вались 39 изолятов (25,83 %), у бластоцист из монокультуры протеолитической активностью обладали 13 штаммов (8,6 %).
Заключение. Таким образом, в ходе межмикробных взаимодействий ассоциативных микросимбионтов синергизм проявлялся в усилении гемолитической, колициногенной, протеолитической активностей и антибиотикорезистентности со стороны бактерий и увеличении гемолитической, ДНК-азной, протеолитической, лецитоветилазной, липолитической активностей со стороны Blasto-cystis hominis. Антогонизм - только в отношении сахаролитической способности бактерий.
Список литературы
1. Abe N., Wu Z., Yoshikawa H. Molecular characterization of Blastocystis isolates from primates // Veterinary Parasitology. 2003. V.113. P.321-325.
2. Guignard S., Arienti H., Freyre L., Lujan H., Rubinstein H., Frasi M. Prevalence of enteroparasites in a residence for children in the Córdoba province, Argentina // European Journal of Epidemiology. 2000. V. 16. P. 287-293.
3. Taamasri P., Mungthin M., Rangsin R., Tongupprakarn B., Areekul W., Leelayoova S. Transmission of intestinal blastocystosis related to the qual-
ity of drinking water // Southeast Asian Journal Tropical Medicine and Public Health. 2000. V. 31. P. 112117.
4. Биргер М.О. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования / М.О. Биргер. М.: Медицина.1982. 464 с.
5. Навашин С.М., Чучалин А.Г., Белоусова Ю.Б. Антибактериальная терапия пневмонии у взрослых: Учеб.пособие. М., 1998. С.28.
6. Потатуркина-Нестерова Н.И., Красноперова Ю.Ю., Чебан Н.М., Ильина Н.А. Изучение этиопа-тогенетической роли Blastocystis hominis в патологии желудочно-кишечного тракта. Материалы 2-ой объединенной Всероссийской и Всеармейской научной конференции "С.-Петербург. Гастро-2000". С.-Петербург. 2000. №1-2. С. 194.
7. Романенко Н.А., Сергиев В.П. Охрана окружающей среды как важнейший компонент профилактики массовых паразитов в экстремальных природно-климатических условиях севера России // Мед. паразитол. 2008. № 3. c. 16-19.
8. Тец В.В. //ЖМЭИ.1997. №1. С.106-111.
9. Торопова Н.Т., Сафронова Н.А., Гордеева Л.М. Паразитарная фауна кишечника у детей, страдающих атопическим дерматитом. Аспекты диагностики патогенеза // Российский журнал кожных и венерических болезней. 998. №2. с. 27-32.
ЕНДЕМИ ФЛОРИ еВРОПИ - LONICERA NIGRA L. ТА LONICERA CAERULEA L.
(CAPRIFOLIACEAE A. L. DE JUSSICE.J У ФЛОР1 УКРА1НИ
Лавртенко В.М.
Кшвський нацгональний педагоггчний унгверситет 1мет М.П. Драгоманова, кандидат б1олог1чних наук, старший викладач кафедри екологИ факультету природничо-географ1чно1 освти та екологИ
ENDEMICS OF EUROPE FLORA - LONICERA NIGRA L. AND LONICERA CAERULEA L.
(CAPRIFOLIACEAE A. L. DE JUSSICE.) IN THE FLORA OF UKRAINE
Lavrynenko V.
Kyiv the National Pedagogical University named after M.P. Drahomanova, candidate of biological sciences, senior teacher of the department of ecology faculty of natural and geographic education and ecology
Анотащя
У статп автором наведено мюцязнаходження природних популяцш видiв-ендемiв флори £вропи - Lonicera nigra L. та Lonicera caerulea L. (Caprifoliaceae A. L. de Jussice) у флорi Укра!ни. Зокрема описано !х локалггети та природш угруповання (асощацп). За результатами вивчених локалггепв виникае необхщ-нють посилено! охорони видiв через сильне антропогенне навантаження.
Abstract
In article the author presents the location of natural populations of endemic species of European flora -Lonicera nigra L. and Lonicera caerulea L. (Caprifoliaceae A. L. de Jussice) in the flora of Ukraine. In particular, their localities and natural groups (associations) are described. According to the results of the studied localities, there is a need for enhanced protection of species due to strong anthropogenic load.
Ключов1 слова: Lonicera caerulea L., Lonicera nigra L., диз'юнктивний ареал, ендем, угруповання, популящя, асощащя, локус.
