CC BY
16
Ukrainian Journal of Ecology
Ukiainan Journal of Ecology, 2017, 7(3), 139-145, doi: 10.15421/2017_62
ORIGINAL ARTICLE UDC581.33:581.9:582.573.81(477)
The palynomorphological characteristics of subsection Heterophylla (Nym.) Fed. species of genus Campanula L.
in the flora of Ukraine
N.G. Dremliuga, S.L. Zhygalova
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine Tereshchenkivska Str., 2, Kyiv, 01004, Ukraine E-mail: natalia. dremliuga@bigmir. net, snizil@rambler. ru Submitted: 12.07.2017. Accepted: 15.09.2017
This paper presents results of a palynomorphological study of representatives of subsection Heterophylla (C. rotundifolia, C. kladniana, C. polymorpha, C. serrata) of section Campanula of genus Campanula /n the flora of Ukraine. This was the initial study of C. kladniana and C. serrata for the Ukrainian flora. The common and different palynomorphology features were identified for this species. We discovered that the porous and spheroidal in polar view pollen grains were the common palynological features. We aslo founded that the common characteristic of all the species was echinate-wrinkled or rugulose grained surface with disseminated location of thorns without the spines. We suggested that further palynomorphological research of genus Campanula could show the level of the diagnostic value of these peculiarities. The species-specific characteristics were: shape of pollen grains (C. kladniana has spheroidal pollen grains), the number of pores (pollen grains of C. kladniana has three to five pores, C. rotundifolia - three, C. polymorpha and C. serrata - three or four), availability of short thorns on the exina surface (absent in pollen grains ofC. serrata), and the size of pollen grains (the smallest were registered in C. rotundifolia, 22,65x24,82 m-3).
Key words: Campanula; subsection Heterophylla (Nym.) Fed.; pollen grains; surface ultrasculpture; flora; Ukraine
ПалЫоморфолопчы особливост вид1в тдсекцп Heterophylla (Nym.) Fed. роду Campanula L. флори УкраТни
Н.Г. Дремлюга, С.Л. Жигалова
1нститут 6отан1ки ¡м. М.Г. Холодного НАНУкраТни вул. Терещенювська, 2, КиТв, 01004, УкраТна E-mail: natalia. dremliuga@bigmir. net, snizil@rambler. ru
Проведено палЫоморфолопчне дослщження представниюв гпдсекци Heterophylla (C. rotundifolia, C. kadniana, C. polymorpha, C serrata) секци Campanula роду Campanula з флори УкраТни, з них пилковi зерна C. kladniana та C. serrata дослужен вперше. Виявлено сптьы та вщмЫн для цих чотирьох таксоыв ознаки пилкових зерен, як можуть бути дiагностичними на р1вн1 рядiв або видiв. Встановлено, що сптьними палЫолопчними ознаками ycix дослщжених видiв е поров^ в обрисах з полюса окру^ пилковi зерна. Також, нами вперше встановлено, що ознакою, сптьною для вах видiв даноТ пщсекцп, е шипувато-зморшкувата чи шипyвато-дрiбнозерниста поверхня, розаяне розташування шитв на нм та вщсутнкть шипиюв. Подальшл палЫоморфолопчы дослщження роду Campanula покажуть рiвень
дiагностичноí значущосп даних ознак. Видоспецифiчними ознаками виявилися: форма пилкового зерна (у C. kladniana вони сфероУдальы на вщмЫу вiд сплющено-сфероíдальних у iнших видiв пiдсекцií); кiлькiсть пор (у C. kladniana íx три-п'ять, у C. rotundifolia - три, у C. polymorphaта у C. serrata - три-чотири); наявнкть коротких шитв на поверхн екзини (у пилкових зерен C. serrata вони вщсутнО; та розмiр пилкових зерен (найдрiбнiшi у C. rotundifolia - 22,65x24,82 мкм). Ключов1 слова: Campanula; пщсещя Heterophylla (Nym.) Fed.; пилковi зерна; ультраскульптура поверх^; флора; Украíна
Вступ
Рiд Campanula e складним у систематичному вщношены через наявнicть ряду критичних таксоыв, розмежування яких за макроморфолопчними критерiями (ознаками) e дискусмним. Як показали доcлiдження ряду авторiв, види цього роду розрiзняють мiж собою за бiоморфологiчними ознаками (De Candolle, 1B30; Boissier, 1B75; Fedorov, 1957; Fedorov, Kovanda, 1976; Damboldt, 1979; Вкторов, 2002; Ziman et al., 2009; Dremliuga, Ziman, 2013) та особливостями будови та розкриття коробочки (Visiulina, 1961 ; Ziman et al., 2009, 2011, Dremliuga, Ziman, 2013; Dremliuga, 2013, 2015). До важливих дiагноcтичних ознак належать також морфолопчы особливосп цткноУ частини чашечки та вЫочка, Ух лопатей та стввщношення Ух розмiрiв (Victorov, 2002; Visiulina, 1961 ; Dremliuga, 2009; Dremliuga, Ziman, 2010, 2013; Ziman et al., 2009, 2011 ; Dremliuga, 2013). Проте ряд видiв маe дискуайний такcономiчний статус. Зважаючи на те, що палiноморфологiчнi ознаки e cтабiльними, тобто характер скульптури пилкових зерен маe достатньо високу морфолопчну конcервативнicть i сталий в межах видiв, родiв, а iнодi i родин, таю дослщження дозволяють iнодi вирiшити й деяк питання систематики (Shiyan & Savitskii, 1994; Zhyhalova, 2009; Peregrym et al., 2011 ; Zhygalova & Futorna, 2013; Zhygalova et al., 2014; Tsymbalyuk, 2014; Tsymbalyuk & Mosyakin, 2014; Futorna et al., 2015).
