CC BY
149
Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Геофлорогенетические аспекты
В.И. Авдеев, д.с.-х.н, Оренбургский ГАУ
Ключевые слова: формирование, признаки, история, флора, степной ландшафт, орогенез
Флорогенетика возникла 45 лет назад и по замыслу ее основателя М.Г. Попова является частью исторической фитогеографии, изучая эволюцию флор, отдельных флористических комплексов и таксонов в связи с геоисторическими условиями [1]. Сейчас флорогенетический анализ базируется на исследовании современных ареалов и, что важно, палеоареалов таксонов, а необходимые для познания эволюции таксонов родственные связи выявляются с помощью таксономических маркеров, из которых первостепенное значение имеют молекулярные (биохимические) признаки. В таком современном понимании флорогенетика включает в себя фитогеографию, используя ее как метод [2, 3]. К большому сожалению, несмотря на важность и техническую доступность, хемотаксономические методы мало практикуются в ботанике. При отсутствии или дефиците хемотаксономических, палеоботанических данных из аспектов флорогенетики остаются актуальными сведения по современным ареалам, палеоареалам близких видов, палеогеографии отдельных регионов Земли [1—4].
История континентов и флор Земли. Современные представления о происхождении флор и составляющих их таксонов базируются на концепции глобального мобилизма (тектонического дрейфа литосферных плит), созданной по данным геологии, геопалеомагнетизма, палеобиологии, палеоклиматологии и др. Суть в том, что современные континенты, прежде всего Южная Америка, Африка, Австралия, Новая Зеландия, полуостров Индостан в составе Евразии, раньше располагались в южном полушарии, сочленяясь с Антарктидой и образуя суперконтинент Гондва-ну с иными климатом и биотой. Южнее экватора, почти спаянный с Гондваной, располагался другой суперконтинент — Лавразия, объединявший прошлые Евразию и Северную Америку (Ев-рамерику) с Китайским континентом, который поначалу был отделен от Еврамерики океаном. Оба суперконтинента входили в состав Пангеи («Всеобщей Земли»), полностью сформировавшейся к началу пермского периода палеозоя (около 270 млн. лет назад). В пределах Лавразии была развита богатая флора, включая голосеменные растения, среди которых, помимо Птеридосперм и Кордаитов, возникших 330—300 млн. лет назад или ранее (не позже начала карбонского периода), через 20—30 млн. лет широко расселились
Цикадовые, Гинговые, Хвойные. Во флоре Гонд-ваны произрастали Гинговые — роды Арбериевых (Glossopteris и др.; глоссоптерисовая флора). Нынешнее положение континенты Гондваны заняли в результате перемещения (дрейфа) лито-сферных плит, начавшегося 220—200 млн. лет назад в триасовом периоде мезозоя. Но к этому времени, осуществляясь в течение более 200 млн. лет, почти закончились дрейф на север за экватор и консолидация материков Лавразии, в результате южнее полностью раскрылся океан Тетис, разделивший оба суперконтинента. Пангея распалась, в итоге, за счет дрейфа на север Лавразии, соседние континенты Гондваны двинулись за ней [5—11]. Целый ряд таксонов степной зоны имеют обширные и трансконтинентальные ареалы, приуроченные к былым континентам Пангеи. Концепция мобилизма хорошо известна в науке и применительно к данной теме дает нижеследующую картину.
