Научная статья на тему 'Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Brassicaceae'

Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Brassicaceae Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
210
78
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ВИДЫ СЕМЕЙСТВА BRASSICACEAE / АРЕАЛЫ ВИДОВ / СОРНЫЕ И НЕСОРНЫЕ ВИДЫ / ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКЙ АНАЛИЗ / BRASSICACEAE PLANT FAMILY / SPECIES AREAS / WEED SPECIES AND PURE PLANT VARIETIES / FLORAGENETIC ANALYSIS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Авдеев Владимир Иванович

Флорогенетический анализ таксонов семейства Brassicaceae показал, что эти древние растения начали формироваться в южной части Евразии в условиях субтропического климата. В дальнейшем их эволюция протекала как на севере, так и на юге Евразии. Мнение об их генезисе только на затопленной океаном Тетис южной части Евразии является ошибочным. Эта зона (Область Древнего Средиземноморья, или ОДС) частично сохраняла флору, возникшую ещё до трансгрессии океана Тетис. Не следует отождествлять флору древней ОДС и флору молодого АльпийскоГималайского горного пояса, возникшего на месте ОДС. В статье выделены наиболее древние роды семейства Brassicaceae.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

STAGES OF STEPPE LANDSCAPES FORMATION IN EURASIA. ASPECTS OF BRASSICACEAE VARIETIES EVOLUTION

The floragenetic analysis of the Brassicacea family shows that the above mentioned ancient plants began to develop in the south of Eurasia under the conditions of subtropical climate. Later on, their evolution proceeded both in the north and in the south of Eurasia. The existing opinion of their origination and development in the southern part of Eurasia flooded by the Tethys ocean is considered to be erroneous. The zone under discussion (the region of ancient Mediterranean) was partly preserving its flora that originated long before the Tethys ocean transgression. Hence, the flora of the ancient Mediterranean region should not be identified with the flora of the young AlpsHimalayas mountain belt having been developed on the above ancient territory. The most ancient Brassicaceae plant species are described in this paper.

Текст научной работы на тему «Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Brassicaceae»

Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Бгазэюасеае

В.И. Авдеев, д.с.-х.н., Оренбургский ГАУ

Семейство капустные (Brassicaceae Burnett) относится к числу наиболее распространённых таксонов степной зоны Евразии. Семейство включает в себя около 3000 видов в составе более 350 родов, произрастающих в основном в Северном полушарии, чаще в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. На месте древней субтропической и бывшей Области Древнего Средиземноморья (ОДС) сосредоточено подавляющее число родов Brassicaceae, представленных, чаще всего, травами, редко полукустарниками, кустарничками [1, 2].

Семейство относят к порядку Capparales Hutch. (каперцовые), его считают древним таксоном, возникшим из Violales, который, наряду с Brassicaceae, породил ряд близких таксонов — Salicales, Begoniales и др. [1]. По размеру ДНК генома резко уступают крайне молодому виду рябчика (Fritillaria assyriaca из семейства лилейные): такие виды Brassicaceae, как Arabidopsis thaliana — в 1000 раз, Raphanus sativus (редька) — в 500 раз, Brassica oleraceae (капуста) — в 200 раз, B. napus (брюква) — в 100 раз [3]. Это говорит о глубокой древности родов капустных. Семейства Brassicaceae, Chenopodiaceae, Liliaceae, Caryophyllaceae и другие произрастали на западе Евразии с начала третичного периода [4].

Древность семейства Brassicaceae, с одной стороны, результат способности многих его видов к сорности, с другой, представляет особенный интерес для познания генезиса составляющих его родов и видов. Можно предполагать следующие основные пути становления таксонов Brassicaceae в Евразии. Первый — в зоне бывшей ОДС (т.е. в зоне ныне существующего на месте ОДС Альпийско-Гималайского горного пояса, или АГГП), в степях и севернее их имеются древние роды, возникшие ещё в пределах субтропического фитопояса Евразии. Тогда при глобальном похолодании климата внутри родов ОДС сохранились древесные субтропические виды. В связи с этим в АГГП существуют местные виды древнесредиземноморского генезиса, а в зоне степей — родственные им древние северные виды. Второй — виды АГГП имеют сборный характер, в их состав, помимо видов древнесредиземноморского генезиса, входят северные (в т.ч. степные) виды, проникшие в АГГП по мере воздымания гор. Третий — роды зародились вне ОДС (в степях и севернее) и позднее проникли в горы АГГП. Тогда виды степей и АГГП — северные, больше травянистые таксоны,