Пщсещя Heterophylla (Nym.) Fed. входить до секци Campanula роду Campanula L. На територи УкраУни вона представлена чотирма видами, як належать до двох рядiв, що розрiзняютьcя за морфолопчними ознаками листав та суцв^ь: Vulgares Witasek (С. rotundifolia, С. kladniana, С. polymorpha) та LanceolataeWitasek (С. serrata) (Fedorov, 1957; Visiulina, 1961).
Особливосп пилкових зерен рослин роду Campanula_., у тому чиш окремих представниюв пщсекци Heterophylla у флорi УкраУни (С. rotundifolia, С. polymorpha) дослщжувались рядом авторiв (Tarnavschi, 1919; Chapman, 1967; Аветисян, 1967, 1973, 1988; Kупрiянова, Альошина, 1972; Geslot & Medus, 1971 ; Cronquist, 1981 ; Золала, Полевова, Сeверова, 2011 ; inceoglu, 1976; Oybak, Pinar, 1995; Ocak, 2003; Erkara et al., 200B; Perveen et al., 1999), з них детально дослужена ультраскульптура спородерми пилкових зерен лише C. Rotundifolia (Dunbar, 1975, 19B4; Dunbar, Wallentinus, 1976). 1нши два види у флорi УкраУни дослщжеы нами вперше.
Метою нашоУ роботи було вивчення морфологи пилку представниюв пщсекци Heterophylla (Nym.) Fed. секци Campanula роду Campanula L. у флорi УкраУни для уточнення палЫоморфолопчних характеристик, виявлення додаткових ознак та оцЫки Ух дiагноcтичноï значущосп з метою використання в систематик роду.
Mатерiали та методи
Для дослщження був використаний гербарний матерiал з гербарив KW, LE, KWHA, LWKS, LW, LWS, UU, CHER, а також зразки, зiбранi нами пщ час експедицмних виУздiв у 2007-2010 роках. Для окремих видiв опрацьовували матерiал, вiдiбраний з рiзних точок ареалу.
Пилковi зерна вивчали iз застосуванням стандартно)' мiкроcкопiчноУ технки. Пiд cвiтловим мiкроcкопом (CARLZEISSJENA 31B35B) дослщжували неацеталiзованi пилковi зерна. Препарати були отриман шляхом нанесення пилку на предметне скельце в краплю 30% глщерину, забарвленого ацетокармЫом. Отриманий препарат накривали покривним скельцем, i, по мiрi пщсихання глiцерину, додавали 50% глщерин для збереження об^кту. Для доcлiдження пiд сканувальним електронним мкроскопом (СЕМ, JSM-35C) матерiал фксували у 96 %-му етанолi та напилювали шаром золота. Описи проводились з використанням термЫологи П.I.Токарeва (2002). Дослужено пилковi зерна предcтавникiв вах чотирьох видiв пiдcекцiУHeterophyIIaз флори УкраУни, по 50 пилкових зерен з кожного зразка. Дослужен зразки (подаються за орипнальним текстом етикетки).
C. rotundifolia 1. Ю/ивська обл., Об^вський р-н, м. УкраУнка, правий берег р. Стугни, окраУна соснового лку. 15.VII.2010, Н.Г. Дремлюга (KW). 2. KиУвcька обл., с. Ходоавка, луг. 7.VII.19B3, Л.С. Дiброва (KWHU). 3. Тернопольська обл., Залозецький р-н, с. Турчиыв. 20.VII.1940, Л. Яскорська (KWHU). 4. Ю/лв, Kирилiвcьке урочище. 4.IX.1935, Л. Яскорська (KWHU). 5. Черниговская губернiя, Летковское лесничество, Остерский уезд. 28.VII.1903, И. Сележинский (KWHU). 5. Шв^ка обл., с. Боярка. 18.VII.1B9B, В. ФЫн (KWHU). 6. Черновицкая обл., Путиловский р-н, в нижнм части склона, долина р. Путили. На лугу. 26.VII.1B55, З. Говоров (CHER). 7. Закарпатська обл., Тячiвcький р-н, с. Широкий Луг, пол. Щербан, 18.08.1974, Л. Тасенкевич (LWS). B. Черновицкая обл., Путиловский р-н, в нижый части склона, долина р. Путили. На лугу. 26.VII.1B55, З. Говоров (CHER). 9. Черновицкая обл., Выжницкий р-н, окр. с. Шипот. 21.VII.194B, Дубровченко (CHER). 10. Черывецька обл., Путилiвcький р-н, Путильське лкництво, кв. 26, при дороз^ 15 липня 1962, З.Н. Горохова (CHER). 11. Черновицкая обл., Путиловский р-н, в нижнм части склона, долина р. Путили. На лугу. 26.VII.1B55, З. Говоров (CHER). 12. Ивано-Франковская обл., Kоcовcкий р-н, с. Яблоница. 25.VII.194B, Артемчук (CHER). 15. Станиславская обл., Яремчанский р-н, окол. с. Ворохта, узлкся ялинового л^ по дорозi з Ворохти на Говерлу. 15.VII.1957, И.В. Артемчук (CHER). 16. Шв^ка обл., окол. ^ва, Голоcieво. 4.VII.1B9B, В. ФЫн (KWHU). 17. Черкаська обл., ^^в^кий заповщник, 4.VIII.1945, Н. Лазебна (KWHU). 1B. Шв^ка обл., окол. ^ва, Голоcieво. 10.VII.2011, Н.Г. Дремлюга (KW). 19. Черкаська обл., ^ыв^кий заповщник, 12.VII.1009, Н.Г. Дремлюга (KW). 20. Шв^ка обл., Kиeво-
Святошинський р-н, с. Бтогородка. На узлка. 12 червня 1968, В. Собко (KW). 21. КиУвська обл., Киево-Святошинський р-н, ст. Бтич^ на пiщаному грунл. 12 червня 1968, В. Собко (KW). 22. Киевськая обл., Обуховський р-н, Триполье, сосновм лес. 15 сентября 1899, Монтесор. 23. Окресности Киева, артелл. полигон (за Днепр.), в сосновом лесу. 17.VII.1922, Семенкевич (KW). 24. Черкасская обл., Каневск. ц.б.с., Масловка, в дубовом лесу. 10.VII.1925, Семенкевич (KW). 25. Окресности Киева, городской лес, на посадках. 27.VII.1931, Семенкевич (KW).