В карбоне (320—270 млн. лет назад) на юге Лавразии, сместившейся за экватор, на севере Африки и Южной Америки (южное полушарие, Гондвана) в условиях влажного тропического и субтропического климата росла богатая лесная флора, в т.ч. из упомянутых выше голосеменных. Но с карбона в течение 60 млн. лет развивалась очередная (позднепалеозойская) гляциоэра (300— 240 млн. лет назад). Началось грандиозное оледенение оказавшейся на Южном полюсе правой, юго-восточной, части Гондваны (возникло оно и на северо-востоке Евразии, в Ангариде). Гляци-оцентром была Антарктида, при отделении от нее проливом Австралии образовалось Циркумантар-ктическое холодное течение. В пределах каждого континента оледенение длилось многие миллионы лет. За время гляциоэры биота, в т.ч. голосеменные, сохранялась в Лавразии (климат ее на севере, за пределами тропического экваториального пояса, был в основном влажно-субтропическим), в Гондване — только в более северных частях Африки, Южной Америки. На остальных континентах и частях Гондваны биота погибла. В перми (270—220 млн. лет назад) на территории Гондваны — в Африке и Индостане, южной и центральной частях Южной Америки, в Антарктиде, Австралии и Новой Зеландии — установился сухой субтропический (аридный), но умереннотеплый к полюсу климат, заканчивалось оледенение. В Антарктиде, южной части Африки ледник исчез из-за их дрейфа от Южного полюса к северу. В послеледниковье, в середине перми (240 млн. лет назад), на всех континентах Гонд-ваны вновь расселилась глоссоптерисовая фло-
ра, в лесах известны были Цикадовые, Папоротники. Проникновение этой флоры шло из южных и центральных районов Африки, где она росла с середины карбона. Цикадовые, Гинговые, Хвойные в карбоне были широко распространены также в экваториальной и бореальной флорах Лавразии [5, 6, 8—11].
Дальнейшие изменения произошли в мезозое. В триасе (220—180 млн. лет назад) полностью консолидировались материки Лавразии, за счет мощных разломов обозначились границы Африки с Южной Америкой, Индостана, Антарктиды и др., между Африкой и Мадагаскаром возник пролив. В юрском периоде (180—140 млн. лет назад) Гондвана почти распалась. Вначале Африка с Индостаном, двигаясь на восток, отделяется проливом от Южной Америки, Северная Америка движется на запад. Возникает Индийский, только намечается Атлантический океаны. Микроконтиненты юга Евразии (Итальянский, Иранский и др.) находились в океане Тетис в разной мере между Африкой и Евразией (160—140 млн. лет назад). В меловом периоде (140—65 млн. лет назад) Африка и Южная Америка, пройдя от Антарктиды более 4 тыс. км, разделились, сформировался Индийский, в виде пролива — Атлантический океаны. Индостан, оторвавшись ко второй половине мела от Африки (100—90 млн. лет назад), двинулся к Азии. Затем около 80 млн. лет назад Новая Зеландия с обрамляющими ее и ныне хребтами перемещается от Антарктиды на север. К рубежу 100 млн. лет назад Африка с Аравийским полуостровом сместилась на восток до 1,5 тыс. км, затем этот блок движется на север и около 70 млн. лет назад начал соединяться с Евразией. К концу мела Южная Америка идет на запад, но еще не сомкнулась с Северной Америкой. Антарктида и Австралия смещаются от Африки к юго-востоку.
В третичном периоде за 65—70 млн. лет произошли бурные события, основными были следующие. Австралия, отделившись 60—55 млн. лет назад (середина эпохи палеоцена) от Антарктиды, устремилась на северо-восток, достигнув островной Юго-Восточной Азии к началу эпохи миоцена, около 25 млн. лет назад. В конце олигоцена закончила перемещение Новая Зеландия, в конце миоцена шло сближение Южной и Северной Америки. Соединение блока Африка-Аравия с Евразией завершилось к середине эпохи эоцена. При этом Африка столкнулась в пределах Тетиса с Иберийским блоком (50 млн. лет назад), что привело к возникновению горных Пиренеев, а со второй половины олигоцена и до конца миоцена (30—10 млн. лет назад) продолжался Альпийский орогенез. Тогда же Индостан, пройдя, в итоге, на север более 8 тыс. км, смяв ЮжноТибетский микроконтинент, столкнулся с южной частью Азии. Это привело к началу четвертично-
го периода к созданию мощного и разветвленного Альпийско-Гималайского горного пояса, пересекающего всю Евразию. Современная гляцио-эра в Антарктиде началась 25—20 млн. лет назад (в начале миоцена), достигнув максимума через 15 млн. лет, что связано с ее смещением от Южной Африки к Южному полюсу, тем самым полным восстановлением холодного Циркуман-тарктического течения. В Арктике оледенение началось 5—3 млн. лет назад. Но признаки похолодания на Земле ощущались уже в начале олигоцена, около 35 млн. лет назад.