взаимно очень близкие. Однако их появление в АГГП могло вызвать процессы молодого горного таксоногенеза. Четвёртый — роды капустных возникли только в ОДС. Поэтому в зоне степей после похолодания климата зародились их травянистые виды-потомки. Полагаясь на преобладание видов капустных в АГГП, эта точка зрения остаётся ведущей [2, 5]. Однако она не учитывает возможную древность капустных за пределами ОДС (т.е. первые два пути генезиса) и то обстоятельство, что богатая флора ОДС — это убежище для третичных таксонов.

Сорность видов сближает роды из разных флор, т.е. усиливает последние два возможных пути таксоногенеза. Поэтому нами сопоставлены размеры ареала сорных, склонных к сортности видов и видов несорных. У многих капустных способность к сорности позволяет иметь сравнительно крупные ареалы. Это проявляется у видов родов Brassica, Camelina, Capsella, Raphanus, Sinapis, а также Sisymbrium, Thlaspi, Erysimum и др. Вместе с тем целый ряд несорных видов обладает крупными ареалами (Draba, Alyssum, Parrya, Arabis и др.). Сорность всегда будет способствовать произрастанию вида отдельными «островками» среди других видов, но эти «островки» возникают и в случае разрывов ареалов у обычных видов. Так, в степной зоне на пашнях, в садах встречается лесной вид чесночницы — Alliaria petiolata. Он же отмечается и в лесах на севере горной Средней Азии (Фергана) [5]. На остепнённых склонах древнего Восточного Памира (восток Средней Азии) [6] и в степной зоне от Европы до юга Сибири произрастает вид Tauscheria lasioocarpa [7]. В АГГП этот или очень близкий к нему вид отмечен в Западном Тянь-Шане, а сам род Tauscheria доходит до северных гор Ирана (Передняя Азия). Островной, но некогда крупный ареал известен у многих растений. Однако на Памире встречается вид желтушника — Erysimum hieracifolium (= E. marschalianum) [6], который, как известно, сорно занесён далеко на запад Памиро-Алая (Таджикистан, запад Узбекистана) [5].

Среди бурачковых (Alysseae) существует ряд близких родов. В Евразии обширный ареал имеет Alyssum (от Европы до Сибири), который заходит и в Северную Америку. Здесь таким является вид A. obovatum (= A. biovulatum), но A. arcticum (он же — Vesicaria leucarpa) в США называется Lesquerellaarctica (2n = от 16 до 10 [8]. В свою очередь, ряд видов Vesicaria относят к Alyssoides. Р.В. Камелин [5] сближает в Евразии род Alyssum с родами Hormathophylla, Berteroa,

Fibigia (=Farsetia). Hormathophylla-Alyssum растёт на Пиренейском полуострове (в Испании), после разрыва его ареал проходит через Мугоджары, запад Алтая и, уже как Berteroa, он известен в Гобийском Алтае (в Центральной Азии). М.Г. Попов [2] считал, что весь ареал нужно относить к Berteroa. Р.В. Камелин отмечает, что видыAlyssum из Средней Азии близки к видам западной части бывшей ОДС (АГГП) [5]. Учитывая, что признаки отсутствия пигмента и опушения являются вторичными, древним был Fibigia из запада бывшей ОДС (органы опушены, цветки фиолетовые, жёлтые), явно моложе — Hormathophylla-Alyssum (опушены, голые, жёлтые), ещё моложе — род Berteroa (опушены, голые, белые). Предки этих родов формировались на западе ОДС, на суше, ещё не занятой заливами Тетиса, и в субборе-альной зоне ОДС [9] на западе Азии, расселение шло с запада на восток, молодые виды возникали в Средней Азии, Сибири, Северной Америке. Появление видов в горах на северо-востоке Африки, на севере и западе Гималаев [10] — это также молодой процесс.

К бурачковым относится ещё ряд родов [2], в т.ч. род Meniocus, растущий в степях. Их выделение явно связано с дроблением известных родов на более мелкие. Так, Ptilotrichum, как и Meniocus, — это в основном часть Alyssum; взаимно близки Clypeola (часть её видов — виды Alyssum), Lobularia, Peltaria, Koniga, Pseudanastatica и др. Эти роды, особенно Alyssum, растут в АГГП, но там уже гораздо меньше видов родов Clypeola, Fibigia, Berteroa, Ptilotrichum, особенно Lobularia, Koniga, Buchingera [2, 5]. Все они могли сформироваться сначала в Европе, затем только в АГГП в конце третичного периода.