C.kiadniana. 1. Закарпатская обл., Тячевский р-н, с. Широкий Луг у р. Теребли, опушка леса. 30.VII.1960, М. Котов, В. Чопик, В. Протопопова (KW). 2. Закарпатська обл., хр. Свидовець, г. Драгобрат, скелястий схил, вапняки, 1700 м.н.р.м. 21.VII.1967. В. Чопик, Дубовик (KW). 3. Закарпатська обл., сектор Рахова, Петрош. 21 .VI11.1946, Хржижановський (KW).
4. Закарпатська область, сектор Мукачева: гора Пкуй, скелi по вершиы. № 401. 30. VI, 1946. Leg., Det. М. Попов. 5. Закарпатська область, Рахiвська округа. На Чорногорi по схилу гори Петрос. В альп. смузк h - 1800-2000 м.н.р.м. 15.7.1947. Гринь. (KW). 6. Закарпатская обл., Воловецкий р-н, г. Пикуй, субальпийские луга у вершины. 26.VII. 1960, М. Котов, В. Чопик, В. Протопопова (KW). 7. Ивано-Франковская обл., Карпаты, хр. Черногора, окресности биостационара на Пожижевской полонине (1420 м.), задернованные склоны у верхнм границы леса, около стационара.
5.VII. 1964, Е.В. Волкова, Л.И. Иванина (LE). 8. Ивано-Франковская обл., Карпаты, хр. Черногора, окресности биостационара на Пожижевской полонине (1420 м.), на поляне в еловом лесу. 7.VII.1964, Е.В. Волкова, Л.И. Иванина (LE). 9. Ивано-Франковская обл., Карпаты, хр. Черногора, урочище Ребра, подножье скал Б. Ребра, на скалах. 7.VII.1964, Л.И. Иванина (LE). 10. Ивано-Франковская обл., Косовский р-н, Чивчинские гор, в расщелинах известняковых скал под вершиной горы Гомул, в субальпийском поясе. 15.IX.1965, С.С. Харкевич (LE). 11. Закарпатська обл., Рахiвський р-н, окол. с. Чорногора, г. Берденеска, кам'янистий схил над озером. 28.VII.1970, Крись (KWHA). 12. Стаыславська обл., Яремчанський р-н, Чорногора, полонина Пожижевська, на скелястому схилi в субальпмському пояс. 8.IX.1961, С.С. Харкевич (KWHA). 13. 1вано-Франювська обл., Надвiрнянський р-н, полонина Пожижевська, галявина, твычно-схщы схили. 18.VIII.1969, В. Ст (KWHA). 14. Закарпатск. обл., Раховский р-н, окр. с. Квасы, на северном склоне г. Петрос в субальпийском и альпийском поясах, массово. 24.VIII.1957, С.С. Харкевич (KWHA). 15. Станклавська обл., Яремчанський р-н, окол. с Ворохтаузлкся ялинового лку з Ворохти на Говерлу. 5.VII.1957, 1.В. Артемчук (CHER). 16. Закарпатская обл., гора Пикуй. 10.VII.1967, И.В. Артемчук, Т.В. Барыкина (CHER). 17. Карпаты, гора Говерла. 14.VII.1957, И.В. Артемчук (CHER). 18. Закарпатская обл., Воловецкий р-н, вершина г. Пикуй. 10.VII.1967, И.В. Артемчук, Т.В. Барыкина (CHER). 19. Закарпатська обл., Рахiвський р-н, хр. Чорногора, змшаний лк, пщ Брескулом. 27.VII. 1967, В.1. Чопик (KW). 20. Ивано-Франк. обл., Косовск. р-н, Чивчинские горы, в расщельях известняковых скал, под. вершиной г. Гомул, часто. 15.1Х.1965, С.С. Харкевич (KW). 21. Закарпатская обл., Воловецкий р-н, вершина г. Пикуй. 26.VII.1967, М. Котов, В. Чопик, В. Протопопова (KW). 22. Закарпатская обл., Воловецкий р-н, г. Пикуй, на полониы. 31.VII.1957, А.1. Барбарич, С.В. Гончаров, М.Я. Кукало (KW). 23. 1вано-Франювська обл., Яремчанський р-н, полонина Пожижевська. 13.VIII.1982, Ермоленко (KW). 24. Закарпатська обл, Рахiвський р-н, г. Близниця, полонина. 12.07.1977, С. Мельник, С. Смолко (KW).