Во флорогенетике существует проблема биполярных ареалов растений, т.е. наличия в обоих полушариях умеренных флор, разделенных тропической флорой. Сюда относится и «парадокс Уоллеса» — произрастание в высокогорье, от ЮгоВосточной Азии и до Новой Зеландии, в Южной и Восточной Африке, таксонов умеренной зоны в окружении тропической флоры [10]. Из этой проблемы вытекают две другие: эволюционный возраст тропической флоры и Гондвана как возможный центр происхождения ряда таксонов, в т.ч. степной зоны. Есть представление [7], что тропическая флора молодая. Но оно явно противоречит трем хорошо известным фактам [8]. Первый — палеоботанический (предки изученных современных высших растений появились на миллионы лет раньше в тропической, чем в субтропической, умеренной и холодной зонах). Второй — эволюционный (молодость таксонов тропиков связана с сохранением там новейшего формообразования; вне тропиков сосредоточены таксоны чаще с архаичными признаками). Третий, вытекающий из второго, — флористический (тропические флоры несравненно богаче таксонами, чем внетропические). Методами хемосистематики установлено, что из изученных голосеменных эволюционно весьма архаичными являются тропические виды Цикадовых (Cycas revoluta), из цветковых — Анноновые, Лавровые [4]. Однако считать, что горная флора древних тропиков Азии породила умеренные таксоны цветковых [12], никак нельзя. На это есть ряд причин: орогенная (высокогорья тропиков возникли не ранее миоцена, когда эти таксоны уже росли вне тропиков), климатическая (жаркий климат — препятствие расселению умеренных видов) и др. Могла ли древняя Гондвана стать первоисточником умеренных таксонов с биполярными и трансконтинентальными ареалами? Постледниковье Гондваны началось около 240 млн. лет назад, длилось 220 млн. лет. Общие таксоны голосеменных произрастали на ней в течение 90—100 млн. лет до середины юры — начала изоляции континентов Гондваны. Однако их распространение в умеренном климате было возможным и раньше — с гляциоэры в соседних, более северных частях Африки и Южной Амери-
ки, где сказывалось охлаждающее влияние ледника. Климат здесь (как и в Ангариде) установился умеренно-теплый, после оледенения — почти субтропический с глоссоптерисовой флорой, Цикадовыми. Расселиться на Земле все они могли бы с мела, после распада континентов Гонд-ваны. Но бедная по составу глоссоптерисовая флора к началу мезозоя вымерла, не оставив потомков. В Лавразии же многие голосеменные успешно сохранялись, имея возможность расширить ареал в послеледниковую Гондвану. Правда, в юре, помимо юга Евразии с жарким и влажным, затем аридным климатом, в Индостане и, видимо, в северной половине Африки произрастали Беннетитовые (таксон Цикадовых) — предки цветковых [8, 10—12]. Скорее всего, Беннетито-вые, как и все Цикадовые, зародились в Лавра-зии и затем достигли соседних континентов Гон-дваны. Цветковые, появившись в начале мела, в т.ч. на севере Африки [8], расселились через 20—70 млн. лет по всем континентам, включая Гондвану. В связи с этим интересна флора Африки, отчасти связанная до начала верхнего мела с Южной Америкой и Индостаном, с эоцена — с Евразией. В меле и до эоцена в северной половине Африки, на соседних южных территориях Евразии преобладал аридный субтропический, местами почти тропический климат. На юге Африки, за пределами аридного пояса, на большей части Южной Америки (кроме аридного запада) климат был влажно-тропическим. Состав африканской флоры тех времен — тропический и субтропический (Араукариевые, Пальмы, Цезальпиния и др.), но не пустынный и через Аравию общий с югом Евразии. В связи с кайнозойским омоложением гор [9] современные таксоны высокогорной Восточной и Южной Африки [10] могли попасть сюда из Евразии не ранее миоцена.