Keywords: Lonicera caerulea L., Lonicera nigra L., disjunctive area, endemic, grouping, population, association, locus.
Вступ. Види Lonicera nigra L. та Lonicera caerulea L. належать до роду Lonicera L. родини Caprifoliaceae A. L. de Jussice., шдсекцш Rhodanthae Maxim. та Caeruleae Rehd. £ндеми флори £вропи, европейсьш види, диз'юнктивний ареал яких охоп-люе: Ирене!, Центральний масив, прсьш масиви -
Овернь, Севенни, Вогези, Апенши, Балкани, Альпи та Карпати (1спангя, Франщя, Ггалгя, Швейцария, Авс^я, Шмеччина, колишня Югославия, Болгария, Румушя, Чехгя, Словаччина, Польща, Украша) [1,3,5,6,7,8,9].
Природнш ареал видiв - захщна частина Украши, а саме адмшютративний ii район Закарпаття (Карпати гiрське пасмо Шумава, г. Петрос). Чисе-льнiсть популяцй' обох видiв незначна через випа-лювання та вирубування деревно-чагарникового криволiсся, випасання худоби. Кiлькiсть особин виду L.caerulea L. - 300 (менше 1 % з них припадае на молодi особини вiком до 10 рошв), саме тому виду надано природоохоронний статус рiдкiсний.
Мета. Метою статп е вивчення локальних по-пуляцiй, асоцiацiй та природнього мюцезростання видiв L. nigra L. та L.caerulea L. у флорi Украши.
Матерiал i методика дослiдження. З метою виявлення природних мiсцезростань видав та 1х асо-цiацiй в перюд з 2015 по 2019 рр. здшснювались ви-1зди в природу. Використано матерiали гербарпв: 1нституту ботанiки iменi М.Г.Холодного НАН Украши (KW); Нацюнального ботанiчного саду iменi М.М.Гришка НАН Украни (KWHA); Львiвського нацiонального унiверситету iменi 1вана Франка (LW); Чернiвецького нацiонального ушверситету iменi Юрiя Федьковича (CHER).
Результати дослвдження та ix обговорення.
Lonicera nigra L. - третинний релжг флори £в-ропи, викопнi рештки якого виявлено разом iз пале-онтологiчними рештками 78 видiв, в чи^ яких Taxus baceata, Cutrus libanii, Picea abies, Salix nigri-cum, виявлено на Балканах поблизу м. Куршо в Бол-гари [10]. Результати палеолопчного та молекулярного аналiзiв подтвердили збережешсть виду пвд час льодовикового перiоду в рефупумах у Схiдних Карпатах [3]. Висотний градiент мiсцезнаходжень виду розмщений в дiапазонi висот вiд 380 м над рь внем моря в масивi Лобань в Польщi до 1625 м в Татрах та 2000 м в Альпах. Диз'юнкцп в ареат виду приурочеш до рiвнинних територiй. В горах £в-ропи L. nigra L. зростае в широкому висотному дiа-пазонi вiд поясу букових лгав до субальпiйського поясу. В Альпах вона приурочена до букових (яли-цево-букових, ялицевих, ялинових лiсiв союзу Vic-cinio-Piceion) та субальпiйських угруповань Phor-foreto-Vaccinietum, Mugeto-Phorforetum hiresuti [4,14]. В Татрах L. nigra L. ценотично пов'язана з ялиновими люами Plagiothecio-Picutum tatricum та буковими (Fagetum carpaticum) люами [1,2].
Укра1нська частина ареалу Lonicera nigra L. е частиною обширно! схвднокарпатсько! географiч-но! популяцп виду. В Укранських Карпатах L. nigra L. постшна для гiрських ялиннишв i спорадично зустрiчаеться в бучинах [11], а також прони-кае в субальпшський пояс, де зус^чаеться в угру-пованнях Duehenietum viritis [13].