25. Закарпатська обл., Рахiвський р-н, окол. с. Богдан, пд.-сх. пщыжжя Петросу, на перехресп дор^. 22.07.2008. Н.Г. Дремлюга (KW).
C. poiymorpha 1вано-Франювська обл., Верховинський р-н, Чивчино-Гринявськ гори, г. Чивчин, скел^ 09.07.2003. Н. Сичак, О.О. Кагало, 05.12.2003, Н.Сичак, № 20878 (LWKS);1. 1вано-Франювська обл., Верховинський р-н, Чивчино-Гринявськ гори, твычний схил г. Чивчин. Скелк 09.07.2003, Н. Сичак, О. Кагало, 05.12.2003, N. Sytshak, № 20878 (LWKS), 2. Закарпатская обл., Воловецький р-н, вершина г. Пикуй, каменистая местность. 26.11.1988, N. N. Sytshak (KW). 3. Ивано-Франковская обл., Верховинский р-н, 30-33 км к ЮЗ от Верховины, г. Чивчин. Каменистые выходы близ вершины горы, 1750 м.н.у.м., на скалах. № 1883. 23 июля 1985, Д. Гельтман, В. Дорофеев, О. Семенова, В. Серов. Опр. А.О. Хааре (LE). 4. Закарпатская обл., Раховский округ, хребет Свидовец, г. Близница, у вершины, h=1860 м. Скалистый обрыв под северным [ка-ом]. 13. IX. 1949, В.И. Грубов, Е.И. Рачковская. XII. 1985, А.О.Хааре (LE). 5. Закарпатская обл., Воловецкий округ, хребет Свидовец, г. Близница, заповедный парк под главной вершиной, h=1800 м. Среди леса на ю-з склоне. 13. IX. 1949, В.И. Грубов, Е.И. Рачковская. XII. 1985, А.О.Хааре (LE). 6. Закарпатская обл., Раховский округ, вершина г. Петрос, сев.-вост. склон, h=1800 м. Полонина. 11.IX.1949, В.И. Грубов, Е.И. Рачковская. XII.1985, А.О.Хааре (LE). 7. Ив.-Франк. обл., Карпат. Заповедник (массив Говерлы), гора Брескул. 10.VIII.1977. Заиконников. Опр. Ан. Федоров (LE). 8. Ивано-Франковская обл., Карпатский заповедник, село Ворохта, Пожижевская полонина, 1430 м.н.у.м., ю-в склон, 31.VII.1977.
B.М. Виноградова, О.Н. Старкова (LE). 9. Закарпатская обл., Вост. Карпаты, Раховский округ, гора Близница. На обнаженных скалах альп. пояс. 28.VI.1950, К. Игошина (LE). 10. Закарпатская обл., Раховский р-н, г. Говерла, сев. Склон, 1300м.н.у.м., VII.59, Трусова, Мейер (LE). 11. Закарпатська обл., Тячiвський р-н, с. Широкий Луг, пол. Щербан, 18.08.1974, Л. Тасенкевич (LWS). 12. Черновицкая обл., Путиловский р-н, в нижнм части склона, долина р. Путили. На лугу.
26.VII.1855, З. Говоров (CHER). 13. Черновицкая обл., Выжницкий р-н, окр. с. Шипот. 21.VII.1948, Дубровченко (CHER).
14. Станиславская обл., Яремчанский р-н, окол. с. Ворохта, узлкся ялинового л^ по дорозi з Ворохти на Говерлу.
15.VII.1957, И.В. Артемчук (CHER). 15. Закарпатська обл., Рахiвський р-н, праворуч вщ дороги вщ г. Петрос до перемички. 22.07.2008, Н.Г. Дремлюга (KW). 16. Закарпатська обл., Мiжгiрський р-н, НПП «Синевiр». 15.08.07, Н.Г. Дремлюга (KW).
C. napuiigera 1вано-Франювська обл., мiж с. Ворохта та г. Говерла, галявина лку, 1250 над р.м., 17.07.1957. М.1. Котов, Т.Я. Омельчук (KW).1. Станиславская обл., между Ворохтой и г. Говерлой, на 10 км, на лугах у елового леса на выс. 1250 м., 17.VII.1957, М. Котов, Т. Омельчук (KW). 2. Львiвська обл., Сколiвський р-н, с. Топорець, 2 км на схщ. На вологих пiслялiсових луках. 17.07.1999, О. Ковпак, Р. Пщгребельний, 2.11.1999, О. Ковпак (LWKS). 3. Вост. Карпаты, Мармарош, Поп Иван, под. скалами бтьшого кара, на травяном склоне. № 559. 28.VII.1946, М.Г. Попов (LE). 4. Закарпатская обл., Раховский округ, Флишевое низкогорье, с. Верхняя Апша (Верхн. Водяное), Южный склон, в дубняке. 19.VII.1951, К. Игошина (LE). 5. Закарпатская обл., Раховский р-н, окр. с. Квасы, черничник в субальпийском поясе на г. Петрос, редко.
