CC BY
63
Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Роасеае
В.И. Авдеев, д.с-х.н., профессор, Оренбургский ГАУ
Роды и виды злаков (Роасеае) широко представлены в Евразии, Северной Америке, но многие из них (виды Мятлика, Овсяницы и др.) доходят ареалами до континентов древней Гон-дваны (Южная Америка, Африка, Австралия, Новая Зеландия), вплоть даже до островов севера Субантарктики, т.е. имеют трансконтинентальные ареалы [1—5; см. также сообщение № 1].
М.Г. Попов [6] выводил генезис видов Ковыля из былой субтропической области Древнего Средиземноморья (ОДС), но ее северную границу в Азии он излишне относил вплоть до Северного Китая и юга Монголии (42—45° с.ш.), а Б.А. Быков [3] — из древней пребореальной зоны. Эта точка зрения М.Г. Попова порождена не только его широким пониманием ОДС. К ее видам он причислял все виды Ковыля и ряда других растений, имеющих ареалы на месте бывшей ОДС, хотя среди них часты и северные эмигранты. Такое отождествление видов древней ОДС (включая сюда виды Центральной Азии, даже юга Сибири) и современных средиземноморских видов, т.е. видов западной части Альпийско-Гималайского горного пояса, отмечается и в ряде нынешних исследований флоры. В текущую геоэпоху степи Евразии охватывают зону преимущественно между 43 и 55° с.ш. [6], где в третичный
период преобладал субтропический засушливый (аридный и семиаридный) климат, в т.ч. и в пре-бореальной зоне (см. сообщение № 1). Поэтому экологически обе точки зрения очень близки, проблема состоит в биогеографии первичного ареала рода Stipa. Его виды по признакам ости плода можно разделить на две группы: ковыли-волосатики (^ сарИШа, S. korshmskyi, S. sareptana и др.) имеют голую, почти голую и короткую ость; перистые же ковыли (^ pennata, S. lessmgiana, S. hohenackerana и др.) — опушенную, более удлиненную, часто очень длинную ость, из них самыми короткоостными и слабоопушенными являются виды из Северной Африки. Они приурочены к западной части ОДС, где, кроме Северной Африки (горный Атлас и его южная окраина), эти виды (S. tenacissma, S. barbata, S. ратАот), некогда образующие здесь полынно-ковыльные степи, заходят и в Южную Европу, а S. barbata — даже до Закавказья, обитая с рядом близких видов. Что касается устройства остей, то плоды всех видов ковыля легко внедряются в шерстный покров животных (тем самым ими переносятся), причем даже впиваются в их кожу плоды видов-волосатиков, не имеющие пружинистой ости [3]. Поэтому особая адаптивность длинноостных перистых ковылей, плоды которых могут, якобы, эффективнее других пронизывать степной дерн, не столь очевидна, ведь в степях
успешно растут разные виды. Например, ареал S. pennata простирается от Средней и Восточной Европы до Забайкалья, довольно часто совмещаясь с ареалом тырсы S. capШata. Необходимо уточнить и степень адаптации видов Ковыля к засухе, засолению и пр. Среди видов Северной Африки имеются псаммофиты, но таков же и евразийский S. hohenackerana, а S. sareptana, S. korshinskyiдоходят ареалами до окраин пустынь Средней и Передней Азии [3, 5]. Голоостность в генетике считается результатом генной мутации. Поэтому виды ковылей-волосатиков нужно принимать за прямых потомков коротко- и опушен-ноостных видов ковыля типа S. orientalis, S. caucasica (ареал — от Сибири, Монголии, Китая до Средней Азии, Заволжья, Кавказа и Закавказья, севера Передней Азии). Особая древность видов S. опеШаШ, S. саиса5ка может быть подтверждена их произрастанием на территории Памира, который являлся с третичного периода крупным островом в восточной части океана Тетис, т.е. эти виды хотя бы частью своего ареала были видами ОДС.
От древних видов S. опеШаШ, S. caucasica могли возникнуть и другие виды ковыля ОДС.
Е.В. Вульф [4] по генезису делил виды рода Ковыль, растущие на месте ОДС, на две группы, считая, например, вид S. barbata выходцем из западной части Евразии, а ряд остальных видов — из Северной Африки. М.Г. Попов [6] в связи с ареалом выводил генезис вида S. hohenackerana из азиатской (восточной) части ОДС.
