CC BY
94
Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Древние таксоны гор юга Средней Азии
В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, Оренбургский ГАУ
В ранее опубликованных работах нами даны общая картина и ход флорогенеза на Памире — древнейшей территории юга Средней Азии [1]. Используя созданные подходы, появляется возможность выполнить аналогичные исследования и для всей территории юга Средней Азии. Учитывая, что флора здесь формировалась в условиях тёплого климата, есть основания полагать, что в ней сохраняются древние таксоны, присущие былой флоре равнинных степей Евразии, испытавшей за последние миллионы лет своей истории воздействие глобального похолодания климата.
Для горной Средней Азии особенно важен анализ флоры пояса низкотравного эфемере-тума (НТЭ, полусаванны), который охватывает на крайнем её юге северную часть АфганоТаджикской депрессии (АТД), а на северном пределе граничит с равнинами Средней Азии. Этот пояс занимает на юге предгорные всхолмления (адыры) на самых низких для гор отметках — 300—900 м н.у.м. На северном пределе НТЭ (или эфемеровая пустыня) приурочен к предгорной равнине (150—350 м н.у.м.). Затем, переходя на адыры и баиры, НТЭ образует предгорную всхолмлённую полосу (или горную полупустыню) от Западного Копетдага на севере Передней Азии и до Джунгарского Алатау на востоке Средней Азии на высотах до 500—1000 м н.у.м. [2—4 и др.]. Можно полагать, что НТЭ — элемент флоры равнинных территорий, связанный происхождением с древней степью Евразии. В этой связи необходимо разрешить ряд проблем.
Так, в АТД значительно (700—1700 м н.у.м.) снижены пояс ксерофитного лиственного леса (шибляка) с участием видов НТЭ и до 1700— 2300 м н.у.м. — пояс термофильных арчовни-ков из Juniperus seravschanica с травянистыми видами степи (костёр, эгилопс, астрагал и др.) и кустарниками (роза, фисташка, миндаль и др.). С высоты 1800 м н.у.м. арча достигает плотного стояния, а её отдельные деревья могут спускаться почти до 1000 м н.у.м. Но к границе с равнинами Средней Азии пояс НТЭ с пустынными видами проникает выше, чем в АТД, — до 1000 м н.у.м., а пояс шибляка со степью и далее к вершинам гор виды арчи (Ju. seravschanica, реже — Ju. semiglobosa) доходят соответственно до 1800 и 2700 м н.у.м. Во внутренней горной части юга Средней Азии (Гиссаро-Дарваз) пояс НТЭ занимает высоты 800—1000 м н.у.м., а оба вида арчи — 2500—3300 м н.у.м. На Памире
арчовники очень редки, образуя редколесья только на его северо-западе (3200—4000 м н.у.м.), а НТЭ отчасти сохранился на высотах 3200—3400 м н.у.м. На западе Средней Азии, в Копетдаге, как и в АТД, пояс НТЭ находится на высотах 300—700 м н.у.м. Арча (Ju. turcomanica) растёт в пределах 1400—1900 м н.у.м., т.е. её пояс снижен на 300—800 м, до 1400—2100 м в сравнении с восточными горами юга Средней Азии [2—5]. Чем же обусловлена такая разница высот расположения одних и тех же горных поясов?
Исторические причины того следующие. Депрессии на месте Копетдага, АТД, северных пределов юга Средней Азии были покинуты заливами южного океана Тетис лишь к началу эпохи миоцена, около 25 млн лет назад. К этому времени уже шло интенсивное поднятие гор Средней Азии, и на Памире ряд вершин достиг 2500—3000 м, в Гиссаро-Дарвазе — до 2000 м н.у.м. Растущие горы были покрыты богатой растительностью, а АТД только стала заселяться травами и древесными видами, включая род Juniperus [б, 7]. Но становление НТЭ на юге Средней Азии происходило в течение эпохи плиоцена (8—2 млн лет назад), тогда в состав травянистых формаций вошёл род Poa (мятлик) [1]. За последние 40—45 млн лет на Памире и в Припамирье возникли растительные пояса, на месте депрессий они формировались за вдвое короткий срок.