Наводимо список мюцезнаходжень виду в Ук-ра1нських Карпатах:
Закарпатська обл., Рах1вський р-н., г. Менчул (Попов, 1949; Попов, 1946, KW, Черушович, 1947, KW); Рах!вський р-н., околищ с. Яаня (Истомина, 1955); Рах!вський р-н., с. Яаня, Лопушанське тс-ництво бшя г. Петрос (Барбарич, Барбарич, 1947, KW; З1ман, 1981, KW); Рах!вський р-н., с. Богдан потж Кваси (Роаз, 1946, KW; Барбарич, Барбарич, KW, 1947; Чопик, 1953, KW); Рах!вський р-н., с. Го-верла (Котов, 1947, KW; Лавршенко, 2015); Рах1в-ський р-н., по схилах хр. Свидовець (Гринь, 1947, KW); Рах!вський р-н. щдйом на г. Говерлу на висоп 600 м. (Котов, 1947, KW; Лавршенко, 2018); Рах1в-ський р-н., с. Резенщина (Баточенко, 1999, LW); Ра-х1вський р-н., околиц с. Кваси (Харкевич, 1957, KWHA); Тяч1вський р-н., Урочище Совине бшя р. Мокрянка (Гринь, 1947, KW); Воловецький р-н., на перевал! Вереському (Барбарич, Гончаров, Кукало, 1954, KW); Воловецький р-н., г. Шкуй (Котов, Чопик, 1960, KW); Перечинський р-н., с. Ламешори на схилах до р. Водянчик (Роаз, 1946, KW); Перечинський р-н., по дороз! на полонину Р!вна в!д с. Лумшур (Гринь, 1947, KW); Велико-Березнянський р-н., с. Мотянська Голиця (Чопик, 1956, KW); Ве-лико-Березнянський р-н., Ушоцький перевал (Чопик, Стопкань, 1966, KWHA). Черн!вецька обл., околиц! с. Щент, Гута-Кутське л!сництво (Котов, Омельчук, 1957, KW; Барбарич, 1957, KW); Пу-тильський р-н., с. Селятин (Роаз, 1947, KW; Барбарич та ш., 1954, KW); Путильський р-н., хребет Чо-рний Дл, гора Великий Кам!нь, урочище Перкалаб (Чопик, Стопкань, 1966, KWHA); Путильський р-н., с. Сергп (Барбарич та !н., 1954, KW). 1вано-Фра-нк!вська обл., Надв!рнянський р-н., околиц! с. Во-рохта (Blocki, 1902, LW; Барбарич та ш., 1954, KW); Верховинський р-н., Перналабське л!сництво (Ко-ротченко, Чорний та ш.., 2004, KW); Кос!вський р-н., Чивчинськ! гори верхня межа лсу, п!д вершиною (Стопкань, 1964, KW). Льв!вська обл.., Скол!в-ський р-н., с. Корост!в, станц!я Щебеля (Чопик, 1956, KW); Скол!вський р-н., околиц! с. Климець, верх!в'я р. Стрий (Чопик, 1955, KW; Лавршенко, 2018); Туршвський р-н., с. Гусине, гора в район! Пь куя (Чопик, 1955, KW); Туршвський р-н., околиц! с. Красне (Ткачик, 1986, KWHA).
Анал!з мюцезнаходжень рослин виду L. nigra на територп Укра!ни показав, що м!сцезростання його приурочен! до захвдно! частини Украши - Ук-ра!нськ! Карпати (Зовшшньокарпатська обл., Водо-д!льно-Верховинська обл., Полонинсько-Чорнопр-ська обл., Вулкан!чно-м!жг!рноулоговинна обл., За-карпатська низовинна обл.) (рис.1).
Рис. 1. Картосхема мiсцезнаходження виду Lonicera nigra L. на територи Украгни (за даними 3i6paHux
гербарних матерiалiв).
Нами виявлено мюцезростання L. nigra L. на ropi Говерла (PaxiBCbKrn р-н., Закарпатсько! обла-сп) на висоп близько 1000 м над piB^M моря в мо-нодомшантному ялиновому лiсi асощацп Piceetum muscosum. Грунти тopфянистo-пiдзoлистi. Щдтсок розрвджений, представлений Daphne mezereum L., Sambucus racemosa L., Sorbus aucuparia L., Spiraea ulmifolia Scop. та L. nigra. В трав'яно-чагарнико-вому яpусi дoмiнують Oxalis acetosella L., Vaccin-ium myrtillus L., зус^чаються Blechnum spicant (L.) Roth, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Homo-gyne alpina (L.) Cass., Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & C. Mart., Soldanella hungarica Simonk., Rumex carpaticus Zapal. Моховий покрив добре po-звинений. Вш представлений Dicranum scoparium Hedw., Hylocomium splendens (Hedw.) Bryol., Pleu-rozium schreberi (Brid.) Mitt., Polytrichum commune Hedw. та Rhytidiadelphus triguetrus (Hedw.) Warnst. В цьому угрупованн L. nigra зус^чаеться дуже piдкo у виглядi поодиноких особин, головним чином б™ струмк1в та на скелястих схилах. Такою ж рщюсною е L. nigra i в пояс букових лiсiв Укра!н-ських Карпат.