Для решения проблемы истории рода Stipa важны также следующие факты. Первый — наличие близких видов на континентах бывшей Гон-дваны (Австралия и Новая Зеландия, Южная Америка) и на востоке Евразии (от Центральной Азии и юга Сибири до Кавказа). Это означает, что виды S. klemenzii, S. talassica, S. sosnowskyi и им подобные эволюционно весьма молодые [3] и только восточноевразийские. Их предки мигрировали, видимо, с начала эпохи плиоцена как по высокогорьям восточной части Альпийско-Гималайского горного пояса, так и в южное полушарие через существовавший Южнотихоокеанский горно-островной мост. По горным цепям многие бореальные таксоны вторглись в тропическую и субтропическую зоны обоих полушарий (см. сообщение № 1). Ведь известно, что в начале плиоцена (8—5 млн лет назад) на Земле осуществились мощные и взаимосвязанные процессы: усиление орогенеза, опускание дна и уровня вод мирового океана, оледенение и похолодание [7, 8]. Эти процессы были прямо связаны с развитием ледников на Южном и Северном полюсах. Поэтому указанные выше восточноевразийские виды возникли не позже конца эпохи миоцена (около 10 млн лет назад), виды же бывшей Гон-дваны — в течение плиоцена и четвертичья. Вто-
рой — полное отсутствие таких видов на другом континенте Гондваны, в Африке. Отсюда следует, что древняя Гондвана не была центром генезиса указанных видов и вообще рода Stipa (см. сообщение № 1). Третий — близость видов Северной Африки к видам юга Европы. Виды ковыля расселились в Северную Африку с территории западной части Евразии (ОДС). Четвертый — отсутствие видов ковыля в Восточной и Южной Африке. Их расселение случилось недавно, в период плиоцена — начало плейстоцена (8—2 млн лет назад), хотя контакт обеих флор можно датировать с середины эпохи эоцена (50 млн лет назад) после начала соединения Африки с Евразией в западной части ОДС. Локализация видов ковыля только на севере Африки (в отличие от ряда других Злаков), молодость видов могут говорить в пользу молодости всего рода Stipa и местных его видов в Северной Африке. Пятый — отсутствие близких видов в Южной и Северной Америке. Виды Северной Америки возникли не из молодых (плиоценовых) видов Южной Америки и востока Евразии, а из видов, мигрировавших из Евразии, видимо, в конце эпохи олигоцена — начале миоцена (см. сообщение в 1). Их предками могли являться древние S. orientalis, S. caucasica. Род Ковыль уверенно датирован началом миоцена, но есть основания относить его генезис на конец олигоцена, около 30 млн лет назад [1], что связано с полным становлением к тому времени степной флоры на севере Азии. Учитывая субтропическую приуроченность древних видов ковыля, локализацию диплоидных видов (2п = 22, 24; S. sibirica и др.) секции Achnatheropsis на востоке Евразии [5], дилемма — пребореальная лесная зона [3] или ОДС [6] — решается следующим образом. Древние виды ковыля формировались на единой природной территории, от суббореальной зоны ОДС до пре-бореальной зоны лесов (см. сообщение № 1), между Джунгарией, Монголией и югом Сибири.
Применив белковые маркеры (БМ) семян и кариологические данные [5, 9, 10], можно точнее выявить эволюционный возраст таксонов. Известно, что во фракциях запасных белков семян молодых таксонов высших растений (кроме злаков) преобладает доля глобулинов над остаточной долей глютелинов и других белков [11]. Отсюда, чем больше в семенах доля высокомолекулярных («тяжелых, медленных») глобулинов, тем моложе таксоны. Поэтому у них на электрофореграм-ме (ЭФ) ее компоненты сдвинуты вверх, к их «старту». В проламинах молодых таксонов Злаков должна быть повышенной доля «быстрых» (низкомолекулярных, богатых серой) пролами-нов (БП). У древних же таксонов Злаков повышена доля более «тяжелых» (высокомолекулярных) проламинов, включая весьма бедные серой ю-проламины (ТП), присущие трибе Пшенице-
вые. Отметим, что ТП выражены и у видов триб Бородачёвниковые (=Андропогоновые, включая Сорго), Просовые [9, 10], которые, по данным биохимии [11], морфологии, палеоботаники и др., являются очень древними таксонами. Сделанный вывод противоречит мнению, что БП — древнейшие проламины [9]. Из изученных злаков молодые таксоны — Мятликовые, Овсовые, Канаре-ечниковые, Тимофеевковые. У них вовсе нет ю-проламинов [10]. Можно уточнить возраст изученных видов количественно, соотнося долю БП к доле остальных компонентов. Получаем, что наиболее молодой вид — тимофеевка степная, постарше — ежа сборная, лисохвост коленчатый, луговик дернистый, бекмания восточная, полевица и овсяница гигантские, райграс высокий и др., еще старше — трясунка большая. В пределах каждого рода, конечно, имеются разные по возрасту виды. Так, есть популяции мятлика и овсяницы, дающие на ЭФ только БП [9], т.е. они весьма молодые. Используя данные по доле серы в семенах [12], можно проверить высказанную идею. Виды родов Тростник, Вейник вполне древние, как и другие корневищные виды — овсяница (Festucasulcata), прибрежница (Aeluropuslittoralis); виды родов Житняк, Колосняк, Бескильница, а также Змеёвка (Cleistogenessquarrosa), моложе — виды мятлика, ковыля (очень молодой — S. sareptana, гораздо старше — S. krylovii, S. lessingiana).