В поясе НТЭ господствуют два вида — мятлик луковичный (Poa bulbosa ssp. vivipara) и осока толстостолбиковая (Carex pachystylis). Род Poa — сравнительно молодой таксон [8], и все виды луковичных мятликов имеют ареал только в Евразии. По Н.Н. Цвелёву [9], к виду P. bulbosa близок вид P. sinaica, также растущий от нижнего до среднего пояса гор, но во всех поясах, от Копетдага до Закавказья и Ирана, встречается луковичный P. densa. В горной Средней Азии произрастают ещё два вида луковичных мятликов из верхних поясов, только там отмечены пять видов-эндемов. Вид P. bulbosa имеет крупный ареал от Европы до Западной Сибири, охватывая на юге горные системы Альпийско-Гималайского горного пояса (АГГП), включающего горную Среднюю Азию. В горах Средней Азии растут также и другие виды мятлика с крупными ареалами, как, например, P. alpina, P. pratensis из нижних поясов гор, P. supina, P. annua — от нижнего до верхнего поясов. Только верхним поясам присущи виды, имеющие локальные ареалы, и виды-эндемы. Из этого следует, что виды мятлика зародились на равнинах, предгорной полосе, в низкогорье,
a P. bulbosa — один из древних (плиоценовых) видов мятлика, сформировавший вместе с древней осокой формации НТЭ. Доминирование мятлика и осоки проявилось с образованием в горной зоне Средней Азии лёссовидных почв. Из пустынных растений мятлику и осоке могут сопутствовать виды солянки, полыни, лебеды и др. Это связано с наличием засолённых участков и иссушением климата. На северном пределе Средней Азии (Памиро-Алай) пустынные виды могут доходить до 1800 м н.у.м. и более, а на Памире — до 4400 м н.у.м. [1, 3, 4]. Однако если P. bulbosa — только плиоценовый вид на юге Средней Азии, то какие же таксоны, ныне входящие в состав НТЭ, были на территории древней Средней Азии в прежние времена?
По имеющимся данным [1, 5], к ним нужно отнести виды Vulpia, Bromus, Hordeum (в т.ч. H. bulbosum), Stipa, Aegilops (злаки), Astragalus, Ranunculus, Artemisia, произрастающие в НТЭ. Е.П. Коровин [4] подсчитал, что в НТЭ на предгорной равнине встречается 45—50 видов, в предгорьях — в 2—5 раз больше. Виды вуль-пии имеют обширный ареал на Земле, её ранее относили к овсянице. Так, V. myuros растёт от Европы до Средней, Передней, Малой Азии и Африки (горы Кении) в нижней части гор, но является и сорняком. Виды костра, как и мятлика, больше всего встречаются в Евразии. Крупный ареал — у диплоидного B. japonicus, растущего до среднегорья, менее крупные ареалы — у B. scoparius (в нижнем поясе гор), B. danthoniae (до среднегорья), B. oxyodon (во всех поясах). Однако виды костра также склонны сорни-чать [9]. О древности видов ячменя, эгилопса говорилось ранее [1]. Вид ковыля — S. szovitsiana, приводимый для НТЭ Гиссаро-Дарваза [5], он же S. arabica ssp. Caspia [9], — обладает крупным ареалом в Евразии, распространённым от нижнего пояса гор до среднегорья. Роды астрагал, лютик, полынь относятся к числу древнейших родов [1 и др.].
Сравнительный анализ флор НТЭ и степи показывает следующее. В зоне равнинных степей растут P. bulbosa, P. pratensis, P. annua, из других видов НТЭ — терофиты Euclidium syriacum, Chorispora tenella, Holosteum umbellatum, Ceratocephala testiculata. В равнинных степях нет ряда родов НТЭ, например Boissiera, Vulpia, Nardurus, Psammogeton, Scandix, Scaligeria, Buniella, Cousinia. Общих родов между НТЭ и равнинными степями — около 70%, общих видов — 10%. Из родов, присущих только НТЭ, 80% приходятся на восток АГГП (от Передней Азии до Памира, реже — до запада Гималаев). Из этих данных можно заключить, что пояс НТЭ формировался на основе флоры древних степей [8, 10], различия же между ними возникли позднее, с миоцена-плиоцена. В ту пору на месте заливов
Тетиса поднялся АГГП, где зародились новые роды (Boissiera, Cousinia и др.) и многие виды, а за счёт северных равнинных степей сократился ареал ряда древних родов (Vulpia, Nardurus и др.) и видов. Вид P. bulbosa возник сначала на севере Евразии, расширив ареал к югу. Названные выше четыре вида-терофита являются древними видами равнин Евразии.
Итак, древние таксоны НТЭ появились на юге Средней Азии с миоцена (25—20 млн лет назад). Однако известно, что степи равнин Евразии с видами полыни, ковыля, овсяницы и др. возникли, по меньшей мере, на 10—15 млн лет раньше, в эпоху олигоцена. Каким же образом формировались пояса гор, в т.ч. шибляка, горной степи и арчёвников, так что внизу локализовался пояс НТЭ?
Эта проблема является сложнейшей во фло-рогенетике. Обычно проблему эту объясняют различными миграциями таксонов по поясам гор. Но ясно, что таксоны верхних гумидных поясов не могут сюда мигрировать снизу, минуя опустыненный нижний пояс НТЭ. Эти таксоны должны были издревле произрастать на равнине, вблизи гор. Рассмотрим вкратце их возраст и генезис.