За нашими спостереженнями в околицях с. Климець в Скoлiвськoму район Львiвськo! oблaстi (Климецьке лiсництвo кв.12) L. nigra входить до
складу чагарникового ярусу чисто! бучини. Грунти - опвдзолеш буроземи. Деревостан - монодомшан-тний. У зв'язку з високою затшешстю буками тд-люок та трав'яний ярус слабо виражеш. З кущiв, ок-piм L. nigra, тут представлен Daphne mezereum L. та Rubus hirtus Waldst. & Kit. В трав'яному яруа, oкpiм Carex pilosa Scop., зустpiчaються Asarum eu-ropaeum L., Blechnum spicant (L.) Roth, Campanula latifolia L., Lathyrus laevigatus (Waldst. & Kit.) Gren., лiaнa Hedera helix L. Поодинош кущi L. nigra зрос-тають на узлiссях, галявинах, та вздовж струмшв.
Нaведенi фггоценотичш описи сввдчать, що L. nigra е ассектатором карпатських букових та яли-нових лгав i займае лише специфiчнi екoлoгiчнi нiшi де трапляються лише поодинок1 особини.
Вид Lonicera caerulea L. - в Укра!нських Карпатах вид вперше був зiбpaний у Рaхiвськoму райош Закарпатсько! обласп на швшчному схилi г. Пе-трос у веpхiв'! струмка Студеного В.1. Грубовим. Це мюцезнаходження наведено в публшацп 1гоши-но! [12].
Пiзнiше L. caerulea L. гербаризувалась на Пет-pori К.А.Малиновським (KW), з прив'язного до околиць с. Кваси, С.М.Кязкевичем (1957, KW) та В.М. Баточенком (1999, KWHA) з прив'язного до околиць с. Лоземщини.
Рис.2. Географiчне поширення Lonicera caerulea L. на територП Украгни [13].
Локальна популящя L. caerulea L. на ropi Пет-рос складаеться з чотирьох локуав, розмщених на верхнiй меж лiсу у BepxiB'ï струмка Студений (два локалггети) та на пiвденному схилi в урочищi Ступи, пiвнiчно-захiдному схилi в околицях с. Кваси, в екотот мiж темнохвойним лiсовим та су-бальпiйським висотними поясами на висоп 16501800 м. над рiвнем моря.
Згiдно класифiкацiï рослинностi Альп та Сере-дньоï £вропи, L. caerulea входить до складу угру-повань союзу Vaccinio-Piccetea, що являе собою пе-рехiднi екосистеми мiж ялиновими лiсами та суба-льпшськими луками [4]. Однiею з таких асощацш е Rhodoreto-Vaccinietum в Реншських Альпах, де L. caerulea зростае разом з Rhododendron ferrugineum L., Pinus cembra L., Linnaea borealis L. [14].
До альпшських подiбне мюцезростання L. caerulea на г. Петрос в Укранських Карпатах в еко-тонi м1ж зарослями гiрськоï сосни (Pinion mughi) та ялинових лгав (Vaccinio-Piccion) поблизу меж1 л1су. Характерною рисою мюцезростань L. caerulea е мозаïчнiсть лiсових та чагарникових угруповань. Верхня межа лiсовоï рослинностi на г. Петрос е зви-вистою. В зв'язку з цим, лiсовi та чагарниковi угру-повання шби проникають одне в одне. Ялиновi лiси поблизу верхньо1' меж1 люу розрiдженi, невисок1. В трав'яно-чагарничковому яруа домiнуе Vaccinium myrtillus L., зустрiчаються Vaccinium uliginosum L. та Vaccinium vitis-idaea L., Melampyrum sylvaticum L., Orthilia secunda (L.) House, Pyrola rotundifolia L., Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & C.Mart. В субальпшському угрупованш, о^м домшанта Pi-nus mugo Turra, зростають Rosa pendulina L., Salix silesiaca Willd., в трав'яно-чагарничковому ярусi представлеш Vaccinium myrtillus L., Calamagrostis villosa (Chaix) J.F.Gmel., Rumex carpaticus Zapal., Nardus stricta L., Homogyne alpine (L.) Cass., Luzula sylvatica Huds. Gaudin. Добре розвинений моховий покрив, до складу якого входить Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bryol., Dicranum scoparium Hedw., Poly-trichum commune Hedw. В зволожених мшропони-женнях зростае Sphagnum magellanicum Brid., на кам'янистих схилах - лишайник Cetraria islandica (L.) Ach.