Род Овсяница считается древним таксоном [3]. Она произрастает на континентах бывшей Гон-дваны, включая Африку, в Северной Америке, имеет весьма значительный ареал в Евразии. Но уже отмечалось, что расселение бореальных видов Евразии на другие континенты вовсе не предполагает их большой древности. Оно, включая восток и юг Африки [2], могло случиться с плиоцена. В Северной Америке, расселившись по Берингийскому мосту, растут виды как с обширными, так и только восточными в Евразии ареалами — это диплоиды и полиплоиды (2n = 14, 28, 42, до 70) F. tenuifolia, F. ovina, F. rubra, F. brachyphylla, F. altaica и др. Вид F. rubra — корневищный злак, размножается семенами и вегетативно, образуя в Европе мощные клоны, как и F. karatavica (2n = 14), F. brachyphylla и др., доходят до Памира. В пределах ОДС растут также широко известный в Евразии типчак F. valesiaca (2n = 14) и близкий к нему, как подвид [5], F. sulcata (типчак, 2n = 42), полиплоидные
F. arundinacea, F. gigantea и др. Вид F. pratensis (2n = 14, 28) имеет крупный ареал в Евразии, включая ОДС. Судя по БМ, виды подрода Festuca (F. rubra, типчак и др.) — это генетически «чистые» виды. Гибриднополиплоидными являются виды других подродов Овсяницы (особенно Schedonorus), близкородственные диплоидным видам плевела Lolium (L. remotum, L. rigidum и др.,
2n = 14), возникшим на западе ОДС [3, 5, 10, 11]. От гибридных видов не могли возникнуть «чистые» виды подрода Festuca, поэтому они, являясь генетически (но не географически) обособленными, образуют древний комплекс рода Овсяница. Частью этого комплекса были и диплоидные популяции F. pratensis. Генезис рода Овсяница обычно относят к Тургайской (лесной и преборе-альной) флоре [3]. Однако диплоидный типчак с его очень широкой экологической адаптацией (от степей и полупустынь до песков, горных лугов и лесов, включая Памир), как и ковыль, возник, несомненно, только в переходной зоне, т.е. от суббореальных редколесий ОДС до пребореальных лесов. Здесь и затем южнее, на месте северной части древней ОДС, могли формироваться также виды F. arundinacea, F. kryloviana и др. Севернее, в лесной зоне, расселились F. rubra, F. pratensis и др. Учитывая эти данные, историю степей (см. сообщение № 1), заключаем, что род Festuca возник не позднее второй половины олигоцена в сухопутной Азии.
Природный ареал рода Эгилопс (2n = 14, 28, 42) охватывает в основном ОДС (в т.ч. север Африки), расселен до востока Тянь-Шаня, т.е. в основном на месте бывшей ОДС [6]. Виды дикорастущей пшеницы (2n = 14) также приурочены к ОДС в Евразии. Есть мнение [13], что виды пшеницы — часть ареала эгилопса. Роды Пырей, Житняк и Пырейник образуют фертильные гибриды между собой и видами пшеницы, эгилопса. Близость родов трибы Пшеницевые приводила к отождествлению целого ряда видов житняка, пырея, пшеницы, пырейника, колосняка и др. [5, 14]. Все эти роды не скрещиваются с видами овсяницы и плевела. Гибриды пшеницы с видами ржи, пырея, эгилопса, ржи с житняком, ячменя с рядом названных и другими Злаками возникают на амфидиплоидной (геномной) основе [9, 10, 15, 16], т.е. их геномы гомологичны лишь частично. В геномах пшеницы и ячменя из семи хромосом гомологичны 4 хромосомы [15]. Виды пырея Elytrigia связаны с диплоидными геномами видов E. juncea, E. stipifolia, пшеницы, эгилопса. В диплоидном состоянии (2n = 14) эти 2 вида, также виды-диплоиды E. strigosa, E. caespitosa были древними видами пырея.