24.VIII.1957. С.М. Харкевич (KWHA). 6. Закарпатська обл., PaxiBCKi/rn р-н, окол. с. Богдан, на твд. скелi г. nin 1ван, серед камЫня, бiля вершини. 30.VIII.1946. С.М. Харкевич (KWHA). 7. Ивано-Франковская обл., Косовский р-н, пос. Верхние Буковцы, Капилаж. 27.VII.1965, Т.Д. Барыкина (CHER). 8. Ивано-Франковская обл., Косовский р-н, полонина Шкурукив, г. Гропа, восточный склон. 19.VII.1963, И.В. Артемчук (CHER). 9. 1вано-Франювська обл., окол. с. Ростоки, ур. Паачний. 27.VII.1966, Баришина (CHER). 10. Черновицкая обл, Сторожинецкий р-н, полонина Заноза, 21 .VI 1.1978, С.З. Заець, И.В. Бурмакина (CHER). 11. Черновицкая обл, утильский р-н, окресности с. Яблуница, ур. Плай, сенокос. 27.VII.1961, И.В. Артемчук (CHER). 12. Черновицкая обл, Вижницкий р-н, гора Куриков, 10.VII.1949, Березовская (CHER). 13. Черновицкая обл, Вижницкий р-н, гора Куриков, 21.VII.1978, С.З. Заець, И.В. Бурмакина (CHER). 14. Ивано-Франковская обл., Косовский р-н, пос. Верхний Буковец, хр. Капилаж, сенокос. 19.VII.1963, Т.Д. Барыкина (CHER).
15. Черновицкая обл., Путиловский р-н, в нижнм части склона, долина р. Путили. На лугу. 26.VII.1855, З. Говоров (CHER).
16. Черновицкая бл., Выжницкий р-н, окр. с. Шипот. На лугу. 26.VII.1855, И.В. Артемчук (CHER). 17. Станиславская обл., Яремчанский р-н, окол. с. Ворохта, узлкся ялинового лку по дорозi з Ворохти на Говерлу. 15.VII.1957, И.В. Артемчук (CHER). 18. Станиславская обл., Яремчанский р-н, окол. с. Ворохта, узлкся ялинового лку по дорозi з Ворохти на Говерлу. 15.VII.1957, И.В. Артемчук (CHER). 19. ВЫницька обл., Тульчинський р-н, Ладишино, дуже рка дiброва на пкчаному алюви тераси р. Буг. 28.06.1922, А. Пряычнков (KW). 20. Закарпатська обл., Рахiвський р-н, окол. с. Богдан, пд.-сх. схил г. Петрос. 15.07.07, Н.Г. Дремлюга (KW). 21. Закарпатська обл., Рахiв. 10. VII.1947, М. Попов (LWS). 22. Станиславская обл., Жабьевский р-н, Черногора, между камей на крутом склоне под. вершиной г. Шпицы. 17.VII.1959, Е.М. Брадис, Т. Андриенко (KW).
Результати та обговорення
Прийнят скорочення: п.з. - пилковi зерна, п.в. - полярна вкь, е.д. - екваторiальний дiаметр, P/E - вщношення полярно!' вiсi до екваторiального дiаметра. C. rotundifolia (Рис. 1А, 1В)
СМ: п.з. у виглядi монад, трипоров^ сплющено-сферо'|'дальы, в обрисах з полюса округли
СЕМ: п. в. - 21,22-24,36 мкм, е. д. - 23,01-26,71 мкм, P/E - 0,88. Пори округли зi слабко вираженим общком. Дiаметр пор 4,08-4,38 мкм. Скульптура мембран пор згладжена. Поверхня екзини шипувато-дрiбногранулярна або шипувато-зморшкувата, утворена довгими (0,75-1,09х0,63-1,11 мкм) та короткими (0,55-0,62х0,62-0,80 мкм) шипами. Шипи рiвномiрно розташован на поверхн (19,01-20,42 шитв/100 мкм2). Поверхня мiж шипами дрiбногранулярна або зморшкувата. C. kladniana (Рис. 2А, 2B)
СМ:п.з. у виглядi монад, три-п'ятипорови сферо'|'дальни в обрисах з полюса округли
СЕМ: п. в. - 27,83-31,55 мкм, е. д. - 29,03-32,44 мкм, P/E - 0,98. Пори округли зi слабко вираженим общком. Дiаметр пор 3,53-4,11 мкм. Скульптура мембран пор згладжена. Поверхня екзини шипувато-дрiбногранулярна або шипувато-зморшкувата, з довгими (1,31-1,72х0,88-1,63 мкм) шипами, рiвномiрно розташованими на поверхнi (17,30-19,00 шитв/100 мкм2). Поверхня мiж шипами дрiбногранулярна або зморшкувата. C. polymorpha (Рис. 3А, 3В)
СМ: п.з. у виглядi монад, три-чотирипорови сплющено-сферо'|'дальни в обрисах з полюса округли
СЕМ: п. в. - 27,84-28,82 мкм, е.д. - 29,17-29,53 мкм, P/E - 0,98. Пори округли зi слабко вираженим общком. Дiаметр пор 3,37-4,64 мкм. Скульптура мембран пор згладжена. Поверхня екзини шипувато-дрiбногранулярна або шипувато-зморшкувата, утворена довгими (0,77-1,31х0,58-1,52 мкм) та зрщка короткими шипами (0,57-0,66х0,83-0,86 мкм), як рiвномiрно розташованi на поверхнi (17,92-21,43 шитв/100 мкм2). Поверхня мiж шипами дрiбногранулярна або зморшкувата. C. serrata. (Рис. 4А, 4В)
СМ:п.з. у виглядi монад, трипоровi, сплющено-сферо'|'дальни в обрисах з полюса округли
СЕМ: п.в. - 23,89-25,01 мкм, е.д. - 25,69-27,32 мкм, P/E - 0,93. Пори округли зi слабко вираженим общком. Дiаметр пор 3,04,23 мкм. Скульптура мембран пор згладжена. Поверхня екзини шипувато-дрiбногранулярна або шипувато-зморшкувата, з довгими (0,93-1,96х0,86-1,32 мкм завш.) шипами, рiвномiрно розташованими на поверхн (12,29-14,00 шипiв/100 мкм2). Поверхня мiж шипами дрiбногранулярна або зморшкувата.