В Африке, на Мадагаскаре и соседних островах часто встречаются роды Мятликовых Poaceae (злаковые). Среди них есть древние роды тропиков Азии, севера Африки и юга бывшей Области Древнего Средиземноморья (ОДС) Евразии из трибы Андропогоновых — Андропогон, Сорго, Императа, Эриантус и др. [2, 5, 6, 10—13]. В саваннах, вельдах Африки и пампасах юга Южной Америки растут, составляя местами их травянистую основу, еще более древние (меловые) дикорастущие виды Проса Panicum. Ведь известно [9, 13], что Африка и Южная Америка имели общие флоры до конца мела (90—70 млн. лет назад), но за 10—15 млн. лет до этого Индостан уже отделился от Африки. Поэтому видов Проса (и Сорго Sorghum) не имеется в естественной флоре Индостана (но встречаются другие роды Андропогоновых). После отделения Индостана, к концу мела, очевидно, в Южной Америке возникли Злаки трибы Просяных, которые затем посе-
лились и в Африке. В Южной Америке Просо стало частью флоры пампасов, а Сорго, как и ряд родов Андропогоновых, видимо, в палеоцене (около 60 млн. лет назад) расселились через запад ОДС и бывшую Североатлантическая сушу [9, 13] на территорию Северной Америки, сохранившись в ее прериях (S. nutans). В эоцене Сорго проникло также в Африку. В Евразии Просо (P. miliaceum), как и Сорго, считаются только сорно-заносными растениями, но известно, что в Закавказье 8 тыс. лет назад из местной флоры были окультурены 2 вида Проса. Из континентов правой части Гондваны интерес представляет не столько флора Австралии, более ближняя к ЮгоВосточной Азии, а флора Новой Зеландии, хотя и заполучившая в плиоцене азиатские таксоны [7], однако не имевшая прямой связи с Африкой. В Антарктиде, Новой Зеландии, Австралии (блок «старой» Гондваны) в меле при умеренно-теплом, местами субтропическом климате произрастали хвойные (Araucaria, Podocarpus и др.), цветковые (Nothofagus, Casuarina, Cinnamomum и др.), Папоротники, Цикадовые. Многие из этих таксонов являлись характерными для Лавразии, Южной Америки, Африки и проникли в «старую» часть Гондваны с севера. Во флоре современной Новой Зеландии указанных хвойных и цветковых уже нет, кроме Podocarpus. Род Nothofagus (родственник Бука) растет в Южной Америке, все другие названные таксоны — в Австралии, на соседних с нею северных островах. В начале плиоцена в Новой Зеландии еще произрастали виды Акации и Эвкалипта, ныне сохранившиеся в Австралии (с миоцена) и на островах Юго-Восточной Азии [7, 10, 12]. Вымирание таких субтропических видов в Новой Зеландии, на островах Субантар-ктики можно объяснить пиком плиоценовой гля-циоэры в Антарктиде. Существовавший в третичное время горно-островной Южнотихоокеанский флористический мост (суша) — от Юго-Восточной Азии через Малайский архипелаг, Австралию, Новую Зеландию, густую цепь островов до Чили (Южная Америка) и с Антарктической ветвью на Южный полюс [10, 12] — в связи с оледенением Антарктиды изменился.