С видами пшеницы успешно гибридизируют виды E. elongata (2n = 14, 28, 56, 70), E. intermedia (2n = 28, 42), имеющие геном E. juncea (2n = 14), и сам E. juncea (2n = 14, 28, 42), который несет в себе гены пшеницы, эгилопса [9, 10]. Виды E. stipifolia, E. juncea произрастают в природе на западе Евразии, от полупустынь и степей Прикас-пия до степей, морских песков, скал Восточной и Южной Европы, Кавказа и Передней Азии. Учитывая длительный морской режим этого региона в третичье, участие только E. stipifolia в геномах E. repens и др. видов [4, 10], заключаем,
что E. stipifolia был древним видом островной Передней Азии (ОДС). Вид E. elongata, считаясь выходцем из Средней Азии, известен с плиоцена на юге Европы (ОДС) [4]. Его нет на Памире, возник он, скорее, в суббореальной зоне востока ОДС, где мог сначала акцептировать гены древнего E. juncea, затем — диплоидных видов пшеницы. Отсюда следует, что виды рода Пшеница в третичье росли и севернее, имеют ныне реликтовый ареал. В Евразии чаще встречаются E. repens (есть на Памире), E. elongata, E. intermedia и др. В Северной Америке E. repens полагают заносным видом [5]. Виды рода Пырей чаще приурочены к западу ОДС, E. repens имеет гены не только от E. stipifolia, но и диплоидных Пшениц. Он возник не позднее миоцена в древней степи, расселился широко, до лесной зоны.
Из видов рода Житняк (Agropyron) в природе наиболее известны A. fragile, A. cristatum, A desertorum (2n = 14, 28, 42). Растут они чаще в степях, на лугах, скалах. Вид A. cristatum заходит своим ареалом на Памир, являясь по доле серы в семенах [12] довольно древним видом. Ареал его огромен — от Северной Африки и Испании, через Переднюю, Малую и Среднюю Азию до Восточной Сибири и Монголии [5]. Б.А. Быков [3] называет его и для Северной Америки. Помимо диплоидных популяций A. cristatum существует и диплоидный вид (2n = 14) A ferganense (Н.Н. Цве-лев [5] относит его к пырею — E. geniculata). Он возник в восточной части ОДС, видимо, на островах Тетиса. У A. ferganense есть гены пырея E. stipifolia, но нет генов эгилопса, присущих E. stipifolia. Отсюда A. ferganense — древний вид востока ОДС, возник вне ареала Эгилопса (запада ОДС). По БМ [10] виды житняка имеют гены от реликтового пырея E. stipifolia, пшеницы. Учитывая, что вид A. desertorum является тетрапло-идом, одним из его предков, как и ряда других видов житняка, был A. cristatum [6], акцептировавший гены E. stipifolia.
Виды рода Пырейник (Elymus) — полиплоиды (2n = 28, реже 42, 56). В Евразии известны виды E. sibiricus (до Северной Америки), E. mutabilis (до Северной Америки и включая Памир), E. dahuricus, E. uralensis (в т.ч. Памир), E. caninus и др. Пырейник экологически близок к житняку и пырею, ареал его обширный, но чаще заходит в леса. В Северной Америке есть еще несколько его эндемичных видов [1—5, 10—13]. Пырейники гибридно связаны с видами пырея (E. elongata, E. stipifolia) и диплоидного эгилопса (Ae. tauschii). Участие E. elongata в геноме видов пырейника, растущих на востоке Евразии и в Северной Америке (E. caninus, E. sibiricus, E. canadensis), показывает, что E. elongata и все виды пырейника возникли севернее ОДС (в суббореалье, древней степи). Виды пырейника различаются хромосом-
ными мутациями [13], но это — не преграда для участия их в гибридизации. В Северной Америке (Калифорния) среди естественных видов пырейника встречается пырейник E. triticoides [13].
Диплоидные виды родов Эгилопс и Пшеница, Ячмень (H. bogdanii) (в т.ч. на Памире), H. spontaneum, H. rashevitzii (2n = 14) — это теро-фиты, двулетники и многолетники. Виды ячменя растут в Евразии, Северной (в т.ч. в Мексике) и Южной Америке [6]. Природный вид Дальнего Востока и Северной Америки — H. brachyantherum (2n = 28) [5], расселившийся в плиоцене по Бе-рингийскому мосту. Геномы дикорастущих видов-диплоидов родов Рожь (S. sylvestre, S. montanum, S. cereale, 2n = 14), Эгилопс, Пшеница, Ячмень весьма близки по локализации в них генов про-ламинов. В роде Рожь, БМ которой не содержат быстрых a-проламинов [10], первичной, как считают, является многолетняя S. montanum (Передняя Азия; в т.