко деревьями в тропиках и распространены повсюду, но чаще в северной умеренной зоне. Значительное число их видов встречается на месте исчезнувшей Области Древнего Средиземноморья (ОДС), виды доходят до Австралии, юга Африки. Норичниковые имеют близкий ареал, растут и в Восточной Азии, Северной, Центральной Америке. Это больше травы и полукустарники, иногда кустарники, среди них встречаются сапрофитные, полупаразитные и паразитные растения, доходящие до тропиков Азии [1, 2]. В степной зоне из гречишных наиболее распространены горец и щавель, из норичниковых — вероника, льнянка, мытник, коровяк и ряд других растений, представляющих большой интерес для флорогенетического анализа.
Семейство Polygonaceae Juss.
В настоящее время из крупного рода Polygonum (горец) [1—4] выделен ряд самостоятельных родов, из которых Aconogonon, Bistorta, Fallopia, Persicaria произрастают и в зоне степей Евразии. Последние четыре рода больше приурочены к влажным местам, лугам, а виды F. convolvulus, P. scabra склонны сорничать. Из рода Polygonum спутником человека является известный P. avi-culare (спорыш).
В биосистематике горецов придаётся значение наличию среди них видов кустарников и лиан с широкими ареалами. Кроме названных выше трёх видов, обширные ареалы в Евразии, в т.ч. в степной зоне, имеют B. vivipara, Persicaria amphibia, P. hydropiper, P. lapathifolia, F. dumetorum. Обширен ареал у степного A. alpinum, он широко распространён в Тянь-Шане, Памиро-Алае, доходит до Памира. В горах Средней Азии произрастают кустарниковые горецы и вид-лиана F. baldschuanicaиз Памиро-Алая. Р.В. Камелин [4] сближает происхождение этого южносреднеазиатского эндема с горецами Восточной Азии и Дальнего Востока (F. multiflorum, Reynoutria sachalinensis, R. japonica). Однако F. dumetorum, растущий за пределами Средней Азии и вообще вне Альпийско-Гималайского горного
пояса (АГГП), тоже является кустарником, а лазящие, вьющиеся виды гореца встречаются в Закавказье (АГГП) и от Европы до Восточной Азии. В Средней Азии имеются многие другие эндемики (A. pamirica, Polygonum zeravschanicum, P. hissaricum, кустарник P. ovczinnikovii и пр.) и виды с более крупными в пределах АГГП ареалами (Polygonum coriarium, P. paronychioides, P. thymifolium и др.). На Памире, помимо A. alpinum, A. pamirica, известны в высокогорьях Polygonium cognatum (ареал — на востоке АГГП, до Кавказа, Европы), P. thymifolium (весь восток АГГП — от Передней и Средней Азии и до запада Гималаев), P. byaristatum, B. vivipara. На Дальнем Востоке, в Восточной Азии есть эндемичные горецы, в т.ч. особый вид с ягодообразным орешком, выделяемый даже в отдельный род — Ampeligonium perfoliatum [2—6].
Генезис горецов связывают с родом Atraphaxis (курчавкой), растущим в Евразии от равнинных степей и полупустынь до АГГП. Степной A. spinosa имеет ареал от Европы до востока АГГП, заходит там в заросли из миндаля, фисташки и других кустарников, а A. frutescens растёт в полупустынях и в лесах из Juniperus (арчи). Из Atraphaxis выделяют род Pteropyrum, известный от Передней Азии и Копетдага до Ближнего Востока. Р.В. Камелин [4] указывает на древнейшие виды курчавок АГГП (A. avenia, A. pyrifolia, A. muschketovii, A. seravschanica), на их особую близость к кустарниковым горецам, называет для американского континента близкородственные им роды: род Muehlenbeckia — близкий к лиановидным горецам, род Eriogonum — к курчавкам Евразии.
Таким образом, в равнинных степях растут виды различных горецов. Б.А. Быков [3] относил их генезис к пребореальной (лесостепной) зоне. По мнению Р.В. Камелина [4], в горах востока АГГП сохранились реликтовые от ОДС кустарниковые древние виды гореца и курчавки. М.Г. Попов [2] считал видами ОДС и АГГП травянистый P. aviculare и близкие к нему виды. Учитывая ареал и близость к курчавке древесного рода Calligonum [2—5], можно заключить следующее. Древнейшими были кустарниковые таксоны, зародившиеся ещё в субтропическом климате в начале третичного периода в южной части Азии, включая восток ОДС. По этой причине таксоны распространились до востока Евразии, входя в состав ксерофитных редколесий. Затем они проникли на американский континент
(род Eriogonum). С эпохи миоцена, при глобальном похолодании климата и воздымании АГГП на месте ОДС, начали возникать травянистые таксоны в Евразии, затем только в Северной и Южной Америке. Кустарниковые виды, лианы гореца, растущие от АГГП и более северных частей до Восточной Азии приобрели реликтовый тип ареала. Виды-терофиты (F. convolvulus, P. aviculare, P. hydropiper и др.), известные сейчас в разных частях Евразии, — это молодые таксоны, возникшие в пребореальной зоне.