Дослщивши ультраскульптуру пилкових зерен (Табл. 1, 2), ми встановили, що пилковi зерна у видiв з дано!' пщсекци трипоровi (C. rotundifolia), три-п'ятипоровi (C. kiadniana) та три-чотирипоровi (C. polymorpha, C. serrata), з полярною вiссю 22,65-30,15 мкм завдовжки, екваторiальним дiаметром 24,82-30,87 мкм, сферо'|'дальы (P/E - 0,98) (C. kladniana) чи сплющено-сферо'|'дальы (P/E - 0,91 -0,95) ОншМ три види), в обрисах з полюса округли Ми вiдмiтили бтьш дрiбнi пилковi зерна у C. rotundifolia (22,65х24,82 мкм) порiвняно з рештою видiв пiдсекцiï (24,41 -30,15х26,26-30,87 мкм). Дiаметр пор -3,70-4.19 мкм. Поверхня екзини шипувато-зморшкувата, з довгими (0,96-1,48х0,83-1,15 мкм) та короткими (0,60-0,65х0,63-0,85 мкм) шипами, рiвномiрно розташованими на поверхн зi щiльнiстю 13,24-19,90 шитв на 100 мкм2. Короткi шипи на поверхн екзини не виявленi у C. serrata, шипики вщсуты у вах видiв. Поверхня мiж шипами варю вiд зморшкуватоï до дрiбнозернистоï.
Нами вперше встановлено, що ознакою, сптьною для всiх видiв пiдсекцiï, е шипувато-зморшкувата чи шипувато-дрiбнозерниста поверхня та розаяне розташування на нм шипiв.
Вiдмiтимо, що пилковi зерна у C. Kladniana вдазняються вщ таких у iнших видiв своею формою (сфероидальна проти сплющено-сфероïдальноï) та юльюстю пор (три-п'ять проти трьох чи трьох-чотирьох)
А В
Рис. 3. Пилков1 зерна С. polymorpha, СЕМ: А - загальний вигляд, В - ультраскульптура поверхьн Fig. 3. The pollen grains of С. polymorpha, SEM: A - general view, В - the ultrasculpture of surface
Рис. 4. Пилков! зерна С. serrata, СЕМ: А
загальнии вигляд, В - ультраскульптура поверхн!
Fig. 4. The pollen grains of С. serrata, SEM: A - general view, В - the ultrasculpture of surface
Таблиця 1. Морфометричн ознаки пилкових зерен
C. rotundifolia
C. kladniana
C. polymorpha C. serrata
Полярна BiCb (П), мкм
22,65±2,50
30,15±2,10 28,17±2,20 24,41 ±2,10
Еквато-р1альний д1аметр (E), мкм
24,82±1,80
30,87±1,50 29,29±1,20 26,26±1,00
P/E
0,91
0,98 0,96 0,93
Д1аметр пор, мкм
Шипи, мкм
довп
Висота
4,19±0,60 0,96±0,30
3,70±0,50 4,12±0,20 3,78±0,20
10,48±0,1 1,04±0,20 1,30±0,10
1,15±0,06 1,03±0,07 0,99±0,08
коротк!