ч. S. africanum из Северной и Южной Африки), от нее возник ряд видов-теро-фитов, включая S. sylvestre (запад Евразии, до Заволжья, Западной Сибири), сорные и окультуренные S. segetale, S. cereale и др. [5, 9, 10, 15]. Виды ржи различаются хромосомными и генными мутациями. Фракцию a-проламинов не имеют также изученные виды бородачёвниковых, просовых, эгилопса, диплоидного пырея [9, 10]. Древнейшей организацией генома Злаков считается однохромосомная локализация генов прола-минов [9], поэтому виды ячменя — весьма древние в эволюции трибы Пшеницевые. Диплоидные виды ржи, эгилопса, пшеницы были эволю-ционно моложе. Поскольку у однолетней S. sylvestre преобладают ю-проламины [10], то этот вид — исходный в роде Рожь (а не S. montanum). Ведь вполне возможна возвратная эволюция от терофитов к травянистым многолетникам [13]. У видов ржи содержатся более «тяжелые» (т.е. древние) ю-проламины, чем у пшеницы. Связь в эволюции корневищных Злаков была изначально только геномной, но, судя по структуре БМ [9, 10], за миллионы лет путем беккроссов стала и интрогрессивной. Ареалы пшеницы, эгилопса, ржи считаются древними, но ныне явно реликтовыми. Поэтому они меньше ареалов древнего ячменя [6, 9], пырея, пырейника, житняка. Трибы Пшеницевые, верхнемеловых Бородачёвниковых, Просовых по БМ — наиболее близкие. В зоне субтропической ОДС, помимо севера Африки и запада Европы, в пределах акватории Тетиса находился целый ряд древних микроконтинентов (от Пиренейского и до Пакистанского) и островов Евразии (Бадхыз, Памир и мн. др.), где в составе местных флор могли произрастать виды последних двух пантропических триб (см. сообщение № 1). В зоне ОДС возникли и виды трибы Пшеницевые [6]. Виды древнего ячменя рассели-
лись в эпоху палеоцена через Североатлантический мост в Северную Америку, затем (не ранее миоцена) они возникли в Южной Америке ^. adscedens и др. [6]), в ОДС и степи Евразии — H. bulbosum, H. spontaneum и др. Виды H. jubatum, H. secalinum, H. marinum (2п = 14, 28, 42) и др. — антропохоры в Северной Америке, Южной Африке [5]. Род Колосняк (Leymus) связан с ячменем через переходный род Ломкоколосник, скрещивается с ним и Пыреем. Виды колосняка (2п = 28—84) больше растут в горах между Средней Азией, Северной и Южной Америкой. Из видов Сибири, Дальнего Востока доходит до Северной Америки L. viUosissmus, виды востока Евразии ^. alaicus, L. lanatus, L. secalinus) имеются и во флоре Памира [5, 16]. Колосняк растет в степях и полупустынях, по галечникам, солонцеватым лугам, пескам, скалам и т.п., возник не позднее миоцена в суббореалье востока ОДС.
Б.А. Быков [3] к ведущим и древним родам степной зоны относил также роды Чий, Тонконог, Змеёвку, Овсец, Полевицу, Костер, Пустын-номятлик, Перловник. По схеме же Н.Н. Цвелё-ва [5], роды Змеёвка (триба Свинороевые), особенно Чий (триба Ковылевые) — средневозрастные. Сопоставление схемы с данными по БМ и содержанием серы [10, 12] тоже дает несовпадения. Из изученных родов со схемой согласуются древность трибы Пшеницевые (ячмень, рожь, пшеница, эгилопс, житняк, колосняк), молодость Ковылевых (ковыль), средневозрастность триб Сеслериевые (ежовница), Прибрежницевые (прибрежница), Свинороевые (споробол, змеёвка). Однако не подтверждается, согласно этой схеме, древность триб Мятликовые (мятлик, овсяница, ежа, трясунка, жесткомятлик, кроме более древней бескильницы), Тимофеевковые (тимофеевка, бекмания, лисохвост), Овсовые (райграс, тонконог, полевица, луговик, цингерия, кроме вейника), Канареечниковые (пахучеколос-ник), молодость триб Тростниковые (тростник), Бородачёвниковые (серобородник), Просовые (щетинник, ветвянка, остянка). Рассмотрим вкратце эти трибы.
Из трибы Ковылевые (до Северной Америки, обычны на Памире) к ОДС чаще приурочены роды Ломкоостник (Piptatherum) (=Oryzopsis, Рисовидка, 2п = 24), Чий Achnatherum, растущие также в Северной Африке (Ломкоостник — и в высокогорье тропиков Африки). Вид чия А. splendens (2п = 42, 48), как и ряд видов ковыля, больше степной миоценовый вид [3]; но вовсе не древний. К ковылю ближе род Ковылёчек, заходящий в Евразии на восток Сибири. Но виды ковыля и ломкоостника образуют аллополиплоиды [13]. Первые 2 рода — самые древние (оли-гоценовые), возникли в ОДС и ее суббореальной зоне.