С плиоцена былые миграции флор в Субантар-ктику и особенно Антарктиду прекратились. В связи с этим взгляд, что Гондвана — первичный центр происхождения ряда родов умеренной (в т.ч. степной) флоры, не может быть принят по следующим основным причинам. Первая — очень мощная, длительная позднепалеозойская гляци-оэра, во время и после которой — гибель местной голосеменной флоры. Вторая — дрейф на север блока Южная Америка-Африка-Индостан, затем неизбежная «лавразиация» их флор. Эти континенты и флоры уже в начале мела не стали чисто гондванскими. Третья — вторичность (молодость) таксонов голосеменных и цветковых растений на
территории постгляциального блока Австралия-Антарктида-Новая Зеландия (континентов «старой» Гондваны). Эти таксоны сформировались в мезозое в основном из таксонов-эмигрантов Лавразии [12, 13]. Четвертая — новая (в миоцене-плиоцене) гляциоэра на фоне орогенеза в Евразии, Северной и Южной Америке, Африке, повторная гибель флоры в Антарктиде. Поэтому в Южном полушарии сохранились только внеан-тарктические миграции, где, конечно, имело место локальное образование таксонов, в т.ч. некоторых злаковых [10], но только вторичных.
Центры древних степей. Отвергнув Гондвану, центры древних степей следует искать в Евразии, где не было таких климатических пертурбаций и имеется постепенный переход от исходной тропической к бореальной флорам. В меловой и нижнетретичной внетропической Евразии существовали две крупные фитозоны — субтропическая Полтавская (включая ОДС) на юге и севернее -умеренная Тургайская (Бореальная) области. Северная граница субтропиков шла через запад Скандинавии и Прибалтику, север Восточной Европы и Западной Сибири до Прибайкалья и Дальнего Востока. Основная часть субтропиков находилась в поясе аридного и семиаридного климата, охватившего север Африки, юг Европы, Западную, Среднюю и Центральную Азию, Казахстан, юг Средней Сибири, западную половину Китая, север Индокитая. При засушливом климате Монголия была озерно-речным регионом. Граница флоры ОДС на западе совпадала с Полтавской зоной, но на востоке ОДС не доходила до Восточного Казахстана, восточной половины будущего Тянь-Шаня, южнее включала Памир и Гиндукуш, северо-западный Индостан.
В начале эоцена на северной границе — от Британии, Средней Европы, Южного Урала, юга Сибири (с Приангарьем), севера Китая до Приамурья и Японии — росла субтропическая и в основном вечнозеленая флора с холодостойкими Пальмами. В первой половине эоцена климат стал жарче, и до Восточной Сибири расселилась субтропическая флора, содержащая виды Бобовых, Маревых, даже Селитрянки, Эфедры и др. [6, 11—15].
На протяжении всей Евразии граница фитозон не являлась, конечно, однородной. Так, в Европе до конца эоцена значительная часть ее суши была затоплена теплыми заливами Тетиса, что создало там смешанные флоры, произраставшие в условиях мягкого приморского климата. Восточнее, за пределами Западносибирского моря и Тургайско-го пролива Тетиса, в глубине сухопутной Азии, обе фитозоны были предельно развитыми. Поэтому только здесь они могли успешно сформировать встречные, переходные и взаимопроникающие подзоны: тургайская флора — пребореаль-ную (окраинную) подзону южных ксерофилизи-рованных хвойно-мелколистных лесов [1, 14], по
сути, предковую лесостепь, а субтропическая флора — подзону суббореальных редколесий. Позднее, в связи с планетарным охлаждением и дальнейшей аридизацией климата, обе подзоны являлись потенциальной основой возникновения древних степей на обширной территории — от Центрального Казахстана до Центральной Азии и юга Сибири, Приамурья.