К бурачковым близка древняя триба лунни-ковые (Lunariae). Роды редки в лесах Европы и в зоне АГГП, они есть на севере Америки, юге Африки [5].

Из резуховых (Arabideae) в степях растут роды Arabis, Chrysochamela, Turritis. Ареал Arabis охватывает Европу, Кавказ, Сибирь, доходит до Средней (с Памиром) и Восточной Азии с Японией, Дальнего Востока, Тибета, Северной Америки, до гор от севера и до юга Африки. На севере Америки известен вид A. holboellii (2n = 14, 21, 28). В Евразии к Arabis близок ряд видов, относимых к родам Drabobsis, Alliaria, Alyssopsis, Turritis, Rhammatophyllum [5]. Малый род Chrysochamela растёт на юго-востоке Евразии. М.Г. Попов [2] приводит этот род, а также Smelowskia, Alyssopsis, Turritis, Sophiopsis для бывшей ОДС. Виды Alyssopsis очень близки к Arabis, даже к Sisymbrium. В полусорном роде Turritis Б.А. Быков [7] выделяет вид T. alba, считая его плиоценовым реликтом степей востока Евразии. Виды рода почти не отличаются от Arabis. Ареал Smelowskia больше присущ востоку Евразии

и северу Америки (Аляска). В Средней Азии (с Памиром) известен вид S. calycina [5], его указывают и для Аляски. Виды Sophiopsis растут в АГГП, некоторые близки к роду Smelowskia (S. mongolica).

Много родов входят в трибу вечернице-вые (Hesperideae), содержащую ряд групп. Род Arabidopsis относят к малькольмиевым (Malcolmiinae) [2], однако он сборный, близок Arabis и имеет небольшой, больше западный ареал — Европа, Кавказ, до гор Средней Азии. Малый ДНК-геном у A. thaliana [3] сочетается с очень низким 2n = 10, что и подтверждает его древность [11]. Из сорного рода Euclidium в степях растёт E. syriacum с ареалом от АГГП до Европы, Сибири. Виды полусорного рода Malcolmia имеют южный ареал — от Европы, Сибири до востока и запада АГГП. М.Г. Попов [2] называет ещё около 20 близких родов из востока АГГП (Cryptospora, Octoceras, Leptaleum и др.), в т.ч. доходящих до Европы (Streptoloma, Tetracme, Torularia и др.); роды Монголии (Pugonium), севера Африки (Eremobium, Morettia), эндемы Средней Азии (Tetracmidon) и пр. Из этих и других данных следует, что сорность явно расширяла ареал видов.

Среди желтушниковых (Erysiminae) несорными являются роды Syrenia, Sterygmospermum. Ареал Syrenia — юг Европы, Кавказ, Казахстан, вплоть до Средней и Передней Азии, Западной Сибири. В степях, кроме S. cana, известны S. montana (= S. sesseliflora), S. siliculosa, относящиеся по происхождению к пребореальным (южнолесным) видам, проникшим из соседних гор в пустыни Средней Азии [7]. Выделяют также Cheiranthus [2, 5] — локальный род севера Передней и Малой Азии, однако большинство его видов входят в роды Syrenia, Sterygmospermum, а внутри последнего выделяют род-эндем Anchonium. Род Erysimum имеет в Евразии крупный ареал, доходящий до Дальнего Востока и запада Гималаев. Среди его видов есть сорняки, заходящие в пустыни Средней Азии [7]. Упомянутый выше E. marschalianum из АГГП имеет на севере лесной ареал от Европы до Дальнего Востока [2, 7, 10], в степях виды Erysimum растут на щебнистых склонах, солонцах, песчаных местах, иногда как сорняки.