Род Пахучеколосник (Anthoxanthum) из трибы Канареечниковые растет обычно в зоне лесов, горах, на песках, галечниках и др., в Евразии — от Скандинавии, Средней и севера Передней Азии до Монголии, гор юго-востока Азии с Индонезией, в Северной и Южной Африке (до высокогорий тропиков). По БМ [10] A amarum — полиплоид (2n = 80) из запада ОДС, т.е. молодой, северные виды имеют 2n = 10, 20. Близкий род Зубровка доходит до Северной Америки, есть также в Австралии, Новой Зеландии (2n = 14—56). Остальные же роды Двукисточник, Канареечник
— чаще сорняки [5]. Наличие кумарина, сорность
— причины обширности ареала трибы. К ней близка триба Овсовые с обширным ареалом [5]. Из видов-диплоидов (2n = 14) рода Овсец Helictotrichon известны H. hookeri (от Восточной Европы и Крыма через Среднюю Азию с Памиром и Сибирь до Северной Америки), H. pubescens (с широким ареалом на севере Евразии), H. versicolor (запад ОДС), из полиплоидов (2n = 42—126) — H. dahuricum, H. pratense (в Евразии) и др., обитающие на лугах, в степях, лесах, горах. По экологии и географии весьма близок к нему род Райграс Arrhenatherum, в Евразии распространен и изучен по БМ [10] A. elatius (2n = 14, 28, 42). В роде Тонконог (Koeleria) выделяется вид K. cristata (2n = 14, 28, 42) c ареалом от гор Африки по северу Евразии (в т.ч. Памир) до Северной и Южной Америки в степях, лесах, на лугах, песках, галечниках, горах. С ним схож более северный (молодой) и только из Евразии К. glauca. Диплоиды есть на Дальнем Востоке, севере Китая. Изученный по БМ вид K luerssenii [10]
— эндем Кавказа (2n = 56). Тонконог гибридизирует с родом Трищетинник. Во влажных местах от Евразии (и на Памире) до Северной Америки произрастают виды луговика (Deschampsia), отмечен он и в Субантарктике [4, 5]. Вид с очень обширным ареалом D. caespitosa [10] имеет 2n = 24— 56. В Евразии (в т.ч. Памир) и до Северной Америки от степей, лугов, лесов до болот, отмелей растут виды вейника (2n = 28—112). Виды полевицы (Agrostis) обычны в Евразии, доходят по различным экотопам до Северной Америки. Среди диплоидных (2n = 14) есть виды как с крупнейшими (A. canina), так и узкими ареалами
— A alpina (Европа), A flaccida (Дальний Восток, до Японии). Из полиплоидов (2n = 28—56) изучен по БМ A gigantea [10], ареал — от Скандинавии и Средиземноморья до востока Сибири. Есть стерильные гибриды рода Полевица с видами рода Многобородник. Виды полевицы, тонконога растут также в горах — до Австралии, Новой Зеландии [4, 5]. Малый род Цингерия (2n = 4, 8, 12)
— молодой [10] таксон-анеуплоид запада ОДС (от Средиземноморья, Крыма, Закавказья, до юга Поволжья, на лугах, в степях, у водоемов). Мно-
гие роды обеих триб верно отнесены к северным (бореальным, пребореальным) таксонам лесостепи, лугостепи [3] молодого (олигоценового) возраста. Но огромный их ареал в горах южных континентов — миграционный.
В крупной трибе Тимофеевковые лесостепной род Бекмания Beckmannia (2n = 14, 28) расселен от Северной, Средней Европы через Кавказ и Закавказье, Среднюю Азию (кроме Памира), Сибирь до Дальнего Востока, Монголии, Китая, Гималаев, Северной Америки, в т.ч. изученный по БМ [10] B. syrigachne. Из диплоидов тимофеевки (Phleum) отметим Ph. arenarium, Ph. subulatum (запад ОДС), степные, луговые виды (2n = 14— 42) — Ph. phleoides, Ph. pratense c таким же крупным ареалом в Евразии, Ph. alpinum — вплоть до Северной, Южной Америки, Субантарктики. В Крыму растет горный, видимо, очень молодой вид Ph. echinatum (2n = 10). В роде Лисохвост (Alopecurus) есть целый ряд диплоидов (2n = 14)
— A. ponticus, A. albovii, A. aequalis (запад ОДС, горы, влажные места), A. longiaristatus (восток Евразии, в т.ч. Памир, до Северной Америки). Многие виды имеют 2n = 28—130 с северным ареалом, до Северной Америки [4, 5].