Виды рода Rumex (щавель) — растения лугов, в т.ч. горных лугов (сазов), редколесий, берегов рек, озёр и других влажных местообитаний. Этот род считается выходцем из пребореальной зоны [3]. Часть его видов — известные сорняки (R. acetosella, R. crispus, R. obtusifolius и др.). Их ареалы значительны, доходят до горной Средней Азии. На западе Памира растёт R. paulsenianus, близкий к R. crispus, а также сорный R. patientia. Однако крупные ареалы имеют и виды, не являющиеся сорняками. Так, от Европы, Кавказа, Средней Азии до Дальнего Востока, Гималаев и Северной Америки часто встречается R. acetosa. Велик ареал и у R. maritimus, но у крупного вида R. confertus есть склонность к сорности. Вид R. aquaticus произрастает от равнинных степей до Тянь-Шаня, вид же R. marschallianus — до лугов Сырдарьи и Амударьи [3—6].
Семейство Scrophulariaceae Juss.
Род Veronica (2n = 14—42 и 40) имеет большой ареал в Евразии, растёт на севере Америки, по горам — от севера до юга Африки. В степной зоне отмечено много видов (V. beccabunga, V. chamaedrys, V. incana, гидрофит V. anagilis-aquatica и ряд др.), имеющих крупные ареалы в Евразии. Из них первые два, а также V. biloba, V. lutheana, V. fedtschenkoi произрастают на Памире. Виды V. chamaedrys, V. spicata, V. laeta, V. spuria из степей заходят на север, запад и восток Средней Азии (Тянь-Шань), но есть данные [4], что V. chamaedrys, V. spuria были сорно занесены в Тянь-Шань. Вид V. chamaedrys считается также занесённым в Сибирь, на Дальний Восток, а V. longifolia на равнинах Евразии может встречаться по обочинам дорог. В разных частях ареала существуют локальные виды, из них на востоке АГГП преобладают терофиты [3—6, 7].
В биосистематике вероник до сих пор существует проблема генезиса древесных видов, выделяемых в род Hebe. Они произрастают на юго-востоке Австралии, до соседней Новой Зеландии, севера Субантарктики, юга Южной Америки [8]. На этих континентах имеются и другие роды, больше свойственные умеренной зоне, в т.ч. некоторые злаки. Это породило мнение, что все эти растения возникли ещё в меловом периоде на территории древней Гонд-ваны [3]. Однако роды Stipa, Hebe отсутствуют
на субтропическом юге Африки, являвшейся частью Гондваны. В горах Южной Африки и до её севера растут многие роды субтропического и умеренного климата. Травянистые вероники есть в этих горах, а также в горах юго-востока Азии, Индии, Малайзии [8].
Установлено, что виды рода Hebe — это истинно древесные растения. Как отмечал Я.И. Проханов [9], подобно близкому древесному роду Compylanthus (разорванный ареал на островах Сокотра и Гавайи), Hebe — реликт архаичных вероник. Виды Hebe возникли вначале как древесные таксоны, произрастали на разных континентах, включая Евразию. Затем, породив северные травянистые вероники, сохранились в реликтовом состоянии только в ряде убежищ. Их место заняли потомки, травянистые вероники северного происхождения. Из сказанного важно подчеркнуть, что источником древних вероник была Евразия. Известно, что южные континенты — Новая Зеландия, затем Австралия — заняли нынешнее положение сравнительно недавно, лишь 25—30 млн. лет назад, оторвавшись от древнего антарктического блока континентов. Позднее Австралия и Новая Зеландия были заселены пришлой из древней Евразии флорой, проникшей в конце третичного периода по горно-островному мосту до Субантарктики, Южной Америки [10]. Острова Гавайи, Сокотра, ряд других соседних островов Евразии имели древнюю флору ещё с мелового периода [8].
Из близких к веронике родов выделяют Wulfenia (АГГП, до Гималаев, севера Африки), сближая её с родами Nathaliella (Алай, восток АГГП), Vaniotis (юг Китая). В Гималаях растёт Falconeria, на юге Европы и до юга Африки — Subthorpia, Lafuentia и др. В лесах от Европы до Западной Сибири известны Digitalis, а в Арктике и до Восточной Сибири, Дальнего Востока — Lagotis.
Род Verbascum (коровяк) больше произрастает в степной зоне Европы, на Кавказе, доходит до Казахстана, юга Сибири, но редок в Средней Азии. Вид V. phoeniceum проникает из степей в Тянь-Шань. К нему близок Celsia (АГГП, до юга Африки), а также Staurophragma (запад АГГП, Центральная Америка), имеющий, как видим, сильно дизъюнктивный ареал.