В поясе шибляка из трав растут виды вульпии, костра, пырея, астрагала, лютика, пажитника, ветреницы и др. Причём пырей волосоносный (Elytrigia intermedia ssp. trichophora) [9] относят к крупнозлаковому эфемеретуму (КЗЭ, полу-саванне) [2, 3], а он — довольно древний вид [8]. Древними являются виды кустарников: фисташка, миндаль, багряник. Так, фисташка настоящая (Pistacia vera) росла с плиоцена на Памире [7], но этот род отмечен 45 млн лет назад в Казахстане [11]. В Гиссаро-Дарвазе пока ещё существует пояс горных мезофитных лесов (чернолесье) с орехом грецким, платаном, яблоней, клёном, виноградом, сливой, каркасом и др. (1200—2700 м н.у.м.). К ним примешиваются виды крупнотравного эфемеретума (КТЭ, полусаванны) из ферулы, югана, а также эфемеров (пырей), являющиеся древними родами [4]. В лесах Ферганы из капустных есть вид Alliaria petiolata, растущий и в равнинных степях [12].
Степи в АТД, Копетдаге занимают пояс в 1600—2300 м, в остальных районах — 2300—3500 м н.у.м. В нижней части пояса они содержат виды КТЭ, в верхней части — арчи и виды следующего пояса — подушечников, колюче-травья, лугов. На Памире фрагментарные степи находятся на высотах 2100—4200 м (на западе) и 3100—4500 м н.у.м. — на востоке [1—3]. На востоке Памира в поясе степей из капустных встречаются также Tauscheria lasiocarpa, Erysimum hieracifolia (= E. marschalianum) и горнопустынный Sisymbrium polymorphum, присущие равнинным степям; здесь же отмечены виды
родов Chorispora, Conringia, Draba, Parrya, произрастающие в равнинных степях [12]. Из видов горной и равнинной степи широко известны подвиды типчака (овсяницы) — Festuca valesiaca, имеющего весьма крупный ареал в Евразии. Из древних ковылей [8] на Памире, в Памиро-Алае часто произрастают Stipa caucasica, S. orientalis, есть ещё менее крупные виды. Эндемы ковыля возникают в разных поясах гор. Среди древних родов ковылевых на юге Средней Азии, в т.ч. на Памире, отмечен ломкоостник (Piptatherum). Как упоминалось, в горах растут и виды мятлика. Из разнотравья здесь широко представлены горец, смолёвка, змееголовник, котовник, адонис, полынь эстрагон, лютик, бобовые и мн. др.
Подушечники — виды остролодочника, эспарцета, астрагала, копеечника и др. (это древние роды бобовых растений), колючетравье — виды кузинии, акантолимона и др. (нагорные ксерофиты). Пояс колючеподушечников и полынников на западе Памира занимает 2700—4300 м, на востоке — до 4800 м, в Памиро-Алае — 3200—4000 м н.у.м. В АТД этого пояса, как и чернолесья, нет. В Копетдаге нагорные ксерофиты растут в основном выше 1800 м н.у.м., а чернолесье приурочено к долинам и ущельям. На юге Средней Азии почти во всех поясах растут виды полыни. На Памире полыни с такими же древними родами терескен (Eurotia), эфедрой образуют крупный пояс горной пустыни [1—4]. Роль этих растений усилилась с новейшей ксерофитизацией растительности.
О распространении арчёвников сказано выше. Р.В. Камелин отмечает, что род Juniperus является очень древним, ранее широко представленным и за пределами горных регионов [5]. Виды арчи способны произрастать в жарких поясах гор, вплоть до пояса шибляка, а в АДТ — до верхней части пояса НТЭ. Они могут совмещаться с разными видами, включая пустынные растения [2]. История генезиса горных поясов вкратце представляется следующим образом.
Большие споры возникали по поводу типа флоры конца мелового периода (100—80 млн лет назад). Теперь известно, что в то время она была мезофитной, лесной. Тогда на юге холмистой Средней Азии обитали таксоны будущего чернолесья (дуб, орех, виноград, магнолия, шелковица и т.п.) с травами в нижнем ярусе (недотрога, были папоротники и др.), а также хвойными — кедр, ель, арча и др. Из трав очень развиты были таксоны тугаев (арундо, тростник, императа, вейник), из овсовых — известная в НТЭ трищетинница и др. [1, 2, 7].
В эпохи эоцена — олигоцена на фоне уже аридного климата Памир был островом, а север Памиро-Алая — полуостровом, примыкающим к обширной древней суше востока Евразии. В это время для юга Средней Азии из трав
были характерны формации саванны, описанные для Памира [1]. АТД, юг Гиссаро-Дарваза, Копетдаг были покрыты водами Тетиса. К Памиру и Памиро-Алаю, Копетдагу примыкала суббореальная (т.е. южная) зона степей. В её флоре произрастало огромное число растений (злаки, фисташка, эфедра, капустные, маревые, гвоздичные и мн. др.) с примесью пустынных растений. Степь тогда — это так называемый мезоксерофитный шибляк (кустарниковая степь), на севере она граничила с лесостепью и пребореальными лесами [10].