Из обширной трибы Мятликовые выше описаны роды Овсяница, Плевел, возникшие от суббореальной зоны ОДС до пребореальной. К ним близок род Жесткомятлик (Scleropoa), где по БМ [10] выделяется горный диплоидный вид S. rigida (2n = 14) запада ОДС. В ОДС (от севера Африки до Средней Азии с Памиром, Западной Сибири, Монголии, Джунгарии) произрастает род Пустынномятлик (2n = 14—42). В роде Мятлик (Poa) есть ряд видов с широким ареалом — диплоиды Евразии (P. sibirica, P. remota и др., кроме Памира), ряд полиплоидов из Евразии (с Памиром) и Северной Америки (2n = 28—70). Среди них — виды степей, лугов только Евразии (P. bulbosa, есть на Памире, P. attenuata, 2n = 14— 42). Ряд видов рода Бескильница (Puccinellia) (= Atropis) имеет ареал от востока ОДС до Урала, Поволжья, Сибири, Монголии и севера Китая, где чаще на солончаках, скалах растут диплоиды (P. gigantea, P. altaica и др., 2n = 14) и полиплоиды (2n = 28—56). Однако вид-диплоид P. phryganodes известен от севера Европы до Дальнего Востока, Северной Америки на морских отмелях, эстуариях [2, 5]. Род Ежа (Dactylis) (в т.ч. D. glomerata, 2n = 14, 28, ее разноплоидные популяции чередуются) — это таксон ОДС (от Макаронезии и севера Африки до Сибири и Дальнего Востока, Монголии и севера Китая). К западу ОДС явно тяготеет род Гребневик (Cynosurus) (2n = 14). Обоих родов нет в Северной Америке, по БМ (D. glomerata, особенно C. elegans) — молодые. Род Трясунка (Briza) имеет широкий ареал — юг и север Африки, Средиземноморье, север Европы до
Дальнего Востока, судя по БМ, B. maxima (2n = 14) — наиболее древняя. Близкие к ней роды (Цинна и др., 2n = 14—62) растут в лесах, на лугах, отмелях в Евразии, вплоть до Северной и Южной Америки [5, 10, 13].
Род Ежовница (Echinaria) (триба Сеслериевые) по ареалу — из западной части ОДС. Диплоидный вид E. capitata (2n = 18), произрастающий в горах, на галечниках от юга Европы до Средней Азии, по БМ [10] — средневозрастный.
Род Перловник (Melica) из одноименной трибы (2n = 18, реже 14) имеет большой лесной ареал в Евразии (в т.ч. Памир) и до Северной Америки. Трибу нельзя считать [3] древней, она явно северная, больше средневозрастная [5].
Из трибы Тростниковые древними являются тростник (Phragmites) (2n = 36—96) и тростник гигантский Arundo (2n = 60—110). Виды тростника росли в Евразии в конце мелового периода, Arundo — с конца эоцена Бадхыза [1, 14, 17]. Ареал тростника охватывает тропики и бореальную зону (Африка, Австралия, Южная Америка, Евразия с Памиром), Ph. australis — космополит. Гигрофит Arundo чаще растет в Евразии (ОДС, Китай, Гималаи, Южная Азия) и в Северной Африке. Виды эти полиплоидны, но их предки — явно очень древние.
В трибе Триостренницевые близки крупные роды Aristida, Ptilagrostis (2n = 22, 44) [5] — от севера Африки, через ОДС до Западной Сибири, Монголии, юга Азии (Aristida доходит до Северной Америки) в саваннах, пустынях, полупустынях, сухих степях, на галечниках, каменистых местах, скалах.
Ареал Прибрежницы (Aeluropus) (одноименная триба) — от севера Африки, ОДС до Западной Сибири, Монголии и юга Азии на солончаках, в тугаях и т.п. (2n = 20—60). Вид Ae. littoralis по доле серы в семенах [12] — средневозрастный.
Из трибы Свинороевые отметим ксерофитные змеёвку Cleistogenes (в т.ч. C. squarrosa, 2n = 40, по доле серы [12] — средневозрастный вид), полевич-ку Eragrostis (2n = 20—60) с ареалом от ОДС до Сибири, Дальнего Востока, Китая, юга Азии (Полевичка растет на Памире, севере Африки, на юге — заносная). Род Споробол на севере Евразии заносной, сорняк, в природе — Южная Азия, Америка, по БМ [10] — средневозрастный, даже довольно древний. К трибе относятся также роды Bouteloua (Граммова трава, 2n = 20—103) из Северной и Южной Америки, Buchloe (Буйволова трава) из Северной Америки [1—5, 13].
В трибе Просовые огромный род Просо (2n = 18—72) больше присущ Северной и Южной Америке, Южной Азии; малый род Перистоще-тинник (Pennisetum) (2n = 14—45) — Африке, до запада ОДС, Южной Америке (вид P. purpureum, Слоновая трава, — важный компонент саванной
Африки). Виды рода Ветвянка (2п = 18, 36) чаще растут в Африке, до ОДС, Гималаев, Южной Азии; рода Остянка (2п = 18—54) — в Южной Азии, до запада ОДС; рода Щетинник (2п = 18— 72) — ОДС (в т.ч. Памир), до Монголии, Восточной Азии, Северной Америки [2—5]. Последние 3 рода (от 70 до 7 видов) по БМ [10] — древние.