Раньше полагали, что степи возникли в начале миоцена в Центральной Азии — Джунгарии, Монголии, Забайкалье, Саянах, Алтае [10, 11, 14]. В первом сообщении (см. «Известия ОГАУ», 2008, № 2) уточнялось, что древние степи имеют нижнетретичный возраст. В палеоцене-эоцене на всей территории Монголии, в соседней Джунгарии (юго-восток Казахстана и северо-запад Китая) возникли лесостепной и степной ландшафты. Здесь росли виды Сосны, Вяза, Комптонии, Тополя и, видимо, Караганы, из травянистых — Злаковые, Осоковые и др. [1, 10, 16]. По М.Г. Попову [1], это был Дауро-Монгольский первичный флороцентр (ПФЦ). В Приамурье, Маньчжурии произрастали богатые смешанные леса из тех же видов, а также Секвойи, Дуба, Бука и др. Из-за аридизации климата в плиоцене Приамурья возникли и злаково-осоково-разнотравные степи, где из крупномерных злаков отмечены виды Вей-ника, Колосняка. Их источником стал Дауро-Монгольский ПФЦ, так что степи Приамурья — его молодая окраина. Значительные площади злаковых, злаково-разнотравных степей заходят ныне и в Восточную Азию (северо-восток Китая — провинции Ганьсу, Шэньси, Шаньси). В горах растут виды Мятлика, Овсяницы, Ежи, Вики, Астрагала и мн. др., на межгорных лессовых равнинах — также виды Ковыля, Караганы, Тополя, Звездчатки, Селитрянки, Эфедры и др. Эта флора появилась в конце плиоцена, являясь тоже окраиной Дауро-Монгольского ПФЦ. Севернее и западнее Забайкалья, в нижнетретичье Приан-гарья и юга Чулымо-Енисейского бассейна (до 55° с.ш.) произрастали субтропические редколесья уже с островками степей, в олигоцене-плио-цене на основе их и пребореальных лесостепей до 60—70° с.ш. распространились северные степи (Среднесибирский ПФЦ). Из злаковых росли виды Тростника, Чия, Мятлика, а также виды Полыни, Осоки, Астрагала, Копеечника и др. Учитывая столь же древний возраст, можно выделить и Восточносибирский ПФЦ (Якутия, смежные районы Дальнего Востока), связанный генезисом с соседними ПФЦ и прериями Северной Америки. Здесь характерны виды Осоки (в Восточной Сибири известны с конца мела), общие с сопредельными ПФЦ — виды Змеевки, Полыни, Овсяницы, Эфедры и др. Эти степи раньше считали четвертичного возраста [10]. С олигоцена все ПФЦ сомкнулись в Азиатский степной центр (АСЦ). Выделенная Б.А. Быковым
[14] Алтайско-Монгольская флористическая область была внутренней частью АСЦ. В Центральном Казахстане степного ПФЦ не отмечено, здесь сказывалось, видимо, мягкое влияние Тур-гайского пролива, росла литоральная флора — Маревые, Эфедра, Парнолистниковые и др., густые леса [1, 10, 14—18]. С миоцена-плиоцена АСЦ, расширяясь на запад [10, 14], сформировал Евразийскую степную зону (ЕСЗ). Ее проникновение в пределы Западной Европы было ограничено вначале условиями литоралей, местами и мангров, позднее — обширными лесами ОДС.
Особенности и следствия древнего степного флорогенеза. Первое — древняя степная зона Северной Азии зародилась, как отмечено, при тесном контакте мезофильной умеренной и ксе-рофильной субтропической флор, выделивших две промежуточные подзоны. Тургайская и пре-бореальная флоры дали огромное число степных видов из родов Овсяница, Ковыль, Тонконог, Тимофеевка, Пырей, Мятлик, Вероника, Спирея, Вишня, субтропическая — Андропогоновые, Арундо, Аристида, Чий, Эфедра, Миндаль и мн. др. [1—3, 10, 14]. В конце кайнозоя, особенно с плиоцена, на фоне резкого похолодания и стабильно аридного климата начали деградировать прежде субтропические редколесья, оставляя место для степей. Но синхронно в среднем на 15° южнее сместилась и умеренная тургайская флора с пребореальными видами, что, в итоге, привело к образованию на основе обеих подзон ме-зоксерофитных кустарниковых степей [6, 9, 18]. Однако на юге Азии в нижнетретичье не было умеренной флоры, поэтому здесь не возникал пояс степей, а только отдельные — местные виды. Компоненты уже сформированных степей появились к концу кайнозоя, используя для миграции прохладные высокогорья, экологически недоступные для заселения местной субтропической и тропической флорами. Не было тогда этих необходимых и таксономически полноценных контактных флор и на континентах Гондваны.