В связи с разной скоростью горообразования (ранее — на Памире, позже — в Припамирье) из растений степной флоры формировались ксе-рофитные пояса гор — НТЭ, шибляка с КЗЭ и КТЭ, горной степи — и другие пояса. На Памире из древесных видов возникли пояса жёстколистного ксерофитного редколесья (Ilex, Rhus, Myrica и др.), выше — прачернолесья (Juglans, Ulmus, Quercusи др.), ещё выше — хвойных (Cedrus, Pinus, Picea, Juniperus и др.). Расселившись из пояса редколесья вверх, на месте выпавшей нижней части прачернолесья возникли субтропические ксерофитные прастепи из ломкоостника, вуль-пии, астрагалов, полыней и пр. Все эти пояса сохранялись почти до середины миоцена [1]. Освободившись от вод Тетиса, депрессии на юге Средней Азии заполучили близкую флору. В АТД даже в эпоху плейстоцена (1 млн лет назад и менее) кроме арчи, фисташки росли ясень, берёза, орех, платан и др. [7].
Крупные изменения флоры произошли в конце миоцена на фоне роста гор и похолодания климата. Исчезли саванны и редколесья, ряд лиственных растений (каштан, лавр и др.), но леса на Памире и в Припамирье расширились, вытеснив вниз прастепи. С плиоцена, с иссушением климата в нижнем поясе и гуми-дизацией в верхнем поясе гор, прастепи вновь стали подниматься вверх в горы. При этом за счёт выпадения мезофитных видов на основной территории юга Средней Азии возник пояс НТЭ, в АТД деградировали пояса чернолесья, частью и шибляка, снизу стали расселяться пустынные виды. В отличие от Копетдага, других частей юга Средней Азии, в АДТ отсутствуют нагорные ксерофиты из-за низкогорного рельефа, жаркого климата. Высокий уровень пояса НТЭ на Памире связан со вдвое длительным периодом горообразования. Иссушение климата в Средней Азии резко усилилось в плейстоцене [1].
Однако не стоит думать, что горные степи юга Средней Азии возникли только на основе местных субтропических прастепей. Дело в том, что пояс НТЭ выклинивается в Копетдаге и на востоке Джунгарского Алатау, а равнинные степи Евразии переходят там непосредственно в горы [4]. Всё это позволяло степным видам
вторгнуться в плиоцене в различные части АГГП, где они, мигрируя по поясам средне- и высокогорья, порождали новые виды [1, 8, 10]. Как отмечалось, новые виды (мятлика, костра и др.) всегда зарождались и в древних родах. В основном этим процессом можно объяснить возникновение эволюционно молодого пояса подушечников, колючетравья и криофитона.
Проведённый анализ показывает, что древняя флора равнинных степей, будучи частью исходной субтропической флоры Евразии (так называемой Полтавской флоры), сыграла важную роль в горном флорогенезе, а горы юга Средней Азии сохранили в наборе местных таксонов растений генетическую «память» о древних предках, росших в степи и на месте возникшего АГГП.
Литература
1. Авдеев В.И. Проблемы происхождения южных горных степей (на примере Памира) // Состояние, перспективы экономико-технологического развития и экологически безопасного производства в АПК: матер, междунар. науч.-практич. конф. Оренбург: ОГАУ, 2010. Ч. 1. С. 434-441.
2. Овчинников П.Н., Сидоренко Г.Т., Калеткина Н.Г. Растительность Памиро-Алая. Душанбе: Дониш, 1973. 50 с.
3. Таджикистан (природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш, 1982. 604 с.
4. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.; Ташкент: Саошз, 1934. 480 с.
5. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
6. Равнины и горы Средней Азии и Казахстана: монография. М.: Наука, 1975. 265 с.
7. Пахомов М.М. Палеогеография гор востока Средней Азии в позднем кайнозое и вопросы флороценогенеза (по материалам спорово-пыльцевого анализа): автореф. дис.... докт. геогр. наук. М., 1982. 44 с.
8. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Роасеае // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. № 2. С, 59-65.
9. Цвелёв Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
10. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Геофлорогенетические аспекты // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. № 1. С, 252-256.
11. Корнилова В.С., Николаевская В.Д., Пономаренко З.К. Флора Кенетайской свиты восточного борта Тургайского прогиба // Ископаемая фауна и флора Центрального и Восточного Казахстана: сб. статей. Алма-Ата: Наука, 1971. С, 135-147.
12. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Вгтзкасеае // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2011. № 2. С, 9-12.