В более бореальной трибе Бородачёвниковые
— до 100 родов. В Южной и Восточной Азии, на север — до Восточной Сибири известен род Се-робородник Spodiopogon (2п = 40, 42). Вид S. зШпсш по БМ [10] — древний. Род Imperata растет от севера Африки, через ОДС до Гималаев, юга Азии, род ЕпапЛт — и вплоть до Северной Америки (2п = 20, 40). Оба рода, особенно Императа, чаще обитают в тугаях, на галечниках, песчаных лугах [17], но и в пустынях [2, 5]. Ареал рода Сорго (2п = 20, 40) — юг Азии, Африка, ОДС, до Японии, Северной Америки (в Австралии, частью в Америке — чаще заносной). Род Бородачёвник Andropogon (2п = 20—60) расселен от севера Африки до ОДС и Северной Америки. Более северный род Бородач ВоШгюсМоа (2п = 40—60) имеет ареал от востока Европы, ОДС до Западной Сибири, Восточной Азии, Гималаев
[1-5].
Проведенный анализ выделяет следующие важные положения. Первое — в фитоэволюции имеют место 2 главных ее модуса: полиплоидия и анеуплоидия [13], и Злаки — не исключение. Второе — не следует отождествлять ареалы пантропических триб (6 триб в данной статье и др. [5]) с бореальными трибами (субтропическая, умеренная, холодные зоны), проникшими в высокогорья тропиков (здесь их ареал вторичный, молодой). Третье — учитывая первичность экваториального (тропического) геопояса, вторич-ность бореальной флоры [18], трибы древней Ев-рамерики и севера Африки являются молодыми (олигоцен). Древнейшие трибы — пантропические, включая подсемейство Бамбуки (мел). Эволюция у Злаков шла от крупного генома (п = 12— 10) к малому (п = 7—2), т.е. через анеуплоидию.
Четвертое — подтверждается мнение М.Г. Попова [6] о важной роли ОДС в генезисе северных флор (степи, леса). Пятое — роль древней Гонд-ваны в генезисе флоры завышена [3] из-за неуче-та молодых миграций и массового заноса человеком на ее континенты (особенно в Южную Африку, Новую Зеландию, Австралию) новых видов растений [2, 4, 5].
Литература
1. Авдеев, В. И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Общие аспекты проблемы / В. И. Авдеев // Известия ОГАУ. — 2008. — № 2. — С. 38—42.
2. Леме, Ж. Основы биогеографии / Ж. Леме. — М.: Прогресс, 1976. — 311 с.
3. Быков, Б. А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии / Б. А. Быков. — Алма-Ата: Наука, 1979. — 108 с.
4. Вульф, Е. В. Историческая география растений / Е. В. Вульф.
— М.; Л.: АН ССР, 1944. — 546 с.
5. Цвелёв, Н. Н. Злаки СССР / Н. Н. Цвелёв. — Л.: Наука, 1976.
— 788 с.
6. Попов, М. Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика / М. Г. Попов. Избранные труды. — Киев: Наукова думка, 1983. — Ч. 1. — 280 с.
7. Гаврилов, В. П. Путешествие в прошлое Земли / В. П. Гаврилов. — М.: Недра, 1987. — 145 с.
8. Данилов, И. Д. Проблемы оледенений Земли в четвертичном периоде / И. Д. Данилов // Известия ТСХА. — М., 1984. — Вып. 1. — С. 109—116.
9. Конарев, В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений / В. Г. Конарев. — СПб.: ВИР, 1998. — 376 с.
10. Теоретические основы селекции: сб. статей ВИР. — М.: Колос, 1973. — Т. 1. — 448 с.
11. Благовещенский, А. В. Биохимические основы филогении высших растений / А. В. Благовещенский, Е. Г. Александрова. — М.: Наука, 1974. — 104 с.
12. Мирошниченко, Ю. М. Влияние географических факторов на химизм растений в степях Афро-Азиатской аридной области / Ю. М. Мирошниченко, А. Ю. Мирошниченко // Ге-нетич. растит. ресурсы России и сопред. государств: сб. статей. — Оренбург: Димур, 1999. — С. 54—55.
13. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант. — М.: Мир, 1988. — 528 с.
14. Коровин, Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана / Е. П. Коровин. — М.; Ташкент: Саогиз, 1934. — 480 с.
15. Созинов, А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А. А. Созинов. — М.: Наука, 1985. — 272 с.
16. Кузьмина, Н. В. К вопросу о возникновении спонтанных межродовых гибридов на Памире / Н. В. Кузьмина. // Тр. Памирской биостанции. — Душанбе: АН ТаджССР, 1963. — Т. 1. — С. 125—134.
17. Камелин, Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р. В. Камелин. — Л.: Наука, 1973. — 356 с.
18. Мейен, С. В. География макроэволюции у высших растений / С. В. Мейен // Журнал общей биологии. — 1987. — Т. 48. — № 3. — С. 291—309.