д|аметр
висота
основи 0,83±0,05 0,60±0,03
0,65±0,04 0,62±0,03
д|аметр основи
0,70±0,02
0,63±0,03 0,85±0,02
Юльюсть шитв та/або
шипиюв на 100 мкм
19,90±2,1
18,17±1,1 17,19±1,8 13,24(±1,5)
Таблиця 2. Якiснi ознаки пилкових зерен
Ознаки
Види
Форма
C. rotundifolia C. kladniana C, polymorpha C. serrata
сплющено-сфероУдальна сфероУдальна сплющено-сфероУдальна сплющено-сфероУдальна
Ктьюсть пор
Скульптура поверхн
мiж шипами та/або шипиками
три зморшкувата, дрiбнозерниста
три-п'ять зморшкувата, дрiбнозерниста
три-чотири зморшкувата, дрiбнозерниста
три-чотири зморшкувата, дрiбнозерниста
Висновки
Нами було проведено палЫоморфолопчне дослiдження представникiв пiдсекцГÍ Heterophylla (C. Rotundifolia, C. Kladniana,C. PolymorphaTaC. serrata) секцп Campanula роду Campanula з флори УкраУни, з них n^nraBi зерна C. kladnianaTa C. serrata дослщжеы вперше. В результат проведеного дослiдження ми виявили як сптьни так i вiдмiннi ознаки пилкових зерен. Сптьними пaлiнологiчними ознаками уах дослiджених видiв виявились порови в обрисах з полюса округли пилковi зерна,.Нами вперше встановлено, що ознакою, спiльною для всiх видiв даноУ пiдсекцiУ е шипувато-зморшкувата чи шипувaто-дрiбнозернистa поверхня, розсiяне розташування шитв на нiй та вiдсутнiсть шипиюв. На сьогоднi вже вiдомо, що характер поверхн пилкових зерен, особливо скульптурного орнаменту, формуеться в процес еволюци як адаптивний фактор до природних 1шматичних умов. Нaшi подальшМ пaлiноморфологiчнi дослiдження роду Campanula покажуть рiвень дiaгностичноУ знaчущостi даних сптьних ознак. Стосовно вiдмiнних ознак, то нами виявлено, що пилковi зерна C. kladniana вiдрiзняються вiд таких у Ыших видiв пiдсекцiУ за формою (сфероУдальна проти сплющено-сфероУдальноУ) та юльюстю пор (три-п'ять проти трьох чи трьох-чотирьох), пилковi зерна C. serrata - за вщсутнктю коротких шитв на поверхнi екзини, а пилковi зерна C. rotundifolia -зaрозмiрaми пилкових зерен (22,65х24,82 мкм проти 24,41 -30,15х26,26-30,87 мкм) та юльюстю пор (три). Результати наших попередых бiоморфологiчних дослiджень морфологи квгтки (Ziman et al., 2011; Dremliuga, Ziman, 2013), а також наведен вище вiдмiнностi за палЫоморфолопчними ознаками свiдчaть про доцiльнiсть видтення C. kladniana в окремий ряд.
References
Avetisjan, E.M. (1967). Morfologija pyl'cy sem. Campanulaceae i blizkih k nemu semejstv (Sphaenocleaceae, Lobeliaceae, Cyphiaceae) v svjazi s voprosami ih sistematiki i filogenii. Proceed. Botanical Institute Academy of Sc., ArmSSR., 16, 5-41. (In Russian) Avetisjan, E.M. (1973). Palinologija porjadka Campanulasea s.l. V: Morfologija pyl'cy i spor sovremennyh rastenij. Leningrad. (In Russian) Avetisjan, E.M. (1988). Palinologija nadporjadka Campanulanae: Thesis of Doctoral Dissertation. Erevan. (In Russian) Boissier,E. (1875). Flora Orientais. Genevae et Basiliae, 3, 1033.
Chapman, J.L. (1967). Comparative palynology in Campanulaceae. Kans.Acad. Sci., 69, 197-200. Cronquist, A. (1981 ). An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, New York. Damboldt, J. (1979). Campanulaceae Juss. In: Davis P.H. (ed.), Flora of Turkey. University Press Edinburgh, 6, 2-89. De Candolle,A. (1830). Monographie des Campanulees. Paris.
Dremljuga, N.G. & Zyman, S.M. (2010). Campanula taiieviiJuz. - ridkisnyj endemichnyj vyd u flori Krymu. Ukr. botan. zhurn., 67 (2), 225-230. (In Ukrainian)
Dremljuga, N.G. & Zyman, S.M. (2013). Biomorfologichnyj analiz vydiv rodu Campanula L. u flori Ukrai'ny. Biological Systems, 5 (1), 31-38. (In Ukrainian)
Dremljuga, N.G. (2009). Istorija doslidzhennja systematyky rodu Campanula L. Ukr. botan. zhurn., 66 (6), 805-813. (In Ukrainian)
Dremljuga, N.G. (2013). Morfologichni osoblyvosti plodiv sekcii' Medium D.C. rodu Campanula L. flory Ukrai'ny. Chornomors'kyjbot. zhurn., 9 (1 ),
23-28. (In Ukrainian)
Dremljuga, N.G. (2013). Morfologichni osoblyvosti plodiv vydiv sekcii' Rapunculus (Fourr.) Boiss. rodu Campanula L. flory Ukrai'ny. Modern Phytomorph., 5, 275-278. (In Ukrainian)
Dremljuga, N.G. (2015). Morfologichni osoblyvosti kvitky vydiv pidsekcii' Heterophylla (Nym.) Fed. rodu Campanula L. flory Ukrai'ny. Chornomors'k. botan. zhurn, 11 (1), 6-11. (In Ukrainian)
Dremljuga, N.G., Zyman, S.M., Bulah, O.V., Gamor, A.F. (2011). Pro zabuti chy nevyznani ridkisni vydy rodu Campanula L. u vysokogirnij flori Ukrai'ns'kyh Karpat. Nauk. visnykUzhgorods'kogo un-tu, Ser. Biologija, 30, 10-13. (In Ukrainian)
Dunbar, A., Wallentinus, H. G. (1976). On pollen of Campanulaceae III.A numerical taxonomic investigation. Bot. notis., 129, 69-72. Dunbar, A. (1984). Pollen morphology in Campanulaceae. Nordic journal of Botany, 4 (1), 1-19.
Dunbar,A. (1975). On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to surface ultrastructure. Bot. notis.,128, 73118.
Erkara, I.P., Ocak, A. & Pehlivan, S. (2008). Pollen morphology of some Turkish Campanula spp. and their taxonomic value. Bangladesh Journal of Botany, 37 (1), 33-42.