Виды Linaria (льнянки) растут от Европы, АГГП до Дальнего Востока и, видимо, как заносные виды, до севера Америки. Есть виды Памира, Памиро-Алая, на восток Тянь-Шаня проникает лесостепной L. hepatica. Значительным ареалом в Евразии обладает и род Scrophularia. Вид S. nodosa встречается в степной зоне, но больше растёт в лесах Европы, Кавказа, Сибири. В Средней Азии произрастает вид S. incise, но для Памира выделяют очень сходный с ним
S. pamirica. Ряд видов Памиро-Алая сближают с некоторыми видами Гималаев. К льнянке и коровяку близки роды, растущие от запада АГГП, Аравии до севера Африки (Schweinfurthia), растущие севернее — в АГГП, Европе до севера Америки — Chaenorrhinum, Penstemon и подобные им роды [2—7].
Из аврановых известен род Gratiola (авран) с ареалом от Европы, Кавказа, до Казахстана, Средней Азии, юга Сибири. Произрастая во влажных местах (сырых лугах, берегах рек и пр.), он доходит до гор юга Средней Азии, но здесь является сорным растением. В Евразии во влажных местах растёт род Mimulus (губастик), он больше распространён на Дальнем Востоке, севере Америки и сорно проник до Европы. Род Dodartia (додарция), наоборот, приурочен к сухим местам, часто солончакам, имеет ареал от юго-востока Европы до Западной Сибири, Казахстана, а в Средней Азии и особенно в Причерноморье больше известен как сорняк. Из близких родов отметим род Lidenbergia, характерный для севера Африки, доходящий до юга Передней Азии [2, 4, 5, 7].
Из полупаразитных трав в степной зоне распространён род Pedicularis (мытник). Ареал охватывает Европу, Кавказ, Среднюю Азию, Сибирь, Дальний Восток и Восточную Азию, Северную Америку на лугах, в степях, во влажных и болотистых местах, вплоть до тундры. В степях известны виды P. eriantha, P. venusta, P. lesiostachys и др. Северный вид P. amoena заходит на север Тянь-Шаня, Памир. Имеются местные виды в Средней Азии (P. verae, P. karatavica и др.), на Кавказе и в Европе (P. atropurpurea, P. palustris и др.). На Памире, кроме P. amoena, указывают ещё на три вида мытника. В США (Калифорнии) растут P. gren-landica, P. attollens и пр. Генезис видов мытника относят к лесной зоне (бореальной и пребореаль-ной зонам). Крупным является и род Melampyrum (марьянник) с ареалом от Европы до Восточной Азии. В степях более известны M. nemorosum, часто встречающийся в лесах и занесённый в Сибирь, а также M. arvense. В Евразии также часто встречается и род Rhinanthus (погремок). Вид R. minor — больше луговой вид, ведёт себя и как сорняк. Вид R. songoricus из равнинных сте-
пей доходит до Тянь-Шаня. Из родов, близких к этим полупаразитным растениям, можно отнести Odontites (ареал от Европы, АГГП, Казахстана, до юга Сибири, Дальнего Востока), Rhynchocorys (в основном Кавказ), Bungea (восток АГГП, до Монголии) и ряд других [2, 4, 7].
Проведённый выше анализ таксонов позволяет сделать следующие выводы. Семейство Polygonaceae, являясь древним таксоном, возникло в Азии не позднее начала третичного периода от суббореальной зоны ОДС [10] до пребореальных лесов (лесостепной зоны) в условиях субтропического климата. В результате расселения часть родов и видов стали свойственны равнинным степям и южнее расположенным горным системам Евразии. Произрастание в Евразии от степей и других равнин до горных районов Aconogonon alpinum, Bistoria vivipara, Atraphaxis spinosa и других видов свидетельствует о существовании древних ареалов, о связи равнинной степной зоны и горных систем Евразии.
В семействе Scrophulariaceae сохранились реликтовые древесные виды, включая род Hebe, весьма близкий к травянистой Veronica. Древность ареала этих реликтов, обширный ареал семейства указывают на его довольно древнее происхождение. На примере рода Veronica особенно чётко видны связи видов равнин (в т.ч. степей) и горной зоны Евразии. Некоторые роды семейства имеют в настоящее время дизъюнктивные (разорванные) ареалы.
Литература
1. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. Л.: Наука, 1966. 602 с.
2. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорогеография, систематика // Избранные труды. Киев: Наукова думка, 1983. Ч. 1. 280 с.
3. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. 107 с.
4. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
5. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Казахстана. М.; Ташкент: Саогиз, 1934. 480 с.
6. Агаханянц О.Е. Основные проблемы физической географии Памира. Душанбе: Дониш, 1966. Ч. II. 245 с.
7. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
8. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: АН СССР, 1944. 548 с.
9. Проханов Я.И. Травянистые равнины и новейшие пустыни, их природа и происхождение // Проблемы филогении растений: сб. тр. МОИП. М.: Наука, 1965. Т. XIII. С. 124-154.
10. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Геофлорогенетические аспекты // Извест. Оренбург. гос. аграр. ун-та. 2009. № 1. С. 252-256.