Второе — как древняя часть Еврамерики, субтропическую (мадро-третичную) и бореальную флоры имела и Северная Америка, между которыми находится ныне степная зона (прерия). Но эта флора субтропиков оформилась только с олигоцена, причем до этого на месте прерий было море [10, 12]. Поэтому в состав прерий Северной Америки вошли уже готовые степные роды АСЦ (Ковыль, Овсяница, Пырей, Аристида и др.), которые проникли сюда из Азии, видимо, с олигоцена, прежде всего, по Берингийскому (Северотихоокеанскому) мосту. Весьма обширная (на
месте Берингова и Чукотского морей и южнее) древняя Берингийская суша периодически существовала почти до конца кайнозоя. По ней эмигрировали из Азии в Северную Америку (затем вымерли) верблюд, антилопа-сайга и др. [19] — важные биохоры (например, для видов Ковыля). Помимо прерий, степные массивы в Южной Америке (пампасы Патагонии и т.п.), на Южнотихоокеанском мосту и островах Субантарк-тики, в Северной Африке (вид Ковыль альфа в горах и предгорьях Атласа, ОДС), в высокогорьях Восточной и Южной Африки, Альпийско-Гималайском горном поясе и пр., учитывая палеоданные [2, 9, 10, 19 и мн. др.], представляются только как вторичные центры. Первичными и древнейшими центрами являются тропические саванны и их варианты, степи ЕСЗ, но их классификация [19 и др.] нуждается в уточнении.
Третье — внутриконтинентальные по генезису степи и саванны часто выходят и к берегам океанов, морей (АСЦ, пампасы и др.).
Литература
1. Попов, М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика // Избранные труды. К.: Наукова думка, 1983. Ч. 1. 280 с.
2. Камелин, Р.В. Флорогенетичекий анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
3. Авдеев, В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дис. ... д-ра с.-х. наук. СПб., 1997. 328 с.
4. Благовещенский, А.В. Биохимические основы филогении высших растений / А.В. Благовещенский, Е.Г. Александрова. М.: Наука, 1974. 104 с.
5. Городницкий, А.М. Реконструкция положения материков в фанерозое / А.М. Городницкий, Л.П. Зоненшайн, Е.Г. Мирлин. М.: Наука, 1978. 122 с.
6. Ушаков, С.А. Дрейф материков и климаты Земли / С.А. Ушаков, Н.А. Ясаманов. М.: Мысль, 1984. 206 с.
7. Еськов, К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 24-92.
8. Мейен, С.В. География макроэволюции у высших растений // Журнал общей биологии. 1987. Т. 48. № 3. С. 291-309.
9. Гаврилов, В.П. Путешествие в прошлое Земли. М.: Недра, 1987. 145 с.
10. Вульф, Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: АН СССР, 1944. 546 с.
11. Вахрамеев, В.А. Флоры и климаты Евразии в геологическом прошлом / В.А. Вахрамеев, С.В. Мейен // Природа. 1970. № 11. С. 32-41.
12. Тахтаджян, А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 147 с.
13. Заклинская, Е.Д. Различие и общность основных компонентов флоры кайнофита в свете теории движения материков // Палинология в СССР. М.: Наука, 1976. С. 83-87.
14. Быков, Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. 108 с.
15. Степи Северной Евразии: материалы IV международного симпозиума. Оренбург: Газпромпечать, 2006. 820 с.
16. Мурзаев, Э.М. Монгольская Народная Республика. Физико-географическое описание. М.: Географгиз, 1952. 470 с.
17. Синицын, В.М. Центральная Азия. М.: Географгиз, 1959. 455 с.
18. Растительный покров Казахстана: сб. статей. Алма-Ата: Наука, 1966. 592 с.
19. Леме, Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 311 с.