Fedorov, A.A. (1957). Campanulaceae Juss. Fl. SSSR. Academy of Sciences of USSR. Moscow. Leningrad (In Russian) Fedorov, A.A., Kovanda, M. (1976). Campanula L. Flora Europaea. Cambridge Univ. Press.
Futorna, O.A., Gubar', L.M., Zhygalova S.L. (2015). Ul'traskul'ptura poverhni pylkovyh zeren vydiv rodu Puccinellia Parl. (Poaceae) flory Ukrai'ny. Chornomors'k. botan. zhurn., 11 (3), 297-306. (In Ukrainian)
Geslot, A., Medus, J. (1971 ). Pollen morphology and chromosome number in the Heterophylla subsection of the genus Campanula. Can. J. Genet. Cytol., 13 (4), 888-894.
Inceoglu, O. (1976). A study of some pollen grains of Campanulaceae by scanning electron microscopy. Communications de la Faculté de l'Universite d'Ankara, C2: Botanique, 20, 31 -39.
Kuprijanova, L.A., Aleshina, L.A. (1978). Pyl'ca dvudol'nyh rastenij flory evropejskoj chastiSSSR. Nauka, Leningrad. (In Russian) Ocak, A. (2003). A new species of Campanula L. (Campanulaceae) from Central Anatolia, Turkey, Israel. J. PlantSci., 51, 321-325. Oybak, E., Pinar, M. (1995). Pollen morphology of some Turkish Campanula L. species. Tr.J. Botany, 19, 577-580. Peregrym, O.M., Tsymbalyuk, Z.M., Mosyakin,S.L. (2011). Pollen morphology of Ukrainian species of the genus Pedicularis L. (Orobanchaceae Vent.). Biodiv. Res. Conserv., 24, 5-12.
Perveen, A., Qaiser, M. (1999). Pollen Flora of Pakistan-XIII. Campanulaceae. Turkey J. Bot., 23, 45-51.
Shyjan, N.M., Savyc'kyj, V.D. (1994). Palinomorfologija vydiv rodu Gentiana s.l. (Gentianaceae) flory Ukrai'ny. Ukr. botan. zhurn., 51 (5), 47-55. (In Ukrainian)
Tarnavschi, I.T. (1919). Study on the pollen morphology of the Campanulaceeae belonging to the Romaian Flora. Rev. Biol., 4(1), 5-17 Tokarev, P.I. (2002). Morfologija i ul'trastruktura pyl'cevyh zeren. Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, Moscow. (In Russian) Tsymbaljuk, Z.M., Mosjakyn S.L. (2014). Evoljucijno-palinomorfologichnyj analiz dejakyh tryb rodyny Plantaginaceae. Ukr. botan. zhurn., 71 (4), 442-448. (In Ukrainian)
Tsymbaljuk, Z.M. (2014). Palinomorfologichni osoblyvosti dejakyh predstavnykiv rodyny Bignoniaceae Juss. Naukovi zapysky NaUKMA. Biologija ta ekologija., 158, 28-33. (In Ukrainian)
Viktorov, V.P. (2002). Taksonomicheskij konspekt roda Campanula L. (Campanulaseae) Rossii i opredel'nyh gosudarstv. Nov. sistemat. vyssh. past., 34, 1 97-234. (In Russian)
Visjulina, O.D. (1961). Rodyna Dzvonykovi - Campanulaceae Juss. Fl. URSR, 10, Kyiv, Acadedy of Sciences of Ukrainian SSR (In Ukrainian) Zhygalova, S.L., Futorna, O.A. Osoblyvosti mikromorfologichnoi' budovy GladiolusimbricatusL. (Iridaceae Juss.). Modern Phytomorph, 3, 273-280. (In Ukrainian)
Zhygalova, S.L. (2009). Palinomorfologichni osoblyvosti vydiv rodu JugiansL. Chornomors'k. botan. zhurn., 5 (2), 199-206. (In Ukrainian) Zhygalova, S.L., Futorna, O.A., Levanets, A. (2014). Micromorphological study (ultrastructure of lamina surface, seeds, ultrasculpture of pollen grains) of Gladiolus L. species (Iridaceae Juss.) of Ukrainian flora.Environmental & Socio-economic Studies., 2(4), 21-27.
Zolala, H.A., Polevova, S.V., Severova, E.Je. (2011). Osobennosti ul'trastruktury sporodermy porovyh pyl'cevyh zeren predstavitelej podsemejstva Campanuloideae (Campanulaceae). Botan. zhurn., 960 (8), 1076-1084. (In Russian)
Zyman, S.M., Dremljuga, N.G., Gamor A.F. (2009). Ridkisni ta endemichni taksony sudynnyh roslyn u vysokogirnij flori Petrosa (Chornogora). Biological Systems, 1 (1), 63-67. (In Ukrainian)
Zyman, S.M., Mosjakin, S.L., Grodzyns'kyj, D.M., Bulah, O.V., Dremljuga, N.G. (2012). Iljustrovanyj dovidnyk z morfologii' kvitkovyh roslyn. Navchal'no-metodychnyj posibnyk, Fitosociocentr, Kyiv. (In Ukrainian)
Citation:
Dremliuga, N.G., Zhygalova, S.L. (2017). The palynomorphological characteristics of subsection Heterophylla (Nym.) Fed. species of genus Campanula L. in the flora of Ukraine. Ukrainian Journal of Ecology, 7[3), 139-145. I Thk work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