Среди вечерницевых (Hesperidinae) наиболее редок род Clausia (включая Pseudoclausia), хотя его ареал в степях — от Европы до юга Казахстана и Сибири, севера горной Средней Азии. Б.А. Быков считает степной C. aprica, растущий на каменистых склонах, выходцем из ОДС [7]. Судя же по ареалу, это молодой вид из АГГП. Чаще в степях на меловых почвах отмечен род Matthiola (левкой). Он близок к Cheiranthus, Hesperis и т.п., но ареал охватывает Европу, Кавказ, Казахстан, Западную Сибирь, горную

и пустынную Среднюю Азию, доходит до юга Африки. Сорность имеет род Chorispora, велик и его ареал — от Европы до Монголии, юга Сибири, Средней и Передней (Иран) Азии. Вид Ch. macropoda растёт от равнинных степей на севере Евразии до Памира, Гималаев, горного Ирана. По сорности близки род Bunias и Hesperis (2n = 14, 28, 26, 24). Они произрастают в Европе (до запада Сибири) на юге чаще на Кавказе, в Малой (Турция), Передней и Средней Азии, но ареал рода Bunias меньший [2, 5—8, 10].

К этой группе относят ещё около 10 родов [2, 5]. Это род Parrya с ареалом от Арктики до АГГП и Дальнего Востока, часть его — род Christolea (оба есть на Памире), малые роды — Iscandera (горная Средняя Азия, близок к Matthiola), Lonchophora (север Африки), Dontostemon (Монголия, Дальний Восток) и др.

Близка к вечерницевым группа морикандие-вых (Moricandiinae). Роды Spryginia, Chalcanthus Р.В. Камелин [5] сближает с Hesperis, Parrya. В степях род Conringia (C. orientalis) склонен сорничать, ареал рода — от запада Европы и до Средней (в т.ч. Памир) и почти до Восточной Азии. В Китае к нему близок род Orychophragmus. Род Chalcanthus растёт на Памиро-Алае, есть в Иране, род Spryginia имеет разрозненный ареал от Западного Копетдага до юга Памиро-Алая. Ряд авторов считает эту трибу древней, возникшей ещё в ОДС. Так, род Moricandia растёт на западе АГГП, доходит до пустынь Африки и севера Индии (M. arvensis). Род Henophyton встречается на севере Африки, древесный род Euromodendron — на юге Пиренейского полуострова (Испания) [2, 5, 10].

К трибе Sisymbrieae и группе гулявниковые (Sisymbriinae) относится род Tauscheria, о нём сказано выше. Виды Isatis растут от востока Европы и АГГП до Казахстана (в т.ч. в пустынях), Дальнего Востока. Вид степей I. castata Б.А. Быков выводит из ОДС (видимо, из АГГП). Сорняковый род Sisymbrium имеет близкий ареал, степной вид S. polymorphum есть на Памире [6, 7]. Не доходит до Дальнего Востока сорный род Goldbachia, а род-сорняк Descurainia известен только от Европы до Кавказа. Из 10 других родов отметим Ammosperma (север Африки), Chartolema (Средняя Азия), Schimpera, Texira (юго-запад Азии) [2].

Из группы чесночницевые (Alliariinae) полу-сорный род Alliaria занимает ареал от Европы, Кавказа до севера Средней Азии. Вид степей A. petiolata есть и в Фергане (Западный Тянь-Шань). Известны также роды Sobolewskia (Европа, Кавказ, до Малой Азии), Aphragmus (юг Сибири, до Тибета) и ряд других.

Из сердечниковых (Cardamininae) интересен полусорный Cardamine (2n = 16, до 40). Его лесной ареал — от Европы до Дальнего Востока,

малый — в АГГП. В Тихом океане, на островах Хуан-Фернандес (близ Южной Америки), растут виды Cardamine [12]. Эти острова возникли 30—40 млн. лет назад, т.е. здесь ареал рода Cardamine очень молодой. В Евразии выделяют род Rorippa, весьма близкий к растущему в степях Nasturtium, и Dentaria, но он — часть Cardamine.

В трибе Lepidieae, группе клоповниковые (Lepidiinae) содержатся очень близкие роды с широким ареалом от степей до гор и пустынь. В роде Cardaria такой ареал у степного C. draba (от Европы, Казахстана, по востоку АГГП). К роду близки Stroganowia, Stubendorffia, Winklera (Средняя Азия), Hymerophysa (АГГП, до севера Америки) [5]. Близок к Cardaria и Lepidium, оба полусорные; L. persicum доходит до Сирии. От степей Евразии и востока АГГП (с Памиром, Гиндукушем) до запада Китая Lepidium замещает Megacarpae, но он близок к Biscutella (2n = 18, 36, 54) с ареалом от Испании до Ирана (запад АГГП) [5]. Ареал в Европе, на юго-западе Азии, севере Африки имеет род Coronopis [2].