L. caerulea L. входить до складу обох сум1жних угруповань, однак найвищою чисельнютю та щшь-нютю ввдзначаеться та частина популяцй' цього виду, яка розмщена мiж обома зазначеними угру-пованнями.
Висновки.
Наведенi фiтоценотичнi описи сввдчать, що Lonicera nigra е ассектатором карпатських букових та ялинових лгав, тобто видом, який постiйно входить до складу 1'х фiтоценозiв, однак, не впливае на ство-рення фгтофлори, оск1льки займае лише специфiчнi екологiчнi нiшi на узлiссях, галявинах, вздовж потоков та на скелястих схилах, де трапляються лише поодинош особини.
Особливостi мiсцезростання L. caerulea L. в Украшських Карпатах, дають можливiсть дати оць
нку виду, який за своею еколого-ценотичною природою «виступае» екотоном. До складу цього еко-тону входять зарослi Pinion muyhi та Vaccinio-Pic-cion. До останшх власне i належить L. caerulea L.
Список л^ератури
1. Browicr K., Gostynska-Jakuszewska M. Atlas rozmieszczenia drzew i krzewöw w Polsce / K. Browicr, M. Gostynska-Jakuszewska. - Poznan :1967.
- Z. 6.
2. Danilewiez W. Rola w stuckturze i funkcjonowania fitocenoz / W. Danilewiez, P. Pawlaczyk // Biologia swierka pospolitego. - Poznan: Bogucki wychewnicw Naukowe, 1998. - S. 359-426.
3. Deneck H., Abrakam V., Fer T., Marhoed K. Phylogeography of Lonicera nigra in Central Europe in ferred from molecular and pollen evidence / H. Deneck, V. Abrakam, T. Fer, K. Marhoed. - Preslia: 2011. - P. 237-257.
4. Ellenoberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen / H. Ellenoberg, C. Leuschner. - Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 2010. - 1334 s.
5. Gostynska-Jakuszewska M., Zielinski J. Atlas rozmieszczenia drzew i krzewow w Polsce / M. Gostynska-Jakuszewska, J. Zielinski. - Poznan: 1976.
- 18 z.
6. Hegi G. Illustrierte flora von Mitteleuropa / G. Hegi. - Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey, 1986. - 96 s.
7. Hultin E. Atlas of North European Vascular Plants North of the Tropic of Cancer / E. Hultin, M. Fries. - Königstein: Koetz Scientific Books, 1968. -T.II. - 968 p.
8. Hultin E. Atlas of North European Vascular Plants North of the Tropic of Cancer / E. Hultin, M. Fries. - Königstein: Koetz Scientific Books, 1968. -T.III. -1172 p.
9. Meusel H., Jager E., Weiner E. Vergleichende Chorologie der Zentral europaischen Flora / H. Meusel, E. Jager, E. Weiner. - Jena: Verlag Fischer, 1965, -B.1.- 583 s.
10. Stojanoff N., Stefanoff B. Fossile Pflanzenreste aus den Ablagerungen bei Kurilo / N. Stojanoff, B. Stefanoff // Beitrag zur Kenntnis der Pliozönflora der Sofia (Rev. Soe. Geol. bulgare). -1929. - P. 1-3.
11. Zlatnik A. Vyvoja slozeni prirozenych lesu na Podkarputske Rusi a jejich vztahhe stanovisti / A. Zlatnik // Studie o stetnich lesich na Rodkarpatski Rusi. Dilreti. - Praha, 1936 - S. 69-205.
12. Игошина К.Н. Дополнения к флоре Закарпатской области УССР / К.Н. Игошина // Ботанические материалы гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова Академии Наук СССР. - 1955. -Т. 17. - С. 461-517.
13. Червона книга Украши. Рослинний свгг. -К.: Глобалконсалтинг, 2009. - 900 с.
14. Шмитхюзен И. Общая география растительности/ И. Шмитхюзен. - Москва: Прогресс, 1966.
- 311 с.