Из группы ярутковые (Thlaspiinae) в степях растёт сорная Thlaspi (ярутка) с огромным ареалом. В АГГП имеются многие её виды-эндемики. Прочие роды с запада на восток (Bivonia, Colutecarpus, Graellsia, Aethionema, Dilophia и др.) встречаются в АГГП [2], род Cochlearia приурочен к лесам севера Евразии.

В трибе капустные (Brassiceae) известны две группы родов: Capsellinae [2] и капустные (Brassicinae). Сорные капустные (Brassica, Raphanus и др.) имеют крупные ареалы, много родов есть в Австралии [12]. Из несорных известен род Crambe, но ареал — от востока АГГП до Казахстана, Западной Сибири, Кавказа, Европы. Много родов произрастает на севере Африки (Hemicrambe, Cossonia и др.), юге Европы (Morisia, Guiraoa и др.), реже — в Европе и АГГП (Diplotaxis).

У капселовых крупный ареал в Евразии, до Аляски распространяется род Draba. Вид D. sibirica растёт на севере Евразии, в Сибири, до Тянь-Шаня, Памира, Тибета, Дальнего Востока. D. lanceolata, имея широкий ареал, доходит до Гималаев. Род Draba, как и Schivereckia (основной ареал в Европе), почти несорный. В сорном роде Erophyla к Draba близок вид-апомикт Е. verna (2n = 14, 28, до 64) [8] с ареалом в Европе, АГГП (до Турции). Велики ареалы у сорных Camelina, Capsella, но малый ареал — у сорного рода Litwinowia (степи юго-востока Европы, до Казахстана), близок к нему по ареалу и род Hornungia (= Hutchinsia). Из менее известных родов отметим сорный Neslia с ареалом в пустынных районах Средней и Передней (Иран) Азии, вплоть до Северной Африки [2, 5, 10].

Известно, что в начале третичного времени в Евразии развивалась единая субтропическая фло-

ра с очень слабо выраженной зональностью [12]. Семейство Вгсткасеае содержит в основном травы, поэтому из данных выше четырёх путей таксоногенеза приемлем только второй путь. В пользу былого единства родов ОДС и северной зоны говорит наличие общих, но разорванных ареалов у отдельных видов (Т. ктоосагра и др.). Сорность расширяет границы ареалов, но общие виды, растущие на древнем Памире и севернее его тагясЪаНапит, Б. ро/утогрИит и др.), показывают на некогда единые ареалы. Сорняки могут распространяться в те или иные регионы при народно-хозяйственных связях.

Древнейшим является таксон с самым малым геномом (п), молодые виды получают более крупный геном из-за дробления двуплечих хромосом на одноплечие или путём полиплоидии [11]. У А. 1ЬаНапа п = 5, поэтому этот вид, ряд видов малькольмиевых, резуховых и, видимо, мори-кандиевых являются древнейшими в Евразии. У молодых таксонов п = 7 и 8 и более. Древнейшие таксоны возникли ещё в конце мелового периода в южной субтропической (суббореаль-

ной) зоне [9], на контакте с южнее зарождавшейся ОДС.

Литература

1. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. JL: Наука, 1966. 602 с.

2. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: АН СССР, 1963. 135 с.

3. Лутова JI.A., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. СПб.: Наука, 2000. 600 с.

4. Мейен С.В. География макроэволюции высших растений // Журнал общей биологии. T. XLIII. № 3. С. 291-309.

5. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JL: Наука, 1973. 356 с.

6. Иконников С.С., Ладыгина Г.М. Флористический очерк долины р. Каинды (бассейн р. Мук-Су) // Тр. Памирской биологической станции. Душанбе: АН ТаджССР, 1963. Т. 1. С. 135-159.

7. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. 107 с.

8. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

9. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Геофлорогенетические аспекты // Известия Оренбург, гос. аграр. ун-та. 2009. № 1. С. 252—256.

10. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: АН СССР, 1944. 548 с.

11. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Liliales, Iridales, Orchidales II Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика: матер, международнойнауч.-практич. конф. Оренбург, 2010. С. 185-191.'

12. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 148 с.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.